कोशिका झिल्लियों की लोच

From Vigyanwiki

कोशिका झिल्ली एक कोशिका और उसके पर्यावरण के बीच की सीमा को परिभाषित करती है। एक झिल्ली का प्राथमिक घटक एक फास्फोलिपिड दोहरी परत है जो लिपिड (वसा) शीर्ष की हाइड्रोफिलिक प्रकृति और दो पुच्छ की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण जल-आधारित वातावरण में बनता है। इसके अतिरिक्त झिल्ली में अन्य वसा और प्रोटीन होते हैं, बाद वाले सामान्य रूप से पृथक अधिक मात्रा के रूप में होते हैं।

कोशिका झिल्ली के विरूपण का वर्णन करने के लिए विकसित किए गए कई मॉडलों में से एक व्यापक रूप से स्वीकृत मॉडल 1972 में सिंगर और निकोलसन द्वारा प्रस्तावित द्रव मोज़ेक मॉडल है।[1] इस मॉडल में, कोशिका झिल्ली की सतह को द्वि-आयामी तरल पदार्थ के रूप में तैयार किया जाता है | तरल पदार्थ की तरह लिपिड दोहरी परत जहां लिपिड अणु स्वतंत्र रूप से स्थानांतरित हो सकते हैं। प्रोटीन आंशिक रूप से या पूरी तरह से लिपिड दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं। पूरी तरह से अंतर्निहित प्रोटीन को अभिन्न झिल्ली प्रोटीन कहा जाता है क्योंकि वे लिपिड दोहरी परत की पूरी संघनता को पारगमन करते हैं। ये कोशिका के आंतरिक और बाहरी के बीच सूचना और पदार्थ का संचार करते हैं। प्रोटीन जो केवल आंशिक रूप से दोहरी परत में अंतर्निहित होते हैं, परिसरीय झिल्ली प्रोटीन कहलाते हैं। झिल्लीदार कंकाल द्विपरत के नीचे प्रोटीन का एक संजाल है जो लिपिड (वसा) झिल्ली में प्रोटीन के साथ जुड़ता है।

संवृत्त लिपिड पुटिकाओं की प्रत्यास्थता

एक झिल्ली का सबसे सरल घटक लिपिड दोहरी परत होता है जिसकी संघनता कोशिका की लंबाई के पैमाने से बहुत कम होती है। इसलिए, लिपिड दोहरी परत को द्वि-आयामी गणितीय सतह द्वारा दर्शाया जा सकता है। 1973 में, लिपिड बाईलेयर्स और सूत्रिल द्रव संवर्ध के बीच समानता के आधार पर, हेल्फ्रिच [2] संवृत्त लिपिड दोहरी परत के प्रति इकाई क्षेत्र में वक्रता ऊर्जा के लिए निम्नलिखित अभिव्यक्ति प्रस्तावित की

 

 

 

 

(1)

जहां वंकन कठोरता हैं, झिल्ली की स्वतःस्फूर्त वक्रता है, और और क्रमशः झिल्ली सतह की औसत वक्रता और गॉसियन वक्रता हैं।

परासरण दबाव के अंतर्गत एक संवृत्त बाइलर (द्विपरत) की ऊष्मप्रवैगिकी मुक्त ऊर्जा (बाहरी दबाव शून्य से आंतरिक) के रूप में:

 

 

 

 

(2)

जहां dA और dV क्रमशः झिल्ली के क्षेत्र तत्व और संवृत्त दोहरी परत द्वारा परिबद्ध आयतन तत्व हैं, और λ झिल्ली की क्षेत्र अविस्तारता के लिए लैग्रेंज गुणक है, जिसका आयाम सतह दबाव के समान है। उपरोक्त मुक्त ऊर्जा, ओयू-यांग और हेल्फ्रिच के पहले क्रम भिन्नता को लेकर [3] दोहरी परत के संतुलन आकार का वर्णन करने के लिए एक समीकरण प्राप्त किया:

 

 

 

 

(3)

उन्होंने यह भी प्राप्त किया कि गोलाकार दोहरी परत की अस्थिरता के लिए प्रभाव सीमा दबाव थी

 

 

 

 

(4)

