जैविक झिल्ली

From Vigyanwiki
एक जलीय घोल में फॉस्फो वसा्स द्वारा बनाई जा सकने वाली संरचनाओं का क्रॉस-सेक्शनल दृश्य

एक जैविक झिल्ली , जीवकला या कोशिका झिल्ली एक अर्धपारगम्य झिल्ली है जो एक कोशिका (जीव विज्ञान) के आंतरिक भाग को बाह्य वातावरण से अलग करती है या कोशिका के एक भाग और दूसरे के बीच की सीमा के रूप में कार्य करके अंतःकोशिकीय कक्ष का निर्माण करती है। सुकेंद्रकी कोशिका झिल्लियों के रूप में जैविक झिल्लियों, रसायनों और आयनों के संचार और परिवहन में उपयोग किये जाने वाले अंत:स्थापित अभिन्न और परिधीय प्रोटीन के साथ एक फॉस्फोलिपिड द्विपरत से मिलकर बनता है। एक कोशिका झिल्ली में वसा का बड़ा हिस्सा प्रोटीन को घुमाने के लिए द्रव मैट्रिक्स प्रदान करता है और बाद में शारीरिक कार्यप्रणाली के लिए फैलता है। प्रोटीन एक कुंडलाकार वसा शेल की उपस्थिति के साथ वसा द्विपरत के उच्च झिल्ली तरलता वातावरण के लिए अनुकूल होते हैं, जिसमें अभिन्न झिल्ली प्रोटीन की सतह पर कसकर बंधे वसा अणु होते हैं। कोशिका झिल्ली कोशिकाओं की परतों, जैसे श्लेष्मा झिल्ली , आधार झिल्ली और सीरस झिल्लियों द्वारा निर्मित पृथक करने वाले ऊतकों (जीव विज्ञान) से भिन्न होती है।

रचना


विषमता

फॉस्फो वसा द्विपरत का एक द्रव झिल्ली मॉडल।

वसा द्विपरत में दो परतें होती हैं- एक बाहरी पत्रक और एक आंतरिक पत्रक।[1] बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच विषमता पैदा करने के लिए द्विपरतों के घटकों को दो सतहों के बीच असमान रूप से वितरित किया जाता है।[2] संकेत कोशिका जैसे कोशिका कार्यों के लिए यह असममित संगठन महत्वपूर्ण है। जैविक झिल्ली की विषमता झिल्ली के दो पत्रक के विभिन्न कार्यों को दर्शाती है।[3] जैसा कि फॉस्फोलिपिड द्विपरत के द्रव झिल्ली मॉडल में देखा गया है, झिल्ली के बाहरी पत्रक और आंतरिक पत्रक उनकी संरचना में विषम हैं। कुछ प्रोटीन और लिपिड केवल झिल्ली की एक सतह पर टिके रहते हैं, दूसरी पर नहीं।

• प्लाज्मा झिल्ली और आंतरिक झिल्ली दोनों में साइटोसोलिक और एक्सोप्लाज्मिक परते होते हैं

• झिल्ली तस्करी के दौरान यह अभिविन्यास बनाए रखा जाता है - ईआर के लुमेन का सामना करने वाले प्रोटीन, वसा, ग्लाइकोकोनजुगेट्स और गोल्गी प्लाज्मा झिल्ली के बाह्य पक्ष पर व्यक्त होते हैं। यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, नए फॉस्फोलिपिड अंतर्द्रव्यी जालिका झिल्ली के उस हिस्से से बंधे एंजाइमों द्वारा निर्मित होते हैं जो साइटोसोल का सामना करते हैं।[4] ये एंजाइम, जो मुक्त फैटी एसिड को कार्यद्रव (रसायन विज्ञान) के रूप में उपयोग करते हैं, सभी नए बने फॉस्फोलिपिड्स को द्विपरत के साइटोसोलिक आधे में जमा करते हैं। झिल्ली को समग्र रूप से समान रूप से विकसित करने में सक्षम बनाने के लिए, नए फॉस्फोलिपिड अणुओं के आधे हिस्से को विपरीत मोनोलेयर में स्थानांतरित करना होगा। यह स्थानांतरण फ़्लिपेज़ नामक एंजाइम द्वारा उत्प्रेरित होता है। प्लाज्मा झिल्ली में, फ़्लिपेज़ विशिष्ट फॉस्फोलिपिड्स को उपयुक्त रूप से स्थानांतरित करते हैं, जिससे कि प्रत्येक एकस्तरी में विभिन्न प्रकार केंद्रित हो जाते हैं।[4]

