कोशिका झिल्ली

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यूकेरियोट कोशिका झिल्ली का चित्रण
यूकेरियोटिक बनाम प्रोकार्योटिक कोशिका झिल्ली की तुलना

कोशिका झिल्ली (जिसे प्लाज़्मा झिल्ली (पीएम) या कोशिकाद्रव्यी झिल्ली के रूप में भी जाना जाता है, और ऐतिहासिक रूप से जीवद्रव्य कला के रूप में जाना जाता है) एक जैविक झिल्ली है जो बाहरी वातावरण (कोशिका बाह्य स्थान) से सभी कोशिकाओं के आंतरिक भाग को अलग और सुरक्षित करती है।[1][2] कोशिका झिल्ली में एक लिपिड (वसा) द्विस्तर होता है, जो कोलेस्ट्रॉल (एक लिपिड घटक) के साथ फास्फोलिपिड्स की दो परतों से बना होता है, जो विभिन्न तापमानों पर उपयुक्त झिल्ली तरलता बनाए रखता है। झिल्ली में झिल्ली प्रोटीन भी होते हैं, जिसमें अभिन्न प्रोटीन सम्मिलित होते हैं जो झिल्ली को फैलाते हैं और झिल्ली परिवाहक के रूप में काम करते हैं, और परिधीय प्रोटीन जो कोशिका झिल्ली के बाहरी (परिधीय) पक्ष से शिथिल रूप से जुड़ते हैं, कोशिका के वातावरण के साथ संपर्क को सुविधाजनक बनाने के लिए एंजाइम के रूप में कार्य करते हैं।[3] बाहरी लिपिड परत में अंतर्निहित ग्लाइकोलिपिड्स एक समान उद्देश्य की पूर्ति करते हैं। कोशिका झिल्ली, आयनों और कार्बनिक अणुओं के लिए चुनिंदा रूप से पारगम्य होने के कारण, कोशिकाओं और कोशिकांगों के अंदर और बाहर पदार्थों की गति को नियंत्रित करती है।[4] इसके अलावा, कोशिका झिल्लियां विभिन्न प्रकार की कोशिकीय प्रक्रियाओं में सम्मिलित होती हैं जैसे कि कोशिका आसंजन, आयन चालकता, और कोशिका संकेतन और कई कोशिका बाह्य संरचनाओं के लिए संलग्नक सतह के रूप में काम करती हैं, जिसमें कोशिका भित्ति और कार्बोहाइड्रेट परत जिसेग्लाइकोपरत कहा जाता है, साथ ही साथ प्रोटीन फाइबर के अंतःकोशिकी नेटवर्क को साइटोस्केलेटन कहा जाता है। कृत्रिम जीव विज्ञान के क्षेत्र में, कोशिका झिल्लियों को कृत्रिम रूप से पुन: जोड़ा जा सकता है।[5][6][7][8]

इतिहास

Main article: कोशिका झिल्ली सिद्धांत का इतिहास

जबकि रॉबर्ट हुक की 1665 में कोशिकाओं की खोज ने कोशिका सिद्धांत के प्रस्ताव को जन्म दिया, हुक ने कोशिका झिल्ली सिद्धांत को पथभ्रष्ट किया कि सभी कोशिकाओं में एक कठोर कोशिका भित्ति होती है क्योंकि उस समय केवल पादप कोशिकाएँ देखी जा सकती थीं।[9] सूक्ष्मदर्शिकी (माइक्रोस्कोपी) में अग्रिम किए जाने तक सूक्ष्मदर्शिकों ने 150 से अधिक वर्षों तक कोशिका भित्ति पर ध्यान केंद्रित किया। 19वीं शताब्दी के प्रारम्भ में, यह पाया गया कि पौधों की कोशिकाओं को अलग किया जा सकता है, इसके बाद कोशिकाओं को अलग निकाय के रूप में पहचाना गया, असंबद्ध और अलग-अलग कोशिका भित्तियों से बंधे हुए थे। इस सिद्धांत को प्राणि कोशिकाओं को सम्मिलित करने के लिए विस्तारित किया गया ताकि कोशिका संरक्षण और विकास के लिए एक सार्वभौमिक तंत्र का सुझाव दिया जा सके। 19वीं शताब्दी के उत्तरार्ध तक, माइक्रोस्कोपी अभी भी इतनी उन्नत नहीं थी कि कोशिका झिल्लियों और कोशिका भित्ति के बीच अंतर कर सके। हालांकि, कुछ सूक्ष्मदर्शिकों ने इस समय सही ढंग से पहचाना कि अदृश्य रहते हुए यह अनुमान लगाया जा सकता है कि आंतरिक रूप से नहीं बल्कि बाह्य रूप से घटकों के अंतराकोशिकीय गति के कारण प्राणी कोशिकाओं में कोशिका झिल्ली मौजूद थी और यह झिल्ली एक पौधे की कोशिका के लिए एक कोशिका भित्ति के बराबर नहीं थी। यह भी निष्कर्ष निकाला गया कि कोशिका झिल्ली सभी कोशिकाओं के लिए महत्वपूर्ण घटक नहीं थी। कई लोगों ने 19वीं शताब्दी के अंत तक कोशिका झिल्ली के अस्तित्व का खंडन किया। 1890 में, कोशिका सिद्धांत के अद्यतन ने कहा कि कोशिका झिल्लियां मौजूद थीं, लेकिन वे केवल द्वितीयक संरचनाएं थीं। परासरण और पारगम्यता के साथ बाद के अध्ययनों तक ऐसा नहीं था कि कोशिका झिल्लियों को अधिक मान्यता प्राप्त हुई।[9] 1895 में, अर्नेस्ट ओवरटन ने प्रस्तावित किया कि कोशिका झिल्ली लिपिड से बनी होती है।[10]

1925 में गोर्टर और ग्रेंडेल द्वारा प्रस्तावित[11] लिपिड द्विस्तर परिकल्पना ने क्रिस्टलोग्राफिक अध्ययन और साबुन के बुलबुले के अवलोकन के आधार पर कोशिका झिल्ली की द्विस्तर संरचना के विवरण में अटकलें लगाईं। परिकल्पना को स्वीकार या अस्वीकार करने के प्रयास में, शोधकर्ताओं ने झिल्ली की मोटाई मापी। इन शोधकर्ताओं ने मानव लाल रक्त कोशिकाओं से लिपिड निकाला और पानी की सतह पर फैलने पर लिपिड को आवरण करने वाले सतह क्षेत्र की मात्रा को मापा। चूंकि परिपक्व स्तनधारी लाल रक्त कोशिकाओं में नाभिक और कोशिका द्रव्य कोशिकांगों दोनों की कमी होती है, इसलिए कोशिका में प्लाज्मा झिल्ली एकमात्र लिपिड युक्त संरचना होती है। नतीजतन, यह माना जा सकता है कि कोशिकाओं से निकाले गए सभी लिपिड कोशिकाओं की प्लाज्मा झिल्ली में रहते हैं। निकाले गए लिपिड द्वारा आवरण किए गए पानी के सतह क्षेत्र का लाल रक्त कोशिकाओं के लिए गणना की गई सतह क्षेत्र से अनुपात 2:1 (लगभग) था और उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि प्लाज्मा झिल्ली में एक लिपिड द्विस्तर होता है।[9][12]

