कोशिका झिल्ली: Difference between revisions
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{{short description|Biological membrane that separates the interior of a cell from its outside environment}} | {{short description|Biological membrane that separates the interior of a cell from its outside environment}} | ||
[[Image:Cell membrane detailed diagram 4.svg|thumb|400px|[[ यूकेरियोट ]] कोशिका झिल्ली का | [[Image:Cell membrane detailed diagram 4.svg|thumb|400px|[[ यूकेरियोट |यूकेरियोटिक]] कोशिका झिल्ली का चित्रण।]] | ||
[[Image:Celltypes.svg|thumb|right|400px|[[ यूकेरियोटिक ]] बनाम [[ प्रोकार्योटिक ]] कोशिका झिल्ली की | [[Image:Celltypes.svg|thumb|right|400px|[[ यूकेरियोटिक |यूकेरियोटिक]] बनाम [[ प्रोकार्योटिक |प्रोकैरियोटिक]] कोशिका झिल्ली की तुलना।]]'''[[ कोशिका द्रव्य |कोशिका]] झिल्ली''' (जिसे प्लाज़्मा झिल्ली (पीएम) या कोशिकाद्रव्यी झिल्ली के रूप में भी जाना जाता है, और ऐतिहासिक रूप से जीवद्रव्य कला के रूप में जाना जाता है) एक [[ जैविक झिल्ली |जैविक झिल्ली]] है जो बाहरी वातावरण ([[ बाह्य अंतरिक्ष |कोशिका बाह्य स्थान]]) से सभी कोशिकाओं के आंतरिक भाग को अलग और सुरक्षित करती है।<ref>[http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html Kimball's Biology pages] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090125224255/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellMembranes.html |date=2009-01-25 }}, Cell Membranes</ref><ref>{{cite book |author1=Singleton P |title=Bacteria in Biology, Biotechnology and Medicine |edition=5th |isbn=978-0-471-98880-9 |year=1999 |publisher=Wiley |location=New York}}</ref> कोशिका झिल्ली में एक [[ लिपिड बिलेयर |लिपिड (वसा) द्विस्तर]] होता है, जो [[ कोलेस्ट्रॉल |कोलेस्ट्रॉल]] (एक लिपिड घटक) के साथ फास्फोलिपिड्स की दो परतों से बना होता है, जो विभिन्न तापमानों पर उपयुक्त झिल्ली तरलता बनाए रखता है। झिल्ली में [[ झिल्ली प्रोटीन |झिल्ली प्रोटीन]] भी होते हैं, जिसमें [[ अभिन्न प्रोटीन |अभिन्न प्रोटीन]] सम्मिलित होते हैं जो झिल्ली को फैलाते हैं और [[ झिल्ली ट्रांसपोर्टर |झिल्ली परिवाहक]] के रूप में काम करते हैं, और [[ परिधीय प्रोटीन |परिधीय प्रोटीन]] जो कोशिका झिल्ली के बाहरी (परिधीय) पक्ष से शिथिल रूप से जुड़ते हैं, कोशिका के वातावरण के साथ संपर्क को सुविधाजनक बनाने के लिए [[ एंजाइम |एंजाइम]] के रूप में कार्य करते हैं।<ref name="Tom Herrmann 2019">{{cite journal| authors=Tom Herrmann1; Sandeep Sharma2. | journal=StatPearls | date=March 2, 2019 | location=1 SIU School of Medicine 2 Baptist Regional Medical Center | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538211/ | pmid=30855799 | title=Physiology, Membrane }}</ref> बाहरी लिपिड और परत में अंतर्निहित [[ ग्लाइकोलिपिड्स |ग्लाइकोलिपिड्स]] एक समान उद्देश्य की पूर्ति करते हैं। कोशिका झिल्ली, [[ आयन |आयनों]] और कार्बनिक अणुओं के लिए चयनात्मक रूप से पारगम्य होने के कारण, कोशिकाओं और कोशिकांगों के अंदर और बाहर पदार्थों की गति को नियंत्रित करती है।<ref name="MBOC">{{cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/?term=Molecular%20Biology%20of%20the%20Cell|title=Molecular Biology of the Cell|vauthors=Alberts B, Johnson A, Lewis J|publisher=Garland Science|year=2002|isbn=978-0-8153-3218-3|edition=4th|location=New York|display-authors=etal|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171220092628/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21054/?term=Molecular%20Biology%20of%20the%20Cell|archive-date=2017-12-20}}</ref> इसके अलावा, कोशिका झिल्लियां विभिन्न प्रकार की कोशिकीय प्रक्रियाओं में सम्मिलित होती हैं जैसे कि कोशिका आसंजन, आयन चालकता, और कोशिका संकेतन, [[ कोशिका भित्ति |कोशिका भित्ति]] सहित कई बाह्य संरचनाओं के लिए, और [[ glycocalyx |ग्लाइकोपरत]] नामक कार्बोहाइड्रेट परत के साथ-साथ [[ cytoskeleton |साइटोस्केलेटन]] नामक अंतःकोशिकी नेटवर्क प्रोटीन फाइबर के लिए संलग्नक सतह के रूप में काम करती हैं। कृत्रिम जीव विज्ञान के क्षेत्र में, कोशिका झिल्लियों को कृत्रिम रूप से पुन: जोड़ा जा सकता है।<ref name="JACS-20111229">{{cite journal | vauthors = Budin I, Devaraj NK | title = Membrane assembly driven by a biomimetic coupling reaction | journal = Journal of the American Chemical Society | volume = 134 | issue = 2 | pages = 751–3 | date = January 2012 | pmid = 22239722 | pmc = 3262119 | doi = 10.1021/ja2076873 }}</ref><ref name="SD-20120125">{{cite web|author=Staff|title=Chemists Synthesize Artificial Cell Membrane|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120125132822.htm|date=January 25, 2012|publisher=[[ScienceDaily]]|access-date=February 18, 2012|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20120129222718/http://www.sciencedaily.com/releases/2012/01/120125132822.htm|archive-date=January 29, 2012}}</ref><ref name="KZ-20120126">{{cite web|author=Staff|title=Chemists create artificial cell membrane|url=http://www.kurzweilai.net/chemists-create-artificial-cell-membrane|date=January 26, 2012|publisher=[[Ray Kurzweil|kurzweilai.net]]|access-date=February 18, 2012|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20120128215025/http://www.kurzweilai.net/chemists-create-artificial-cell-membrane|archive-date=January 28, 2012}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Zeidi|first1=Mahdi|last2=Kim|first2=Chun IL|date=2018|title=The effects of intra-membrane viscosity on lipid membrane morphology: complete analytical solution|journal=Scientific Reports|volume=8|issue=1|pages=12845|doi=10.1038/s41598-018-31251-6|pmid=30150612|pmc=6110749|bibcode=2018NatSR...812845Z|issn=2045-2322|doi-access=free}}</ref> | ||
== इतिहास == | == इतिहास == | ||
{{Main|कोशिका झिल्ली सिद्धांत का इतिहास}} | {{Main|कोशिका झिल्ली सिद्धांत का इतिहास}} | ||
जबकि [[ रॉबर्ट हुक |रॉबर्ट हुक]] की 1665 में कोशिकाओं की खोज ने [[ कोशिका सिद्धांत |कोशिका सिद्धांत]] के प्रस्ताव को जन्म दिया, हुक ने कोशिका झिल्ली सिद्धांत को पथभ्रष्ट किया कि सभी कोशिकाओं में एक कठोर कोशिका भित्ति होती है क्योंकि उस समय केवल पादप कोशिकाएँ देखी जा सकती थीं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Lombard J | title = Once upon a time the cell membranes: 175 years of cell boundary research | journal = Biology Direct | volume = 9 | pages = 32 | date = December 2014 | pmid = 25522740 | pmc = 4304622 | doi = 10.1186/s13062-014-0032-7 }}</ref> सूक्ष्मदर्शिकी (माइक्रोस्कोपी) में अग्रिम किए जाने तक सूक्ष्मदर्शिकों ने 150 से अधिक वर्षों तक कोशिका भित्ति पर ध्यान केंद्रित | जबकि [[ रॉबर्ट हुक |रॉबर्ट हुक]] की 1665 में कोशिकाओं की खोज ने [[ कोशिका सिद्धांत |कोशिका सिद्धांत]] के प्रस्ताव को जन्म दिया, हुक ने कोशिका झिल्ली सिद्धांत को पथभ्रष्ट किया कि सभी कोशिकाओं में एक कठोर कोशिका भित्ति होती है क्योंकि उस समय केवल पादप कोशिकाएँ देखी जा सकती थीं।<ref name=":2">{{cite journal | vauthors = Lombard J | title = Once upon a time the cell membranes: 175 years of cell boundary research | journal = Biology Direct | volume = 9 | pages = 32 | date = December 2014 | pmid = 25522740 | pmc = 4304622 | doi = 10.1186/s13062-014-0032-7 }}</ref> सूक्ष्मदर्शिकी (माइक्रोस्कोपी) में अग्रिम किए जाने तक सूक्ष्मदर्शिकों ने 150 से अधिक वर्षों तक कोशिका भित्ति पर ध्यान केंद्रित किया है। 19वीं शताब्दी के प्रारम्भ में, यह पाया गया कि पौधों की कोशिकाओं को अलग किया जा सकता है, इसके बाद कोशिकाओं को अलग निकाय के रूप में पहचाना गया और अलग-अलग कोशिका भित्तियों से असंबद्ध और बाध्य किया गया। इस सिद्धांत को प्राणि कोशिकाओं को सम्मिलित करने के लिए विस्तारित किया गया ताकि कोशिका संरक्षण और विकास के लिए एक सार्वभौमिक क्रियाविधि का सुझाव दिया जा सके। 19वीं शताब्दी के उत्तरार्ध तक, माइक्रोस्कोपी अभी भी इतनी उन्नत नहीं थी कि कोशिका झिल्लियों और कोशिका भित्तियों के बीच अंतर कर सके है। हालांकि, कुछ सूक्ष्मदर्शिकों ने इस समय सही ढंग से पहचाना कि अदृश्य रहते हुए यह अनुमान लगाया जा सकता है कि आंतरिक रूप से नहीं बल्कि बाह्य रूप से घटकों के अंतराकोशिकीय गति के कारण प्राणी कोशिकाओं में कोशिका झिल्ली मौजूद थी और यह झिल्ली पौधे की कोशिका के लिए एक कोशिका भित्ति के बराबर नहीं थी। यह भी निष्कर्ष निकाला गया कि कोशिका झिल्ली सभी कोशिकाओं के लिए महत्वपूर्ण घटक नहीं थी। कई लोगों ने 19वीं शताब्दी के अंत तक कोशिका झिल्ली के अस्तित्व का खंडन किया। 1890 में, कोशिका सिद्धांत के अद्यतन ने कहा कि कोशिका झिल्लियां मौजूद थीं, लेकिन वे केवल द्वितीयक संरचनाएं थीं। परासरण और पारगम्यता के साथ बाद के अध्ययनों तक ऐसा नहीं था कि कोशिका झिल्लियों को अधिक मान्यता प्राप्त हुई।<ref name=":2" /> 1895 में, [[ अर्नेस्ट ओवरटन |अर्नेस्ट ओवरटन]] ने प्रस्तावित किया कि कोशिका झिल्ली लिपिड से बनी होती है।<ref>Leray, C. Chronological history of lipid center. ''Cyberlipid Center''. Last updated on 11 November 2017. [http://www.cyberlipid.org/cyberlip/home0001.htm link] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171013173759/http://www.cyberlipid.org/cyberlip/home0001.htm |date=2017-10-13 }}.</ref> | ||
1925 में गोर्टर और ग्रेंडेल द्वारा प्रस्तावित<ref>{{cite journal | vauthors = Gorter E, Grendel F | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 41 | issue = 4 | pages = 439–43 | date = March 1925 | pmid = 19868999 | pmc = 2130960 | doi = 10.1084/jem.41.4.439 | title = On Bimolecular Layers of Lipoids on the Chromocytes of the Blood }}</ref> लिपिड द्विस्तर परिकल्पना ने क्रिस्टलोग्राफिक अध्ययन और साबुन के बुलबुले के अवलोकन के आधार पर कोशिका झिल्ली की द्विस्तर संरचना के विवरण में अटकलें | 1925 में गोर्टर और ग्रेंडेल द्वारा प्रस्तावित<ref>{{cite journal | vauthors = Gorter E, Grendel F | journal = The Journal of Experimental Medicine | volume = 41 | issue = 4 | pages = 439–43 | date = March 1925 | pmid = 19868999 | pmc = 2130960 | doi = 10.1084/jem.41.4.439 | title = On Bimolecular Layers of Lipoids on the Chromocytes of the Blood }}</ref> लिपिड द्विस्तर परिकल्पना ने क्रिस्टलोग्राफिक अध्ययन और साबुन के बुलबुले के अवलोकन के आधार पर कोशिका झिल्ली की द्विस्तर संरचना के विवरण में अटकलें लगाए। परिकल्पना को स्वीकार या अस्वीकार करने के प्रयास में, शोधकर्ताओं ने झिल्ली की मोटाई मापी। इन शोधकर्ताओं ने मानव लाल रक्त कोशिकाओं से लिपिड निकाला और पानी की सतह पर फैलने पर लिपिड को आवरण करने वाले सतह क्षेत्र की मात्रा को मापा। चूंकि परिपक्व स्तनधारी लाल रक्त कोशिकाओं में नाभिक और कोशिका द्रव्य कोशिकांगों दोनों की कमी होती है, इसलिए कोशिका में प्लाज्मा झिल्ली एकमात्र लिपिड युक्त संरचना होती है। नतीजतन, यह माना जा सकता है कि कोशिकाओं से निकाले गए सभी लिपिड कोशिकाओं की प्लाज्मा झिल्ली में रहते हैं। निकाले गए लिपिड द्वारा आवरण किए गए पानी के सतह क्षेत्र का लाल रक्त कोशिकाओं के लिए गणना की गई सतह क्षेत्र से अनुपात 2:1 (लगभग) था और उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि प्लाज्मा झिल्ली में एक लिपिड द्विस्तर होता है।<ref name=":2" /><ref>{{Cite book |last=Karp |first=Gerald |title=Cell and Molecular Biology |publisher=John Wiley & Sons, Inc. |year=2009 |isbn=9780470483374 |edition=6th |location=USA |pages=120}}</ref> | ||
1925 में फ्रिक द्वारा यह निर्धारित किया गया था कि रक्ताणु और यीस्ट कोशिका झिल्लियों की मोटाई 3.3 और 4 एनएम (nm) के बीच होती है जो लिपिड एकस्तरी के साथ संगत मोटाई होती है। इन अध्ययनों में प्रयुक्त परावैद्युत स्थिरांक के चुनाव पर सवाल उठाया गया था लेकिन भविष्य के परीक्षण प्रारंभिक प्रयोग के परिणामों को गलत साबित नहीं कर सके। स्वतंत्र रूप से, लेप्टोस्कोप का आविष्कार प्रतिरूप से परावर्तित प्रकाश की तीव्रता की तुलना ज्ञात मोटाई के झिल्ली मानक की तीव्रता से करके बहुत पतली झिल्लियों को मापने के लिए किया गया था। मापयंत्र मोटाई को हल कर सकता है जो पीएच (pH) माप पर निर्भर | 1925 में फ्रिक द्वारा यह निर्धारित किया गया था कि रक्ताणु और यीस्ट कोशिका झिल्लियों की मोटाई 3.3 और 4 एनएम (nm) के बीच होती है जो लिपिड एकस्तरी के साथ संगत मोटाई होती है। इन अध्ययनों में प्रयुक्त परावैद्युत स्थिरांक के चुनाव पर सवाल उठाया गया था लेकिन भविष्य के परीक्षण प्रारंभिक प्रयोग के परिणामों को गलत साबित नहीं कर सके। स्वतंत्र रूप से, लेप्टोस्कोप का आविष्कार प्रतिरूप से परावर्तित प्रकाश की तीव्रता की तुलना ज्ञात मोटाई के झिल्ली मानक की तीव्रता से करके बहुत पतली झिल्लियों को मापने के लिए किया गया था। मापयंत्र मोटाई को हल कर सकता है जो पीएच (pH) माप पर निर्भर करता है और झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति जो कि लिपिड द्विस्तर परिकल्पना का समर्थन करने वाले कम माप के साथ 8.6 से 23.2 एनएम (nm) तक होती है। बाद में 1930 के दशक में, झिल्ली संरचना मॉडल सामान्य समझौते में डेवसन और [[ जेम्स डेनियली |डेनियली]] (1935) के [[ पॉसीमोलेक्युलर मॉडल |पॉसीमोलेक्युलर मॉडल]] के रूप में विकसित हुआ। यह मॉडल तेल और [[ इचिनोडर्म |इकाइनोडर्म]] अंडों के बीच सतही तनाव के अध्ययन पर आधारित था। चूँकि सतही तनाव का मान तेल-पानी के अंतरापृष्ठ की अपेक्षा से बहुत कम प्रतीत होता है, इसलिए यह मान लिया गया था कि कुछ पदार्थ कोशिकाओं की सतह में अंतरापृष्ठीय तनाव को कम करने के लिए जिम्मेदार थे। यह सुझाव दिया गया था कि दो पतली प्रोटीन परतों के बीच एक लिपिड द्विस्तर था। पॉसीमोलेक्युलर मॉडल तुरंत लोकप्रिय हो गया और यह अगले 30 वर्षों तक कोशिका झिल्ली के अध्ययन पर प्रभुत्व रहा, जब तक कि यह [[ सेमुर जोनाथन सिंगर |सिंगर]] और निकोलसन (1972) के द्रव मोज़ेक मॉडल द्वारा प्रतिद्वंद्वी नहीं हो गया।<ref name="Singer1972">S J Singer and G L Nicolson."The fluid mosaic model of the structure of cell membranes." Science. (1972) 175. 720-731.</ref><ref name=":2" /> | ||
द्रव मोज़ेक मॉडल से पहले प्रस्तावित कोशिका झिल्ली के कई मॉडलों के बावजूद, यह 1970 के दशक में अपनी स्थापना के लंबे समय बाद तक कोशिका झिल्ली के लिए प्राथमिक मूलरूप बनी हुई थी।<ref name=":2" /> यद्यपि द्रव मोज़ेक मॉडल को समकालीन खोजों का विस्तार करने के लिए आधुनिक बनाया गया है, मूल बातें स्थिर बनी हुई हैं- झिल्ली जलस्नेही बहिर्भाग और जलविरागी आंतरिक भाग से बना एक लिपिड द्विस्तर है जहां प्रोटीन ध्रुवीय | द्रव मोज़ेक मॉडल से पहले प्रस्तावित कोशिका झिल्ली के कई मॉडलों के बावजूद, यह 1970 के दशक में अपनी स्थापना के लंबे समय बाद तक कोशिका झिल्ली के लिए प्राथमिक मूलरूप बनी हुई थी।<ref name=":2" /> यद्यपि द्रव मोज़ेक मॉडल को समकालीन खोजों का विस्तार करने के लिए आधुनिक बनाया गया है, मूल बातें स्थिर बनी हुई हैं- झिल्ली जलस्नेही बहिर्भाग और जलविरागी आंतरिक भाग से बना एक लिपिड द्विस्तर है जहां प्रोटीन ध्रुवीय अंतः क्रियाओं के माध्यम से जलस्नेही प्रमुखों के साथ अन्तःक्रिया कर सकते हैं। लेकिन प्रोटीन जो द्विस्तर को पूरी तरह या आंशिक रूप से फैलाते हैं उनमें जलविरागी अमीनो अम्ल होते हैं जो गैर-ध्रुवीय लिपिड आंतरिक भाग के साथ अन्तःक्रिया करते हैं। द्रव मोज़ेक मॉडल ने न केवल झिल्ली यांत्रिकी का सटीक प्रतिनिधित्व प्रदान किया, बल्कि इसने जलविरागी बलों के अध्ययन को बढ़ाया, जो बाद में जैविक [[ मैक्रो मोलेक्यूल |वृहदणुओं]] का वर्णन करने के लिए एक आवश्यक वर्णनात्मक सीमा के रूप में विकसित होगा।<ref name=":2" /> | ||