चूंकि, वसा द्विपरत्स में विषमता उत्पन्न करने का एकमात्र विधि चयनात्मक फ़्लिपेज़ का उपयोग नहीं है। विशेष रूप से, ग्लाइकोलिपिड्स के लिए एक अलग तंत्र संचालित होता है - वसा जो पशु कोशिकाओं में सबसे असाधारण और सुसंगत असममित वितरण दिखाते हैं।[4]


वसा

जैविक झिल्ली हाइड्रोफोबिक पूंछ और हाइड्रोफिलिक सिर वाले वसा से बनी होती है।[5] हाइड्रोफोबिक पूंछ हाइड्रोकार्बन पूंछ होते हैं जिनकी लंबाई और संतृप्ति कोशिका के लक्षण वर्णन में महत्वपूर्ण होती है।[6] वसा अत्यधिक मात्रा में तब होते हैं जब वसा प्रजातियां और प्रोटीन झिल्ली में डोमेन में एकत्रित होते हैं। ये झिल्ली घटकों को स्थानीयकृत क्षेत्रों में व्यवस्थित करने में मदद करते हैं जो विशिष्ट प्रक्रियाओं में सम्मिलित होते हैं, जैसे पारगमन संकेत।

लाल रक्त कोशिकाओं, या लालरक्तकण में एक अद्वितीय वसा संरचना होती है। लाल रक्त कोशिकाओं का द्विपरत वजन के बराबर अनुपात में रक्तवसा और फॉस्फोलिपिड से बना होता है।[6] लालरक्तकण झिल्ली रक्त के थक्के जमने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। लाल रक्त कोशिकाओं के द्विपरत में फॉस्फेटिडिलसेरिन होता है।[7] यह सामान्यतः झिल्ली के कोशिका द्रव्य पक्ष में होता है। चूंकि, इसे रक्त के थक्के के दौरान उपयोग किए जाने के लिए बाहरी झिल्ली पर फ़्लिप किया जाता है।[7]


प्रोटीन

फॉस्फोलिपिड द्विपरत में विभिन्न प्रकार के प्रोटीन होते हैं। इन प्रोटीन झिल्लियों के विभिन्न कार्य और विशेषताएं होती हैं और विभिन्न रासायनिक अभिक्रियाओं को उत्प्रेरित करती हैं। संपूर्ण प्रोटीन झिल्ली को दोनों तरफ अलग-अलग डोमेन के साथ फैलाते हैं।[5] संपूर्ण प्रोटीन वसा द्विपरत के साथ शक्तिशालि जुड़ाव रखते हैं जिस कारण से यह आसानी से अलग नहीं हो सकते।[8] लेकिन वे झिल्ली को तोड़ने वाले रासायनिक अभिक्रिया से अलग हो जाते है परिधीय प्रोटीन अभिन्न प्रोटीन के विपरीत होते हैं, जिसमें वे द्विपरत की सतह के साथ कमजोर अंतःक्रिया करते हैं और आसानी से झिल्ली से अलग हो सकते हैं।[5] परिधीय प्रोटीन एक झिल्ली के केवल एक परत पर स्थित होते हैं और झिल्ली की विषमता पैदा करते हैं।

प्लाज्मा झिल्ली प्रोटीन और उनके कार्यों के कुछ उदाहरण
कार्यात्मक वर्ग प्रोटीन के उदाहरण विशिष्ट फलन
परिवाहक Na+ पंप सक्रिय रूप से Na+ को कोशिकाओं से बाहर और K+ को अंदर पंप करता है
एंकर इंटीग्रिन अंतःकोशिकी कार्यकारी फिलामेंट्स को बाह्य मैट्रिक्स प्रोटीन से लिंक करें
ग्राही प्लेटलेट-व्युत्पन्न वृद्धि कारक ग्राही बाह्य पीडीजीएफ को बांधता है और, परिणामस्वरूप, अंतःकोशिकी संकेत उत्पन्न करता है जो कोशिका को बढ़ने और विभाजित करने का कारण बनता है
एंजाइमों एडेनिलिल साइक्लेस बाह्य संकेतों के जवाब में अंतःकोशिका संकेत अणु चक्रीय एएमपी के उत्पादन को उत्प्रेरित करता है