1925 में फ्रिक द्वारा यह निर्धारित किया गया था कि रक्ताणु और यीस्ट कोशिका झिल्लियों की मोटाई 3.3 और 4 एनएम (nm) के बीच होती है जो लिपिड एकस्तरी के साथ संगत मोटाई होती है। इन अध्ययनों में प्रयुक्त परावैद्युत स्थिरांक के चुनाव पर सवाल उठाया गया था लेकिन भविष्य के परीक्षण प्रारंभिक प्रयोग के परिणामों को गलत साबित नहीं कर सके। स्वतंत्र रूप से, लेप्टोस्कोप का आविष्कार प्रतिरूप से परावर्तित प्रकाश की तीव्रता की तुलना ज्ञात मोटाई के झिल्ली मानक की तीव्रता से करके बहुत पतली झिल्लियों को मापने के लिए किया गया था। मापयंत्र मोटाई को हल कर सकता है जो पीएच (pH) माप पर निर्भर करती है और झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति जो कि 8.6 से 23.2 एनएम (nm) तक होती है, कम माप के साथ लिपिड द्विस्तर परिकल्पना का समर्थन करता है। बाद में 1930 के दशक में, झिल्ली संरचना मॉडल डेवसन और डेनियली (1935) के पॉसीमोलेक्युलर मॉडल होने के लिए सामान्य समझौते में विकसित हुआ। यह मॉडल तेल और इकाइनोडर्म अंडों के बीच सतही तनाव के अध्ययन पर आधारित था। चूँकि सतही तनाव का मान तेल-पानी के अंतरापृष्ठ की अपेक्षा से बहुत कम प्रतीत होता है, इसलिए यह मान लिया गया था कि कुछ पदार्थ कोशिकाओं की सतह में अंतरापृष्ठीय तनाव को कम करने के लिए जिम्मेदार थे। यह सुझाव दिया गया था कि दो पतली प्रोटीन परतों के बीच एक लिपिड द्विस्तर था। पॉसीमोलेक्युलर मॉडल तुरंत लोकप्रिय हो गया और यह अगले 30 वर्षों तक कोशिका झिल्ली के अध्ययन पर प्रभुत्व रहा, जब तक कि यह सिंगर और निकोलसन (1972) के द्रव मोज़ेक मॉडल द्वारा प्रतिद्वंद्वी नहीं हो गया।[13][9]

द्रव मोज़ेक मॉडल से पहले प्रस्तावित कोशिका झिल्ली के कई मॉडलों के बावजूद, यह 1970 के दशक में अपनी स्थापना के लंबे समय बाद तक कोशिका झिल्ली के लिए प्राथमिक मूलरूप बनी हुई थी।[9] यद्यपि द्रव मोज़ेक मॉडल को समकालीन खोजों का विस्तार करने के लिए आधुनिक बनाया गया है, मूल बातें स्थिर बनी हुई हैं- झिल्ली जलस्‍नेही बहिर्भाग और जलविरागी आंतरिक भाग से बना एक लिपिड द्विस्तर है जहां प्रोटीन ध्रुवीय अंतःक्रियाओं के माध्यम से जलस्‍नेही प्रमुखों के साथ अन्तःक्रिया कर सकते हैं। लेकिन प्रोटीन जो द्विस्तर को पूरी तरह या आंशिक रूप से फैलाते हैं उनमें जलविरागी अमीनो अम्ल होते हैं जो गैर-ध्रुवीय लिपिड आंतरिक भाग के साथ अन्तःक्रिया करते हैं। द्रव मोज़ेक मॉडल ने न केवल झिल्ली यांत्रिकी का सटीक प्रतिनिधित्व प्रदान किया, बल्कि इसने जलविरागी बलों के अध्ययन को बढ़ाया, जो बाद में जैविक वृहदणुओं का वर्णन करने के लिए एक आवश्यक वर्णनात्मक सीमा के रूप में विकसित होगा।[9]

कई शताब्दियों के लिए, वैज्ञानिक उस संरचना के महत्व से असहमत थे जिसे वे कोशिका झिल्ली के रूप में देख रहे थे। लगभग दो शताब्दियों के लिए, झिल्लियों को देखा गया था लेकिन ज्यादातर कोशिकीय कार्य के साथ एक महत्वपूर्ण संरचना के रूप में अवहेलना की गई थी। यह 20वीं सदी तक नहीं था जब कोशिका झिल्ली के महत्व को स्वीकार किया गया था। अंत में, दो वैज्ञानिकों गोर्टर और ग्रेंडेल (1925) ने यह खोज की कि झिल्ली "लिपिड-आधारित" है। इससे, उन्होंने इस विचार को आगे बढ़ाया कि यह संरचना अनुकरण परतों वाली संरचना गठन में होनी चाहिए। एक बार और अध्ययन करने के बाद, यह कोशिका सतहों और लिपिड की सतहों के योग की तुलना करके पाया गया, इस प्रकार 2:1 अनुपात का अनुमान लगाया गया था, जो आज ज्ञात दो परत वाली संरचना का पहला आधार प्रदान करता है। इस खोज ने कई नए अध्ययनों का प्रारम्भ किया जो वैज्ञानिक अध्ययन के विभिन्न क्षेत्रों में विश्व स्तर पर उत्पन्न हुए और पुष्टि की कि कोशिका झिल्ली की संरचना और कार्य व्यापक रूप से स्वीकार किए जाते हैं।[9]

संरचना को अलग-अलग लेखकों द्वारा कोशिकाकला (डी व्रीज़, 1885)[14], प्लाज़्माहॉट (प्लाज़्मा स्किन, फ़फ़र, 1877, 1891)[15], हॉट्सचिट (त्वचा परत, फ़ेफ़र, 1886, हॉफमिस्टर द्वारा अलग अर्थ के साथ प्रयोग किया गया, 1867), प्लास्मेटिक झिल्ली (फ़ेफ़र, 1900)[16], प्लाज़्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्यी झिल्ली, कोशिका आवरण और कोशिका झिल्ली[17][18] के विभिन्न रूप से संदर्भित किया गया है। कुछ लेखक जो यह नहीं मानते थे कि कोशिका की सतह पर कार्यात्मक पारगम्य सीमा होती है, वे कोशिका के बाहरी क्षेत्र के लिए जीवद्रव्य कला (मास्ट द्वारा गढ़ा गया, 1924) शब्द का उपयोग करने को प्राथमिकता देते हैं।[19][20][21]

रचना

कोशिका झिल्लियों में विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, विशेष रूप से लिपिड और प्रोटीन। संरचना निर्धारित नहीं है, लेकिन तरलता और वातावरण में परिवर्तन के लिए लगातार बदल रहा है, यहां तक कि सेल विकास के विभिन्न चरणों के दौरान उतार-चढ़ाव भी। विशेष रूप से, मानव प्राथमिक न्यूरॉन कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा में परिवर्तन होता है, और रचना में यह परिवर्तन पूरे विकास चरणों में तरलता को प्रभावित करता है।[22]

विभिन्न क्रियाविधियों द्वारा पदार्थ को झिल्ली में सम्मिलित किया जाता है, या इससे हटा दिया जाता है-

  • झिल्ली (बहिःकोशिकता) के साथ अंतःकोशिकीय पुटिकाओं का संलयन न केवल पुटिकाओं के पदार्थ को बाहर निकालता है, बल्कि पुटिकाओं की झिल्ली के घटकों को कोशिका झिल्ली में भी सम्मिलित करता है। झिल्ली बाह्य कोशिकीय पदार्थ के चारों ओर बुलबुला बना सकती है जो पुटिका (अंतःकोशिकता) बनने के लिए संकुचित हो जाती है।
  • यदि झिल्ली झिल्ली पदार्थ से बनी एक नलिकाकार संरचना के साथ निरंतर है, तो ट्यूब से पदार्थ को झिल्ली में लगातार खींचा जा सकता है।
  • यद्यपि जलीय चरण में झिल्ली घटकों की सांद्रता कम होती है (स्थिर झिल्ली घटकों में पानी में कम घुलनशीलता होती है), लिपिड और जलीय चरणों के बीच अणुओं का आदान-प्रदान होता है।