कई शताब्दियों के लिए, वैज्ञानिक उस संरचना के महत्व से असहमत थे जिसे वे कोशिका झिल्ली के रूप में देख रहे थे। लगभग दो शताब्दियों के लिए, झिल्लियों को देखा गया था लेकिन ज्यादातर कोशिकीय कार्य के साथ | कई शताब्दियों के लिए, वैज्ञानिक उस संरचना के महत्व से असहमत थे जिसे वे कोशिका झिल्ली के रूप में देख रहे थे। लगभग दो शताब्दियों के लिए, झिल्लियों को देखा गया था लेकिन ज्यादातर की कोशिकीय कार्य के साथ महत्वपूर्ण संरचना के रूप में अवहेलना की गई थी। यह 20वीं सदी तक नहीं था जब कोशिका झिल्ली के महत्व को स्वीकार किया गया था। अंत में, दो वैज्ञानिकों गोर्टर और ग्रेंडेल (1925) ने यह खोज की कि झिल्ली "लिपिड-आधारित" है। इससे, उन्होंने इस विचार को आगे बढ़ाया कि यह संरचना अनुकरण परतों वाली संरचना गठन में होनी चाहिए। एक बार और अध्ययन करने के बाद, यह पाया गया कि कोशिका की सतहों और लिपिड की सतहों के योग की तुलना करके 2:1 अनुपात का अनुमान लगाया गया था, इस प्रकार आज ज्ञात द्विस्तर संरचना का पहला आधार प्रदान किया गया। इस खोज ने कई नए अध्ययनों का प्रारम्भ किया जो वैज्ञानिक अध्ययन के विभिन्न क्षेत्रों में विश्व स्तर पर उत्पन्न हुए और पुष्टि की कि कोशिका झिल्ली की संरचना और कार्य व्यापक रूप से स्वीकार किए जाते हैं।<ref name=":2" /> | ||
संरचना को अलग-अलग लेखकों द्वारा कोशिकाकला (डी व्रीज़, 1885)<ref>{{cite journal | vauthors = de Vries H | year = 1885 | title = Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen | journal = Jahrb. Wiss. Bot. | volume = 16 | pages = 465–598 }}</ref>, प्लाज़्माहॉट (प्लाज़्मा स्किन, [[ विल्हेम फ़ेफ़र |फ़फ़र]], 1877, 1891)<ref>Pfeffer, W. 1877. Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zell Mechanik. Engelmann, Leipzig.</ref>, हॉट्सचिट (त्वचा परत, फ़ेफ़र, 1886, [[ Wilhelm Hofmeister |हॉफमिस्टर]] द्वारा अलग अर्थ के साथ प्रयोग किया गया, 1867), प्लास्मेटिक झिल्ली (फ़ेफ़र, 1900)<ref>Pfeffer, W., 1900–1906. ''The Physiology of Plants'', [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1614#/summary] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180602122406/https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1614 |date=2018-06-02 }}. Translated by A. J. Ewart from the 2nd German ed. of ''Pflanzenphysiologie'', 1897-1904, [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1609#/summary] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180601232828/https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1609 |date=2018-06-01 }}. Clarendon Press, Oxford.</ref>, प्लाज़्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्यी झिल्ली, कोशिका आवरण और कोशिका झिल्ली<ref>Sharp, L. W. (1921). ''[https://archive.org/details/introductiontocy032473mbp Introduction To Cytology]''. New York: McGraw Hill, p. 42.</ref><ref>Kleinzeller, A. 1999. Charles Ernest Overton’s concept of a cell membrane. In: ''Membrane permeability: 100 years since Ernest Overton'' (ed. Deamer D.W., Kleinzeller A., Fambrough D.M.), pp. 1–18, Academic Press, San Diego, [https://books.google.com/books?id=uOxjtTE9koUC].</ref> के विभिन्न रूप से संदर्भित किया गया है। कुछ लेखक जो यह नहीं मानते थे कि कोशिका की सतह पर कार्यात्मक पारगम्य सीमा होती है, वे कोशिका के बाहरी क्षेत्र के लिए जीवद्रव्य कला (मास्ट द्वारा गढ़ा गया, 1924) शब्द का उपयोग करने को प्राथमिकता देते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Mast SO | year = 1924 | title = Structure and locomotion in ''Amoeba proteus'' | journal = Anat. Rec. | volume = 29 | issue = 2| page = 88 | doi=10.1002/ar.1090290205| doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Plowe JQ | year = 1931 | title = Membranes in the plant cell. I. Morphological membranes at protoplasmic surfaces | journal = Protoplasma | volume = 12 | pages = 196–220 | doi=10.1007/BF01618716| s2cid = 32248784 }}</ref><ref>{{cite book | vauthors = Wayne R | date = 2009 | url = https://books.google.com/books?id=t_biw80LgjwC | title = Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology | location = Amsterdam | publisher = Elsevier/Academic Press | page = 17 | isbn = 9780080921273 }}</ref> | संरचना को अलग-अलग लेखकों द्वारा कोशिकाकला (डी व्रीज़, 1885)<ref>{{cite journal | vauthors = de Vries H | year = 1885 | title = Plasmolytische Studien über die Wand der Vakuolen | journal = Jahrb. Wiss. Bot. | volume = 16 | pages = 465–598 }}</ref>, प्लाज़्माहॉट (प्लाज़्मा स्किन, [[ विल्हेम फ़ेफ़र |फ़फ़र]], 1877, 1891)<ref>Pfeffer, W. 1877. Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zell Mechanik. Engelmann, Leipzig.</ref>, हॉट्सचिट (त्वचा परत, फ़ेफ़र, 1886, [[ Wilhelm Hofmeister |हॉफमिस्टर]] द्वारा अलग अर्थ के साथ प्रयोग किया गया, 1867), प्लास्मेटिक झिल्ली (फ़ेफ़र, 1900)<ref>Pfeffer, W., 1900–1906. ''The Physiology of Plants'', [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1614#/summary] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180602122406/https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1614 |date=2018-06-02 }}. Translated by A. J. Ewart from the 2nd German ed. of ''Pflanzenphysiologie'', 1897-1904, [https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1609#/summary] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20180601232828/https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1609 |date=2018-06-01 }}. Clarendon Press, Oxford.</ref>, प्लाज़्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्यी झिल्ली, कोशिका आवरण और कोशिका झिल्ली<ref>Sharp, L. W. (1921). ''[https://archive.org/details/introductiontocy032473mbp Introduction To Cytology]''. New York: McGraw Hill, p. 42.</ref><ref>Kleinzeller, A. 1999. Charles Ernest Overton’s concept of a cell membrane. In: ''Membrane permeability: 100 years since Ernest Overton'' (ed. Deamer D.W., Kleinzeller A., Fambrough D.M.), pp. 1–18, Academic Press, San Diego, [https://books.google.com/books?id=uOxjtTE9koUC].</ref> के विभिन्न रूप से संदर्भित किया गया है। कुछ लेखक जो यह नहीं मानते थे कि कोशिका की सतह पर कार्यात्मक पारगम्य सीमा होती है, वे कोशिका के बाहरी क्षेत्र के लिए जीवद्रव्य कला (मास्ट द्वारा गढ़ा गया, 1924) शब्द का उपयोग करने को प्राथमिकता देते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Mast SO | year = 1924 | title = Structure and locomotion in ''Amoeba proteus'' | journal = Anat. Rec. | volume = 29 | issue = 2| page = 88 | doi=10.1002/ar.1090290205| doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Plowe JQ | year = 1931 | title = Membranes in the plant cell. I. Morphological membranes at protoplasmic surfaces | journal = Protoplasma | volume = 12 | pages = 196–220 | doi=10.1007/BF01618716| s2cid = 32248784 }}</ref><ref>{{cite book | vauthors = Wayne R | date = 2009 | url = https://books.google.com/books?id=t_biw80LgjwC | title = Plant Cell Biology: From Astronomy to Zoology | location = Amsterdam | publisher = Elsevier/Academic Press | page = 17 | isbn = 9780080921273 }}</ref> | ||
== रचना == | == रचना == | ||
कोशिका झिल्लियों में विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, विशेष रूप से लिपिड और प्रोटीन। संरचना निर्धारित नहीं है | कोशिका झिल्लियों में विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, विशेष रूप से लिपिड और प्रोटीन। संरचना निर्धारित नहीं है लेकिन कोशिका विकास के विभिन्न चरणों के दौरान उतार-चढ़ाव के बावजूद तरलता और पर्यावरण में परिवर्तन के लिए लगातार बदल रही है। विशेष रूप से, मानव प्राथमिक न्यूरॉन कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा में परिवर्तन होता है, और रचना में यह परिवर्तन पूरे विकास चरणों में तरलता को प्रभावित करता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Noutsi P, Gratton E, Chaieb S | title = Assessment of Membrane Fluidity Fluctuations during Cellular Development Reveals Time and Cell Type Specificity | journal = PLOS ONE | volume = 11 | issue = 6 | pages = e0158313 | date = 2016-06-30 | pmid = 27362860 | pmc = 4928918 | doi = 10.1371/journal.pone.0158313 | bibcode = 2016PLoSO..1158313N | doi-access = free }}</ref> | ||
विभिन्न क्रियाविधियों द्वारा पदार्थ को झिल्ली में सम्मिलित किया जाता है, या इससे हटा दिया जाता है- | विभिन्न क्रियाविधियों द्वारा पदार्थ को झिल्ली में सम्मिलित किया जाता है, या इससे हटा दिया जाता है- | ||
* झिल्ली ([[ एक्सोसाइटोसिस | | * झिल्ली ([[ एक्सोसाइटोसिस |बहिः कोशिकता]]) के साथ अंतःकोशिकीय [[ पुटिका (जीव विज्ञान) |पुटिकाओं]] का संलयन न केवल पुटिकाओं के पदार्थ को बाहर निकालता है, बल्कि पुटिकाओं की झिल्ली के घटकों को कोशिका झिल्ली में भी सम्मिलित करता है। झिल्ली बाह्य कोशिकीय पदार्थ के चारों ओर [[ ब्लीब (कोशिका जीव विज्ञान) |बुलबुला]] बना सकती है जो पुटिका ([[ एंडोसाइटोसिस |अंतः कोशिकता]]) बनने के लिए संकुचित हो जाती है। | ||
* यदि झिल्ली झिल्ली पदार्थ से बनी एक नलिकाकार संरचना के साथ निरंतर है, तो | * यदि झिल्ली झिल्ली पदार्थ से बनी एक नलिकाकार संरचना के साथ निरंतर है, तो नलिका से पदार्थ को झिल्ली में लगातार खींचा जा सकता है। | ||
* यद्यपि जलीय चरण में झिल्ली घटकों की सांद्रता कम होती है (स्थिर झिल्ली घटकों में पानी में कम घुलनशीलता होती है), लिपिड और जलीय चरणों के बीच अणुओं का आदान-प्रदान होता है। | * यद्यपि जलीय चरण में झिल्ली घटकों की सांद्रता कम होती है (स्थिर झिल्ली घटकों में पानी में कम घुलनशीलता होती है), लिपिड और जलीय चरणों के बीच अणुओं का आदान-प्रदान होता है। | ||
=== लिपिड === | === लिपिड === | ||
[[Image:Membrane_Lipids.svg|thumb|right|310px|प्रमुख झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स के उदाहरण | [[Image:Membrane_Lipids.svg|thumb|right|310px|प्रमुख झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स के उदाहरण- [[ phosphatidylcholine |फॉस्फेटिडिलकोलाइन]] (PtdCho),[[ फॉस्फेटिडाइलेथेनॉलमाइन |फॉस्फेटिडाइलेथेनॉलमाइन]] (PtdEtn), [[ phosphatidylinositol |फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल]](PtdIns), [[ फॉस्फेटीडाइलसिरिन |फॉस्फेटिडिलसेरिन]] (PtdSer)।]]कोशिका झिल्ली में [[ amphipathic |उभयसंवेदी]] लिपिड के तीन वर्ग होते हैं- फॉस्फोलिपिड्स, ग्लाइकोलिपिड्स और [[ स्टेरोल |स्टेरॉल]]। प्रत्येक की मात्रा कोशिका के प्रकार पर निर्भर करती है, लेकिन अधिकांश स्थितियों में [[ फास्फोलिपिड |फास्फोलिपिड]] सबसे प्रचुर मात्रा में होते हैं, जो प्रायः प्लाज्मा झिल्ली में सभी लिपिड के 50% से अधिक के लिए योगदान करते हैं।<ref name="Lodish">{{cite book|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|title=Molecular Cell Biology|vauthors=Lodish H, Berk A, Zipursky LS|publisher=Scientific American Books|year=2000|isbn=978-0-7167-3136-8|edition=4th|location=New York|chapter=Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions|display-authors=etal|url-access=registration|url=https://archive.org/details/molecularcellbio00lodi}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Cooper|first=Geoffrey M. | name-list-style = vanc |date=2000|title=Structure of the Plasma Membrane|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/|journal=The Cell: A Molecular Approach |edition=2nd|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20170919234732/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9898/|archive-date=2017-09-19}}</ref> ग्लाइकोलिपिड्स लगभग केवल 2% की एक मिनट की मात्रा के लिए और शेष स्टेरॉल बनाते हैं। लाल रक्त कोशिका अध्ययन में, प्लाज्मा झिल्ली का 30% लिपिड होता है। हालांकि, अधिकांश सुकेंद्रकी (यूकेरियोटिक) कोशिकाओं के लिए, प्लाज्मा झिल्ली की संरचना वजन से लगभग आधा लिपिड और आधा प्रोटीन होती है। | ||
फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स में वसायुक्त श्रृंखलाओं में प्रायः 16 और 20 के बीच कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या होती है। 16- और 18-कार्बन वसीय अम्ल सबसे सामान्य हैं। वसा अम्ल | फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स में वसायुक्त श्रृंखलाओं में प्रायः 16 और 20 के बीच कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या होती है। 16- और 18-कार्बन वसीय अम्ल सबसे सामान्य हैं। वसा अम्ल द्वि आबंधों के विन्यास के साथ लगभग हमेशा "सिस" के साथ संतृप्त या असंतृप्त हो सकते हैं। वसा अम्ल श्रृंखलाओं की लंबाई और असंतृप्तता की डिग्री का झिल्ली की तरलता पर गहरा प्रभाव पड़ता है क्योंकि असंतृप्त लिपिड एक गांठ बनाते हैं, वसा अम्ल को एक साथ कसकर पैक करने से रोकते हैं और इस प्रकार झिल्ली के पिघलने के तापमान (तरलता में वृद्धि) को कम करते हैं।<ref name="Lodish" /><ref name=":4" /> कुछ जीवों की लिपिड रचना में परिवर्तन करके उनकी कोशिका झिल्लियों की तरलता को विनियमित करने की क्षमता को [[ होमोविसकस अनुकूलन |होमओविस्कस अनुकूलन]] कहा जाता है। | ||
संपूर्ण झिल्ली को जलविरागी पूंछों के गैर-सहसंयोजक संपर्क के माध्यम से एक साथ रखा जाता है, हालांकि संरचना काफी तरल होती है और जगह में कठोर रूप से तय नहीं होती है। [[ शारीरिक स्थिति |शारीरिक परिस्थितियों]] में कोशिका झिल्ली में फॉस्फोलिपिड अणु [[ तरल स्फ़टिक |तरल क्रिस्टलीय]] अवस्था में होते हैं। इसका अर्थ है कि लिपिड अणु विसरित होने के लिए स्वतंत्र हैं और जिस परत में वे मौजूद हैं, उसके साथ तेजी से पार्श्व विसरण प्रदर्शित करते हैं।<ref name="Lodish" /> हालांकि, द्विस्तर के अन्त:कोशिक और कोशिका बाह्य | संपूर्ण झिल्ली को जलविरागी पूंछों के गैर-सहसंयोजक संपर्क के माध्यम से एक साथ रखा जाता है, हालांकि संरचना काफी तरल होती है और जगह में कठोर रूप से तय नहीं होती है। [[ शारीरिक स्थिति |शारीरिक परिस्थितियों]] में कोशिका झिल्ली में फॉस्फोलिपिड अणु [[ तरल स्फ़टिक |तरल क्रिस्टलीय]] अवस्था में होते हैं। इसका अर्थ है कि लिपिड अणु विसरित होने के लिए स्वतंत्र हैं और जिस परत में वे मौजूद हैं, उसके साथ तेजी से पार्श्व विसरण प्रदर्शित करते हैं।<ref name="Lodish" /> हालांकि, द्विस्तर के अन्त:कोशिक और कोशिका बाह्य पर्णकों के बीच फॉस्फोलिपिड अणुओं का आदान-प्रदान बहुत धीमी प्रक्रिया है। [[ लिपिड राफ्ट |लिपिड राफ्ट]] और गुहिका कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल-समृद्ध माइक्रोडोमेन के उदाहरण हैं।<ref name=":4" /> इसके अलावा, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन के सीधे संपर्क में लिपिड का अंश है, जो प्रोटीन की सतह से कसकर बंधा होता है, कुंडलाकार लिपिड आवरण कहलाता है यह प्रोटीन संकुल के भाग के रूप में व्यवहार करता है। | ||