ओलिगोसेकेराइड

ओलिगोसेकेराइड चीनी युक्त बहुलक हैं। झिल्ली में, वे ग्लाइकोलिपिड बनाने के लिए सहसंयोजक रूप से वसा से बंधे हो सकते हैं या ग्लाइकोप्रोटीन बनाने के लिए सहसंयोजक रूप से प्रोटीन से बंधे हो सकते हैं। झिल्ली में शर्करा युक्त वसा अणु होते हैं जिन्हें ग्लाइकोलिपिड्स कहा जाता है। द्विपरत में, ग्लाइकोलिपिड्स के शर्करा समूह कोशिका की सतह पर उजागर होते हैं, जहां वे हाइड्रोजन बांड बना सकते हैं।[8] ग्लाइकोलिपिड्स वसा द्विपरत में विषमता का सबसे अच्छा उदाहरण प्रदान करते हैं।[9] ग्लाइकोलिपिड्स जैविक झिल्ली में बड़ी संख्या में कार्य करते हैं जो मुख्य रूप से संचारी होते हैं, जिसमें कोशिका पहचान और कोशिका-कोशिका आसंजन सम्मिलित हैं। ग्लाइकोप्रोटीन अभिन्न प्रोटीन हैं।[2] वे प्रतिरक्षा अभिक्रिया और सुरक्षा में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।[10]


गठन

फॉस्फोलिपिड द्विपरत जलीय घोल में झिल्लीदार वसा के एकत्रीकरण के कारण बनता है।[3] एकत्रीकरण हाइड्रोफोबिक प्रभाव के कारण होता है, जहां हाइड्रोफोबिक सिरे एक दूसरे के संपर्क में आते हैं और पानी से अलग हो जाते हैं।[5] हाइड्रोफोबिक पूंछ और पानी के बीच प्रतिकूल संपर्क को कम करते हुए यह व्यवस्था हाइड्रोफिलिक सिर और पानी के बीच हाइड्रोजन बंधन को अधिकतम करती है।[9] उपलब्ध हाइड्रोजन बन्ध में वृद्धि से सिस्टम की एन्ट्रापी बढ़ जाती है, जिससे एक स्वतःस्फूर्त प्रक्रिया का निर्माण होता है।

कार्य

जैविक अणु उभयरागी या उभय संवेदी होते हैं, अर्थात् एक साथ हाइड्रोफोबिक और हाइड्रोफिलिक होते हैं।[5] फॉस्फोलिपिड द्विपरत में आवेशित हाइड्रोफिलिक प्रमुखसमूह होते हैं, जो पानी के ध्रुवीय गुणों के साथ परस्पर क्रिया करते हैं। परतों में जल विरोधी पूंछ भी होती है, जो पूरक परत के हाइड्रोफोबिक पूंछ से मिलती है। हाइड्रोफोबिक पूंछ सामान्यतः फैटी एसिड होते हैं जो लंबाई में भिन्न होते हैं।[9] वसा की अंतर-आणविक शक्ति, विशेष रूप से हाइड्रोफोबिक पूंछ, तरलता जैसे वसा बिलीयर चरण व्यवहार को निर्धारित करती है।

कोशिकाओं में झिल्ली सामान्यतः संलग्न रिक्त स्थान या डिब्बों को परिभाषित करते हैं जिसमें कोशिकाएं एक रासायनिक या जैव रासायनिक वातावरण बनाए रख सकती हैं जो बाहर से भिन्न होती है। उदाहरण के लिए, पेरॉक्सिसोम के चारों ओर की झिल्ली शेष कोशिका को पेरोक्साइड से बचाती है, रसायन जो कोशिका के लिए विषाक्त हो सकते हैं, और कोशिका झिल्ली एक कोशिका को उसके आसपास के माध्यम से अलग करती है। पेरोक्सिसोम कोशिका में पाए जाने वाले रिक्तिका का एक रूप है जिसमें कोशिका के अन्दर रासायनिक अभिक्रियाओं के उप-उत्पाद होते हैं। अधिकांश अंगों ऐसी झिल्लियों द्वारा परिभाषित होते हैं, और इन्हें झिल्ली-बद्ध अंग कहा जाता है।