लिपिड

प्रमुख झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स के उदाहरण: phosphatidylcholine (PtdCho), फॉस्फेटिडाइलेथेनॉलमाइन (PtdEtn), phosphatidylinositol (PtdIns), फॉस्फेटीडाइलसिरिन (PtdSer)।

कोशिका झिल्ली में उभयसंवेदी लिपिड के तीन वर्ग होते हैं- फॉस्फोलिपिड्स, ग्लाइकोलिपिड्स और स्टेरोल्स स्टेरॉल। प्रत्येक की मात्रा कोशिका के प्रकार पर निर्भर करती है, लेकिन अधिकांश स्थितियों में फास्फोलिपिड सबसे प्रचुर मात्रा में होते हैं, जो प्रायः प्लाज्मा झिल्ली में सभी लिपिड के 50% से अधिक के लिए योगदान करते हैं।[23][24] ग्लाइकोलिपिड्स लगभग केवल 2% की एक मिनट की मात्रा के लिए और शेष स्टेरॉल बनाते हैं। लाल रक्त कोशिका अध्ययन में, प्लाज्मा झिल्ली का 30% लिपिड होता है। हालांकि, अधिकांश सुकेंद्रकी (यूकेरियोटिक) कोशिकाओं के लिए, प्लाज्मा झिल्ली की संरचना वजन से लगभग आधा लिपिड और आधा प्रोटीन होती है।

फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स में वसायुक्त श्रृंखलाओं में प्रायः 16 और 20 के बीच कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या होती है। 16- और 18-कार्बन वसीय अम्ल सबसे सामान्य हैं। वसा अम्ल संतृप्त या असंतृप्त हो सकते हैं, द्वि आबंधों के विन्यास के साथ लगभग हमेशा "सिस" होता है। वसा अम्ल श्रृंखलाओं की लंबाई और असंतृप्तता की डिग्री का झिल्ली की तरलता पर गहरा प्रभाव पड़ता है क्योंकि असंतृप्त लिपिड एक गांठ बनाते हैं, वसा अम्ल को एक साथ कसकर पैक करने से रोकते हैं, इस प्रकार झिल्ली के पिघलने के तापमान (तरलता में वृद्धि) को कम करते हैं।[23][24] कुछ जीवों की लिपिड रचना में परिवर्तन करके उनकी कोशिका झिल्लियों की तरलता को विनियमित करने की क्षमता को होमओविस्कस अनुकूलन कहा जाता है।

संपूर्ण झिल्ली को जलविरागी पूंछों के गैर-सहसंयोजक संपर्क के माध्यम से एक साथ रखा जाता है, हालांकि संरचना काफी तरल होती है और जगह में कठोर रूप से तय नहीं होती है। शारीरिक परिस्थितियों में कोशिका झिल्ली में फॉस्फोलिपिड अणु तरल क्रिस्टलीय अवस्था में होते हैं। इसका अर्थ है कि लिपिड अणु विसरित होने के लिए स्वतंत्र हैं और जिस परत में वे मौजूद हैं, उसके साथ तेजी से पार्श्व विसरण प्रदर्शित करते हैं।[23] हालांकि, द्विस्तर के अन्त:कोशिक और कोशिका बाह्य पर्णकों के बीच फॉस्फोलिपिड अणुओं का आदान-प्रदान बहुत धीमी प्रक्रिया है। लिपिड राफ्ट और गुहिका कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल-समृद्ध माइक्रोडोमेन के उदाहरण हैं।[24] इसके अलावा, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन के सीधे संपर्क में लिपिड का अंश है, जो प्रोटीन की सतह से कसकर बंधा होता है, कुंडलाकार लिपिड आवरण कहलाता है यह प्रोटीन संकुल के भाग के रूप में व्यवहार करता है।

प्राणी कोशिकाओं में कोलेस्ट्रोल सामान्य रूप से पूरे कोशिका झिल्लियों में अलग-अलग डिग्री में पाया जाता है, झिल्लीदार लिपिड की जलविरागी पूंछों के बीच अनियमित रिक्त स्थान में, जहां यह झिल्ली पर एक सख्त और मजबूत प्रभाव प्रदान करता है।[4] इसके अतिरिक्त, जैविक झिल्लियों में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा जीवों, कोशिका प्रकारों और यहां तक कि अलग-अलग कोशिकाओं के बीच भिन्न होती है। कोलेस्ट्रॉल, प्राणी प्लाज्मा झिल्ली का एक प्रमुख घटक, समग्र झिल्ली की तरलता को नियंत्रित करता है, जिसका अर्थ है कि कोलेस्ट्रॉल अपनी सांद्रता के आधार पर विभिन्न कोशिका झिल्ली घटकों के संचलन की मात्रा को नियंत्रित करता है।[4] उच्च तापमान में, कोलेस्ट्रॉल फॉस्फोलिपिड वसा अम्ल श्रृंखलाओं के संचलन को रोकता है, जिससे छोटे अणुओं की पारगम्यता कम हो जाती है और झिल्ली की तरलता कम हो जाती है। ठंडे तापमान में कोलेस्ट्रॉल की भूमिका के लिए विपरीत सच है। ठंडे तापमान के जवाब में कोलेस्ट्रॉल उत्पादन, और इस प्रकार सान्द्रता, विनियमित (बढ़ी हुई) है। ठंडे तापमान पर, कोलेस्ट्रॉल वसा अम्ल श्रृंखला के अंतःक्रियाओं में हस्तक्षेप करता है। हिमरोधी के रूप में कार्य करते हुए, कोलेस्ट्रॉल झिल्ली की तरलता को बनाए रखता है। ठंडे मौसम वाले जानवरों में गर्म मौसम वाले जानवरों की तुलना में कोलेस्ट्रॉल अधिक प्रचुर मात्रा में होता है। पौधों में, जिनमें कोलेस्ट्रॉल की कमी होती है, स्टेरॉल्स नामक संबंधित यौगिक कोलेस्ट्रॉल के समान कार्य करते हैं।[4]

फॉस्फोलिपिड्स से लिपिड पुटिकाओं का निर्माण

लिपिड पुटिकाओं या वसाकाय लगभग गोलाकार पॉकेट होते हैं जो एक लिपिड द्विस्तर से घिरे होते हैं।[25] इन संरचनाओं का उपयोग प्रयोगशालाओं में इन रसायनों को सीधे कोशिका तक पहुँचाकर कोशिकाओं में रसायनों के प्रभावों का अध्ययन करने के लिए किया जाता है, साथ ही कोशिका झिल्ली पारगम्यता में अधिक जानकारी प्राप्त करने के लिए किया जाता है। लिपिड पुटिकाओं और वसाकाय पहले जलीय घोल में लिपिड को स्थगित करके और फिर सोनिकेशन के माध्यम से मिश्रण को उत्तेजित करके पुटिक में बनते हैं। पुटिका के अंदर से परिवेशी समाधान के प्रवाह की दर को मापने से, शोधकर्ता को झिल्ली पारगम्यता को बेहतर ढंग से समझने की अनुमति मिलती है। पुटिका के अंदर अणुओं और आयनों के साथ पुटिकाओं का निर्माण वांछित अणु या समाधान में मौजूद आयन के साथ किया जा सकता है। प्रोटीन को डिटर्जेंट की उपस्थिति में वांछित प्रोटीन को घोलकर और उन्हें फॉस्फोलिपिड्स से जोड़कर झिल्ली में अंतर्निहित किया जा सकता है जिसमें वसाकाय (लाइपोसोम) बनता है। ये शोधकर्ताओं को विभिन्न झिल्ली प्रोटीन कार्यों की जांच करने के लिए एक उपकरण प्रदान करते हैं।