प्राणी कोशिकाओं में कोलेस्ट्रोल सामान्य रूप से पूरे कोशिका झिल्लियों में अलग-अलग डिग्री में पाया जाता है, झिल्लीदार लिपिड की जलविरागी पूंछों के बीच अनियमित रिक्त स्थान में, जहां यह झिल्ली पर एक सख्त और मजबूत प्रभाव प्रदान करता है।<ref name="MBOC" /> इसके अतिरिक्त, जैविक झिल्लियों में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा जीवों, कोशिका प्रकारों और यहां तक कि अलग-अलग कोशिकाओं के बीच भिन्न होती है। कोलेस्ट्रॉल, प्राणी प्लाज्मा झिल्ली का एक प्रमुख घटक, समग्र झिल्ली की तरलता को नियंत्रित करता है, जिसका अर्थ है कि कोलेस्ट्रॉल अपनी सांद्रता के आधार पर विभिन्न कोशिका झिल्ली घटकों के संचलन की मात्रा को नियंत्रित करता है।<ref name="MBOC" /> उच्च तापमान में, कोलेस्ट्रॉल फॉस्फोलिपिड वसा अम्ल श्रृंखलाओं के संचलन को रोकता है, जिससे छोटे अणुओं की पारगम्यता कम हो जाती है और झिल्ली की तरलता कम हो जाती है। ठंडे तापमान में कोलेस्ट्रॉल की भूमिका के लिए विपरीत सच है। ठंडे तापमान के | प्राणी कोशिकाओं में कोलेस्ट्रोल सामान्य रूप से पूरे कोशिका झिल्लियों में अलग-अलग डिग्री में पाया जाता है, झिल्लीदार लिपिड की जलविरागी पूंछों के बीच अनियमित रिक्त स्थान में, जहां यह झिल्ली पर एक सख्त और मजबूत प्रभाव प्रदान करता है।<ref name="MBOC" /> इसके अतिरिक्त, जैविक झिल्लियों में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा जीवों, कोशिका प्रकारों और यहां तक कि अलग-अलग कोशिकाओं के बीच भिन्न होती है। कोलेस्ट्रॉल, प्राणी प्लाज्मा झिल्ली का एक प्रमुख घटक, समग्र झिल्ली की तरलता को नियंत्रित करता है, जिसका अर्थ है कि कोलेस्ट्रॉल अपनी सांद्रता के आधार पर विभिन्न कोशिका झिल्ली घटकों के संचलन की मात्रा को नियंत्रित करता है।<ref name="MBOC" /> उच्च तापमान में, कोलेस्ट्रॉल फॉस्फोलिपिड वसा अम्ल श्रृंखलाओं के संचलन को रोकता है, जिससे छोटे अणुओं की पारगम्यता कम हो जाती है और झिल्ली की तरलता कम हो जाती है। ठंडे तापमान में कोलेस्ट्रॉल की भूमिका के लिए विपरीत सच है। ठंडे तापमान के उत्तर में कोलेस्ट्रॉल उत्पादन, और इस प्रकार सान्द्रता को विनियमित (बढ़ाया) जाता है। ठंडे तापमान पर, कोलेस्ट्रॉल वसा अम्ल श्रृंखला के अंतःक्रियाओं में हस्तक्षेप करता है। हिमरोधी के रूप में कार्य करते हुए, कोलेस्ट्रॉल झिल्ली की तरलता को बनाए रखता है। ठंडे मौसम वाले जानवरों में गर्म मौसम वाले जानवरों की तुलना में कोलेस्ट्रॉल अधिक प्रचुर मात्रा में होता है। पौधों में, जिनमें कोलेस्ट्रॉल से संबंधित यौगिकों की कमी होती है, जिन्हें स्टेरोल कहते हैं, कोलेस्ट्रॉल के समान कार्य करते हैं।<ref name="MBOC" /> | ||
=== फॉस्फोलिपिड्स से लिपिड पुटिकाओं का निर्माण === | === फॉस्फोलिपिड्स से लिपिड पुटिकाओं का निर्माण === | ||
लिपिड पुटिकाओं या [[ लाइपोसोम |वसाकाय]] लगभग गोलाकार पॉकेट होते हैं जो एक लिपिड द्विस्तर से घिरे होते हैं।<ref name=":5">{{Cite journal |last1=Lodish |first1=Harvey |last2=Berk |first2=Arnold |last3=Zipursky |first3=S. Lawrence |last4=Matsudaira |first4=Paul |last5=Baltimore |first5=David |last6=Darnell|first6=James | name-list-style = vanc |date=2000 |title=Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|journal=Molecular Cell Biology |edition=4th |language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180605030211/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|archive-date=2018-06-05}}</ref> इन संरचनाओं का उपयोग प्रयोगशालाओं में इन रसायनों को सीधे कोशिका तक पहुँचाकर कोशिकाओं में रसायनों के प्रभावों का अध्ययन करने के लिए किया जाता है, साथ ही कोशिका झिल्ली पारगम्यता में अधिक जानकारी प्राप्त करने के लिए किया जाता है। लिपिड पुटिकाओं और वसाकाय पहले जलीय घोल में लिपिड को स्थगित करके और फिर [[ sonication |सोनिकेशन]] के माध्यम से मिश्रण को उत्तेजित करके | लिपिड पुटिकाओं या [[ लाइपोसोम |वसाकाय]] लगभग गोलाकार पॉकेट होते हैं जो एक लिपिड द्विस्तर से घिरे होते हैं।<ref name=":5">{{Cite journal |last1=Lodish |first1=Harvey |last2=Berk |first2=Arnold |last3=Zipursky |first3=S. Lawrence |last4=Matsudaira |first4=Paul |last5=Baltimore |first5=David |last6=Darnell|first6=James | name-list-style = vanc |date=2000 |title=Biomembranes: Structural Organization and Basic Functions |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|journal=Molecular Cell Biology |edition=4th |language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180605030211/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21583/|archive-date=2018-06-05}}</ref> इन संरचनाओं का उपयोग प्रयोगशालाओं में इन रसायनों को सीधे कोशिका तक पहुँचाकर कोशिकाओं में रसायनों के प्रभावों का अध्ययन करने के लिए किया जाता है, साथ ही कोशिका झिल्ली पारगम्यता में अधिक जानकारी प्राप्त करने के लिए किया जाता है। लिपिड पुटिकाओं और वसाकाय पहले जलीय घोल में लिपिड को स्थगित करके और फिर [[ sonication |सोनिकेशन]] के माध्यम से मिश्रण को उत्तेजित करके पुटिका में बनते हैं। पुटिका के अंदर से परिवेशी समाधान के प्रवाह की दर को मापने से, शोधकर्ता को झिल्ली पारगम्यता को बेहतर ढंग से समझने की अनुमति मिलती है। पुटिका के अंदर अणुओं और आयनों के साथ पुटिकाओं का निर्माण वांछित अणु या समाधान में मौजूद आयन के साथ किया जा सकता है। प्रोटीन को डिटर्जेंट की उपस्थिति में वांछित प्रोटीन को घोलकर और उन्हें फॉस्फोलिपिड्स से जोड़कर झिल्ली में अंतर्निहित किया जा सकता है जिसमें वसाकाय (लाइपोसोम) बनता है। ये शोधकर्ताओं को विभिन्न झिल्ली प्रोटीन कार्यों की जांच करने के लिए एक उपकरण प्रदान करते हैं। | ||
=== [[ कार्बोहाइड्रेट |कार्बोहाइड्रेट]] === | === [[ कार्बोहाइड्रेट |कार्बोहाइड्रेट]] === | ||
प्लाज्मा झिल्लियों में कार्बोहाइड्रेट भी होते हैं, मुख्य रूप से [[ ग्लाइकोप्रोटीन |ग्लाइकोप्रोटीन]], लेकिन कुछ ग्लाइकोलिपिड्स ([[ सेरेब्रोसाइड |सेरेब्रोसाइड्स]] और [[ गैंग्लियोसाइड |गैंग्लियोसाइड्स]]) के साथ। सुकेंद्रक (यूकैरियोट्स) में [[ सेल-सेल पहचान |कोशिका-कोशिका पहचान]] की भूमिका में कार्बोहाइड्रेट महत्वपूर्ण हैं, वे कोशिका की सतह पर स्थित हैं जहां वे पोषी कोशिकाओं को पहचानते हैं और जानकारी साझा करते हैं, वायरस जो इन ग्राही का उपयोग करके कोशिकाओं से जुड़ते हैं, संक्रमण का कारण बनते हैं।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Brandley BK, Schnaar RL | title = Cell-surface carbohydrates in cell recognition and response | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 40 | issue = 1 | pages = 97–111 | date = July 1986 | pmid = 3011937 | doi = 10.1002/jlb.40.1.97 | s2cid = 45528175 }}</ref> अधिकांश भाग के लिए कोशिका के भीतर झिल्लियों पर कोई [[ ग्लाइकोसिलेशन |ग्लाइकोसिलेशन]] नहीं होता है, बल्कि | प्लाज्मा झिल्लियों में कार्बोहाइड्रेट भी होते हैं, मुख्य रूप से [[ ग्लाइकोप्रोटीन |ग्लाइकोप्रोटीन]], लेकिन कुछ ग्लाइकोलिपिड्स ([[ सेरेब्रोसाइड |सेरेब्रोसाइड्स]] और [[ गैंग्लियोसाइड |गैंग्लियोसाइड्स]]) के साथ। सुकेंद्रक (यूकैरियोट्स) में [[ सेल-सेल पहचान |कोशिका-कोशिका पहचान]] की भूमिका में कार्बोहाइड्रेट महत्वपूर्ण हैं, वे कोशिका की सतह पर स्थित होते हैं जहां वे पोषी कोशिकाओं को पहचानते हैं और जानकारी साझा करते हैं, वायरस जो इन ग्राही का उपयोग करके कोशिकाओं से जुड़ते हैं, और संक्रमण का कारण बनते हैं।<ref name=":3">{{cite journal | vauthors = Brandley BK, Schnaar RL | title = Cell-surface carbohydrates in cell recognition and response | journal = Journal of Leukocyte Biology | volume = 40 | issue = 1 | pages = 97–111 | date = July 1986 | pmid = 3011937 | doi = 10.1002/jlb.40.1.97 | s2cid = 45528175 }}</ref> अधिकांश भाग के लिए कोशिका के भीतर झिल्लियों पर कोई [[ ग्लाइकोसिलेशन |ग्लाइकोसिलेशन]] नहीं होता है, बल्कि प्रायः प्लाज़्मा झिल्ली की बाह्य सतह पर ग्लाइकोसिलेशन होता है। ग्लाइकोकैलिक्स सभी कोशिकाओं में विशेष रूप से माइक्रोविली के साथ [[ उपकला |उपकला]] में एक महत्वपूर्ण विशेषता है। हाल के आंकड़े बताते हैं कि ग्लाइकोकैलिक्स कोशिका आसंजन, [[ लिम्फोसाइट होमिंग रिसेप्टर |लसीका कोशिका अभिगृह]]<ref name=":3" /> और कई अन्य में भाग लेता है। अंतिमपूर्ण शर्करा [[ गैलेक्टोज |गैलेक्टोज]] है और अंतिम शर्करा [[ सियालिक एसिड |साइएलिक अम्ल]] है, क्योंकि शर्करा मेरुदण्ड को गॉल्जी उपकरण में संशोधित किया गया है। साइएलिक अम्ल में ऋणात्मक आवेश होता है, जो आवेशित कणों को एक बाहरी अवरोध प्रदान करता है। | ||
=== प्रोटीन === | === प्रोटीन === | ||
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|[[Peripheral protein|परिधीय प्रोटीन]] || अभिन्न झिल्ली प्रोटीन से जुड़ा हुआ है, या लिपिड द्विस्तर के परिधीय क्षेत्रों से जुड़ा हुआ है। इन प्रोटीनों में जैविक झिल्लियों के साथ केवल अस्थायी अंतःक्रिया होती है, और एक बार प्रतिक्रिया करने के बाद, अणु कोशिका द्रव्य में अपना काम करने के लिए अलग हो जाता है। || [[Peripheral protein#Enzymes|कुछ एंजाइम,]] [[Peripheral protein#Polypeptide ligands .28hormones.2C inhibitors.2C toxins.2C antimicrobial peptides.29|कुछ हार्मोन]][[Peripheral protein#Polypeptide ligands .28hormones.2C inhibitors.2C toxins.2C antimicrobial peptides.29|,]] | |[[Peripheral protein|परिधीय प्रोटीन]] || अभिन्न झिल्ली प्रोटीन से जुड़ा हुआ है, या लिपिड द्विस्तर के परिधीय क्षेत्रों से जुड़ा हुआ है। इन प्रोटीनों में जैविक झिल्लियों के साथ केवल अस्थायी अंतःक्रिया होती है, और एक बार प्रतिक्रिया करने के बाद, अणु कोशिका द्रव्य में अपना काम करने के लिए अलग हो जाता है। || [[Peripheral protein#Enzymes|कुछ एंजाइम,]] [[Peripheral protein#Polypeptide ligands .28hormones.2C inhibitors.2C toxins.2C antimicrobial peptides.29|कुछ हार्मोन]][[Peripheral protein#Polypeptide ligands .28hormones.2C inhibitors.2C toxins.2C antimicrobial peptides.29|,]] | ||
|} | |} | ||
कोशिका झिल्ली में प्रोटीन की बड़ी मात्रा होती है, | कोशिका झिल्ली में प्रोटीन की बड़ी मात्रा होती है, प्रायः झिल्ली की मात्रा का लगभग 50%<ref name="flashbio">{{cite web|url=http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf|title=Membrane Structure|author1=Jesse Gray|author2=Shana Groeschler|year=2002|publisher=Davidson College|format=SWF|access-date=2007-01-11|author3=Tony Le|author4=Zara Gonzalez|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20070108161823/http://www.bio.davidson.edu/people/macampbell/111/memb-swf/membranes.swf|archive-date=2007-01-08}}</ref> ये प्रोटीन कोशिका के लिए महत्वपूर्ण होते हैं क्योंकि ये विभिन्न जैविक गतिविधियों के लिए जिम्मेदार होते हैं। विशेष रूप से उनके लिए यीस्ट कोड में लगभग एक तिहाई [[ जीन |जीन]], और बहुकोशिकीय जीवों में यह संख्या और भी अधिक होती है।<ref name=":5" /> झिल्ली प्रोटीन में तीन मुख्य प्रकार होते हैं- अभिन्न प्रोटीन, परिधीय प्रोटीन और लिपिड-स्थिरक प्रोटीन।<ref name="MBOC" /> | ||
जैसा कि | जैसा कि संलग्न तालिका में दिखाया गया है, अभिन्न प्रोटीन उभयसंवेदी ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। अभिन्न प्रोटीन के उदाहरणों में आयन चैनल, प्रोटॉन पंप और जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही सम्मिलित हैं। आयन चैनल अकार्बनिक आयनों जैसे सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, या क्लोरीन को झिल्ली के पार जलस्नेही छिद्रों के माध्यम से लिपिड द्विस्तर में उनके विद्युत रासायनिक प्रवणता को फैलाने की अनुमति देते हैं। कोशिकाओं (अर्थात तंत्रिका कोशिकाओं) का विद्युतीय व्यवहार आयन चैनलों द्वारा नियंत्रित होता है।<ref name="MBOC" /> प्रोटॉन पंप प्रोटीन पंप होते हैं जो लिपिड द्विस्तर में अंतर्निहित होते हैं जो प्रोटॉन को एक एमिनो अम्ल पार्श्व शृंखला से दूसरे में स्थानांतरित करके झिल्ली के माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन और एटीपी (ATP) बनाने जैसी प्रक्रियाएं प्रोटॉन पंपों का उपयोग करती हैं।<ref name="MBOC" /> जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही एकल पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला है जो संकेत अणुओं (यानी हार्मोन और न्यूरोट्रांसमीटर) के प्रति प्रतिक्रिया करते हुए लिपिड द्विस्तर को सात बार पार करती है। जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही का उपयोग कोशिका से कोशिका संकेतन, सीएएमपी (cAMP) के उत्पादन के विनियमन और आयन चैनलों के विनियमन जैसी प्रक्रियाओं में किया जाता है।<ref name="MBOC" /> | ||
कोशिका झिल्ली, बाहरी वातावरण के संपर्क में आने के कारण, कोशिका-कोशिका संचार का एक महत्वपूर्ण स्थल है। | कोशिका झिल्ली, बाहरी वातावरण के संपर्क में आने के कारण, कोशिका-कोशिका संचार का एक महत्वपूर्ण स्थल है। इस प्रकार, झिल्ली की सतह पर बड़ी संख्या में प्रोटीन ग्राही और पहचान प्रोटीन, जैसे [[ प्रतिजन |प्रतिजन (एंटीजन)]] मौजूद होते हैं। झिल्ली प्रोटीन के कार्यों में कोशिका-कोशिका संपर्क, सतह की पहचान, साइटोस्केलेटन संपर्क, संकेतन, एंजाइमी गतिविधि या झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन सम्मिलित हो सकता है। | ||
अधिकांश | अधिकांश झिल्ली प्रोटीन को किसी न किसी तरह झिल्ली में डाला जाना चाहिए।<ref>{{Cite journal |last1=Lodish |first1=Harvey |last2=Berk |first2=Arnold |last3=Zipursky |first3=S. Lawrence |last4=Matsudaira |first4=Paul |last5=Baltimore |first5=David |last6=Darnell |first6=James | name-list-style = vanc |date=2000 |title=Post-Translational Modifications and Quality Control in the Rough ER |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21741/ |journal=Molecular Cell Biology |edition=4th }}</ref> ऐसा होने के लिए, अमीनो अम्ल का एक एन (N)-टर्मिनस "संकेत अनुक्रम" प्रोटीन को [[ अन्तः प्रदव्ययी जलिका |अन्तः प्रदव्ययी जलिका]] की ओर निर्देशित करता है, जो प्रोटीन को लिपिड द्विस्तर में सम्मिलित करता है। | ||
== कार्य == | |||
[[File:Cell membrane detailed diagram en.svg|thumb|400px|कोशिका झिल्ली का एक विस्तृत आरेख।]] | |||
[[File:Blausen 0213 CellularDiffusion.png|thumb|कोशिकीय प्रसार को दर्शाने वाला चित्रण।]]कोशिका झिल्ली जीवित कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य को घेर लेती है और शारीरिक रूप से [[ intracellular |अन्त:कोशिक]] घटकों को कोशिका बाह्य वातावरण से अलग करती है। कोशिका झिल्ली कोशिका को आकार प्रदान करने के लिए साइटोस्केलिटन को स्थिरण करने में और[[ ऊतक (जीव विज्ञान) |ऊतकों]] को बनाने के लिए उन्हें एक साथ रखने के लिए कोशिका बाह्य मैट्रिक्स और अन्य कोशिकाओं को जोड़ने में भी भूमिका निभाती है। [[ कवक |कवक]], [[ जीवाणु |जीवाणु]], अधिकांश [[ आर्किया |आर्किया]] और पौधों में भी कोशिका भित्ति होती है, जो कोशिका को एक यांत्रिक सहायता प्रदान करती है और बड़े अणुओं के पारित होने को रोकती है। | |||