जहां गोलीय द्विपरत की त्रिज्या है।

संवृत्त पुटिकाओं के आकार समीकरण (3) का उपयोग करते हुए, ओयू-यांग ने भविष्यवाणी की कि एक लिपिड टोरस था जिसमें दो उत्पन्न त्रिज्याओं का अनुपात शुद्ध था।[4] प्रयोग द्वारा शीघ्र ही उनकी भविष्यवाणी की पुष्टि की गई [5] इसके अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने एक विश्लेषणात्मक समाधान प्राप्त किया [6] से (3) प्राप्त किया, जिसने उत्कृष्ट समस्या की व्याख्या की, सामान्य लाल रक्त कोशिकाओं के द्विबीजपत्री आकार की व्याख्या की। पिछले दशकों में, हेलफ्रिक मॉडल का बड़े पैमाने पर पुटिकाओं, लाल रक्त कोशिकाओं और संबंधित प्रणालियों के कंप्यूटर सिमुलेशन में उपयोग किया गया है। एक संख्यात्मक दृष्टिकोण से हेलफ्रिक मॉडल से उत्पन्न वंकन सामर्थ्य की गणना करना बहुत कठिन है क्योंकि उन्हें चौथे क्रम के व्युत्पन्न शब्द के संख्यात्मक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है और तदनुसार, इस कार्य के लिए बड़ी संख्या में संख्यात्मक तरीकों का प्रस्ताव किया गया है। [7]


मुक्त लिपिड झिल्लियों की प्रत्यास्थता

सैतोह एट अल द्वारा लिपिड बाईलेयर्स के खुलने की प्रक्रिया देखी गई।[8] मुक्त प्रकट किनारों के साथ लिपिड बाइलेयर्स के संतुलन आकार समीकरण और सीमा स्थितियों का अध्ययन करने में रुचि उत्पन्न हुई। कैपोविला एट अल,[9] टु और ओउ-यांग [10] ने इस समस्या का ध्यानपूर्वक अध्ययन किया। कोर वाली लिपिड झिल्ली की मुक्त ऊर्जा के रूप में लिखा गया है

 

 

 

 

(5)

जहां और चाप लंबाई तत्व और कोर के रेखा दबाव का प्रतिनिधित्व करते हैं। यह रेखा दबाव कोर वाले अणुओं के आयाम और वितरण का एक कार्य है, और उनकी अंतःक्रिया शक्ति और सीमा है।[11] प्रथम क्रम परिवर्तनशील कलन लिपिड झिल्ली के आकार समीकरण और सीमा की स्थिति देता है:[12]

 

 

 

 

(6)

 

 

 

 

(7)

 

 

 

 

(8)

 

 

 

 

(9)

जहां , , और क्रमशः सीमा वक्र की सामान्य वक्रता, भूगणितीय वक्रता और भूगणितीय विमोटन हैं। वक्र के स्पर्शरेखा संचालन और झिल्ली के सामान्य (ज्यामिति) के लंबवत इकाई वेक्टर है।

कोशिका झिल्लियों की प्रत्यास्थता

एक कोशिका झिल्ली को लिपिड दोहरी परत स्‍पंद झिल्ली कंकाल के रूप में सरलीकृत किया जाता है। कंकाल एक तिर्यक बंधन प्रोटीन संजाल है और कुछ बिंदुओं पर दोहरी परत से जुड़ता है। मान लें कि झिल्ली कंकाल में प्रत्येक प्रोटीन की लंबाई समान होती है जो कोशिका झिल्ली के पूरे आकार की तुलना में बहुत छोटी होती है, और यह कि झिल्ली स्थानीय रूप से द्वि-आयामी समान और समरूप होती है। इस प्रकार मुक्त ऊर्जा घनत्व को , , और के अपरिवर्तनीय रूप के रूप में व्यक्त किया जा सकता है:

 

 

 

 

(10)

जहां झिल्ली कंकाल का समतल विकृति मे अतिसूक्ष्म दबाव सिद्धांत है। छोटे विकृतियों की धारणा के अंतर्गत, और और , (10) के बीच में अपरिवर्तनीय को दूसरे क्रम की शर्तों तक विस्तारित किया जा सकता है:

 