कार्बोहाइड्रेट

प्लाज्मा झिल्लियों में कार्बोहाइड्रेट भी होते हैं, मुख्य रूप से ग्लाइकोप्रोटीन, लेकिन कुछ ग्लाइकोलिपिड्स (सेरेब्रोसाइड्स और गैंग्लियोसाइड्स) के साथ। सुकेंद्रक (यूकैरियोट्स) में कोशिका-कोशिका पहचान की भूमिका में कार्बोहाइड्रेट महत्वपूर्ण हैं, वे कोशिका की सतह पर स्थित हैं जहां वे पोषी कोशिकाओं को पहचानते हैं और जानकारी साझा करते हैं, वायरस जो इन ग्राही का उपयोग करके कोशिकाओं से जुड़ते हैं, संक्रमण का कारण बनते हैं।[26] अधिकांश भाग के लिए कोशिका के भीतर झिल्लियों पर कोई ग्लाइकोसिलेशन नहीं होता है, बल्कि आमतौर पर प्लाज़्मा झिल्ली की बाह्य सतह पर ग्लाइकोसिलेशन होता है। ग्लाइकोकेलिक्स सभी कोशिकाओं में एक महत्वपूर्ण विशेषता है, विशेष रूप से सूक्ष्म अंकुर (माइक्रोविली) के साथ उपकला। हाल के आंकड़े बताते हैं कि ग्लाइकोकैलिक्स कोशिका आसंजन, लसीका कोशिका अभिगृह[26] और कई अन्य में भाग लेता है। अंतिमपूर्ण शर्करा गैलेक्टोज है और अंतिम शर्करा साइएलिक अम्ल है, क्योंकि शर्करा मेरुदण्ड को गॉल्जी उपकरण में संशोधित किया गया है। साइएलिक अम्ल में ऋणात्मक आवेश होता है, जो आवेशित कणों को एक बाहरी अवरोध प्रदान करता है।

प्रोटीन

प्रकार विवरण उदाहरण
अभिन्न प्रोटीन
या ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन		 झिल्ली का फैलाव और जलस्‍नेही साइटोसोलिक क्षेत्र है, जो आंतरिक अणुओं के साथ संपर्क करता है, जलविरागी झिल्ली-फैले हुए क्षेत्र जो इसे कोशिका झिल्ली के भीतर स्थिरक है, और जलस्‍नेही बाह्यकोशिकीय क्षेत्र जो बाहरी अणुओं के साथ परस्पर क्रिया करता है। जलविरागी क्षेेत्र में एक, एकाधिक, या α-हेलिक्स और β पत्र प्रोटीन रूपांकनों का संयोजन होता है। आयन चैनल, प्रोटॉन पंप, जी (G) प्रोटीन-युग्मित ग्राही
लिपिड निबंधित प्रोटीन सहसंयोजक रूप से एकल या एकाधिक लिपिड अणुओं के लिए जलस्‍नेही रूप से कोशिका झिल्ली में सम्मिलित होते हैं और प्रोटीन को स्थिरक हैं। प्रोटीन स्वयं झिल्ली के संपर्क में नहीं होता है। जी (G) प्रोटीन
परिधीय प्रोटीन अभिन्न झिल्ली प्रोटीन से जुड़ा हुआ है, या लिपिड द्विस्तर के परिधीय क्षेत्रों से जुड़ा हुआ है। इन प्रोटीनों में जैविक झिल्लियों के साथ केवल अस्थायी अंतःक्रिया होती है, और एक बार प्रतिक्रिया करने के बाद, अणु कोशिका द्रव्य में अपना काम करने के लिए अलग हो जाता है। कुछ एंजाइम, कुछ हार्मोन,

कोशिका झिल्ली में प्रोटीन की बड़ी मात्रा होती है, प्रायः झिल्ली की मात्रा का लगभग 50%[27] ये प्रोटीन कोशिका के लिए महत्वपूर्ण होते हैं क्योंकि ये विभिन्न जैविक गतिविधियों के लिए जिम्मेदार होते हैं। विशेष रूप से उनके लिए यीस्ट कोड में लगभग एक तिहाई जीन, और बहुकोशिकीय जीवों में यह संख्या और भी अधिक है।[25] झिल्ली प्रोटीन में तीन मुख्य प्रकार होते हैं- अभिन्न प्रोटीन, परिधीय प्रोटीन और लिपिड-स्थिरक प्रोटीन।[4]

जैसा कि संलग्न तालिका में दिखाया गया है, अभिन्न प्रोटीन उभयसंवेदी ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। अभिन्न प्रोटीन के उदाहरणों में आयन चैनल, प्रोटॉन पंप और जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही सम्मिलित हैं। आयन चैनल अकार्बनिक आयनों जैसे सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, या क्लोरीन को झिल्ली के पार जलस्‍नेही छिद्रों के माध्यम से लिपिड द्विस्तर में उनके विद्युत रासायनिक प्रवणता को फैलाने की अनुमति देते हैं। कोशिकाओं (अर्थात तंत्रिका कोशिकाओं) का विद्युतीय व्यवहार आयन चैनलों द्वारा नियंत्रित होता है।[4] प्रोटॉन पंप प्रोटीन पंप होते हैं जो लिपिड द्विस्तर में अंतर्निहित होते हैं जो प्रोटॉन को एक एमिनो अम्ल पार्श्व शृंखला से दूसरे में स्थानांतरित करके झिल्ली के माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन और एटीपी (ATP) बनाने जैसी प्रक्रियाएं प्रोटॉन पंपों का उपयोग करती हैं।[4] जी-प्रोटीन युग्मित ग्राही एकल पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला है जो संकेत अणुओं (यानी हार्मोन और न्यूरोट्रांसमीटर) के प्रति प्रतिक्रिया करते हुए लिपिड द्विस्तर को सात बार पार करती है। जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही का उपयोग कोशिका से कोशिका संकेतन, सीएएमपी (cAMP) के उत्पादन के विनियमन और आयन चैनलों के विनियमन जैसी प्रक्रियाओं में किया जाता है।[4]

कोशिका झिल्ली, बाहरी वातावरण के संपर्क में आने के कारण, कोशिका-कोशिका संचार का एक महत्वपूर्ण स्थल है। इस प्रकार, झिल्ली की सतह पर बड़ी संख्या में प्रोटीन ग्राही और पहचान प्रोटीन, जैसे प्रतिजन (एंटीजन) मौजूद हैं। झिल्ली प्रोटीन के कार्यों में कोशिका-कोशिका संपर्क, सतह की पहचान, साइटोस्केलेटन संपर्क, संकेतन, एंजाइमी गतिविधि या झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन सम्मिलित हो सकता है।

अधिकांश झिल्ली प्रोटीन को किसी न किसी तरह झिल्ली में डाला जाना चाहिए।[28] ऐसा होने के लिए, अमीनोअम्ल का एक एन (N)-टर्मिनस "संकेत अनुक्रम" प्रोटीन को अन्तः प्रदव्ययी जलिका की ओर निर्देशित करता है, जो प्रोटीन को लिपिड द्विस्तर में सम्मिलित करता है।