चयनात्मक पारगम्यता

संभवतः एक जीवकला की सबसे महत्वपूर्ण विशेषता यह है कि यह एक उपयुक्त पारगम्य संरचना है। इसका अर्थ यह है कि परमाणुओं और अणुओं के आकार, आवेश और अन्य रासायनिक गुण इसे पार करने का प्रयास करेंगे, यह निर्धारित करेगा कि वे ऐसा करने में सफल होंगे या नहीं। कोशिका या अंग को उसके नजदीकी से प्रभावी विधि से अलग करने के लिए चयनात्मक पारगम्यता आवश्यक है। जैविक झिल्लियों में कुछ यांत्रिक या लोचदार गुण भी होते हैं जो उन्हें आकार बदलने और आवश्यकतानुसार स्थानांतरित करने की अनुमति देते हैं।

सामान्यतः, छोटे हाइड्रोफोबिक अणु सरल प्रसार द्वारा फॉस्फोलिपिड द्विपरत को आसानी से पार कर सकते हैं।[11]

कण जो कोशिकीय कार्य के लिए आवश्यक होते हैं, लेकिन एक झिल्ली में स्वतंत्र रूप से फैलने में असमर्थ होते हैं, एक झिल्ली परिवहन प्रोटीन के माध्यम से प्रवेश करते हैं या एंडोसाइटोसिस के माध्यम से प्रवेश करते हैं, जहां झिल्ली एक रिक्तिका को इसमें सम्मिलित होने और इसकी सामग्री को कोशिका में धकेलने की अनुमति देता है। कई प्रकार के विशेष प्लाज्मा झिल्ली कोशिका को बाहरी वातावरण से अलग कर सकते हैं: जैसे एपिकल, बेसोलेटरल, प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक वाले, फ्लैगेला, सिलिया, माइक्रोविलस , फिलोपोडिया और लैमेलिपोडिया की झिल्ली, मांसपेशियों की कोशिकाओं के सरकोलेम्मा , साथ ही विशेष माइलिन और डेंड्राइटिक रीढ़ की न्यूरॉन्स झिल्ली। प्लाज्मा झिल्ली विभिन्न प्रकार की सुपरमैम्ब्रेन संरचनाएं भी बना सकती हैं जैसे कि केवोले, पोस्टसिनेप्टिक घनत्व, पोडोसोम , इनवाडोपोडियम , बंधकाय, अर्धबंधकाय , केन्द्रीय जुड़ाव और कोशिका जुड़ाव। इस प्रकार की झिल्ली वसा और प्रोटीन संरचना में भिन्न होती है।

विशिष्ट प्रकार की झिल्लियां अंतःकोशिका अंग भी बनाती हैं: अंतःकाय कणिका; चिकनी और खुरदरी अंतःप्रद्रव्य जालिका; पेशीद्रव्य झिल्ली जालिका; गॉल्जीकाय; लाइसोसोम; माइटोकॉन्ड्रियन (आंतरिक और बाहरी झिल्ली); नाभिक (आंतरिक और बाहरी झिल्ली); पेरोक्सीसोम; रिक्तिका; साइटोप्लाज्मिक ग्रैन्यूल; सेल वेसिकल्स (फागोसोम, ऑटोफैगोसोम , क्लैथ्रिन -कोटेड वेसिकल्स, सीओपीआई-कोटेड और सीओपीआईआई-कोटेड वेसिकल्स) और सेक्रेटरी वेसिकल्स ( सिनैप्टोसोम , अग्रपिण्डक , मेलेनोसोम और क्रोमैफिन ग्रेन्यूल्स सहित)।

विभिन्न प्रकार की जैविक झिल्लियों में विविध वसा और प्रोटीन संरचनाएँ होती हैं। झिल्ली की सामग्री उनके भौतिक और जैविक गुणों को परिभाषित करती है। झिल्लियों के कुछ घटक दवा में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं, जैसे इफ्लक्स पंप जो दवाओं को एक कोशिका से बाहर पंप करते हैं।