 

 

 

(11)

जहां और दो प्रत्यास्थता स्थिरांक हैं। वास्तव में, (11) में पहले दो पद कोशिका झिल्ली की वंकन ऊर्जा हैं जो मुख्य रूप से लिपिड दोहरी परत से योगदान करती हैं। अंतिम दो पद झिल्ली कंकाल की एन्ट्रॉपीय प्रत्यास्थता से आते हैं।

संदर्भ

  1. Singer, S. Jonathan; Nicolson, Garth L. (1972), "The fluid mosaic model of the structure of cell membranes", Science, 175 (23): 720–731, Bibcode:1972Sci...175..720S, doi:10.1126/science.175.4023.720, PMID 4333397, S2CID 83851531
  2. Helfrich, Wolfgang (1973), "Elastic properties of lipid bilayers: theory and possible experiments", Zeitschrift für Naturforschung C, 28 (11): 693–703, doi:10.1515/znc-1973-11-1209, PMID 4273690, S2CID 24949930
  3. Zhong-Can, Ou-Yang; Helfrich, Wolfgang (1987), "Instability and deformation of a spherical vesicle by pressure", Physical Review Letters, 59 (21): 2486–2488, Bibcode:1987PhRvL..59.2486Z, doi:10.1103/physrevlett.59.2486, PMID 10035563
  4. Zhong-Can, Ou-Yang (1990), "Anchor ring-vesicle membranes", Physical Review A, 41 (8): 4517–4520, Bibcode:1990PhRvA..41.4517O, doi:10.1103/physreva.41.4517, PMID 9903652
  5. Mutz, M.; Bensimon, D. (1991), "Observation of toroidal vesicles", Physical Review A, 43 (8): 4525–4527, Bibcode:1991PhRvA..43.4525M, doi:10.1103/physreva.43.4525, PMID 9905557
  6. Naito, Hiroyoshi; Okuda, Masahiro; Zhong-Can, Ou-Yang (1993), "Counterexample to some shape equations for axisymmetric vesicles", Physical Review E, 48 (3): 2304–2307, Bibcode:1993PhRvE..48.2304N, doi:10.1103/physreve.48.2304, PMID 9960853
  7. Guckenberger, Achim; Gekle, Stephan (2017), "Theory and algorithms to compute Helfrich bending forces: a review", J. Phys. Condens. Matter, 29 (20): 203001, Bibcode:2017JPCM...29t3001G, doi:10.1088/1361-648X/aa6313, PMID 28240220
  8. Saitoh, Akihiko; Takiguchi, Kingo; Tanaka, Yohko; Hotani, Hirokazu (1998), "Opening-up of liposomal membranes by talin", Proceedings of the National Academy of Sciences, 95 (3): 1026–1031, Bibcode:1998PNAS...95.1026S, doi:10.1073/pnas.95.3.1026, PMC 18660, PMID 9448279
  9. Capovilla, R.; Guven, J.; Santiago, J. A. (2002), "Lipid membranes with an edge", Physical Review E, 66 (2): 021607, arXiv:cond-mat/0203335, Bibcode:2002PhRvE..66b1607C, doi:10.1103/physreve.66.021607, PMID 12241189, S2CID 8529667
  10. Tu, Z. C.; Z. C., Ou-Yang (2003), "Lipid membranes with free edges", Physical Review E, 68 (6): 061915, arXiv:cond-mat/0305700, Bibcode:2003PhRvE..68f1915T, doi:10.1103/physreve.68.061915, PMID 14754242, S2CID 30907597
  11. Asgari, M.; Biria, A. (2015), "Free energy of the edge of an open lipid bilayer based on the interactions of its constituent molecules", International Journal of Non-linear Mechanics, 76: 135–143, arXiv:1502.05036, Bibcode:2015IJNLM..76..135A, doi:10.1016/j.ijnonlinmec.2015.06.001, PMC 4509687, PMID 26213414
  12. Biria, A.; Maleki, M.; Fried, E (2013), "Continuum theory for the edge of an open lipid bilayer", Advances in Applied Mechanics, 46: 1–68, doi:10.1016/B978-0-12-396522-6.00001-3, ISBN 9780123965226