कोशिका झिल्ली चयनात्मक रूप से पारगम्य होती है और कोशिका में प्रवेश करने और बाहर निकलने को नियंत्रित करने में सक्षम होती है, इस प्रकार जीवित रहने के लिए आवश्यक पदार्थ के परिवहन की सुविधा प्रदान करती है। झिल्ली के पार पदार्थों का संचलन या तो निष्क्रिय परिवहन द्वारा प्राप्त किया जा सकता है, जो कोशिकीय ऊर्जा के इनपुट के बिना होता है, या सक्रिय परिवहन द्वारा, इसके परिवहन में कोशिका को ऊर्जा खर्च करने की आवश्यकता होती है। झिल्ली कोशिका की क्षमता को भी बनाए रखती है। इस प्रकार कोशिका झिल्ली एक चयनात्मक फिल्टर के रूप में काम करती है जो केवल कुछ चीजों को ही अंदर आने या कोशिका के बाहर जाने की अनुमति देती है। कोशिका कई परिवहन तंत्रों को नियोजित करती है जिसमें जैविक झिल्ली सम्मिलित होती है- | |||
1. निष्क्रिय परासरण और [[ प्रसार |विसरण]]- कुछ पदार्थ (छोटे अणु, आयन) जैसे कार्बन डाइऑक्साइड (CO<sub>2</sub>) और ऑक्सीजन (O<sub>2</sub>), विसरण द्वारा प्लाज़्मा झिल्ली के आर-पार गति कर सकते हैं, जो एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया है। क्योंकि झिल्ली कुछ अणुओं और आयनों के लिए बाधा के रूप में कार्य करती है, वे झिल्ली के दोनों तरफ अलग-अलग सांद्रता में हो सकते हैं। विसरण तब होता है जब झिल्ली को संतुलित करने के लिए छोटे अणु और आयन उच्च सांद्रता से कम सांद्रता की ओर स्वतंत्र रूप से गति करते हैं। इसे एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया माना जाता है क्योंकि इसमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और यह झिल्ली के प्रत्येक पक्ष द्वारा बनाए गए सांद्रण प्रवणता द्वारा संचालित होते है।<ref>{{Cite journal|last=Cooper|first=Geoffrey M. |date=2000|title=Transport of Small Molecules|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9847/|journal=The Cell: A Molecular Approach |edition=2nd|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180605030211/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9847/|archive-date=2018-06-05}}</ref> अर्ध-पारगम्य झिल्ली के आर-पार इस तरह की सांद्रण प्रवणता जल के लिए परासरणी प्रवाह स्थापित करती है। परासरण, जैविक प्रणालियों में विलायक सम्मिलित होता है, जो अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से निष्क्रिय प्रसार के समान होता है क्योंकि विलायक अभी भी सांद्रण प्रवणता के साथ गति करता है और इसके लिए किसी ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है। जबकि पानी कोशिका में सबसे सामान्य विलायक है, यह अन्य तरल पदार्थ के साथ-साथ अतिक्रांतिक तरल और गैस भी हो सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Kramer EM, Myers DR | title = Osmosis is not driven by water dilution | journal = Trends in Plant Science | volume = 18 | issue = 4 | pages = 195–7 | date = April 2013 | pmid = 23298880 | doi = 10.1016/j.tplants.2012.12.001 }}</ref> | |||
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2. [[ आयन चैनल |ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन चैनल]] और [[ झिल्ली परिवहन प्रोटीन |परिवाहक]]- ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन झिल्लियों के लिपिड द्विस्तर के माध्यम से फैलता है वे झिल्ली के दोनों किनारों पर इसके पार अणुओं के परिवहन के लिए कार्य करते हैं।<ref name=":0">{{Cite book |last1=Alberts |first1=Bruce |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter | name-list-style = vanc |date=2002|chapter=Membrane Proteins |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26878/ |title=Molecular Biology of the Cell |edition=4th |url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180605030211/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26878/|archive-date=2018-06-05}}</ref> पोषक तत्वों, जैसे शर्करा या अमीनो अम्ल, को कोशिका में प्रवेश करना चाहिए, और उपापचय के कुछ उत्पादों को कोशिका को छोड़ना चाहिए। इस तरह के अणु प्रोटीन चैनलों के माध्यम से निष्क्रिय रूप से फैल सकते हैं जैसे [[ एक्वापोरिन |एक्वापोरिन]] सुगम विसरण में या ट्रांसमेम्ब्रेन परिवाहक द्वारा झिल्ली में पंप किए जाते हैं। प्रोटीन चैनल प्रोटीन, जिसे पर्मिएस भी कहा जाता है, सामान्यतः काफी विशिष्ट होते हैं, और वे केवल सीमित प्रकार के रासायनिक पदार्थों को पहचानते हैं और परिवहन करते हैं, जो प्रायः एक ही पदार्थ तक सीमित होते हैं। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन का एक अन्य उदाहरण कोशिका-सतह ग्राही है, जो कोशिका संकेतन अणुओं को कोशिकाओं के बीच संचार करने की अनुमति देता है।<ref name=":0" /> | |||
3. अंतः कोशिकता- अंतःकोशिकता वह प्रक्रिया है जिसमें कोशिकाएं अणुओं को अपने में समाहित करके अवशोषित कर लेती हैं। प्लाज़्मा झिल्ली अंदर की ओर एक छोटी विकृति पैदा करती है, जिसे अंतर्वलन कहा जाता है, जिसमें परिवहन किए जाने वाले पदार्थ को अधिकृत कर लिया जाता है। यह अंतर्ग्रहण कोशिका झिल्ली के बाहर प्रोटीन के कारण होता है, जो ग्राही के रूप में कार्य करता है और अवसादों में गुच्छन करता है जो अंततः झिल्ली के साइटोसोलिक पक्ष पर अधिक प्रोटीन और लिपिड के संचय को बढ़ावा देता है।<ref>{{Cite book |last1=Alberts |first1=Bruce |last2=Johnson |first2=Alexander |last3=Lewis |first3=Julian |last4=Raff |first4=Martin |last5=Roberts |first5=Keith |last6=Walter |first6=Peter | name-list-style = vanc |date=2002|chapter=Transport into the Cell from the Plasma Membrane: Endocytosis |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26870/ |title=Molecular Biology of the Cell |edition=4th |publisher=Garland Science|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20180605030211/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26870/|archive-date=2018-06-05}}</ref> विरूपण तब कोशिका के अंदर की झिल्ली से बंद हो जाता है, जिससे एक पुटिका बनती है जिसमें अधिकृत किए गए पदार्थ होते हैं। अंतःकोशिकता ठोस कणों ("कोशिका भक्षण" या [[ phagocytosis |भक्षकोशिकता (फागोसाइटोसिस)]]), छोटे अणुओं और आयनों ("कोशिका ड्रिंकिंग" या [[ पिनोसाइटोसिस |अवशोषी कोसिकता (पिनोसाइटोसिस)]]), और वृहदणु को आंतरिक बनाने का मार्ग है। अंतःकोशिकता के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है और इस प्रकार यह सक्रिय परिवहन का एक रूप है। | |||
4. बहिःकोशिकता- जिस तरह पदार्थ को कोशिका में अंतर्वलन और पुटिका के गठन से लाया जा सकता है, उसी तरह पुटिका की झिल्ली को प्लाज्मा झिल्ली के साथ जोड़ा जा सकता है, जिससे इसका पदार्थ आसपास के माध्यम में फैल जाता है। यह बहिःकोशिकता की प्रक्रिया है। अंतःकोशिकता द्वारा लाए गए पदार्थों के अपचित अवशेषों को हटाने के लिए, हार्मोन और एंजाइम जैसे पदार्थों को स्रावित करने के लिए, और कोशिकीय अवरोध के पार पदार्थ को पूरी तरह से परिवहन करने के लिए विभिन्न कोशिकाओं में बहिःकोशिकता होती है। बहिःकोशिकता की प्रक्रिया में, भोजन रिक्तिका युक्त अपचित अपशिष्ट या गॉल्जी उपकरण से निकलने वाली स्रावी पुटिका को पहले कोशिका के आंतरिक भाग से सतह तक साइटोस्केलेटन द्वारा ले जाया जाता है। पुटिका झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली के संपर्क में आती है। दो द्विपरतों के लिपिड अणु स्वयं को पुनर्व्यवस्थित करते हैं और इस प्रकार दो झिल्लियां आपस में जुड़ जाती हैं। संगलित झिल्ली में एक मार्ग बनता है और पुटिकाएं कोशिका के बाहर अपनी पदार्थ का निर्वहन करती हैं। | |||
== [[ प्रोकैर्योसाइटों |अकेन्द्रिक (प्रोकैरियोट्स)]] == | |||
प्रोकैरियोट्स को दो अलग-अलग समूहों, आर्किया और जीवाणु में विभाजित किया गया है, जीवाणु को आगे [[ ग्राम पॉजिटिव बैक्टीरिया |ग्राम-पॉजिटिव]] और [[ ग्राम-नकारात्मक जीवाणु |ग्राम-नेगेटिव]] में विभाजित किया गया है। ग्राम-नेगेटिव जीवाणु में प्लाज़्मा झिल्ली और बाहरी झिल्ली दोनों होते हैं जो [[ Periplasm |परिद्रव्य]] द्वारा अलग किए जाते हैं, हालाँकि, अन्य प्रोकैरियोट्स में केवल एक प्लाज़्मा झिल्ली होती है। ये दोनों झिल्लियां कई पहलुओं में भिन्न होती हैं। ग्राम-नेगेटिव जीवाणु की बाहरी झिल्ली अन्य प्रोकैरियोट्स से भिन्न होती है, क्योंकि फॉस्फोलिपिड्स द्विस्तर के बाहरी हिस्से को बनाते हैं, और [[ लिपोप्रोटीन |लिपोप्रोटीन]] और फॉस्फोलिपिड्स आंतरिक भाग को बनाते हैं।<ref>{{Cite book|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8477/|title=Medical Microbiology|last1=Salton|first1=Milton R. J.|last2=Kim|first2=Kwang-Shin | name-list-style = vanc |date=1996|publisher=University of Texas Medical Branch at Galveston|isbn=978-0963117212|editor-last=Baron|editor-first=Samuel|edition=4th|location=Galveston (TX)|pmid=21413343}}</ref> झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति के कारण बाहरी झिल्ली में प्रायः झरझरा गुण होता है, जैसे कि ग्राम-नेगेटिव पोरिन्स, जो छिद्र बनाने वाले प्रोटीन होते हैं। आंतरिक, प्लाज्मा झिल्ली भी प्रायः सममित होती है जबकि बाहरी झिल्ली असममित होती है क्योंकि इसमें उपरोक्त जैसे प्रोटीन होते हैं। इसके अलावा, प्रोकैरियोटिक झिल्लियों के लिए, ऐसी बहुत सी चीज़ें हैं जो तरलता को प्रभावित कर सकती हैं। तरलता को प्रभावित करने वाले प्रमुख कारकों में से एक वसा अम्ल संरचना भी है। उदाहरण के लिए, जब जीवाणु स्टैफिलोकोकस ऑरियस को 24 घंटों के लिए 37<sup>◦</sup>C में विकसित किया गया था, तो झिल्ली ने जेल जैसी स्थिति के स्थान पर अधिक तरल अवस्था प्रदर्शित की थी। यह इस अवधारणा का समर्थन करता है कि उच्च तापमान में झिल्ली ठंडे तापमान की तुलना में अधिक तरल होती है। जब झिल्ली अधिक तरल हो रही होती है और अधिक स्थिर होने की आवश्यकता होती है, तो यह झिल्ली को स्थिर करने में मदद करने के लिए वसा अम्ल श्रृंखला या संतृप्त वसा अम्ल श्रृंखला बनाते है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mishra NN, Liu GY, Yeaman MR, Nast CC, Proctor RA, McKinnell J, Bayer AS | title = Carotenoid-related alteration of cell membrane fluidity impacts Staphylococcus aureus susceptibility to host defense peptides | journal = Antimicrobial Agents and Chemotherapy | volume = 55 | issue = 2 | pages = 526–31 | date = February 2011 | pmid = 21115796 | pmc = 3028772 | doi = 10.1128/AAC.00680-10 }}</ref> जीवाणु [[ पेप्टिडोग्लाइकन |पेप्टिडोग्लाइकन]] (अमीनो एसिड और शर्करा) से बनी कोशिका भित्ति से भी घिरे होते हैं। कुछ यूकेरियोटिक कोशिकाओं में कोशिका भित्ति भी होती है, लेकिन कोई भी पेप्टिडोग्लाइकेन से नहीं बनी होती है। ग्राम ऋणात्मक जीवाणुओं की बाहरी झिल्ली [[ lipopolysaccharide |लाइपोपॉलीसैकेराइड]] से भरपूर होती है, जो संयुक्त पॉली- या ओलिगोसैकेराइड और कार्बोहाइड्रेट लिपिड क्षेत्र होते हैं जो कोशिका की प्राकृतिक प्रतिरक्षा को उत्तेजित करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Alexander C, Rietschel ET | title = Bacterial lipopolysaccharides and innate immunity | journal = Journal of Endotoxin Research | volume = 7 | issue = 3 | pages = 167–202 | date = 2001 | pmid = 11581570 | doi = 10.1177/09680519010070030101 | s2cid = 86224757 }}</ref> बाहरी झिल्ली पोषी लक्ष्य कोशिका का सामना करते समय तनाव की स्थिति में या विषाणु आवश्यकताओं पर परिद्रव्यीय बहिः सरण में बाहर निकल सकती है, और इस प्रकार इस तरह के बुलबुलें विषाणु कोशिकांग के रूप में काम कर सकते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = YashRoy RC | year = 1999 | title = A structural model for virulence organellae of gram negative organisms with reference to Salmonella pathogenicity in chicken ileum | url = https://www.researchgate.net/publication/230856732 | journal = Indian Journal of Poultry Science | volume = 34 | issue = 2 | pages = 213–219 | url-status = live | archive-url = https://web.archive.org/web/20141107062130/http://www.researchgate.net/publication/230856732_A_structural_model_for_virulence_organellae_of_gram-negative_organisms_with_reference_to_Salmonella_pathogenicity_in_chicken_ileum?ev=prf_pub | archive-date = 2014-11-07 }}</ref> जीवाणु कोशिकाएं विविध तरीकों के कई उदाहरण प्रदान करती हैं जिसमें प्रोकैरियोटिक कोशिका झिल्ली को संरचनाओं के साथ अनुकूलित किया जाता है जो जीव के स्थान के अनुकूल होती हैं। उदाहरण के लिए, कुछ जीवाणु कोशिकाओं की सतह पर मौजूद प्रोटीन उनकी विसर्पण गति में सहायता करते हैं।<ref name="Saier 2013">{{cite journal | vauthors = Saier MH | title = Microcompartments and protein machines in prokaryotes | journal = Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology | volume = 23 | issue = 4–5 | pages = 243–69 | date = 2013 | pmid = 23920489 | pmc = 3832201 | doi = 10.1159/000351625 }}</ref> कई ग्राम-ऋणात्मक जीवाणु में कोशिका झिल्ली होती है जिसमें एटीपी (ATP)-संचालित प्रोटीन निर्यात प्रणाली होती है।<ref name="Saier 2013"/> | |||
== संरचनाएं == | == संरचनाएं == | ||
=== द्रव मोज़ेक मॉडल === | === द्रव मोज़ेक मॉडल === | ||
एस.जे. सिंगर और जी.एल.निकोलसन (1972) के द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार, जिसने [[ डेवसन-डेनिएली मॉडल |डेवसन और डेनियली]] के पहले के मॉडल को प्रतिस्थापित किया, उसे [[ द्वि-आयामी तरल |द्वि-आयामी तरल]] के रूप में माना जा सकता है जिसमें लिपिड और प्रोटीन अणु कम या ज्यादा आसानी से फैलते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Singer SJ, Nicolson GL | title = The fluid mosaic model of the structure of cell membranes | journal = Science | volume = 175 | issue = 4023 | pages = 720–31 | date = February 1972 | pmid = 4333397 | doi = 10.1126/science.175.4023.720 | bibcode = 1972Sci...175..720S | s2cid = 83851531 }}</ref> यद्यपि झिल्ली का आधार बनाने वाले लिपिड द्विस्तर वास्तव में स्वयं द्वि-आयामी तरल पदार्थ बनाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली में बड़ी मात्रा में प्रोटीन भी होते हैं, जो अधिक संरचना प्रदान करते हैं। इस तरह की संरचनाओं के उदाहरण प्रोटीन-प्रोटीन सम्मिश्रों, पिकेट और एक्टिन-आधारित साइटोस्केलेटन द्वारा गठित घेरे और संभावित [[ लिपिड रैफ़्ट |लिपिड राफ्ट]] हैं। | |||
=== लिपिड | === लिपिड द्विस्तर === | ||
[[Image:Fluid Mosaic.svg|thumb|200px|right|लिपिड | [[Image:Fluid Mosaic.svg|thumb|200px|right|लिपिड द्विस्तर बनाने के लिए उभयसंवेदी लिपिड अणुओं की व्यवस्था का आरेख। पीले ध्रुवीय शीर्ष समूह भूरा जलविरागी पूंछ को जलीय साइटोसोलिक और कोशिका बाह्य वातावरण से अलग करते हैं।]]स्वयंजोड़ित की प्रक्रिया के माध्यम से लिपिड द्विस्तर बनते हैं। कोशिका झिल्ली में मुख्य रूप से उभयसंवेदी [[ फॉस्फोलिपिड |फॉस्फोलिपिड्स]] की एक पतली परत होती है जो अनायास व्यवस्थित हो जाती है ताकि जलविरागी "पूंछ" क्षेत्र आसपास के पानी से अलग हो जाएं जबकि जलस्नेही "शीर्ष" क्षेत्र अन्त:कोशिक (साइटोसोलिक) और परिणामी द्विस्तर के कोशिका बाह्य अग्र भाग एक दूसरे को प्रभावित करते हैं। यह एक सतत, गोलाकार लिपिड द्विस्तर बनाती है। जलविरागी पारस्परिक क्रिया (जिसे [[ हाइड्रोफोबिक प्रभाव |जलविरागी प्रभाव]] के रूप में भी जाना जाता है) लिपिड द्विस्तर के निर्माण में प्रमुख प्रेरक शक्ति हैं। जलविरागी अणुओं (जलविरागी क्षेत्रों के गुच्छन के कारण) के बीच परस्पर क्रिया में वृद्धि पानी के अणुओं को एक दूसरे के साथ अधिक स्वतंत्र रूप से बंधने की अनुमति देते है, जिससे प्रणाली की एंट्रोपी बढ़ जाती है। इस जटिल अंतःक्रिया में [[ वैन डेर वाल का बल |वान्डरवाल्स]], स्थिर वैद्युत् और हाइड्रोजन बंध जैसे गैर-संयोजक परस्पर क्रिया सम्मिलित हो सकती हैं। | ||
