संवेदक स्नायु

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चार प्रकार के संवेदक न्यूरॉन

संवेदक स्नायु, जिन्हें अभिवाही स्नायु के रूप में भी जाना जाता है, तंत्रिका तंत्र में स्नायु होते हैं, जो विशिष्ट प्रकार के उत्तेजना (फिजियोलॉजी) को उनके रिसेप्टर (जैव रसायन) के माध्यम से क्रिया क्षमता या श्रेणीबद्ध क्षमता में परिवर्तित करते हैं।[1] इस प्रक्रिया को पारगमन (फिजियोलॉजी) कहा जाता है। संवेदक स्नायु के सोमा (जीव विज्ञान) रीढ़ की हड्डी के पृष्ठीय नाड़ी ग्रन्थि में स्थित होते हैं।[2]

संवेदक जानकारी संवेदक तंत्रिका में अभिवाही तंत्रिका तंतुओं पर, रीढ़ की हड्डी के माध्यम से मस्तिष्क तक जाती है। उत्तेजना शरीर के बाहर बहिर्ग्राही से आ सकती है, उदाहरण के लिए जो प्रकाश एवं ध्वनि की जानकारी प्राप्त करते हैं, या शरीर के अंदर इंटरसेप्टर्स से, उदाहरण के लिए जो रक्तचाप या शरीर की स्थिति की भावना के प्रति उत्तरदायी हैं।

प्रकार एवं कार्य

विभिन्न प्रकार के संवेदक स्नायु में विभिन्न संवेदक रिसेप्टर्स होते हैं जो विभिन्न प्रकार की उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं। अल्प से अल्प छह बाहरी एवं दो आंतरिक संवेदक रिसेप्टर्स हैं:

बाहरी रिसेप्टर्स

See also: धारणा § धारणा के प्रकार

बाहरी रिसेप्टर्स जो शरीर के बाहर से उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं उन्हें बहिर्ग्राही कहा जाता है।[3] बहिर्ग्राही में नासिका रेसेप्टर्स (गंध), स्वाद रिसेप्टर्स, फोटोरिसेप्टर सेल (दृष्टि), बाल कोशिकाएं (श्रवण), थर्मोरेसेप्टर्स (तापमान),एवं कई भिन्न-भिन्न मैकेरेसेप्टर्स (खिंचाव, विरूपण) सम्मिलित हैं।

गंध

नासिका में सम्मिलित संवेदक स्नायु को नासिका रिसेप्टर स्नायु कहा जाता है। इन स्नायु में रिसेप्टर (जैव रसायन) होते हैं, जिन्हें नासिका रिसेप्टर्स कहा जाता है, जो वायु में गंध के अणुओं द्वारा सक्रिय होते हैं। बढ़े हुए सिलिया एवं माइक्रोविली द्वारा वायु में अणुओं को ज्ञात किया जाता है।[4] ये संवेदक स्नायु क्रिया क्षमता उत्पन्न करते हैं। उनके अक्षतंतु नासिका तंत्रिका का निर्माण करते हैं, एवं वे सीधे सेरेब्रल कॉर्टेक्स (नासिका बल्ब) में स्नायु पर अन्तर्ग्रथन करते हैं। वे मस्तिष्क के तने एवं थैलेमस को दूर करते हुए अन्य संवेदक प्रणालियों के समान मार्ग का उपयोग नहीं करते हैं। नासिका बल्ब में स्नायु जो प्रत्यक्ष संवेदक तंत्रिका का प्रवेश प्राप्त करते हैं, नासिका प्रणाली के अन्य भागों एवं लिम्बिक प्रणाली के कई भागों से सम्बंधित होते हैं।

स्वाद

नासिका रिसेप्टर्स के समान, स्वाद कलियों में स्वाद रिसेप्टर्स क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए भोजन में रसायनों के साथ वार्तालाप करते हैं।