कार्य

कोशिका झिल्ली का एक विस्तृत आरेख
कोशिकीय प्रसार को दर्शाने वाला चित्रण

कोशिका झिल्ली जीवित कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य को घेर लेती है, शारीरिक रूप से अन्त:कोशिक घटकों को कोशिका बाह्य वातावरण से अलग करती है। कोशिका झिल्ली कोशिका को आकार प्रदान करने के लिए साइटोस्केलिटन को स्थिरण करने में औरऊतकों को बनाने के लिए उन्हें एक साथ रखने के लिए कोशिका बाह्य मैट्रिक्स और अन्य कोशिकाओं को जोड़ने में भी भूमिका निभाती है। कवक, जीवाणु, अधिकांश आर्किया और पौधों में भी कोशिका भित्ति होती है, जो कोशिका को एक यांत्रिक सहायता प्रदान करती है और बड़े अणुओं के पारित होने को रोकती है।

कोशिका झिल्ली चयनात्मक रूप से पारगम्य है और कोशिका में प्रवेश करने और बाहर निकलने को नियंत्रित करने में सक्षम है, इस प्रकार जीवित रहने के लिए आवश्यक पदार्थ के परिवहन की सुविधा प्रदान करती है। झिल्ली के पार पदार्थों का संचलन या तो निष्क्रिय परिवहन द्वारा प्राप्त किया जा सकता है, जो कोशिकीय ऊर्जा के इनपुट के बिना होता है, या सक्रिय परिवहन द्वारा, इसके परिवहन में कोशिका को ऊर्जा खर्च करने की आवश्यकता होती है। झिल्ली कोशिका की क्षमता को भी बनाए रखती है। इस प्रकार कोशिका झिल्ली एक चयनात्मक फिल्टर के रूप में काम करती है जो केवल कुछ चीजों को ही अंदर आने या कोशिका के बाहर जाने की अनुमति देती है। कोशिका कई परिवहन तंत्रों को नियोजित करती है जिसमें जैविक झिल्ली सम्मिलित होती है-

1. निष्क्रिय परासरण और विसरण- कुछ पदार्थ (छोटे अणु, आयन) जैसे कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) और ऑक्सीजन (O2), विसरण द्वारा प्लाज़्मा झिल्ली के आर-पार गति कर सकते हैं, जो एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया है। क्योंकि झिल्ली कुछ अणुओं और आयनों के लिए बाधा के रूप में कार्य करती है, वे झिल्ली के दोनों तरफ अलग-अलग सांद्रता में हो सकते हैं। विसरण तब होता है जब झिल्ली को संतुलित करने के लिए छोटे अणु और आयन उच्च सांद्रता से कम सांद्रता की ओर स्वतंत्र रूप से गति करते हैं। इसे एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया माना जाता है क्योंकि इसमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और यह झिल्ली के प्रत्येक पक्ष द्वारा बनाए गए सांद्रण प्रवणता द्वारा संचालित होती है।[29] अर्ध-पारगम्य झिल्ली के आर-पार इस तरह का सांद्रण प्रवणता जल के लिए परासरणी प्रवाह स्थापित करता है। परासरण, जैविक प्रणालियों में विलायक सम्मिलित होता है, जो अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से निष्क्रिय प्रसार के समान होता है क्योंकि विलायक अभी भी सांद्रण प्रवणता के साथ गति करता है और इसके लिए किसी ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है। जबकि पानी कोशिका में सबसे सामान्य विलायक है, यह अन्य तरल पदार्थ के साथ-साथ अतिक्रांतिक तरल और गैस भी हो सकता है।[30]

2. ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन चैनल और परिवाहक- ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन झिल्लियों के लिपिड द्विस्तर के माध्यम से फैलता है वे झिल्ली के दोनों किनारों पर इसके पार अणुओं के परिवहन के लिए कार्य करते हैं।[31] पोषक तत्वों, जैसे शर्करा या अमीनो अम्ल, को कोशिका में प्रवेश करना चाहिए, और उपापचय के कुछ उत्पादों को कोशिका को छोड़ना चाहिए। इस तरह के अणु प्रोटीन चैनलों के माध्यम से निष्क्रिय रूप से फैल सकते हैं जैसे एक्वापोरिन सुगम विसरण में या ट्रांसमेम्ब्रेन परिवाहक द्वारा झिल्ली में पंप किए जाते हैं। प्रोटीन चैनल प्रोटीन, जिसे पर्मिएस भी कहा जाता है, सामान्यतः काफी विशिष्ट होते हैं, और वे केवल सीमित प्रकार के रासायनिक पदार्थों को पहचानते हैं और परिवहन करते हैं, जो प्रायः एक ही पदार्थ तक सीमित होते हैं। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन का एक अन्य उदाहरण कोशिका-सतह ग्राही है, जो कोशिका संकेतन अणुओं को कोशिकाओं के बीच संचार करने की अनुमति देता है।[31]

3. अंतःकोशिकता- अंतःकोशिकता वह प्रक्रिया है जिसमें कोशिकाएं अणुओं को अपने में समाहित करके अवशोषित कर लेती हैं। प्लाज़्मा झिल्ली अंदर की ओर एक छोटी विकृति पैदा करती है, जिसे अंतर्वलन कहा जाता है, जिसमें परिवहन किए जाने वाले पदार्थ को अधिकृत कर लिया जाता है। यह अंतर्ग्रहण कोशिका झिल्ली के बाहर प्रोटीन के कारण होता है, जो ग्राही के रूप में कार्य करता है और अवसादों में गुच्छन करता है जो अंततः झिल्ली के साइटोसोलिक पक्ष पर अधिक प्रोटीन और लिपिड के संचय को बढ़ावा देता है।[32] विरूपण तब कोशिका के अंदर की झिल्ली से बंद हो जाता है, जिससे एक पुटिका बनती है जिसमें अधिकृत किए गए पदार्थ होते हैं। अंतःकोशिकता ठोस कणों ("कोशिका भक्षण" या भक्षकोशिकता (फागोसाइटोसिस)), छोटे अणुओं और आयनों ("कोशिका ड्रिंकिंग" या अवशोषी कोसिकता (पिनोसाइटोसिस)), और वृहदणु को आंतरिक बनाने का मार्ग है। अंतःकोशिकता के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है और इस प्रकार यह सक्रिय परिवहन का एक रूप है।

4. बहिःकोशिकता- जिस तरह पदार्थ को कोशिका में अंतर्वलन और पुटिका के गठन से लाया जा सकता है, उसी तरह पुटिका की झिल्ली को प्लाज्मा झिल्ली के साथ जोड़ा जा सकता है, जिससे इसका पदार्थ आसपास के माध्यम में फैल जाता है। यह बहिःकोशिकता की प्रक्रिया है। अंतःकोशिकता द्वारा लाए गए पदार्थों के अपचित अवशेषों को हटाने के लिए, हार्मोन और एंजाइम जैसे पदार्थों को स्रावित करने के लिए, और कोशिकीय अवरोध के पार पदार्थ को पूरी तरह से परिवहन करने के लिए विभिन्न कोशिकाओं में बहिःकोशिकता होता है। बहिःकोशिकता की प्रक्रिया में, अपचित अपशिष्ट युक्त खाद्य रसधानी या स्रावी पुटिका जो गॉल्जी उपकरण से उभरी होती है, पहले कोशिका के आंतरिक भाग से सतह तक साइटोस्केलिटन द्वारा स्थानांतरित की जाती है। पुटिका झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली के संपर्क में आती है। दो द्विपरतों के लिपिड अणु स्वयं को पुनर्व्यवस्थित करते हैं और इस प्रकार दो झिल्लियां आपस में जुड़ जाती हैं। संगलित झिल्ली में एक मार्ग बनता है और पुटिकाएं कोशिका के बाहर अपनी पदार्थ का निर्वहन करती हैं।