लिपिड | लिपिड द्विस्तर प्रायः आयनों और ध्रुवीय अणुओं के लिए अभेद्य होते हैं। लिपिड द्विस्तर के जलस्नेही शीर्षों और जलविरागी पूँछ की व्यवस्था ध्रुवीय विलेय (जैसे अमीनो अम्ल, न्यूक्लिक अम्ल, कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और आयन) को झिल्ली के पार फैलने से रोकती है, लेकिन प्रायः जलविरागी अणुओं के निष्क्रिय प्रसार की अनुमति देती है। यह कोशिका को छिद्रों, चैनलों और द्वारों जैसे [[ ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन |ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन]] सम्मिश्रों के माध्यम से इन पदार्थों की गति को नियंत्रित करने की क्षमता प्रदान करता है। [[ Flippase |फ्लिपपेस]] और [[ scramblase |स्क्रैम्ब्लास]] [[ फॉस्फेटिडिल सेरीन |फ़ॉस्फेटाइडिल सेरीन]] को केंद्रित करते हैं, जो आंतरिक झिल्ली पर ऋणात्मक आवेश वहन करता है। एनएएनए (NANA) के साथ, यह झिल्ली के माध्यम से गतिमान आवेशित भागों के लिए एक अतिरिक्त अवरोध बनाता है। | ||
[[ Flippase ]] | |||
झिल्ली यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में विविध कार्य करती है। महत्वपूर्ण भूमिका कोशिकाओं के अंदर और बाहर पदार्थ के संचलन को विनियमित करना है। विशिष्ट झिल्ली प्रोटीन के साथ फॉस्फोलिपिड द्विस्तर संरचना (द्रव मोज़ेक मॉडल) झिल्ली और निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन तंत्र की चयनात्मक पारगम्यता के लिए उत्तरदायी है। इसके अलावा, प्रोकैरियोट्स में झिल्ली और यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक में रसायन विज्ञान के माध्यम से एटीपी (ATP) के संश्लेषण की सुविधा होती है।<ref>{{Cite journal|last1=Zeidi|first1=Mahdi|last2=Kim|first2=Chun IL|date=2018|title=The effects of intra-membrane viscosity on lipid membrane morphology: complete analytical solution|journal=Scientific Reports|volume=8|issue=1|pages=12845|doi=10.1038/s41598-018-31251-6|pmid=30150612|pmc=6110749|bibcode=2018NatSR...812845Z|issn=2045-2322|doi-access=free}}</ref> | |||
=== झिल्ली ध्रुवता === | |||
{{See also|उपकला ध्रुवता}} | |||
[[Image:Alpha Intercalated Cell Cartoon.svg|thumb|300px|अल्फा अंतर्विष्ट कोशिका।]]ध्रुवीकृत कोशिका की शीर्षस्थ झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली की सतह होती है जो लुमेन के अंदर की ओर होती है। यह [[ उपकला कोशिका |उपकला]] और [[ अन्तःस्तरीय कोशिका |अंतःकला]] कोशिकाओं में विशेष रूप से स्पष्ट होती है, लेकिन अन्य ध्रुवीकृत कोशिकाओं का भी वर्णन करती है, जैसे कि [[ न्यूरॉन |न्यूरॉन्स]]। ध्रुवीकृत कोशिका की आधारभूत झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली की सतह है जो इसकी आधारीय और पार्श्व सतहों का निर्माण करती है। यह बाहर की ओर, [[ interstitium |इंटरस्टिटियम]] की ओर, और लुमेन से दूर होती है। आधारपार्श्वी झिल्ली एक यौगिक वाक्यांश है जो "आधारीय (आधार) झिल्ली" और "पार्श्वीय (पृष्ठ) झिल्ली" शब्दों का व्याख्यान करती है, जो विशेष रूप से उपकला कोशिकाओं में, संरचना और गतिविधि में समान होती हैं। प्रोटीन (जैसे [[ आयन पंप (जीव विज्ञान) |आयन चैनल]] और पंप) द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार आधारीय से कोशिका की पार्श्व सतह या इसके विपरीत स्थानांतरित करने के लिए स्वतंत्र होती हैं। आधारपार्श्वी झिल्ली से शीर्षस्थ झिल्ली में प्रोटीन के स्थानान्तरण को रोकने के लिए [[ टाइट जंक्शन |अच्छिद्र संधि]] उनकी शीर्ष सतह के पास उपकला कोशिकाओं से जुड़ती हैं। इस प्रकार आधारीय और पार्श्व सतहें लगभग एक दूसरे के समतुल्य रहती हैं, फिर भी शीर्षस्थ सतह से अलग होती हैं। | |||
[[Image:Alpha Intercalated Cell Cartoon.svg|thumb|300px|अल्फा | |||
=== झिल्ली संरचनाएं === | === झिल्ली संरचनाएं === | ||
[[File:Cell membrane drawing-en.svg|thumb|300px| | [[File:Cell membrane drawing-en.svg|thumb|300px|कोशिका झिल्ली की संरचना का आरेख।]]कोशिका झिल्ली विभिन्न प्रकार की "अधिझिल्ली" संरचनाओं का निर्माण कर सकती है जैसे कि [[ गुफाओला |गहिका कोशिका]], [[ पोस्टसिनेप्टिक घनत्व |पश्च-अन्तर्ग्रथनी घनत्व]], [[ podosome |पदकाय]],[[ invadopodium |इनवाडोपोडियम]], [[ फोकल आसंजन |फोकल आसंजन]] और विभिन्न प्रकार के [[ सेल जंक्शन |कोशिका संधियाँ]]। ये संरचनाएं प्रायः कोशिका आसंजन, संचार, अंतःकोशिकता और बहिः सारण के लिए जिम्मेदार होती हैं। उन्हें [[ इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी |इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी]] या [[ प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी |प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी]] द्वारा देखा जा सकता है। वे विशिष्ट प्रोटीन से बने होती हैं, जैसे [[ इंटेग्रिन |इंटीग्रिन]] और कैडरिन। | ||
=== साइटोस्केलेटन === | === साइटोस्केलेटन === | ||
साइटोस्केलेटन | साइटोस्केलेटन कोशिका द्रव्य में कोशिका झिल्ली के नीचे पाया जाता है और झिल्ली प्रोटीन को स्थिरक करने के लिए स्काफफोलडिंग प्रदान करता है, साथ ही कोशिका से फैलने वाले [[ organelle |कोशिकांग]] का निर्माण करता है। वास्तव में, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से परस्पर क्रिया करते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Doherty GJ, McMahon HT | s2cid = 17352662 | title = Mediation, modulation, and consequences of membrane-cytoskeleton interactions | journal = Annual Review of Biophysics | volume = 37 | pages = 65–95 | year = 2008 | pmid = 18573073 | doi = 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 }}</ref> स्थिरण प्रोटीन उन्हें विशेष कोशिका की सतह तक सीमित कर देता है उदाहरण के लिए, उपकला कोशिकाओं की शीर्षस्थ सतह जो कशेरुक आंत को पंक्तिबद्ध करती है और यह सीमित करती है कि वे द्विस्तर के भीतर कितनी दूर तक फैल सकती हैं। साइटोस्केलेटन उपांग्-जैसे कोशिकांग बनाने में सक्षम है, जैसे कि [[ सिलिया |सिलिया]], जो [[ सूक्ष्मनलिका |सूक्ष्मनलिका]]-आधारित विस्तारण हैं जो कोशिका झिल्ली द्वारा आच्छादित किए जाते हैं, और [[ filopodia |तंतुपाद (फ़िलाओपोडिया)]], जो [[ एक्टिन |एक्टिन]]-आधारित विस्तारण हैं। बाहरी वातावरण को समझने और/या अवस्तर या अन्य कोशिकाओं के साथ संपर्क बनाने के लिए इन विस्तारण को झिल्ली और कोशिका की सतह से प्रक्षेपण किया जाता है। उपकला कोशिकाओं की शीर्षस्थ सतहें एक्टिन-आधारित उंगली जैसे अनुमानों के साथ घनी होती हैं, जिन्हें [[ माइक्रोविली |माइक्रोविली]] के रूप में जाना जाता है, जो कोशिका की सतह के क्षेत्र को बढ़ाती हैं और इस तरह पोषक तत्वों की अवशोषण दर में वृद्धि करती हैं। साइटोस्केलेटन और कोशिका झिल्ली के स्थानीयकृत वियुग्मन के परिणामस्वरूप बुलबले का निर्माण होता है। | ||
=== अन्त:कोशिक झिल्लियां === | |||
कोशिका झिल्ली के अंदर कोशिका के पदार्थ, कई झिल्ली-बद्ध कोशिकांगों से बने होते है, जो कोशिका के समग्र कार्य में योगदान करते हैं। प्रत्येक कोशिकांग की उत्पत्ति, संरचना और कार्य प्रत्येक कोशिकांग से जुड़ी व्यक्तिगत विशिष्टता के कारण कोशिका संरचना में एक बड़ी भिन्नता की ओर ले जाते है। | |||
* माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक को जीवाणु से विकसित माना जाता है, जिसे एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत के रूप में जाना जाता है। यह सिद्धांत इस विचार से उत्पन्न हुआ कि पाराकोकस और रोडोप्स्यूडोमोनास, जीवाणु के प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया और नीले-हरे शैवाल, या साइनोबैक्टीरिया के समान और हरितलवक के समान कार्य साझा करते हैं। एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत का प्रस्ताव है कि विकास के दौरान, एक यूकेरियोटिक कोशिका ने इन दो प्रकार के जीवाणुओं को घेर लिया, जिससे यूकेरियोटिक कोशिकाओं के अंदर माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक का निर्माण हुआ। यह अंतर्ग्रहण इन कोशिकांग को दो झिल्ली प्रणालियों की ओर ले जाता है जिसमें बाहरी झिल्ली पोषी की प्लाज्मा झिल्ली से और आंतरिक झिल्ली अंतःसहजीवी की प्लाज्मा झिल्ली से उत्पन्न होती है। यह मानते हुए कि माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक दोनों में अपना स्वयं का डीएनए (DNA) होता है और यह आगे समर्थन करता है कि ये दोनों कोशिकांग एक यूकेरियोटिक कोशिका के अंदर पनपने वाले संलग्न जीवाणु से विकसित हुए हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Whatley JM, John P, Whatley FR | title = From extracellular to intracellular: the establishment of mitochondria and chloroplasts | journal = Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences | volume = 204 | issue = 1155 | pages = 165–87 | date = April 1979 | pmid = 36620 | doi = 10.1098/rspb.1979.0020 | bibcode = 1979RSPSB.204..165W | s2cid = 42398067 }}</ref> | |||
* यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, केंद्रक झिल्ली कोशिका के कोशिका द्रव्य से केंद्रक के पदार्थ को अलग करती है।<ref>{{Cite book|last1=Alberts|first1=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter | name-list-style = vanc |date=2002|chapter=The Structure and Function of DNA|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26821/|title=Molecular Biology of the Cell |edition=4th|language=en|publisher=Garland Science}}</ref> परमाणु झिल्ली आंतरिक और बाहरी झिल्ली द्वारा बनाई जाती है, जो नाभिक के अंदर और बाहर पदार्थ का सख्त नियमन प्रदान करती है। पदार्थ परमाणु झिल्ली में परमाणु छिद्रों के माध्यम से कोशिका द्रव्य और नाभिक के बीच गति करते है। यदि कोशिका का केंद्रक अनुलेखन में अधिक सक्रिय होता है, तो इसकी झिल्ली में अधिक छिद्र होंगे। नाभिक की प्रोटीन संरचना कोशिका द्रव्य से काफी भिन्न हो सकती है क्योंकि कई प्रोटीन विसरण के माध्यम से छिद्रों से पार होने में असमर्थ होते हैं। परमाणु झिल्ली के भीतर, आंतरिक और बाहरी झिल्ली प्रोटीन संरचना में भिन्न होती है, और बाहरी झिल्ली केवल अन्तः प्रदव्ययी जलिका (ईआर) झिल्ली के साथ निरंतर होती है। ईआर (ER) की तरह, बाहरी झिल्ली में राइबोसोम भी होते हैं जो दो झिल्लियों के बीच के स्थान में प्रोटीन के उत्पादन और परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं। सूत्रीविभाजन के प्रारंभिक चरणों के दौरान परमाणु झिल्ली अलग हो जाती है और समसूत्रण के बाद के चरणों में फिर से जुड़ जाती है।<ref>{{Cite book|last1=Alberts|first1=Bruce|last2=Johnson|first2=Alexander|last3=Lewis|first3=Julian|last4=Raff|first4=Martin|last5=Roberts|first5=Keith|last6=Walter|first6=Peter | name-list-style = vanc |date=2002|chapter=The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26932/|title=Molecular Biology of the Cell |edition=4th|language=en|publisher=Garland Science}}</ref> | |||
* ईआर (ER), जो अंतर्झिल्ली तंत्र का हिस्सा है, जो कोशिका की कुल झिल्ली पदार्थ का एक बहुत बड़ा हिस्सा बनाता है। ईआर (ER) नलिकाओं और थैलियों का एक संलग्न नेटवर्क है, और इसके मुख्य कार्यों में प्रोटीन संश्लेषण और लिपिड उपापचय सम्मिलित हैं। ईआर (ER) दो प्रकार के होते हैं, चिकने और खुरदरे। खुरदुरे ईआर (ER) में राइबोसोम जुड़े होते हैं जिनका उपयोग प्रोटीन संश्लेषण के लिए किया जाता है, जबकि चिकने ईआर (ER) का उपयोग विषाक्त पदार्थों के प्रसंस्करण और कोशिका में कैल्शियम नियमन के लिए अधिक किया जाता है।<ref>{{Cite journal|last=Cooper|first=Geoffrey M. | name-list-style = vanc |date=2000|title=The Endoplasmic Reticulum|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9889/|journal=The Cell: A Molecular Approach |edition=2nd|language=en|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20171003052047/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9889/|archive-date=2017-10-03}}</ref> | |||
* गॉल्जी उपकरण में दो आपस में जुड़े हुए गोल गॉल्जी सिस्टर्नी होते हैं। उपकरण के डिब्बे कई नलाकार-जालीदार नेटवर्क बनाते हैं जो संगठन, स्टैक कनेक्शन और कार्गो परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं जो 50-60 एनएम (nm) से लगातार अंगूर की तरह के पुटिकाओं को प्रदर्शित करते हैं। उपकरण में तीन मुख्य कक्ष होते हैं, ट्यूबलर-जालीदार नेटवर्क और पुटिकाओं के साथ एक सपाट डिस्क के आकार की वसालसीका<ref>{{cite journal | vauthors = Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H | title = The asymmetrical structure of Golgi apparatus membranes revealed by in situ atomic force microscope | journal = PLOS ONE | volume = 8 | issue = 4 | pages = e61596 | date = 2013-04-16 | pmid = 23613878 | pmc = 3628984 | doi = 10.1371/journal.pone.0061596 | bibcode = 2013PLoSO...861596X | doi-access = free }}</ref> | |||
=== विविधताएं === | |||
कोशिका झिल्ली में विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में अलग-अलग लिपिड और प्रोटीन रचनाएँ होती हैं और इसलिए कुछ प्रकार की कोशिकाओं के लिए विशिष्ट नाम हो सकते हैं। | |||
* [[ पेशी कोशिका |पेशी कोशिकाओं]] में [[ सरकोलेम्मा |सार्कोलेमा]]- सार्कोलेमा पेशी कोशिकाओं की कोशिका झिल्ली को दिया गया नाम है।<ref name=":1" /> हालांकि सार्कोलेमा अन्य कोशिका झिल्लियों के समान होता है, लेकिन इसके अन्य कार्य हैं जो इसे अलग करते हैं। उदाहरण के लिए, सार्कोलेमा अन्तर्ग्रथनी संकेतों को प्रसारित करता है, क्रिया क्षमता उत्पन्न करने में मदद करता है, और मांसपेशियों के संकुचन में अत्याधिक सम्मिलित होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Campbell KP, Stull JT | title = Skeletal muscle basement membrane-sarcolemma-cytoskeleton interaction minireview series | journal = The Journal of Biological Chemistry | volume = 278 | issue = 15 | pages = 12599–600 | date = April 2003 | pmid = 12556456 | doi = 10.1074/jbc.r300005200 | doi-access = free }}</ref> अन्य कोशिका झिल्लियों के विपरीत, सार्कोलेमा छोटे चैनल बनाता है जिन्हें टी (T)-नलिकाएं कहा जाता है जो मांसपेशियों की कोशिकाओं की संपूर्णता से गुजरती हैं। यह भी पाया गया है कि सामान्य कोशिका झिल्ली की 4 एनएम (nm) मोटाई के विपरीत औसत सार्कोलेमा 10 एनएम (nm) मोटा होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mitra K, Ubarretxena-Belandia I, Taguchi T, Warren G, Engelman DM | title = Modulation of the bilayer thickness of exocytic pathway membranes by membrane proteins rather than cholesterol | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 101 | issue = 12 | pages = 4083–8 | date = March 2004 | pmid = 15016920 | pmc = 384699 | doi = 10.1073/pnas.0307332101 | bibcode = 2004PNAS..101.4083M | doi-access = free }}</ref><ref name=":1">{{cite journal | vauthors = Reed R, Wouston TW, Todd PM | title = Structure and function of the sarcolemma of skeletal muscle | journal = Nature | volume = 211 | issue = 5048 | pages = 534–6 | date = July 1966 | pmid = 5967498 | doi = 10.1038/211534b0 | bibcode = 1966Natur.211..534R | s2cid = 4183025 }}</ref> | |||