तरलता

फॉस्फोलिपिड द्विपरत का हाइड्रोफोबिक कोर वसा पूंछ के बंधों के चारों ओर घूमने के कारण लगातार गति में रहता है।[12] द्विपरत की हाइड्रोफोबिक पूंछ एक साथ झुकती और लॉक होती है। चूंकि, पानी के साथ हाइड्रोजन बन्ध के कारण, हाइड्रोफिलिक प्रमुख समूह कम गति प्रदर्शित करते हैं क्योंकि उनका घुर्णन और गतिशीलता बाधित होती है।[12] इसके परिणामस्वरूप हाइड्रोफिलिक सिरों के करीब वसा द्विपरत की तरलता बढ़ जाती है।[5]

एक संक्रमण तापमान के नीचे, एक वसा द्विपरत तरलता खो देता है जब अत्यधिक गतिशील वसा जेल की तरह ठोस बनने के लिए कम गति प्रदर्शित करते हैं।[13] संक्रमण तापमान वसा द्विपरत के ऐसे घटकों पर निर्भर करता है जैसे हाइड्रोकार्बन श्रृंखला की लंबाई और इसके फैटी एसिड की संतृप्ति। तापमान-निर्भरता तरलता बैक्टीरिया और ठंडे खून वाले जीवों के लिए एक महत्वपूर्ण शारीरिक विशेषता है। ये जीव विभिन्न तापमानों के अनुसार झिल्लीदार वसा फैटी एसिड संरचना को संशोधित करके निरंतर तरलता बनाए रखते हैं।[5]

पशु कोशिकाओं में, स्टेरोल रक्तवसा को सम्मालित करके झिल्ली की तरलता को नियंत्रित किया जाता है। यह अणु प्लाज्मा झिल्ली में विशेष रूप से बड़ी मात्रा में उपस्थित होता है, जहां यह झिल्ली में वजन के हिसाब से लगभग 20% वसा का गठन करता है। क्योंकि रक्तवसा के अणु छोटे और कठोर होते हैं, वे अपने असंतृप्त हाइड्रोकार्बन पूंछ में किंक द्वारा छोड़े गए निकटतम फॉस्फोलिपिड अणुओं के बीच की जगह को भर देते हैं। इस तरह, कोलेस्ट्रॉल द्विपरत को सख्त कर देता है, जिससे यह अधिक कठोर और कम पारगम्य हो जाता है।[4]

सभी कोशिकाओं के लिए, झिल्ली की तरलता कई कारणों से महत्वपूर्ण है। यह झिल्ली प्रोटीन को द्विपरत के तल में तेजी से फैलने और एक दूसरे के साथ बातचीत करने में सक्षम बनाता है, जैसा कि महत्वपूर्ण है, उदाहरण के लिए, कोशिका संकेतन में। यह झिल्ली वसा और प्रोटीन को उन क्षेत्रों से फैलने की अनुमति देता है जहां उन्हें कोशिका के अन्य क्षेत्रों में संश्लेषण के बाद द्विपरत में डाला जाता है। यह झिल्लियों को एक दूसरे के साथ मिलान करने और उनके अणुओं को मिलाने की अनुमति देता है, और यह सुनिश्चित करता है कि जब कोशिका विभाजित होती है तो झिल्ली के अणु संतति कोशिकाओं के बीच समान रूप से वितरित होते हैं। यदि जैविक झिल्ली तरल नहीं होती, तो यह कल्पना करना कठिन है कि कोशिकाएं कैसे जीवित रह सकती हैं,और कैसे विकसित हो होती हैं और कैसे प्रजनन कर करेंगी।[4]