[[ प्रोकैर्योसाइटों ]]

प्रोकैरियोट्स को दो अलग-अलग समूहों, आर्किया और बैक्टीरिया में विभाजित किया गया है, जिसमें बैक्टीरिया आगे ग्राम पॉजिटिव बैक्टीरिया | ग्राम-पॉजिटिव और ग्राम-नकारात्मक जीवाणु | ग्राम-नेगेटिव में विभाजित होते हैं। ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में प्लाज़्मा झिल्ली और Periplasm द्वारा अलग की गई बाहरी बैक्टीरिया झिल्ली दोनों होती हैं, हालाँकि, अन्य प्रोकैरियोट्स में केवल प्लाज्मा झिल्ली होती है। ये दोनों झिल्ली कई पहलुओं में भिन्न हैं। ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया की बाहरी झिल्ली अन्य प्रोकैरियोट्स से भिन्न होती है, क्योंकि फास्फोलिपिड्स बिलीयर के बाहरी हिस्से को बनाते हैं, और लिपोप्रोटीन और फॉस्फोलिपिड्स इंटीरियर बनाते हैं।[33] झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति के कारण बाहरी झिल्ली में आमतौर पर झरझरा गुण होता है, जैसे कि ग्राम-नेगेटिव पोरिन, जो छिद्र बनाने वाले प्रोटीन होते हैं। आंतरिक, प्लाज्मा झिल्ली भी आम तौर पर सममित होती है जबकि बाहरी झिल्ली असममित होती है क्योंकि उपरोक्त जैसे प्रोटीन होते हैं। इसके अलावा, प्रोकैरियोटिक झिल्लियों के लिए, कई चीजें हैं जो तरलता को प्रभावित कर सकती हैं। तरलता को प्रभावित करने वाले प्रमुख कारकों में से एक फैटी एसिड संरचना है। उदाहरण के लिए, जब बैक्टीरिया स्टैफिलोकोकस ऑरियस 37 में उगाया गया था◦सी 24 घंटों के लिए, झिल्ली ने जेल जैसी स्थिति के बजाय अधिक द्रव अवस्था प्रदर्शित की। यह इस अवधारणा का समर्थन करता है कि उच्च तापमान में झिल्ली ठंडे तापमान की तुलना में अधिक तरल होती है। जब झिल्ली अधिक तरल हो रही होती है और अधिक स्थिर होने की आवश्यकता होती है, तो यह झिल्ली को स्थिर करने में मदद करने के लिए फैटी एसिड श्रृंखला या संतृप्त फैटी एसिड श्रृंखला बनाती है।[34] बैक्टीरिया पेप्टिडोग्लाइकन (अमीनो एसिड और शर्करा) से बनी एक कोशिका भित्ति से भी घिरे होते हैं। कुछ यूकेरियोटिक कोशिकाओं में कोशिका भित्ति भी होती है, लेकिन कोई भी पेप्टिडोग्लाइकेन से नहीं बनी होती है। ग्राम नकारात्मक जीवाणुओं की बाहरी झिल्ली lipopolysaccharide से भरपूर होती है, जो संयुक्त पॉली- या ओलिगोसेकेराइड और कार्बोहाइड्रेट लिपिड क्षेत्र होते हैं जो कोशिका की प्राकृतिक प्रतिरक्षा को उत्तेजित करते हैं।[35] बाहरी झिल्ली ब्लीब (कोशिका जीव विज्ञान) तनाव की स्थिति में या एक मेजबान लक्ष्य सेल का सामना करते समय पौरूष आवश्यकताओं पर पेरिप्लास्मिक प्रोट्रूशियंस में बाहर निकल सकती है, और इस प्रकार इस तरह के ब्लब्स विषाणु ऑर्गेनेल के रूप में काम कर सकते हैं।[36] बैक्टीरियल कोशिकाएं विविध तरीकों के कई उदाहरण प्रदान करती हैं जिसमें प्रोकैरियोटिक कोशिका झिल्ली को संरचनाओं के साथ अनुकूलित किया जाता है जो जीव के आला के अनुरूप होते हैं। उदाहरण के लिए, कुछ जीवाणु कोशिकाओं की सतह पर मौजूद प्रोटीन उनके सरकने की गति में सहायता करते हैं।[37] कई ग्राम-नकारात्मक जीवाणुओं में कोशिका झिल्ली होती है जिसमें एटीपी-संचालित प्रोटीन निर्यात प्रणाली होती है।[37]


संरचनाएं

द्रव मोज़ेक मॉडल

सीमोर जोनाथन सिंगर के द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार | एस। जे. सिंगर और गर्थ एल. निकोलसन|जी. एल. निकोलसन (1972), जिसने पहले के डेवसन-डेनिएली मॉडल को प्रतिस्थापित किया, जैविक झिल्लियों को एक द्वि-आयामी तरल के रूप में माना जा सकता है जिसमें लिपिड और प्रोटीन अणु कम या ज्यादा आसानी से फैलते हैं।[38] यद्यपि झिल्ली का आधार बनाने वाले लिपिड बाइलेयर्स वास्तव में स्वयं द्वि-आयामी तरल पदार्थ बनाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली में बड़ी मात्रा में प्रोटीन भी होते हैं, जो अधिक संरचना प्रदान करते हैं। ऐसी संरचनाओं के उदाहरण हैं प्रोटीन-प्रोटीन कॉम्प्लेक्स, पिकेट और एक्टिन-आधारित साइटोस्केलेटन द्वारा गठित बाड़, और संभावित लिपिड रैफ़्ट

लिपिड बाइलेयर

लिपिड बाइलेयर बनाने के लिए एम्फ़िपैथिक लिपिड अणुओं की व्यवस्था का आरेख। पीले रासायनिक ध्रुवता वाले सिर समूह ग्रे हाइड्रोफोबिक पूंछ को जलीय साइटोसोलिक और बाह्य वातावरण से अलग करते हैं।

स्व-असेंबली की प्रक्रिया के माध्यम से लिपिड बाइलेयर बनते हैं। कोशिका झिल्ली में मुख्य रूप से एम्फीपैथिक फॉस्फोलिपिड ्स की एक पतली परत होती है जो अनायास व्यवस्थित होती है ताकि हाइड्रोफोबिक पूंछ क्षेत्र आसपास के पानी से अलग हो जाएं जबकि हाइड्रोफिलिक सिर क्षेत्र इंट्रासेल्युलर (साइटोसोलिक) और परिणामी बाइलर के बाह्य चेहरे के साथ बातचीत करते हैं। यह एक सतत, गोलाकार लिपिड बाइलेयर बनाता है। हाइड्रोफोबिक इंटरैक्शन (जिसे हाइड्रोफोबिक प्रभाव के रूप में भी जाना जाता है) लिपिड बाइलेयर्स के निर्माण में प्रमुख प्रेरक शक्ति हैं। हाइड्रोफोबिक अणुओं (हाइड्रोफोबिक क्षेत्रों के क्लस्टरिंग के कारण) के बीच बातचीत में वृद्धि पानी के अणुओं को एक दूसरे के साथ अधिक स्वतंत्र रूप से बंधने की अनुमति देती है, जिससे सिस्टम की एन्ट्रॉपी बढ़ जाती है। इस जटिल अंतःक्रिया में वैन डेर वाल का बल , इलेक्ट्रोस्टैटिक और हाइड्रोजन बॉन्ड जैसे गैर-सहसंयोजक इंटरैक्शन शामिल हो सकते हैं।