* ऊलेम्मा [[ oocytes |अंडाणुओं]] में कोशिका झिल्ली- अंडाणुओं, (अपरिपक्व अंडे की कोशिकाएं) का ऊलेम्मा लिपिड द्विस्तर के साथ संगत नहीं होता है क्योंकि उनमें द्विस्तर की कमी होती है और इसमें लिपिड नहीं होते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Wessel GM, Wong JL | title = Cell surface changes in the egg at fertilization | journal = Molecular Reproduction and Development | volume = 76 | issue = 10 | pages = 942–53 | date = October 2009 | pmid = 19658159 | pmc = 2842880 | doi = 10.1002/mrd.21090 }}</ref> बल्कि, संरचना में एक आंतरिक परत, निषेचन आवरण होता है, और बहिर्भाग विटलाइन परत से बना होता है, जो ग्लाइकोप्रोटीन से बनी होती है हालाँकि, झिल्ली में अपने कार्यों के लिए चैनल और प्रोटीन अभी भी मौजूद होते हैं। | |||
* [[ एकोलेम्मा |एक्सोलेम्मा]]- तंत्रिका कोशिकाओं के अक्षतंतुओं पर विशेष प्लाज्मा झिल्ली जो क्रिया क्षमता के निर्माण के लिए जिम्मेदार होती है। इसमें दानेदार, सघन रूप से भरे हुए लिपिड द्विस्तर होते हैं जो साइटोस्केलेटन घटकों[[ स्पेक्ट्रिन |स्पेक्ट्रिन]] और एक्टिन के साथ मिलकर काम करते हैं। ये साइटोस्केलेटन घटक अक्षतंतु में ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन के साथ जुड़ने और परस्पर क्रिया करने में सक्षम होते हैं।<ref>{{Cite journal|last=Raine|first=Cedric S. | name-list-style = vanc |date=1999|title=Characteristics of the Neuron|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK28209/|journal=Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects |edition=6th|language=en}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Fitzpatrick MO, Maxwell WL, Graham DI | title = The role of the axolemma in the initiation of traumatically induced axonal injury | journal = Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry | volume = 64 | issue = 3 | pages = 285–7 | date = March 1998 | pmid = 9527135 | pmc = 2169978 | doi = 10.1136/jnnp.64.3.285 }}</ref> | |||
== पारगम्यता == | |||
{{see also|आंतों की पारगम्यता}} | |||
झिल्ली की पारगम्यता झिल्ली के माध्यम से अणुओं के निष्क्रिय विसरण की दर होती है। इन अणुओं को परमैंट अणुओं के रूप में जाना जाता है। पारगम्यता मुख्य रूप से अणु के विद्युत आवेश और ध्रुवता पर और कुछ हद तक अणु के मोलर द्रव्यमान पर निर्भर करती है। कोशिका झिल्ली की जलविरागी प्रकृति के कारण, आवेशित बड़े अणुओं की तुलना में छोटे विद्युतीय रूप से उदासीन अणु झिल्ली से आसानी से गुजरते हैं। कोशिका झिल्ली से गुजरने के लिए आवेशित अणुओं की अक्षमता के परिणामस्वरूप शरीर के तरल पदार्थ के कक्षों में पदार्थों का [[ पीएच विभाजन |पीएच (pH) विभाजन]] होता है। | |||
पारगम्यता | |||
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Latest revision as of 16:57, 28 August 2023
यूकेरियोटिक कोशिका झिल्ली का चित्रण।
कोशिका झिल्ली (जिसे प्लाज़्मा झिल्ली (पीएम) या कोशिकाद्रव्यी झिल्ली के रूप में भी जाना जाता है, और ऐतिहासिक रूप से जीवद्रव्य कला के रूप में जाना जाता है) एक जैविक झिल्ली है जो बाहरी वातावरण (कोशिका बाह्य स्थान) से सभी कोशिकाओं के आंतरिक भाग को अलग और सुरक्षित करती है।[1][2] कोशिका झिल्ली में एक लिपिड (वसा) द्विस्तर होता है, जो कोलेस्ट्रॉल (एक लिपिड घटक) के साथ फास्फोलिपिड्स की दो परतों से बना होता है, जो विभिन्न तापमानों पर उपयुक्त झिल्ली तरलता बनाए रखता है। झिल्ली में झिल्ली प्रोटीन भी होते हैं, जिसमें अभिन्न प्रोटीन सम्मिलित होते हैं जो झिल्ली को फैलाते हैं और झिल्ली परिवाहक के रूप में काम करते हैं, और परिधीय प्रोटीन जो कोशिका झिल्ली के बाहरी (परिधीय) पक्ष से शिथिल रूप से जुड़ते हैं, कोशिका के वातावरण के साथ संपर्क को सुविधाजनक बनाने के लिए एंजाइम के रूप में कार्य करते हैं।[3] बाहरी लिपिड और परत में अंतर्निहित ग्लाइकोलिपिड्स एक समान उद्देश्य की पूर्ति करते हैं। कोशिका झिल्ली, आयनों और कार्बनिक अणुओं के लिए चयनात्मक रूप से पारगम्य होने के कारण, कोशिकाओं और कोशिकांगों के अंदर और बाहर पदार्थों की गति को नियंत्रित करती है।[4] इसके अलावा, कोशिका झिल्लियां विभिन्न प्रकार की कोशिकीय प्रक्रियाओं में सम्मिलित होती हैं जैसे कि कोशिका आसंजन, आयन चालकता, और कोशिका संकेतन, कोशिका भित्ति सहित कई बाह्य संरचनाओं के लिए, और ग्लाइकोपरत नामक कार्बोहाइड्रेट परत के साथ-साथ साइटोस्केलेटन नामक अंतःकोशिकी नेटवर्क प्रोटीन फाइबर के लिए संलग्नक सतह के रूप में काम करती हैं। कृत्रिम जीव विज्ञान के क्षेत्र में, कोशिका झिल्लियों को कृत्रिम रूप से पुन: जोड़ा जा सकता है।[5][6][7][8]
इतिहास
जबकि रॉबर्ट हुक की 1665 में कोशिकाओं की खोज ने कोशिका सिद्धांत के प्रस्ताव को जन्म दिया, हुक ने कोशिका झिल्ली सिद्धांत को पथभ्रष्ट किया कि सभी कोशिकाओं में एक कठोर कोशिका भित्ति होती है क्योंकि उस समय केवल पादप कोशिकाएँ देखी जा सकती थीं।[9] सूक्ष्मदर्शिकी (माइक्रोस्कोपी) में अग्रिम किए जाने तक सूक्ष्मदर्शिकों ने 150 से अधिक वर्षों तक कोशिका भित्ति पर ध्यान केंद्रित किया है। 19वीं शताब्दी के प्रारम्भ में, यह पाया गया कि पौधों की कोशिकाओं को अलग किया जा सकता है, इसके बाद कोशिकाओं को अलग निकाय के रूप में पहचाना गया और अलग-अलग कोशिका भित्तियों से असंबद्ध और बाध्य किया गया। इस सिद्धांत को प्राणि कोशिकाओं को सम्मिलित करने के लिए विस्तारित किया गया ताकि कोशिका संरक्षण और विकास के लिए एक सार्वभौमिक क्रियाविधि का सुझाव दिया जा सके। 19वीं शताब्दी के उत्तरार्ध तक, माइक्रोस्कोपी अभी भी इतनी उन्नत नहीं थी कि कोशिका झिल्लियों और कोशिका भित्तियों के बीच अंतर कर सके है। हालांकि, कुछ सूक्ष्मदर्शिकों ने इस समय सही ढंग से पहचाना कि अदृश्य रहते हुए यह अनुमान लगाया जा सकता है कि आंतरिक रूप से नहीं बल्कि बाह्य रूप से घटकों के अंतराकोशिकीय गति के कारण प्राणी कोशिकाओं में कोशिका झिल्ली मौजूद थी और यह झिल्ली पौधे की कोशिका के लिए एक कोशिका भित्ति के बराबर नहीं थी। यह भी निष्कर्ष निकाला गया कि कोशिका झिल्ली सभी कोशिकाओं के लिए महत्वपूर्ण घटक नहीं थी। कई लोगों ने 19वीं शताब्दी के अंत तक कोशिका झिल्ली के अस्तित्व का खंडन किया। 1890 में, कोशिका सिद्धांत के अद्यतन ने कहा कि कोशिका झिल्लियां मौजूद थीं, लेकिन वे केवल द्वितीयक संरचनाएं थीं। परासरण और पारगम्यता के साथ बाद के अध्ययनों तक ऐसा नहीं था कि कोशिका झिल्लियों को अधिक मान्यता प्राप्त हुई।[9] 1895 में, अर्नेस्ट ओवरटन ने प्रस्तावित किया कि कोशिका झिल्ली लिपिड से बनी होती है।[10]
1925 में गोर्टर और ग्रेंडेल द्वारा प्रस्तावित[11] लिपिड द्विस्तर परिकल्पना ने क्रिस्टलोग्राफिक अध्ययन और साबुन के बुलबुले के अवलोकन के आधार पर कोशिका झिल्ली की द्विस्तर संरचना के विवरण में अटकलें लगाए। परिकल्पना को स्वीकार या अस्वीकार करने के प्रयास में, शोधकर्ताओं ने झिल्ली की मोटाई मापी। इन शोधकर्ताओं ने मानव लाल रक्त कोशिकाओं से लिपिड निकाला और पानी की सतह पर फैलने पर लिपिड को आवरण करने वाले सतह क्षेत्र की मात्रा को मापा। चूंकि परिपक्व स्तनधारी लाल रक्त कोशिकाओं में नाभिक और कोशिका द्रव्य कोशिकांगों दोनों की कमी होती है, इसलिए कोशिका में प्लाज्मा झिल्ली एकमात्र लिपिड युक्त संरचना होती है। नतीजतन, यह माना जा सकता है कि कोशिकाओं से निकाले गए सभी लिपिड कोशिकाओं की प्लाज्मा झिल्ली में रहते हैं। निकाले गए लिपिड द्वारा आवरण किए गए पानी के सतह क्षेत्र का लाल रक्त कोशिकाओं के लिए गणना की गई सतह क्षेत्र से अनुपात 2:1 (लगभग) था और उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि प्लाज्मा झिल्ली में एक लिपिड द्विस्तर होता है।[9][12]
1925 में फ्रिक द्वारा यह निर्धारित किया गया था कि रक्ताणु और यीस्ट कोशिका झिल्लियों की मोटाई 3.3 और 4 एनएम (nm) के बीच होती है जो लिपिड एकस्तरी के साथ संगत मोटाई होती है। इन अध्ययनों में प्रयुक्त परावैद्युत स्थिरांक के चुनाव पर सवाल उठाया गया था लेकिन भविष्य के परीक्षण प्रारंभिक प्रयोग के परिणामों को गलत साबित नहीं कर सके। स्वतंत्र रूप से, लेप्टोस्कोप का आविष्कार प्रतिरूप से परावर्तित प्रकाश की तीव्रता की तुलना ज्ञात मोटाई के झिल्ली मानक की तीव्रता से करके बहुत पतली झिल्लियों को मापने के लिए किया गया था। मापयंत्र मोटाई को हल कर सकता है जो पीएच (pH) माप पर निर्भर करता है और झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति जो कि लिपिड द्विस्तर परिकल्पना का समर्थन करने वाले कम माप के साथ 8.6 से 23.2 एनएम (nm) तक होती है। बाद में 1930 के दशक में, झिल्ली संरचना मॉडल सामान्य समझौते में डेवसन और डेनियली (1935) के पॉसीमोलेक्युलर मॉडल के रूप में विकसित हुआ। यह मॉडल तेल और इकाइनोडर्म अंडों के बीच सतही तनाव के अध्ययन पर आधारित था। चूँकि सतही तनाव का मान तेल-पानी के अंतरापृष्ठ की अपेक्षा से बहुत कम प्रतीत होता है, इसलिए यह मान लिया गया था कि कुछ पदार्थ कोशिकाओं की सतह में अंतरापृष्ठीय तनाव को कम करने के लिए जिम्मेदार थे। यह सुझाव दिया गया था कि दो पतली प्रोटीन परतों के बीच एक लिपिड द्विस्तर था। पॉसीमोलेक्युलर मॉडल तुरंत लोकप्रिय हो गया और यह अगले 30 वर्षों तक कोशिका झिल्ली के अध्ययन पर प्रभुत्व रहा, जब तक कि यह सिंगर और निकोलसन (1972) के द्रव मोज़ेक मॉडल द्वारा प्रतिद्वंद्वी नहीं हो गया।[13][9]
द्रव मोज़ेक मॉडल से पहले प्रस्तावित कोशिका झिल्ली के कई मॉडलों के बावजूद, यह 1970 के दशक में अपनी स्थापना के लंबे समय बाद तक कोशिका झिल्ली के लिए प्राथमिक मूलरूप बनी हुई थी।[9] यद्यपि द्रव मोज़ेक मॉडल को समकालीन खोजों का विस्तार करने के लिए आधुनिक बनाया गया है, मूल बातें स्थिर बनी हुई हैं- झिल्ली जलस्नेही बहिर्भाग और जलविरागी आंतरिक भाग से बना एक लिपिड द्विस्तर है जहां प्रोटीन ध्रुवीय अंतः क्रियाओं के माध्यम से जलस्नेही प्रमुखों के साथ अन्तःक्रिया कर सकते हैं। लेकिन प्रोटीन जो द्विस्तर को पूरी तरह या आंशिक रूप से फैलाते हैं उनमें जलविरागी अमीनो अम्ल होते हैं जो गैर-ध्रुवीय लिपिड आंतरिक भाग के साथ अन्तःक्रिया करते हैं। द्रव मोज़ेक मॉडल ने न केवल झिल्ली यांत्रिकी का सटीक प्रतिनिधित्व प्रदान किया, बल्कि इसने जलविरागी बलों के अध्ययन को बढ़ाया, जो बाद में जैविक वृहदणुओं का वर्णन करने के लिए एक आवश्यक वर्णनात्मक सीमा के रूप में विकसित होगा।[9]
कई शताब्दियों के लिए, वैज्ञानिक उस संरचना के महत्व से असहमत थे जिसे वे कोशिका झिल्ली के रूप में देख रहे थे। लगभग दो शताब्दियों के लिए, झिल्लियों को देखा गया था लेकिन ज्यादातर की कोशिकीय कार्य के साथ महत्वपूर्ण संरचना के रूप में अवहेलना की गई थी। यह 20वीं सदी तक नहीं था जब कोशिका झिल्ली के महत्व को स्वीकार किया गया था। अंत में, दो वैज्ञानिकों गोर्टर और ग्रेंडेल (1925) ने यह खोज की कि झिल्ली "लिपिड-आधारित" है। इससे, उन्होंने इस विचार को आगे बढ़ाया कि यह संरचना अनुकरण परतों वाली संरचना गठन में होनी चाहिए। एक बार और अध्ययन करने के बाद, यह पाया गया कि कोशिका की सतहों और लिपिड की सतहों के योग की तुलना करके 2:1 अनुपात का अनुमान लगाया गया था, इस प्रकार आज ज्ञात द्विस्तर संरचना का पहला आधार प्रदान किया गया। इस खोज ने कई नए अध्ययनों का प्रारम्भ किया जो वैज्ञानिक अध्ययन के विभिन्न क्षेत्रों में विश्व स्तर पर उत्पन्न हुए और पुष्टि की कि कोशिका झिल्ली की संरचना और कार्य व्यापक रूप से स्वीकार किए जाते हैं।[9]
संरचना को अलग-अलग लेखकों द्वारा कोशिकाकला (डी व्रीज़, 1885)[14], प्लाज़्माहॉट (प्लाज़्मा स्किन, फ़फ़र, 1877, 1891)[15], हॉट्सचिट (त्वचा परत, फ़ेफ़र, 1886, हॉफमिस्टर द्वारा अलग अर्थ के साथ प्रयोग किया गया, 1867), प्लास्मेटिक झिल्ली (फ़ेफ़र, 1900)[16], प्लाज़्मा झिल्ली, कोशिकाद्रव्यी झिल्ली, कोशिका आवरण और कोशिका झिल्ली[17][18] के विभिन्न रूप से संदर्भित किया गया है। कुछ लेखक जो यह नहीं मानते थे कि कोशिका की सतह पर कार्यात्मक पारगम्य सीमा होती है, वे कोशिका के बाहरी क्षेत्र के लिए जीवद्रव्य कला (मास्ट द्वारा गढ़ा गया, 1924) शब्द का उपयोग करने को प्राथमिकता देते हैं।[19][20][21]
रचना
कोशिका झिल्लियों में विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, विशेष रूप से लिपिड और प्रोटीन। संरचना निर्धारित नहीं है लेकिन कोशिका विकास के विभिन्न चरणों के दौरान उतार-चढ़ाव के बावजूद तरलता और पर्यावरण में परिवर्तन के लिए लगातार बदल रही है। विशेष रूप से, मानव प्राथमिक न्यूरॉन कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा में परिवर्तन होता है, और रचना में यह परिवर्तन पूरे विकास चरणों में तरलता को प्रभावित करता है।[22]
विभिन्न क्रियाविधियों द्वारा पदार्थ को झिल्ली में सम्मिलित किया जाता है, या इससे हटा दिया जाता है-
- झिल्ली (बहिः कोशिकता) के साथ अंतःकोशिकीय पुटिकाओं का संलयन न केवल पुटिकाओं के पदार्थ को बाहर निकालता है, बल्कि पुटिकाओं की झिल्ली के घटकों को कोशिका झिल्ली में भी सम्मिलित करता है। झिल्ली बाह्य कोशिकीय पदार्थ के चारों ओर बुलबुला बना सकती है जो पुटिका (अंतः कोशिकता) बनने के लिए संकुचित हो जाती है।
- यदि झिल्ली झिल्ली पदार्थ से बनी एक नलिकाकार संरचना के साथ निरंतर है, तो नलिका से पदार्थ को झिल्ली में लगातार खींचा जा सकता है।
- यद्यपि जलीय चरण में झिल्ली घटकों की सांद्रता कम होती है (स्थिर झिल्ली घटकों में पानी में कम घुलनशीलता होती है), लिपिड और जलीय चरणों के बीच अणुओं का आदान-प्रदान होता है।
लिपिड
प्रमुख झिल्ली फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स के उदाहरण- फॉस्फेटिडिलकोलाइन (PtdCho),फॉस्फेटिडाइलेथेनॉलमाइन (PtdEtn), फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल(PtdIns), फॉस्फेटिडिलसेरिन (PtdSer)।
कोशिका झिल्ली में उभयसंवेदी लिपिड के तीन वर्ग होते हैं- फॉस्फोलिपिड्स, ग्लाइकोलिपिड्स और स्टेरॉल। प्रत्येक की मात्रा कोशिका के प्रकार पर निर्भर करती है, लेकिन अधिकांश स्थितियों में फास्फोलिपिड सबसे प्रचुर मात्रा में होते हैं, जो प्रायः प्लाज्मा झिल्ली में सभी लिपिड के 50% से अधिक के लिए योगदान करते हैं।[23][24] ग्लाइकोलिपिड्स लगभग केवल 2% की एक मिनट की मात्रा के लिए और शेष स्टेरॉल बनाते हैं। लाल रक्त कोशिका अध्ययन में, प्लाज्मा झिल्ली का 30% लिपिड होता है। हालांकि, अधिकांश सुकेंद्रकी (यूकेरियोटिक) कोशिकाओं के लिए, प्लाज्मा झिल्ली की संरचना वजन से लगभग आधा लिपिड और आधा प्रोटीन होती है।
फॉस्फोलिपिड्स और ग्लाइकोलिपिड्स में वसायुक्त श्रृंखलाओं में प्रायः 16 और 20 के बीच कार्बन परमाणुओं की एक समान संख्या होती है। 16- और 18-कार्बन वसीय अम्ल सबसे सामान्य हैं। वसा अम्ल द्वि आबंधों के विन्यास के साथ लगभग हमेशा "सिस" के साथ संतृप्त या असंतृप्त हो सकते हैं। वसा अम्ल श्रृंखलाओं की लंबाई और असंतृप्तता की डिग्री का झिल्ली की तरलता पर गहरा प्रभाव पड़ता है क्योंकि असंतृप्त लिपिड एक गांठ बनाते हैं, वसा अम्ल को एक साथ कसकर पैक करने से रोकते हैं और इस प्रकार झिल्ली के पिघलने के तापमान (तरलता में वृद्धि) को कम करते हैं।[23][24] कुछ जीवों की लिपिड रचना में परिवर्तन करके उनकी कोशिका झिल्लियों की तरलता को विनियमित करने की क्षमता को होमओविस्कस अनुकूलन कहा जाता है।