ग्रन्थसूची

लिपिड पुटिकाओं के विन्यास पर समीक्षा

[1] आर. लिपोस्की, द कंफॉर्मेशन ऑफ मेम्ब्रेंस, नेचर 349 (1991) 475-481।

[2] यू. सीफ़र्ट, कॉन्फिगरेशन ऑफ़ फ्लुइड मेम्ब्रेंस एंड वेसिकल्स, एड. भौतिक। 46 (1997) 13-137।

[3] Z. C. Ou-Yang, J. X. लियू और Y. Z. Xie, जियोमेट्रिक मेथड्स इन द इलास्टिक थ्योरी ऑफ़ मेम्ब्रेंस इन लिक्विड क्रिस्टल फेज़ (वर्ल्ड साइंटिफिक, सिंगापुर, 1999)।

[4] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड दोहरी परत के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।

संवृत्त पुटिकाओं पर शोध पत्र

[1] डब्ल्यू हेलफ्रिक, इलास्टिक प्रॉपर्टीज ऑफ लिपिड बाइलेयर्स- थ्योरी एंड पॉसिबल एक्सपेरिमेंट्स, जेड नेचरफॉरश। सी 28 (1973) 693-703।

[2] ओ.वाई. झोंग-कैन और डब्ल्यू हेलफ्रिक, दबाव, भौतिक द्वारा एक गोलाकार वेसिकल की अस्थिरता और विकृति। रेव लेट। 59 (1987) 2486-2488।

[3] ओ.वाई. झोंग-कैन, एंकर रिंग-वेसिकल मेम्ब्रेंस, फिज। रेव। ए 41 (1990) 4517-4520।

[4] एच. नैटो, एम. ओकुडा और ओ.-वाई. झोंग-कैन, एक्सिसिमेट्रिक वेसिकल्स, फिज के लिए कुछ आकार के समीकरणों का प्रति उदाहरण। रेव. ई 48 (1993) 2304-2307.

[5] यू। सीफर्ट, वेसिकल्स ऑफ टॉरॉयडल टोपोलॉजी, फिज। रेव लेट। 66 (1991) 2404-2407।

[6] यू. सीफर्ट, के. बेर्ंडल, और आर. लिपोस्की, शेप ट्रांसफॉर्मेशन ऑफ वेसिकल्स: फेज डायग्राम फॉर स्पॉन्टेनियस- कर्वेचर एंड दोहरी परत-कपलिंग मॉडल्स, फिज़। रेव। ए 44 (1991) 1182-1202।

[7] एल। मियाओ, एट अल।, द्रव-दोहरी परत पुटिकाओं के उभरते संक्रमण: क्षेत्र-अंतर प्रत्यास्थता का प्रभाव, भौतिकी। रेव. ई 49 (1994) 5389-5407.

खुली झिल्लियों पर शोध पत्र

[1] ए. सैतोह, के. ताकीगुची, वाई. तनाका, और एच. होतानी, ओपनिंग-अप ऑफ़ लिपोसोमल मेम्ब्रेन बाय टैलिन, प्रोक। नटल। अकाद। विज्ञान। 95 (1998) 1026-1031।

[2] आर. कैपोविला, जे. गुवेन और जे.ए. सैंटियागो, लिपिड झिल्ली एक किनारे के साथ, भौतिक। रेव. ई 66 (2002) 021607.

[3] आर. कैपोविला और जे. गुवेन, स्ट्रेस इन लिपिड मेम्ब्रेन, जे. फिज़। ए 35 (2002) 6233-6247।

[4] Z. C. Tu और Z. C. Ou-Yang, मुक्त किनारों के साथ लिपिड झिल्ली, Phys। रेव. ई 68, (2003) 061915।

[5] टी। उमेदा, वाई। सुएजाकी, के। ताकीगुची, और एच। होतानी, एकल और दो छिद्रों के साथ खुलने वाले पुटिकाओं का सैद्धांतिक विश्लेषण, भौतिकी। रेव. ई 71 (2005) 011913.