यह भी देखें

संदर्भ

  1. Murate, Motohide; Kobayashi, Toshihide (2016). "प्लाज़्मा झिल्ली में लिपिड के ट्रांसबिलेयर वितरण पर दोबारा गौर करना". Chemistry and Physics of Lipids. 194: 58–71. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.08.009. PMID 26319805.
  2. 2.0 2.1 Nickels, Jonathan D.; Smith, Jeremy C.; Cheng, Xiaolin (2015). "पार्श्व संगठन, द्विपरत विषमता, और जैविक झिल्लियों का अंतर-पत्रक युग्मन". Chemistry and Physics of Lipids. 192: 87–99. doi:10.1016/j.chemphyslip.2015.07.012. PMID 26232661.
  3. 3.0 3.1 Forrest, Lucy R. (2015-01-01). "झिल्ली प्रोटीन में संरचनात्मक समरूपता". Annual Review of Biophysics. 44 (1): 311–337. doi:10.1146/annurev-biophys-051013-023008. PMC 5500171. PMID 26098517.
  4. 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter, Bruce, Dennis, Karen, Alexander, Julian, Martin, Keith, Peter (2010). एसेंशियल सेल बायोलॉजी तीसरा संस्करण. New York: Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC, an informa business. p. 370. ISBN 978-0815341291.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Voet, Donald (2012). बायोकैमिस्ट्री के फंडामेंटल्स: लाइफ एट द मॉलिक्यूलर लेवल (4 संस्करण). Wiley. ISBN 978-1118129180.
  6. 6.0 6.1 Dougherty, R. M.; Galli, C.; Ferro-Luzzi, A.; Iacono, J. M. (1987). "प्लाज्मा, लाल रक्त कोशिकाओं और प्लेटलेट्स की लिपिड और फॉस्फोलिपिड फैटी एसिड संरचना और वे आहार लिपिड से कैसे प्रभावित होते हैं: इटली, फिनलैंड और संयुक्त राज्य अमेरिका से सामान्य विषयों का एक अध्ययन". The American Journal of Clinical Nutrition. 45 (2): 443–455. doi:10.1093/ajcn/45.2.443. PMID 3812343. S2CID 4436467.
  7. 7.0 7.1 Lentz, Barry R. (2003). "प्लेटलेट झिल्ली का एक्सपोजर फॉस्फेटिडिलसेरिन रक्त जमावट को नियंत्रित करता है". Progress in Lipid Research. 42 (5): 423–438. doi:10.1016/s0163-7827(03)00025-0. PMID 12814644.
  8. 8.0 8.1 Lein, Max; deRonde, Brittany M.; Sgolastra, Federica; Tew, Gregory N.; Holden, Matthew A. (2015-11-01). "झिल्लियों में प्रोटीन परिवहन: लाइसिन और गनीडिनियम युक्त वाहकों के बीच तुलना". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1848 (11, Part A): 2980–2984. doi:10.1016/j.bbamem.2015.09.004. PMC 4704449. PMID 26342679.
  9. 9.0 9.1 9.2 Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (2002-01-01). "लिपिड बिलेयर". {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)
  10. Daubenspeck, James M.; Jordan, David S.; Simmons, Warren; Renfrow, Matthew B.; Dybvig, Kevin (2015-11-23). "माइकोप्लाज्मा में लिपोप्रोटीन के सामान्य एन-और ओ-लिंक्ड ग्लाइकोसिलेशन और एक्सोजेनस ओलिगोसेकेराइड की भूमिका". PLOS ONE. 10 (11): e0143362. Bibcode:2015PLoSO..1043362D. doi:10.1371/journal.pone.0143362. PMC 4657876. PMID 26599081.
  11. Brown, Bernard (1996). जैविक झिल्ली (PDF). London, U.K.: The Biochemical Society. p. 21. ISBN 978-0904498325. Archived from the original (PDF) on 2015-11-06. Retrieved 2014-05-01.
  12. 12.0 12.1 Vitrac, Heidi; MacLean, David M.; Jayaraman, Vasanthi; Bogdanov, Mikhail; Dowhan, William (2015-11-10). "फॉस्फोलिपिड वातावरण में परिवर्तन पर गतिशील झिल्ली प्रोटीन टोपोलॉजिकल स्विचिंग". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (45): 13874–13879. Bibcode:2015PNAS..11213874V. doi:10.1073/pnas.1512994112. PMC 4653158. PMID 26512118.
  13. Rojko, Nejc; Anderluh, Gregor (2015-12-07). "लिपिड मेम्ब्रेन ताकना बनाने वाली टॉक्सिन गतिविधि को कैसे प्रभावित करते हैं". Accounts of Chemical Research. 48 (12): 3073–3079. doi:10.1021/acs.accounts.5b00403. PMID 26641659.


बाहरी संबंध