संपूर्ण झिल्ली को जलविरागी पूंछों के गैर-सहसंयोजक संपर्क के माध्यम से एक साथ रखा जाता है, हालांकि संरचना काफी तरल होती है और जगह में कठोर रूप से तय नहीं होती है। शारीरिक परिस्थितियों में कोशिका झिल्ली में फॉस्फोलिपिड अणु तरल क्रिस्टलीय अवस्था में होते हैं। इसका अर्थ है कि लिपिड अणु विसरित होने के लिए स्वतंत्र हैं और जिस परत में वे मौजूद हैं, उसके साथ तेजी से पार्श्व विसरण प्रदर्शित करते हैं।[23] हालांकि, द्विस्तर के अन्त:कोशिक और कोशिका बाह्य पर्णकों के बीच फॉस्फोलिपिड अणुओं का आदान-प्रदान बहुत धीमी प्रक्रिया है। लिपिड राफ्ट और गुहिका कोशिका झिल्ली में कोलेस्ट्रॉल-समृद्ध माइक्रोडोमेन के उदाहरण हैं।[24] इसके अलावा, अभिन्न झिल्ली प्रोटीन के सीधे संपर्क में लिपिड का अंश है, जो प्रोटीन की सतह से कसकर बंधा होता है, कुंडलाकार लिपिड आवरण कहलाता है यह प्रोटीन संकुल के भाग के रूप में व्यवहार करता है।
प्राणी कोशिकाओं में कोलेस्ट्रोल सामान्य रूप से पूरे कोशिका झिल्लियों में अलग-अलग डिग्री में पाया जाता है, झिल्लीदार लिपिड की जलविरागी पूंछों के बीच अनियमित रिक्त स्थान में, जहां यह झिल्ली पर एक सख्त और मजबूत प्रभाव प्रदान करता है।[4] इसके अतिरिक्त, जैविक झिल्लियों में कोलेस्ट्रॉल की मात्रा जीवों, कोशिका प्रकारों और यहां तक कि अलग-अलग कोशिकाओं के बीच भिन्न होती है। कोलेस्ट्रॉल, प्राणी प्लाज्मा झिल्ली का एक प्रमुख घटक, समग्र झिल्ली की तरलता को नियंत्रित करता है, जिसका अर्थ है कि कोलेस्ट्रॉल अपनी सांद्रता के आधार पर विभिन्न कोशिका झिल्ली घटकों के संचलन की मात्रा को नियंत्रित करता है।[4] उच्च तापमान में, कोलेस्ट्रॉल फॉस्फोलिपिड वसा अम्ल श्रृंखलाओं के संचलन को रोकता है, जिससे छोटे अणुओं की पारगम्यता कम हो जाती है और झिल्ली की तरलता कम हो जाती है। ठंडे तापमान में कोलेस्ट्रॉल की भूमिका के लिए विपरीत सच है। ठंडे तापमान के उत्तर में कोलेस्ट्रॉल उत्पादन, और इस प्रकार सान्द्रता को विनियमित (बढ़ाया) जाता है। ठंडे तापमान पर, कोलेस्ट्रॉल वसा अम्ल श्रृंखला के अंतःक्रियाओं में हस्तक्षेप करता है। हिमरोधी के रूप में कार्य करते हुए, कोलेस्ट्रॉल झिल्ली की तरलता को बनाए रखता है। ठंडे मौसम वाले जानवरों में गर्म मौसम वाले जानवरों की तुलना में कोलेस्ट्रॉल अधिक प्रचुर मात्रा में होता है। पौधों में, जिनमें कोलेस्ट्रॉल से संबंधित यौगिकों की कमी होती है, जिन्हें स्टेरोल कहते हैं, कोलेस्ट्रॉल के समान कार्य करते हैं।[4]
फॉस्फोलिपिड्स से लिपिड पुटिकाओं का निर्माण
लिपिड पुटिकाओं या वसाकाय लगभग गोलाकार पॉकेट होते हैं जो एक लिपिड द्विस्तर से घिरे होते हैं।[25] इन संरचनाओं का उपयोग प्रयोगशालाओं में इन रसायनों को सीधे कोशिका तक पहुँचाकर कोशिकाओं में रसायनों के प्रभावों का अध्ययन करने के लिए किया जाता है, साथ ही कोशिका झिल्ली पारगम्यता में अधिक जानकारी प्राप्त करने के लिए किया जाता है। लिपिड पुटिकाओं और वसाकाय पहले जलीय घोल में लिपिड को स्थगित करके और फिर सोनिकेशन के माध्यम से मिश्रण को उत्तेजित करके पुटिका में बनते हैं। पुटिका के अंदर से परिवेशी समाधान के प्रवाह की दर को मापने से, शोधकर्ता को झिल्ली पारगम्यता को बेहतर ढंग से समझने की अनुमति मिलती है। पुटिका के अंदर अणुओं और आयनों के साथ पुटिकाओं का निर्माण वांछित अणु या समाधान में मौजूद आयन के साथ किया जा सकता है। प्रोटीन को डिटर्जेंट की उपस्थिति में वांछित प्रोटीन को घोलकर और उन्हें फॉस्फोलिपिड्स से जोड़कर झिल्ली में अंतर्निहित किया जा सकता है जिसमें वसाकाय (लाइपोसोम) बनता है। ये शोधकर्ताओं को विभिन्न झिल्ली प्रोटीन कार्यों की जांच करने के लिए एक उपकरण प्रदान करते हैं।
कार्बोहाइड्रेट
प्लाज्मा झिल्लियों में कार्बोहाइड्रेट भी होते हैं, मुख्य रूप से ग्लाइकोप्रोटीन, लेकिन कुछ ग्लाइकोलिपिड्स (सेरेब्रोसाइड्स और गैंग्लियोसाइड्स) के साथ। सुकेंद्रक (यूकैरियोट्स) में कोशिका-कोशिका पहचान की भूमिका में कार्बोहाइड्रेट महत्वपूर्ण हैं, वे कोशिका की सतह पर स्थित होते हैं जहां वे पोषी कोशिकाओं को पहचानते हैं और जानकारी साझा करते हैं, वायरस जो इन ग्राही का उपयोग करके कोशिकाओं से जुड़ते हैं, और संक्रमण का कारण बनते हैं।[26] अधिकांश भाग के लिए कोशिका के भीतर झिल्लियों पर कोई ग्लाइकोसिलेशन नहीं होता है, बल्कि प्रायः प्लाज़्मा झिल्ली की बाह्य सतह पर ग्लाइकोसिलेशन होता है। ग्लाइकोकैलिक्स सभी कोशिकाओं में विशेष रूप से माइक्रोविली के साथ उपकला में एक महत्वपूर्ण विशेषता है। हाल के आंकड़े बताते हैं कि ग्लाइकोकैलिक्स कोशिका आसंजन, लसीका कोशिका अभिगृह[26] और कई अन्य में भाग लेता है। अंतिमपूर्ण शर्करा गैलेक्टोज है और अंतिम शर्करा साइएलिक अम्ल है, क्योंकि शर्करा मेरुदण्ड को गॉल्जी उपकरण में संशोधित किया गया है। साइएलिक अम्ल में ऋणात्मक आवेश होता है, जो आवेशित कणों को एक बाहरी अवरोध प्रदान करता है।
प्रोटीन
| प्रकार | विवरण | उदाहरण |
| अभिन्न प्रोटीन या ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन |
झिल्ली का फैलाव और जलस्नेही साइटोसोलिक क्षेत्र है, जो आंतरिक अणुओं के साथ संपर्क करता है, जलविरागी झिल्ली-फैले हुए क्षेत्र जो इसे कोशिका झिल्ली के भीतर स्थिरक है, और जलस्नेही बाह्यकोशिकीय क्षेत्र जो बाहरी अणुओं के साथ परस्पर क्रिया करता है। जलविरागी क्षेेत्र में एक, एकाधिक, या α-हेलिक्स और β पत्र प्रोटीन रूपांकनों का संयोजन होता है। | आयन चैनल, प्रोटॉन पंप, जी (G) प्रोटीन-युग्मित ग्राही |
| लिपिड निबंधित प्रोटीन | सहसंयोजक रूप से एकल या एकाधिक लिपिड अणुओं के लिए जलस्नेही रूप से कोशिका झिल्ली में सम्मिलित होते हैं और प्रोटीन को स्थिरक हैं। प्रोटीन स्वयं झिल्ली के संपर्क में नहीं होता है। | जी (G) प्रोटीन |
| परिधीय प्रोटीन | अभिन्न झिल्ली प्रोटीन से जुड़ा हुआ है, या लिपिड द्विस्तर के परिधीय क्षेत्रों से जुड़ा हुआ है। इन प्रोटीनों में जैविक झिल्लियों के साथ केवल अस्थायी अंतःक्रिया होती है, और एक बार प्रतिक्रिया करने के बाद, अणु कोशिका द्रव्य में अपना काम करने के लिए अलग हो जाता है। | कुछ एंजाइम, कुछ हार्मोन, |
कोशिका झिल्ली में प्रोटीन की बड़ी मात्रा होती है, प्रायः झिल्ली की मात्रा का लगभग 50%[27] ये प्रोटीन कोशिका के लिए महत्वपूर्ण होते हैं क्योंकि ये विभिन्न जैविक गतिविधियों के लिए जिम्मेदार होते हैं। विशेष रूप से उनके लिए यीस्ट कोड में लगभग एक तिहाई जीन, और बहुकोशिकीय जीवों में यह संख्या और भी अधिक होती है।[25] झिल्ली प्रोटीन में तीन मुख्य प्रकार होते हैं- अभिन्न प्रोटीन, परिधीय प्रोटीन और लिपिड-स्थिरक प्रोटीन।[4]
जैसा कि संलग्न तालिका में दिखाया गया है, अभिन्न प्रोटीन उभयसंवेदी ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन हैं। अभिन्न प्रोटीन के उदाहरणों में आयन चैनल, प्रोटॉन पंप और जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही सम्मिलित हैं। आयन चैनल अकार्बनिक आयनों जैसे सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम, या क्लोरीन को झिल्ली के पार जलस्नेही छिद्रों के माध्यम से लिपिड द्विस्तर में उनके विद्युत रासायनिक प्रवणता को फैलाने की अनुमति देते हैं। कोशिकाओं (अर्थात तंत्रिका कोशिकाओं) का विद्युतीय व्यवहार आयन चैनलों द्वारा नियंत्रित होता है।[4] प्रोटॉन पंप प्रोटीन पंप होते हैं जो लिपिड द्विस्तर में अंतर्निहित होते हैं जो प्रोटॉन को एक एमिनो अम्ल पार्श्व शृंखला से दूसरे में स्थानांतरित करके झिल्ली के माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन और एटीपी (ATP) बनाने जैसी प्रक्रियाएं प्रोटॉन पंपों का उपयोग करती हैं।[4] जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही एकल पॉलीपेप्टाइड श्रृंखला है जो संकेत अणुओं (यानी हार्मोन और न्यूरोट्रांसमीटर) के प्रति प्रतिक्रिया करते हुए लिपिड द्विस्तर को सात बार पार करती है। जी (G)-प्रोटीन युग्मित ग्राही का उपयोग कोशिका से कोशिका संकेतन, सीएएमपी (cAMP) के उत्पादन के विनियमन और आयन चैनलों के विनियमन जैसी प्रक्रियाओं में किया जाता है।[4]
कोशिका झिल्ली, बाहरी वातावरण के संपर्क में आने के कारण, कोशिका-कोशिका संचार का एक महत्वपूर्ण स्थल है। इस प्रकार, झिल्ली की सतह पर बड़ी संख्या में प्रोटीन ग्राही और पहचान प्रोटीन, जैसे प्रतिजन (एंटीजन) मौजूद होते हैं। झिल्ली प्रोटीन के कार्यों में कोशिका-कोशिका संपर्क, सतह की पहचान, साइटोस्केलेटन संपर्क, संकेतन, एंजाइमी गतिविधि या झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन सम्मिलित हो सकता है।
अधिकांश झिल्ली प्रोटीन को किसी न किसी तरह झिल्ली में डाला जाना चाहिए।[28] ऐसा होने के लिए, अमीनो अम्ल का एक एन (N)-टर्मिनस "संकेत अनुक्रम" प्रोटीन को अन्तः प्रदव्ययी जलिका की ओर निर्देशित करता है, जो प्रोटीन को लिपिड द्विस्तर में सम्मिलित करता है।
कार्य
कोशिका झिल्ली जीवित कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य को घेर लेती है और शारीरिक रूप से अन्त:कोशिक घटकों को कोशिका बाह्य वातावरण से अलग करती है। कोशिका झिल्ली कोशिका को आकार प्रदान करने के लिए साइटोस्केलिटन को स्थिरण करने में औरऊतकों को बनाने के लिए उन्हें एक साथ रखने के लिए कोशिका बाह्य मैट्रिक्स और अन्य कोशिकाओं को जोड़ने में भी भूमिका निभाती है। कवक, जीवाणु, अधिकांश आर्किया और पौधों में भी कोशिका भित्ति होती है, जो कोशिका को एक यांत्रिक सहायता प्रदान करती है और बड़े अणुओं के पारित होने को रोकती है।
कोशिका झिल्ली चयनात्मक रूप से पारगम्य होती है और कोशिका में प्रवेश करने और बाहर निकलने को नियंत्रित करने में सक्षम होती है, इस प्रकार जीवित रहने के लिए आवश्यक पदार्थ के परिवहन की सुविधा प्रदान करती है। झिल्ली के पार पदार्थों का संचलन या तो निष्क्रिय परिवहन द्वारा प्राप्त किया जा सकता है, जो कोशिकीय ऊर्जा के इनपुट के बिना होता है, या सक्रिय परिवहन द्वारा, इसके परिवहन में कोशिका को ऊर्जा खर्च करने की आवश्यकता होती है। झिल्ली कोशिका की क्षमता को भी बनाए रखती है। इस प्रकार कोशिका झिल्ली एक चयनात्मक फिल्टर के रूप में काम करती है जो केवल कुछ चीजों को ही अंदर आने या कोशिका के बाहर जाने की अनुमति देती है। कोशिका कई परिवहन तंत्रों को नियोजित करती है जिसमें जैविक झिल्ली सम्मिलित होती है-
1. निष्क्रिय परासरण और विसरण- कुछ पदार्थ (छोटे अणु, आयन) जैसे कार्बन डाइऑक्साइड (CO2) और ऑक्सीजन (O2), विसरण द्वारा प्लाज़्मा झिल्ली के आर-पार गति कर सकते हैं, जो एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया है। क्योंकि झिल्ली कुछ अणुओं और आयनों के लिए बाधा के रूप में कार्य करती है, वे झिल्ली के दोनों तरफ अलग-अलग सांद्रता में हो सकते हैं। विसरण तब होता है जब झिल्ली को संतुलित करने के लिए छोटे अणु और आयन उच्च सांद्रता से कम सांद्रता की ओर स्वतंत्र रूप से गति करते हैं। इसे एक निष्क्रिय परिवहन प्रक्रिया माना जाता है क्योंकि इसमें ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है और यह झिल्ली के प्रत्येक पक्ष द्वारा बनाए गए सांद्रण प्रवणता द्वारा संचालित होते है।[29] अर्ध-पारगम्य झिल्ली के आर-पार इस तरह की सांद्रण प्रवणता जल के लिए परासरणी प्रवाह स्थापित करती है। परासरण, जैविक प्रणालियों में विलायक सम्मिलित होता है, जो अर्धपारगम्य झिल्ली के माध्यम से निष्क्रिय प्रसार के समान होता है क्योंकि विलायक अभी भी सांद्रण प्रवणता के साथ गति करता है और इसके लिए किसी ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है। जबकि पानी कोशिका में सबसे सामान्य विलायक है, यह अन्य तरल पदार्थ के साथ-साथ अतिक्रांतिक तरल और गैस भी हो सकता है।[30]
2. ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन चैनल और परिवाहक- ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन झिल्लियों के लिपिड द्विस्तर के माध्यम से फैलता है वे झिल्ली के दोनों किनारों पर इसके पार अणुओं के परिवहन के लिए कार्य करते हैं।[31] पोषक तत्वों, जैसे शर्करा या अमीनो अम्ल, को कोशिका में प्रवेश करना चाहिए, और उपापचय के कुछ उत्पादों को कोशिका को छोड़ना चाहिए। इस तरह के अणु प्रोटीन चैनलों के माध्यम से निष्क्रिय रूप से फैल सकते हैं जैसे एक्वापोरिन सुगम विसरण में या ट्रांसमेम्ब्रेन परिवाहक द्वारा झिल्ली में पंप किए जाते हैं। प्रोटीन चैनल प्रोटीन, जिसे पर्मिएस भी कहा जाता है, सामान्यतः काफी विशिष्ट होते हैं, और वे केवल सीमित प्रकार के रासायनिक पदार्थों को पहचानते हैं और परिवहन करते हैं, जो प्रायः एक ही पदार्थ तक सीमित होते हैं। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन का एक अन्य उदाहरण कोशिका-सतह ग्राही है, जो कोशिका संकेतन अणुओं को कोशिकाओं के बीच संचार करने की अनुमति देता है।[31]
3. अंतः कोशिकता- अंतःकोशिकता वह प्रक्रिया है जिसमें कोशिकाएं अणुओं को अपने में समाहित करके अवशोषित कर लेती हैं। प्लाज़्मा झिल्ली अंदर की ओर एक छोटी विकृति पैदा करती है, जिसे अंतर्वलन कहा जाता है, जिसमें परिवहन किए जाने वाले पदार्थ को अधिकृत कर लिया जाता है। यह अंतर्ग्रहण कोशिका झिल्ली के बाहर प्रोटीन के कारण होता है, जो ग्राही के रूप में कार्य करता है और अवसादों में गुच्छन करता है जो अंततः झिल्ली के साइटोसोलिक पक्ष पर अधिक प्रोटीन और लिपिड के संचय को बढ़ावा देता है।[32] विरूपण तब कोशिका के अंदर की झिल्ली से बंद हो जाता है, जिससे एक पुटिका बनती है जिसमें अधिकृत किए गए पदार्थ होते हैं। अंतःकोशिकता ठोस कणों ("कोशिका भक्षण" या भक्षकोशिकता (फागोसाइटोसिस)), छोटे अणुओं और आयनों ("कोशिका ड्रिंकिंग" या अवशोषी कोसिकता (पिनोसाइटोसिस)), और वृहदणु को आंतरिक बनाने का मार्ग है। अंतःकोशिकता के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है और इस प्रकार यह सक्रिय परिवहन का एक रूप है।
4. बहिःकोशिकता- जिस तरह पदार्थ को कोशिका में अंतर्वलन और पुटिका के गठन से लाया जा सकता है, उसी तरह पुटिका की झिल्ली को प्लाज्मा झिल्ली के साथ जोड़ा जा सकता है, जिससे इसका पदार्थ आसपास के माध्यम में फैल जाता है। यह बहिःकोशिकता की प्रक्रिया है। अंतःकोशिकता द्वारा लाए गए पदार्थों के अपचित अवशेषों को हटाने के लिए, हार्मोन और एंजाइम जैसे पदार्थों को स्रावित करने के लिए, और कोशिकीय अवरोध के पार पदार्थ को पूरी तरह से परिवहन करने के लिए विभिन्न कोशिकाओं में बहिःकोशिकता होती है। बहिःकोशिकता की प्रक्रिया में, भोजन रिक्तिका युक्त अपचित अपशिष्ट या गॉल्जी उपकरण से निकलने वाली स्रावी पुटिका को पहले कोशिका के आंतरिक भाग से सतह तक साइटोस्केलेटन द्वारा ले जाया जाता है। पुटिका झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली के संपर्क में आती है। दो द्विपरतों के लिपिड अणु स्वयं को पुनर्व्यवस्थित करते हैं और इस प्रकार दो झिल्लियां आपस में जुड़ जाती हैं। संगलित झिल्ली में एक मार्ग बनता है और पुटिकाएं कोशिका के बाहर अपनी पदार्थ का निर्वहन करती हैं।
अकेन्द्रिक (प्रोकैरियोट्स)