लिपिड बाइलेयर्स आमतौर पर आयनों और ध्रुवीय अणुओं के लिए अभेद्य होते हैं। लिपिड बाइलेयर के हाइड्रोफिलिक हेड्स और हाइड्रोफोबिक टेल्स की व्यवस्था ध्रुवीय विलेय (पूर्व अमीनो एसिड, न्यूक्लिक एसिड, कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और आयन) को झिल्ली के पार फैलने से रोकती है, लेकिन आम तौर पर हाइड्रोफोबिक अणुओं के निष्क्रिय प्रसार की अनुमति देती है। यह कोशिका को पोर्स, चैनल्स और गेट्स जैसे ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के माध्यम से इन पदार्थों की गति को नियंत्रित करने की क्षमता प्रदान करता है। Flippase s और scramblase s फॉस्फेटिडिल सेरीन को केंद्रित करते हैं, जो आंतरिक झिल्ली पर नकारात्मक चार्ज करता है। सियालिक एसिड के साथ, यह झिल्ली के माध्यम से आवेशित मोइटी (रसायन) के लिए एक अतिरिक्त अवरोध पैदा करता है।

मेम्ब्रेन यूकेरियोट और प्रोकैरियोट कोशिकाओं में विविध कार्य करते हैं। एक महत्वपूर्ण भूमिका कोशिकाओं के अंदर और बाहर सामग्री के संचलन को विनियमित करना है। विशिष्ट झिल्ली प्रोटीन के साथ फॉस्फोलिपिड बाइलेयर संरचना (द्रव मोज़ेक मॉडल) झिल्ली और निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन तंत्र की चयनात्मक पारगम्यता के लिए खाता है। इसके अलावा, प्रोकैरियोट्स में झिल्ली और यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में रसायन विज्ञान के माध्यम से एटीपी के संश्लेषण की सुविधा होती है।[39]


झिल्ली ध्रुवता

See also: Epithelial polarity
अल्फा इंटरकलेटेड सेल

एक ध्रुवीकृत कोशिका की एपिकल झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली की सतह होती है जो लुमेन (शरीर रचना) के अंदर की ओर होती है। यह उपकला कोशिका अन्तःस्तरीय कोशिका कोशिकाओं में विशेष रूप से स्पष्ट है, लेकिन अन्य ध्रुवीकृत कोशिकाओं, जैसे न्यूरॉन ्स का भी वर्णन करता है। एपिथेलियल पोलरिटी#पोलराइज़्ड सेल की बेसोलेटरल मेम्ब्रेन प्लाज़्मा मेम्ब्रेन की सतह होती है जो इसकी बेसल और लेटरल सतह बनाती है। यह बाहर की ओर, interstitium की ओर और लुमेन से दूर है। बेसोलेटरल मेम्ब्रेन एक यौगिक वाक्यांश है जो बेसल (बेस) मेम्ब्रेन और लेटरल (साइड) मेम्ब्रेन का उल्लेख करता है, जो विशेष रूप से एपिथेलियल कोशिकाओं में, संरचना और गतिविधि में समान हैं। प्रोटीन (जैसे आयन चैनल और आयन पंप (जीव विज्ञान) ) द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार बेसल से सेल की पार्श्व सतह या इसके विपरीत स्थानांतरित करने के लिए स्वतंत्र हैं। बेसोलेटरल मेम्ब्रेन से एपिकल मेम्ब्रेन में प्रोटीन के प्रवास को रोकने के लिए टाइट जंक्शन उनकी एपिकल सतह के पास एपिथेलियल कोशिकाओं से जुड़ते हैं। इस प्रकार बेसल और पार्श्व सतहें लगभग बराबर रहती हैं[clarification needed] एक दूसरे से, फिर भी शिखर सतह से अलग।

झिल्ली संरचनाएं

सेल मेम्ब्रेन संरचना का आरेख।

कोशिका झिल्ली विभिन्न प्रकार की सुपरमेम्ब्रेन संरचनाएं बना सकती हैं जैसे कि गुफाओला , पोस्टसिनेप्टिक घनत्व , podosome , invadopodium , फोकल आसंजन और विभिन्न प्रकार के सेल जंक्शन । ये संरचनाएं आमतौर पर कोशिका आसंजन, संचार, एंडोसाइटोसिस और एक्सोसाइटोसिस के लिए जिम्मेदार होती हैं। उन्हें इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी या प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी द्वारा देखा जा सकता है। वे विशिष्ट प्रोटीन से बने होते हैं, जैसे कि इंटेग्रिन और कैडरिन।

साइटोस्केलेटन

साइटोस्केलेटन साइटोप्लाज्म में कोशिका झिल्ली के नीचे पाया जाता है और झिल्ली प्रोटीन को लंगर डालने के लिए एक मचान प्रदान करता है, साथ ही कोशिका से फैलने वाले organelle भी बनाता है। दरअसल, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से बातचीत करते हैं।[40] एंकरिंग प्रोटीन उन्हें एक विशेष कोशिका की सतह तक सीमित कर देता है - उदाहरण के लिए, उपकला कोशिकाओं की एपिकल सतह जो कशेरुक जठरांत्र संबंधी मार्ग को पंक्तिबद्ध करती है - और यह सीमित करती है कि वे बिलीयर के भीतर कितनी दूर तक फैल सकते हैं। साइटोस्केलेटन एपेंडेज-जैसे ऑर्गेनेल बनाने में सक्षम है, जैसे कि सिलिया , जो कोशिका झिल्ली द्वारा कवर किए गए सूक्ष्मनलिका -आधारित एक्सटेंशन हैं, और filopodia , जो एक्टिन -आधारित एक्सटेंशन हैं। बाहरी वातावरण को समझने और/या सब्सट्रेट या अन्य कोशिकाओं के साथ संपर्क बनाने के लिए इन एक्सटेंशन को झिल्ली और कोशिका की सतह से प्रोजेक्ट किया जाता है। एपिथेलियल कोशिकाओं की एपिकल सतहें एक्टिन-आधारित उंगली जैसे अनुमानों के साथ घनी होती हैं, जिन्हें माइक्रोविली के रूप में जाना जाता है, जो सेल सतह क्षेत्र को बढ़ाते हैं और जिससे पोषक तत्वों की अवशोषण दर में वृद्धि होती है। साइटोस्केलेटन और कोशिका झिल्ली के स्थानीयकृत डिकूप्लिंग के परिणामस्वरूप ब्लीब (कोशिका जीव विज्ञान) का निर्माण होता है।

इंट्रासेल्युलर झिल्ली

कोशिका झिल्ली के अंदर कोशिका की सामग्री, कई झिल्ली-बद्ध अंगों से बनी होती है, जो कोशिका के समग्र कार्य में योगदान करती हैं। प्रत्येक ऑर्गेनेल की उत्पत्ति, संरचना और कार्य प्रत्येक ऑर्गेनेल से जुड़ी व्यक्तिगत विशिष्टता के कारण सेल संरचना में बड़े बदलाव की ओर ले जाते हैं।

  • माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट को बैक्टीरिया से विकसित माना जाता है, जिसे सहजीवजनन के रूप में जाना जाता है। यह सिद्धांत इस विचार से उत्पन्न हुआ कि Paracoccus और Rhodopseudomonas, बैक्टीरिया के प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया और नीले-हरे शैवाल, या साइनोबैक्टीरिया के समान कार्य साझा करते हैं, क्लोरोप्लास्ट के समान कार्य साझा करते हैं। सिम्बायोजेनेसिस का प्रस्ताव है कि विकास के दौरान, एक यूकेरियोटिक कोशिका ने इन 2 प्रकार के जीवाणुओं को घेर लिया, जिससे यूकेरियोटिक कोशिकाओं के अंदर माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट का निर्माण हुआ। यह अंतर्ग्रहण इन ऑर्गेनेल की 2 झिल्ली प्रणालियों की ओर ले जाता है जिसमें बाहरी झिल्ली मेजबान के प्लाज्मा झिल्ली से उत्पन्न होती है और आंतरिक झिल्ली एंडोसिम्बियोनेट की प्लाज्मा झिल्ली होती है। यह मानते हुए कि माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट दोनों में अपना स्वयं का डीएनए होता है, आगे का समर्थन है कि ये दोनों ऑर्गेनेल एक यूकेरियोटिक कोशिका के अंदर पनपने वाले जीवाणुओं से विकसित हुए हैं।[41]
  • यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, परमाणु झिल्ली नाभिक की सामग्री को कोशिका के साइटोप्लाज्म से अलग करती है।[42] परमाणु झिल्ली एक आंतरिक और बाहरी झिल्ली द्वारा बनाई जाती है, जो नाभिक के अंदर और बाहर सामग्री का सख्त नियमन प्रदान करती है। सामग्री परमाणु झिल्ली में परमाणु छिद्रों के माध्यम से साइटोसोल और नाभिक के बीच चलती है। यदि किसी कोशिका का केंद्रक अनुलेखन (जीव विज्ञान) में अधिक सक्रिय है, तो उसकी झिल्ली में अधिक छिद्र होंगे। नाभिक की प्रोटीन संरचना साइटोसोल से बहुत भिन्न हो सकती है क्योंकि कई प्रोटीन प्रसार के माध्यम से छिद्रों से पार करने में असमर्थ होते हैं। परमाणु झिल्ली के भीतर, आंतरिक और बाहरी झिल्ली प्रोटीन संरचना में भिन्न होती है, और केवल बाहरी झिल्ली एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम (ईआर) झिल्ली के साथ निरंतर होती है। ईआर की तरह, बाहरी झिल्ली में भी राइबोसोम होते हैं जो दो झिल्लियों के बीच अंतरिक्ष में प्रोटीन के उत्पादन और परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं। माइटोसिस के शुरुआती चरणों के दौरान परमाणु झिल्ली अलग हो जाती है और माइटोसिस के बाद के चरणों में फिर से जुड़ जाती है।[43]
  • ईआर, जो एंडोमेम्ब्रेन सिस्टम का हिस्सा है, जो सेल की कुल मेम्ब्रेन सामग्री का एक बहुत बड़ा हिस्सा बनाता है। ईआर नलिकाओं और थैलियों का एक संलग्न नेटवर्क है, और इसके मुख्य कार्यों में प्रोटीन संश्लेषण और लिपिड चयापचय शामिल हैं। ईआर 2 तरह के होते हैं, स्मूथ और रफ। रफ ईआर में प्रोटीन संश्लेषण के लिए उपयोग किए जाने वाले राइबोसोम जुड़े होते हैं, जबकि चिकनी ईआर का उपयोग कोशिका में विषाक्त पदार्थों और कैल्शियम विनियमन के प्रसंस्करण के लिए अधिक किया जाता है।[44]
  • गॉल्जी उपकरण में दो आपस में जुड़े गोल गॉल्गी सिस्टर्नी होते हैं। उपकरण के कम्पार्टमेंट कई ट्यूबलर-रेटिकुलर नेटवर्क बनाते हैं जो संगठन, स्टैक कनेक्शन और कार्गो परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं जो 50-60 एनएम से लेकर लगातार अंगूर-जैसे कड़े वेसिकल्स प्रदर्शित करते हैं। उपकरण में तीन मुख्य डिब्बे होते हैं, ट्यूबलर-जालीदार नेटवर्क और पुटिकाओं के साथ एक फ्लैट डिस्क के आकार का सिस्टर्न।[45]


रूपांतर

कोशिका झिल्ली में वयस्क मानव शरीर में अलग-अलग कोशिका प्रकारों की अलग-अलग सूची में अलग-अलग लिपिड और प्रोटीन रचनाएँ होती हैं और इसलिए कुछ कोशिका प्रकारों के लिए विशिष्ट नाम हो सकते हैं।

  • पेशी कोशिका ओं में सरकोलेम्मा : सरकोलेममा मांसपेशी कोशिकाओं की कोशिका झिल्ली को दिया गया नाम है।[46] यद्यपि सरकोलेममा अन्य कोशिका झिल्लियों के समान है, इसके अन्य कार्य हैं जो इसे अलग करते हैं। उदाहरण के लिए, सरकोलेममा अन्तर्ग्रथनी संकेतों को प्रसारित करता है, क्रिया क्षमता उत्पन्न करने में मदद करता है, और मांसपेशियों के संकुचन में बहुत शामिल होता है।[47] अन्य कोशिका झिल्लियों के विपरीत, सरकोलेममा छोटे चैनल बनाती है जिन्हें टी-ट्यूब्यूल कहा जाता है जो मांसपेशियों की कोशिकाओं की संपूर्णता से गुजरते हैं। यह भी पाया गया है कि सामान्य कोशिका झिल्ली की 4 एनएम मोटाई के विपरीत औसत सरकोलेममा 10 एनएम मोटा होता है।[48][46]
  • Oolemma oocytes में कोशिका झिल्ली है: oocytes, (अपरिपक्व अंडे की कोशिकाओं) के oolemma एक लिपिड bilayer के साथ संगत नहीं हैं क्योंकि उनमें एक bilayer की कमी होती है और इसमें लिपिड शामिल नहीं होते हैं।[49] बल्कि, संरचना में एक आंतरिक परत, निषेचन आवरण होता है, और बाहरी विटलाइन परत से बना होता है, जो ग्लाइकोप्रोटीन से बना होता है; हालाँकि, झिल्ली में अपने कार्यों के लिए चैनल और प्रोटीन अभी भी मौजूद हैं।
  • एकोलेम्मा : तंत्रिका कोशिकाओं के अक्षतंतुओं पर विशेष प्लाज्मा झिल्ली जो क्रिया क्षमता के निर्माण के लिए जिम्मेदार है। इसमें एक दानेदार, सघन रूप से पैक लिपिड बाइलेयर होता है जो साइटोस्केलेटन घटकों स्पेक्ट्रिन और एक्टिन के साथ मिलकर काम करता है। ये साइटोस्केलेटन घटक अक्षतंतु में ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन के साथ जुड़ने और बातचीत करने में सक्षम हैं।[50][51]


पारगम्यता

See also: Intestinal permeability

पारगम्यता # झिल्ली का सरल सन्निकटन झिल्ली के माध्यम से अणुओं के निष्क्रिय प्रसार की दर है। इन अणुओं को पारगम्य अणु के रूप में जाना जाता है। पारगम्यता मुख्य रूप से अणु के विद्युत आवेश और रासायनिक ध्रुवता पर और कुछ हद तक अणु के दाढ़ द्रव्यमान पर निर्भर करती है। कोशिका झिल्ली की हाइड्रोफोबिक प्रकृति के कारण, छोटे विद्युतीय रूप से तटस्थ अणु आवेशित, बड़े अणुओं की तुलना में झिल्ली से अधिक आसानी से गुजरते हैं। आवेशित अणुओं की कोशिका झिल्ली से गुजरने में असमर्थता के कारण शरीर के तरल पदार्थ के डिब्बों में पदार्थों का पीएच विभाजन हो जाता है।

यह भी देखें


नोट्स और संदर्भ

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