[6] ए. बिरिया, एम. मालेकी और ई. फ्राइड, (2013)। एक खुले लिपिड दोहरी परत के किनारे के लिए सातत्य सिद्धांत, एप्लाइड मैकेनिक्स में अग्रिम 46 (2013) 1-68।

लिपिड झिल्लियों पर संख्यात्मक समाधान

[1] जे। यान, क्यूएच लियू, जेएक्स लियू और जेडसी ओयू-यांग, द्रव झिल्ली, भौतिकी में गैर-अक्षीय पुटिकाओं का संख्यात्मक अवलोकन। रेव. ई 58 (1998) 4730-4736.

[2] जेजे झोउ, वाई झांग, एक्स झोउ, जेडसी ओयू-यांग, पर्टर्बेशन थ्योरी एंड सरफेस इवोल्वर द्वारा अध्ययन किए गए गोलाकार वेसिकल की बड़ी विकृति, इंट जे मॉड फिज बी 15 (2001) 2977-2991।

[3] वाई झांग, एक्स झोउ, जे जे झोउ और जेडसी ओयू-यांग, लिपिड दोहरी परत वेसिकल्स के आकार के लिए हेलफ्रिच वेरिएशन प्रॉब्लम का ट्रिकोनकेव सॉल्यूशन सरफेस इवोल्वर द्वारा पाया जाता है। जे मॉड। भौतिक। बी 16 (2002) 511-517।

[4] क्यू। डू, सी। लियू और एक्स। वांग, तीन आयामों में प्रत्यास्थता वंकन ऊर्जा के अंतर्गत पुटिका झिल्ली के विरूपण का अनुकरण करते हुए, जे। कंप्यूट। भौतिक। 212 (2006) 757।

[5] एक्स वांग और क्यू डू, भौतिकी / 0605095।

कोशिका झिल्लियों पर चयनित कागजात

[1] वाई.सी. फंग और पी. टोंग, थ्योरी ऑफ द स्फेयरिंग ऑफ रेड ब्लड सेल्स, बायोफिज। जे 8 (1968) 175-198।

[2] एस.के. बोए, डी.एच. बोआल, और डी.ई. डिस्चर, बड़े विरूपण पर एरिथ्रोसाइट साइटोस्केलेटन के सिमुलेशन। I. माइक्रोस्कोपिक मॉडल, बायोफिज़। जे 75 (1998) 1573-1583।

[3] डी.ई. डिस्चर, डी.एच. बोआल, और एस.के. बोए, बड़े विरूपण पर एरिथ्रोसाइट साइटोस्केलेटन के सिमुलेशन। द्वितीय। माइक्रोपिपेट एस्पिरेशन, बायोफिज़। जे 75 (1998) 1584-1597।

[4] ई. सैकमैन, ए.आर. बॉश और एल. वोन्ना, फिजिक्स ऑफ कम्पोजिट सेल मेम्ब्रेन एंड एक्टिन बेस्ड साइटोस्केलेटन, इन फिजिक्स ऑफ बायो-मॉलिक्युलस एंड सेल्स, एडिटेड बाय एच. फ्लाईव्बजर्ग, एफ. जूलिचर, पी. ऑरमोस एंड एफ. डेविड (स्प्रिंगर, बर्लिन, 2002)।

[5] जी. लिम, एम. वोर्टिस, और आर. मुखोपाध्याय, मानव लाल रक्त कोशिका का स्टोमैटोसाइट-डिस्कोसाइट-एचिनोसाइट सीक्वेंस: झिल्ली यांत्रिकी से दोहरी परत-युगल परिकल्पना के लिए साक्ष्य, प्रोक। नटल। अकाद। विज्ञान। 99 (2002) 16766-16769।

[6] जेडसी टू और जेडसी ओयू-यांग, जैव-झिल्लियों की प्रत्यास्थता पर एक ज्यामितीय सिद्धांत, जे। भौतिकी। ए: गणित। जनरल 37 (2004) 11407-11429।

[7] Z. C. Tu और Z. C. Ou-Yang, इलास्टिक थ्योरी ऑफ़ लो-डायमेंशनल कॉन्टिनुआ एंड इट्स एप्लीकेशंस इन बायो- एंड नैनो-स्ट्रक्चर्स, arxiv: 0706.0001

श्रेणी:कोशिका रचना श्रेणी:झिल्ली जीव विज्ञान