प्रोकैरियोट्स को दो अलग-अलग समूहों, आर्किया और जीवाणु में विभाजित किया गया है, जीवाणु को आगे ग्राम-पॉजिटिव और ग्राम-नेगेटिव में विभाजित किया गया है। ग्राम-नेगेटिव जीवाणु में प्लाज़्मा झिल्ली और बाहरी झिल्ली दोनों होते हैं जो परिद्रव्य द्वारा अलग किए जाते हैं, हालाँकि, अन्य प्रोकैरियोट्स में केवल एक प्लाज़्मा झिल्ली होती है। ये दोनों झिल्लियां कई पहलुओं में भिन्न होती हैं। ग्राम-नेगेटिव जीवाणु की बाहरी झिल्ली अन्य प्रोकैरियोट्स से भिन्न होती है, क्योंकि फॉस्फोलिपिड्स द्विस्तर के बाहरी हिस्से को बनाते हैं, और लिपोप्रोटीन और फॉस्फोलिपिड्स आंतरिक भाग को बनाते हैं।[33] झिल्ली प्रोटीन की उपस्थिति के कारण बाहरी झिल्ली में प्रायः झरझरा गुण होता है, जैसे कि ग्राम-नेगेटिव पोरिन्स, जो छिद्र बनाने वाले प्रोटीन होते हैं। आंतरिक, प्लाज्मा झिल्ली भी प्रायः सममित होती है जबकि बाहरी झिल्ली असममित होती है क्योंकि इसमें उपरोक्त जैसे प्रोटीन होते हैं। इसके अलावा, प्रोकैरियोटिक झिल्लियों के लिए, ऐसी बहुत सी चीज़ें हैं जो तरलता को प्रभावित कर सकती हैं। तरलता को प्रभावित करने वाले प्रमुख कारकों में से एक वसा अम्ल संरचना भी है। उदाहरण के लिए, जब जीवाणु स्टैफिलोकोकस ऑरियस को 24 घंटों के लिए 37◦C में विकसित किया गया था, तो झिल्ली ने जेल जैसी स्थिति के स्थान पर अधिक तरल अवस्था प्रदर्शित की थी। यह इस अवधारणा का समर्थन करता है कि उच्च तापमान में झिल्ली ठंडे तापमान की तुलना में अधिक तरल होती है। जब झिल्ली अधिक तरल हो रही होती है और अधिक स्थिर होने की आवश्यकता होती है, तो यह झिल्ली को स्थिर करने में मदद करने के लिए वसा अम्ल श्रृंखला या संतृप्त वसा अम्ल श्रृंखला बनाते है।[34] जीवाणु पेप्टिडोग्लाइकन (अमीनो एसिड और शर्करा) से बनी कोशिका भित्ति से भी घिरे होते हैं। कुछ यूकेरियोटिक कोशिकाओं में कोशिका भित्ति भी होती है, लेकिन कोई भी पेप्टिडोग्लाइकेन से नहीं बनी होती है। ग्राम ऋणात्मक जीवाणुओं की बाहरी झिल्ली लाइपोपॉलीसैकेराइड से भरपूर होती है, जो संयुक्त पॉली- या ओलिगोसैकेराइड और कार्बोहाइड्रेट लिपिड क्षेत्र होते हैं जो कोशिका की प्राकृतिक प्रतिरक्षा को उत्तेजित करते हैं।[35] बाहरी झिल्ली पोषी लक्ष्य कोशिका का सामना करते समय तनाव की स्थिति में या विषाणु आवश्यकताओं पर परिद्रव्यीय बहिः सरण में बाहर निकल सकती है, और इस प्रकार इस तरह के बुलबुलें विषाणु कोशिकांग के रूप में काम कर सकते हैं।[36] जीवाणु कोशिकाएं विविध तरीकों के कई उदाहरण प्रदान करती हैं जिसमें प्रोकैरियोटिक कोशिका झिल्ली को संरचनाओं के साथ अनुकूलित किया जाता है जो जीव के स्थान के अनुकूल होती हैं। उदाहरण के लिए, कुछ जीवाणु कोशिकाओं की सतह पर मौजूद प्रोटीन उनकी विसर्पण गति में सहायता करते हैं।[37] कई ग्राम-ऋणात्मक जीवाणु में कोशिका झिल्ली होती है जिसमें एटीपी (ATP)-संचालित प्रोटीन निर्यात प्रणाली होती है।[37]
संरचनाएं
द्रव मोज़ेक मॉडल
एस.जे. सिंगर और जी.एल.निकोलसन (1972) के द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार, जिसने डेवसन और डेनियली के पहले के मॉडल को प्रतिस्थापित किया, उसे द्वि-आयामी तरल के रूप में माना जा सकता है जिसमें लिपिड और प्रोटीन अणु कम या ज्यादा आसानी से फैलते हैं।[38] यद्यपि झिल्ली का आधार बनाने वाले लिपिड द्विस्तर वास्तव में स्वयं द्वि-आयामी तरल पदार्थ बनाते हैं, प्लाज्मा झिल्ली में बड़ी मात्रा में प्रोटीन भी होते हैं, जो अधिक संरचना प्रदान करते हैं। इस तरह की संरचनाओं के उदाहरण प्रोटीन-प्रोटीन सम्मिश्रों, पिकेट और एक्टिन-आधारित साइटोस्केलेटन द्वारा गठित घेरे और संभावित लिपिड राफ्ट हैं।
लिपिड द्विस्तर
स्वयंजोड़ित की प्रक्रिया के माध्यम से लिपिड द्विस्तर बनते हैं। कोशिका झिल्ली में मुख्य रूप से उभयसंवेदी फॉस्फोलिपिड्स की एक पतली परत होती है जो अनायास व्यवस्थित हो जाती है ताकि जलविरागी "पूंछ" क्षेत्र आसपास के पानी से अलग हो जाएं जबकि जलस्नेही "शीर्ष" क्षेत्र अन्त:कोशिक (साइटोसोलिक) और परिणामी द्विस्तर के कोशिका बाह्य अग्र भाग एक दूसरे को प्रभावित करते हैं। यह एक सतत, गोलाकार लिपिड द्विस्तर बनाती है। जलविरागी पारस्परिक क्रिया (जिसे जलविरागी प्रभाव के रूप में भी जाना जाता है) लिपिड द्विस्तर के निर्माण में प्रमुख प्रेरक शक्ति हैं। जलविरागी अणुओं (जलविरागी क्षेत्रों के गुच्छन के कारण) के बीच परस्पर क्रिया में वृद्धि पानी के अणुओं को एक दूसरे के साथ अधिक स्वतंत्र रूप से बंधने की अनुमति देते है, जिससे प्रणाली की एंट्रोपी बढ़ जाती है। इस जटिल अंतःक्रिया में वान्डरवाल्स, स्थिर वैद्युत् और हाइड्रोजन बंध जैसे गैर-संयोजक परस्पर क्रिया सम्मिलित हो सकती हैं।
लिपिड द्विस्तर प्रायः आयनों और ध्रुवीय अणुओं के लिए अभेद्य होते हैं। लिपिड द्विस्तर के जलस्नेही शीर्षों और जलविरागी पूँछ की व्यवस्था ध्रुवीय विलेय (जैसे अमीनो अम्ल, न्यूक्लिक अम्ल, कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और आयन) को झिल्ली के पार फैलने से रोकती है, लेकिन प्रायः जलविरागी अणुओं के निष्क्रिय प्रसार की अनुमति देती है। यह कोशिका को छिद्रों, चैनलों और द्वारों जैसे ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन सम्मिश्रों के माध्यम से इन पदार्थों की गति को नियंत्रित करने की क्षमता प्रदान करता है। फ्लिपपेस और स्क्रैम्ब्लास फ़ॉस्फेटाइडिल सेरीन को केंद्रित करते हैं, जो आंतरिक झिल्ली पर ऋणात्मक आवेश वहन करता है। एनएएनए (NANA) के साथ, यह झिल्ली के माध्यम से गतिमान आवेशित भागों के लिए एक अतिरिक्त अवरोध बनाता है।
झिल्ली यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में विविध कार्य करती है। महत्वपूर्ण भूमिका कोशिकाओं के अंदर और बाहर पदार्थ के संचलन को विनियमित करना है। विशिष्ट झिल्ली प्रोटीन के साथ फॉस्फोलिपिड द्विस्तर संरचना (द्रव मोज़ेक मॉडल) झिल्ली और निष्क्रिय और सक्रिय परिवहन तंत्र की चयनात्मक पारगम्यता के लिए उत्तरदायी है। इसके अलावा, प्रोकैरियोट्स में झिल्ली और यूकेरियोट्स के माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक में रसायन विज्ञान के माध्यम से एटीपी (ATP) के संश्लेषण की सुविधा होती है।[39]
झिल्ली ध्रुवता
ध्रुवीकृत कोशिका की शीर्षस्थ झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली की सतह होती है जो लुमेन के अंदर की ओर होती है। यह उपकला और अंतःकला कोशिकाओं में विशेष रूप से स्पष्ट होती है, लेकिन अन्य ध्रुवीकृत कोशिकाओं का भी वर्णन करती है, जैसे कि न्यूरॉन्स। ध्रुवीकृत कोशिका की आधारभूत झिल्ली प्लाज्मा झिल्ली की सतह है जो इसकी आधारीय और पार्श्व सतहों का निर्माण करती है। यह बाहर की ओर, इंटरस्टिटियम की ओर, और लुमेन से दूर होती है। आधारपार्श्वी झिल्ली एक यौगिक वाक्यांश है जो "आधारीय (आधार) झिल्ली" और "पार्श्वीय (पृष्ठ) झिल्ली" शब्दों का व्याख्यान करती है, जो विशेष रूप से उपकला कोशिकाओं में, संरचना और गतिविधि में समान होती हैं। प्रोटीन (जैसे आयन चैनल और पंप) द्रव मोज़ेक मॉडल के अनुसार आधारीय से कोशिका की पार्श्व सतह या इसके विपरीत स्थानांतरित करने के लिए स्वतंत्र होती हैं। आधारपार्श्वी झिल्ली से शीर्षस्थ झिल्ली में प्रोटीन के स्थानान्तरण को रोकने के लिए अच्छिद्र संधि उनकी शीर्ष सतह के पास उपकला कोशिकाओं से जुड़ती हैं। इस प्रकार आधारीय और पार्श्व सतहें लगभग एक दूसरे के समतुल्य रहती हैं, फिर भी शीर्षस्थ सतह से अलग होती हैं।
झिल्ली संरचनाएं
कोशिका झिल्ली विभिन्न प्रकार की "अधिझिल्ली" संरचनाओं का निर्माण कर सकती है जैसे कि गहिका कोशिका, पश्च-अन्तर्ग्रथनी घनत्व, पदकाय,इनवाडोपोडियम, फोकल आसंजन और विभिन्न प्रकार के कोशिका संधियाँ। ये संरचनाएं प्रायः कोशिका आसंजन, संचार, अंतःकोशिकता और बहिः सारण के लिए जिम्मेदार होती हैं। उन्हें इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी या प्रतिदीप्ति माइक्रोस्कोपी द्वारा देखा जा सकता है। वे विशिष्ट प्रोटीन से बने होती हैं, जैसे इंटीग्रिन और कैडरिन।
साइटोस्केलेटन
साइटोस्केलेटन कोशिका द्रव्य में कोशिका झिल्ली के नीचे पाया जाता है और झिल्ली प्रोटीन को स्थिरक करने के लिए स्काफफोलडिंग प्रदान करता है, साथ ही कोशिका से फैलने वाले कोशिकांग का निर्माण करता है। वास्तव में, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से परस्पर क्रिया करते हैं।[40] स्थिरण प्रोटीन उन्हें विशेष कोशिका की सतह तक सीमित कर देता है उदाहरण के लिए, उपकला कोशिकाओं की शीर्षस्थ सतह जो कशेरुक आंत को पंक्तिबद्ध करती है और यह सीमित करती है कि वे द्विस्तर के भीतर कितनी दूर तक फैल सकती हैं। साइटोस्केलेटन उपांग्-जैसे कोशिकांग बनाने में सक्षम है, जैसे कि सिलिया, जो सूक्ष्मनलिका-आधारित विस्तारण हैं जो कोशिका झिल्ली द्वारा आच्छादित किए जाते हैं, और तंतुपाद (फ़िलाओपोडिया), जो एक्टिन-आधारित विस्तारण हैं। बाहरी वातावरण को समझने और/या अवस्तर या अन्य कोशिकाओं के साथ संपर्क बनाने के लिए इन विस्तारण को झिल्ली और कोशिका की सतह से प्रक्षेपण किया जाता है। उपकला कोशिकाओं की शीर्षस्थ सतहें एक्टिन-आधारित उंगली जैसे अनुमानों के साथ घनी होती हैं, जिन्हें माइक्रोविली के रूप में जाना जाता है, जो कोशिका की सतह के क्षेत्र को बढ़ाती हैं और इस तरह पोषक तत्वों की अवशोषण दर में वृद्धि करती हैं। साइटोस्केलेटन और कोशिका झिल्ली के स्थानीयकृत वियुग्मन के परिणामस्वरूप बुलबले का निर्माण होता है।
अन्त:कोशिक झिल्लियां
कोशिका झिल्ली के अंदर कोशिका के पदार्थ, कई झिल्ली-बद्ध कोशिकांगों से बने होते है, जो कोशिका के समग्र कार्य में योगदान करते हैं। प्रत्येक कोशिकांग की उत्पत्ति, संरचना और कार्य प्रत्येक कोशिकांग से जुड़ी व्यक्तिगत विशिष्टता के कारण कोशिका संरचना में एक बड़ी भिन्नता की ओर ले जाते है।
- माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक को जीवाणु से विकसित माना जाता है, जिसे एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत के रूप में जाना जाता है। यह सिद्धांत इस विचार से उत्पन्न हुआ कि पाराकोकस और रोडोप्स्यूडोमोनास, जीवाणु के प्रकार, माइटोकॉन्ड्रिया और नीले-हरे शैवाल, या साइनोबैक्टीरिया के समान और हरितलवक के समान कार्य साझा करते हैं। एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत का प्रस्ताव है कि विकास के दौरान, एक यूकेरियोटिक कोशिका ने इन दो प्रकार के जीवाणुओं को घेर लिया, जिससे यूकेरियोटिक कोशिकाओं के अंदर माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक का निर्माण हुआ। यह अंतर्ग्रहण इन कोशिकांग को दो झिल्ली प्रणालियों की ओर ले जाता है जिसमें बाहरी झिल्ली पोषी की प्लाज्मा झिल्ली से और आंतरिक झिल्ली अंतःसहजीवी की प्लाज्मा झिल्ली से उत्पन्न होती है। यह मानते हुए कि माइटोकॉन्ड्रिया और हरितलवक दोनों में अपना स्वयं का डीएनए (DNA) होता है और यह आगे समर्थन करता है कि ये दोनों कोशिकांग एक यूकेरियोटिक कोशिका के अंदर पनपने वाले संलग्न जीवाणु से विकसित हुए हैं।[41]
- यूकेरियोटिक कोशिकाओं में, केंद्रक झिल्ली कोशिका के कोशिका द्रव्य से केंद्रक के पदार्थ को अलग करती है।[42] परमाणु झिल्ली आंतरिक और बाहरी झिल्ली द्वारा बनाई जाती है, जो नाभिक के अंदर और बाहर पदार्थ का सख्त नियमन प्रदान करती है। पदार्थ परमाणु झिल्ली में परमाणु छिद्रों के माध्यम से कोशिका द्रव्य और नाभिक के बीच गति करते है। यदि कोशिका का केंद्रक अनुलेखन में अधिक सक्रिय होता है, तो इसकी झिल्ली में अधिक छिद्र होंगे। नाभिक की प्रोटीन संरचना कोशिका द्रव्य से काफी भिन्न हो सकती है क्योंकि कई प्रोटीन विसरण के माध्यम से छिद्रों से पार होने में असमर्थ होते हैं। परमाणु झिल्ली के भीतर, आंतरिक और बाहरी झिल्ली प्रोटीन संरचना में भिन्न होती है, और बाहरी झिल्ली केवल अन्तः प्रदव्ययी जलिका (ईआर) झिल्ली के साथ निरंतर होती है। ईआर (ER) की तरह, बाहरी झिल्ली में राइबोसोम भी होते हैं जो दो झिल्लियों के बीच के स्थान में प्रोटीन के उत्पादन और परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं। सूत्रीविभाजन के प्रारंभिक चरणों के दौरान परमाणु झिल्ली अलग हो जाती है और समसूत्रण के बाद के चरणों में फिर से जुड़ जाती है।[43]
- ईआर (ER), जो अंतर्झिल्ली तंत्र का हिस्सा है, जो कोशिका की कुल झिल्ली पदार्थ का एक बहुत बड़ा हिस्सा बनाता है। ईआर (ER) नलिकाओं और थैलियों का एक संलग्न नेटवर्क है, और इसके मुख्य कार्यों में प्रोटीन संश्लेषण और लिपिड उपापचय सम्मिलित हैं। ईआर (ER) दो प्रकार के होते हैं, चिकने और खुरदरे। खुरदुरे ईआर (ER) में राइबोसोम जुड़े होते हैं जिनका उपयोग प्रोटीन संश्लेषण के लिए किया जाता है, जबकि चिकने ईआर (ER) का उपयोग विषाक्त पदार्थों के प्रसंस्करण और कोशिका में कैल्शियम नियमन के लिए अधिक किया जाता है।[44]
- गॉल्जी उपकरण में दो आपस में जुड़े हुए गोल गॉल्जी सिस्टर्नी होते हैं। उपकरण के डिब्बे कई नलाकार-जालीदार नेटवर्क बनाते हैं जो संगठन, स्टैक कनेक्शन और कार्गो परिवहन के लिए जिम्मेदार होते हैं जो 50-60 एनएम (nm) से लगातार अंगूर की तरह के पुटिकाओं को प्रदर्शित करते हैं। उपकरण में तीन मुख्य कक्ष होते हैं, ट्यूबलर-जालीदार नेटवर्क और पुटिकाओं के साथ एक सपाट डिस्क के आकार की वसालसीका[45]
विविधताएं
कोशिका झिल्ली में विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में अलग-अलग लिपिड और प्रोटीन रचनाएँ होती हैं और इसलिए कुछ प्रकार की कोशिकाओं के लिए विशिष्ट नाम हो सकते हैं।
- पेशी कोशिकाओं में सार्कोलेमा- सार्कोलेमा पेशी कोशिकाओं की कोशिका झिल्ली को दिया गया नाम है।[46] हालांकि सार्कोलेमा अन्य कोशिका झिल्लियों के समान होता है, लेकिन इसके अन्य कार्य हैं जो इसे अलग करते हैं। उदाहरण के लिए, सार्कोलेमा अन्तर्ग्रथनी संकेतों को प्रसारित करता है, क्रिया क्षमता उत्पन्न करने में मदद करता है, और मांसपेशियों के संकुचन में अत्याधिक सम्मिलित होता है।[47] अन्य कोशिका झिल्लियों के विपरीत, सार्कोलेमा छोटे चैनल बनाता है जिन्हें टी (T)-नलिकाएं कहा जाता है जो मांसपेशियों की कोशिकाओं की संपूर्णता से गुजरती हैं। यह भी पाया गया है कि सामान्य कोशिका झिल्ली की 4 एनएम (nm) मोटाई के विपरीत औसत सार्कोलेमा 10 एनएम (nm) मोटा होता है।[48][46]
- ऊलेम्मा अंडाणुओं में कोशिका झिल्ली- अंडाणुओं, (अपरिपक्व अंडे की कोशिकाएं) का ऊलेम्मा लिपिड द्विस्तर के साथ संगत नहीं होता है क्योंकि उनमें द्विस्तर की कमी होती है और इसमें लिपिड नहीं होते हैं।[49] बल्कि, संरचना में एक आंतरिक परत, निषेचन आवरण होता है, और बहिर्भाग विटलाइन परत से बना होता है, जो ग्लाइकोप्रोटीन से बनी होती है हालाँकि, झिल्ली में अपने कार्यों के लिए चैनल और प्रोटीन अभी भी मौजूद होते हैं।
- एक्सोलेम्मा- तंत्रिका कोशिकाओं के अक्षतंतुओं पर विशेष प्लाज्मा झिल्ली जो क्रिया क्षमता के निर्माण के लिए जिम्मेदार होती है। इसमें दानेदार, सघन रूप से भरे हुए लिपिड द्विस्तर होते हैं जो साइटोस्केलेटन घटकोंस्पेक्ट्रिन और एक्टिन के साथ मिलकर काम करते हैं। ये साइटोस्केलेटन घटक अक्षतंतु में ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन के साथ जुड़ने और परस्पर क्रिया करने में सक्षम होते हैं।[50][51]
पारगम्यता
झिल्ली की पारगम्यता झिल्ली के माध्यम से अणुओं के निष्क्रिय विसरण की दर होती है। इन अणुओं को परमैंट अणुओं के रूप में जाना जाता है। पारगम्यता मुख्य रूप से अणु के विद्युत आवेश और ध्रुवता पर और कुछ हद तक अणु के मोलर द्रव्यमान पर निर्भर करती है। कोशिका झिल्ली की जलविरागी प्रकृति के कारण, आवेशित बड़े अणुओं की तुलना में छोटे विद्युतीय रूप से उदासीन अणु झिल्ली से आसानी से गुजरते हैं। कोशिका झिल्ली से गुजरने के लिए आवेशित अणुओं की अक्षमता के परिणामस्वरूप शरीर के तरल पदार्थ के कक्षों में पदार्थों का पीएच (pH) विभाजन होता है।
यह भी देखें
- कुंडलाकार लिपिड आवरण
- कृत्रिम कोशिका
- जीवाणु कोशिका संरचना
- बैंगस्टैड सिंड्रोम
- कोशिका कोर्टेक्स
- कोशिका क्षति, कोशिका झिल्ली को नुकसान सहित
- कोशिका सिद्धांत
- साइटोनेम
- कोशिका झिल्लियों की प्रत्यास्था
- ग्राम पॉजिटिव जीवाणु
- झिल्ली मॉडल
- झिल्ली नैनोट्यूबुल
- कोशिका झिल्ली सिद्धांत का इतिहास
- लिपिड राफ्ट
- ट्रोगोसाइटोसिस
नोट्स और संदर्भ
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बाहरी कड़ियाँ
- Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
- Cell membrane protein extraction protocol
- Membrane homeostasis, tension regulation, mechanosensitive membrane exchange and membrane traffic
- 3D structures of proteins associated with plasma membrane of eukaryotic cells
- Lipid composition and proteins of some eukariotic membranes
- [4]