दृष्टि

फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं फोटोट्रांसडक्शन में सक्षम हैं, प्रक्रिया जो प्रकाश (विद्युत चुम्बकीय विकिरण) को विद्युत संकेतों में परिवर्तित करती है। इन संकेतों को रेटिना में अन्य प्रकार के स्नायु के साथ वार्तालाप द्वारा परिष्कृतएवं नियंत्रित किया जाता है। रेटिना के अंदर स्नायु के पांच मूल वर्ग फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं, द्विध्रुवी कोशिकाएं, रेटिनल नाड़ीग्रन्थि कोशिका, क्षैतिज कोशिकाएं एवं अमैक्राइन कोशिकाएं हैं। रेटिना की मूल परिपथ में तीन-न्यूरॉन श्रृंखला सम्मिलित होती है जिसमें फोटोरिसेप्टर (या तो रॉड सेल या शंकु कोशिका), बाइपोलर सेल एवं गैंग्लियन सेल सम्मिलित होते हैं। प्रथम क्रिया क्षमता रेटिना नाड़ी ग्रन्थि कोशिका में होती है। यह मार्ग दृश्य सूचनाओं को मस्तिष्क तक पहुँचाने का सबसे सरल उपाए है। फोटोरिसेप्टर तीन प्राथमिक प्रकार के होते हैं: कोन सेल फोटोरिसेप्टर होते हैं जो रंग के प्रति महत्वपूर्ण प्रतिक्रिया देते हैं। मनुष्यों में तीन भिन्न-भिन्न प्रकार के शंकु अल्प तरंग दैर्ध्य (नीला), मध्यम तरंग दैर्ध्य (हरा),एवं लंबी तरंग दैर्ध्य (पीला/लाल) के लिए प्राथमिक प्रतिक्रिया के अनुरूप होते हैं।[5] रॉड सेल फोटोरिसेप्टर हैं जो प्रकाश की तीव्रता के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होते हैं, जो अल्प रोशनी में दृष्टि की अनुमति देते हैं। शंकुओं की छड़ों की सांद्रताएवं अनुपात इस कथन से दृढ़ता से संबंधित है कि क्या कोई जानवर दैनिक या निशाचर है। मनुष्यों में, छड़ों की संख्या शंकु से लगभग 20:1 अधिक होती है, जबकि रात्रि चर जानवरों में, जैसे कि पीले रंग का उल्लू, अनुपात 1000:1 के निकट होता है।[5]सहानुभूतिपूर्ण प्रतिक्रिया में रेटिनल नाड़ी ग्रन्थि कोशिकाएं सम्मिलित होती हैं। रेटिना में उपस्थित ~ 1.3 मिलियन नाड़ी ग्रन्थि कोशिकाओं में से 1-2% को स्वाभाविक माना जाता है।[6]दृष्टि से सम्बंधित संवेदक स्नायु के आशय एवं क्षय जैसे परिणाम उत्पन्न करते हैं:

  • धब्बेदार अध: पतन- या तो सेलुलर मलबे या रक्त वाहिकाओं के रेटिना एवं कोरॉइड के मध्य एकत्रित होने के कारण केंद्रीय दृश्य क्षेत्र का अध: पतन, जिससे वहां उपस्थित स्नायु के जटिल परस्पर क्रिया को नष्ट कर दिया जाता है[7]
  • आंख का रोग- रेटिनल नाड़ी ग्रन्थि कोशिकाओं की क्षति जिसके कारण नेत्रहीनता के लिए दृष्टि की क्षति होती है।[8]
  • मधुमेह संबंधी रेटिनोपैथी- मधुमेह के कारण हीन रक्त शर्करा नियंत्रण रेटिना में छोटी रक्त वाहिकाओं को क्षति पहुंचाता है।[9]


श्रवण

श्रवण प्रणाली वायु के अणुओं या ध्वनि को गतिशील द्वारा उत्पन्न दबाव तरंगों को संकेतों में परिवर्तित करने के लिए उत्तरदायी है जिसकी मस्तिष्क द्वारा व्याख्या की जा सकती है।

यह मैकेनो इलेक्ट्रिकल ट्रांसडक्शन कान के अंदर बालों की कोशिकाओं के साथ मध्यस्थ होता है। गति के आधार पर, बाल कोशिका या तो हाइपरपोलराइज़ या डीपोलराइज़ हो सकती है। जब संचलन सबसे ऊंचे स्टीरियोसिलिया की ओर होता है, तो Na+ cation चैनल Na+ को कोशिका में प्रवाहित करने की अनुमति देते हैं एवं परिणामी विध्रुवण Ca++ चैनल को दर्शाने का कारण बनता है, इस प्रकार इसके न्यूरोट्रांसमीटर को अभिवाही श्रवण तंत्रिका में मुक्त करता है। बालों की कोशिकाएँ दो प्रकार की होती हैं:आतंरिक एवं बहाए, आतंरिक बालों की कोशिकाएं संवेदक ग्राही होती हैं।[10]श्रवण प्रणाली से सम्बंधित संवेदक स्नायु के साथ समस्याएं उपद्रव की ओर ले जाती हैं जैसे:

  • श्रवण प्रसंस्करण विकार- मस्तिष्क में श्रवण जानकारी को असामान्य उपायों से संसाधित किया जाता है। श्रवण प्रसंस्करण उप-द्रव वाले रोगी सामान्य रूप से जानकारी प्राप्त कर सकते हैं, किन्तु उनका मस्तिष्क इसे उचित रूप से संसाधित नहीं कर पाता है, जिससे सुनने की अक्षमता हो जाती है।[11]
  • श्रवण मौखिक एग्नोसिया– कथन करने का ज्ञान समाप्त हो जाता है किन्तु सुनने, बोलने, पढ़ने एवं लिखने की क्षमता बनी रहती है। यह पोस्टीरियर सुपीरियर लौकिक लोब की क्षति के कारण होता है, जो पुनः मस्तिष्क को श्रवण इनपुट को उचित रूप से संसाधित करने की अनुमति नहीं देता है।[12]

तापमान

थर्मोरेसेप्टर्स संवेदक रिसेप्टर्स हैं, जो भिन्न -भिन्न तापमान पर प्रतिक्रिया करते हैं। जबकि तंत्र जिसके माध्यम से रिसेप्टर्स संचालित होते हैं, अस्पष्ट है, शीघ्र ही किये गए अनुसंधान से ज्ञात किया गया है, कि स्तनधारियों में अल्प से अल्प दो भिन्न-भिन्न प्रकार के थर्मोरेसेप्टर्स होते हैं।[13]बल्ब-नुमा कणिका, त्वचीय रिसेप्टर ठंडा-संवेदनशील रिसेप्टर है, जो ठंडे तापमान की जानकारी प्राप्त करते है। अन्य प्रकार ऊष्मा संवेदनशील रिसेप्टर है।

मेकेरेसेप्टर्स

Main article: मेकेरेसेप्टर
Further information: यंत्रानुभूति

मैकेरेसेप्टर्स संवेदक रिसेप्टर्स हैं जो दबाव या विरूपण जैसे यांत्रिक बलों का उत्तर देते हैं।[14]विशिष्ट संवेदक रिसेप्टर कोशिकाएं जिन्हें मैकेरेसेप्टर्स कहा जाता है, प्रायः विभिन्न प्रकार के दैहिक उत्तेजनाओं के लिए अभिवाही तंतुओं को ट्यून करने में सहायता करने के लिए अभिवाही तंतुओं को घेरते हैं। मैकेरेसेप्टर्स भी अभिवाही तंतुओं में क्रिया क्षमता उत्पादन के लिए अल्प थ्रेसहोल्ड में सहायता करते हैं एवं इस प्रकार उन्हें संवेदक उत्तेजना की उपस्थिति में दहन प्रकट होने की अधिक आशंका होती हैं।[15]कुछ प्रकार के मैकेरेसेप्टर्स ऐक्शन पोटेंशिअल को सक्रिय करते हैं जब उनकी परत शारीरिक रूप से खिंच जाती हैं।

प्रोप्रियोसेप्टर्स अन्य प्रकार के मैकेरेसेप्टर्स हैं जिनका शाब्दिक अर्थ है "स्वयं के लिए रिसेप्टर्स"। ये रिसेप्टर्स अंगों एवं शरीर के अन्य अंगों के विषय में स्थानिक जानकारी प्रदान करते हैं।[16]नोसिसेप्टर्स पीड़ा एवं तापमान परिवर्तन को संसाधित करने के लिए उत्तरदायी हैं। काली मिर्च ग्रहण करने के पश्चात होने वाला जलन पीड़ा एवं जलन (इसके मुख्य घटक, कैप्साइसिन के कारण), मेन्थॉल या इसिलिन जैसे रसायन के सेवन के पश्चात अनुभव होने वाली ठंडक, साथ ही साथ पीड़ा की सामान्य अनुभूति, ये सभी स्नायु के परिणाम, ये रिसेप्टर्स होते हैI[17]मैकेरेसेप्टर्स के साथ समस्याएं उपद्रवों को उत्पन्न करती हैं जैसे:नेऊरोपथिक पीड़ा- क्षतिग्रस्त संवेदक तंत्रिका के परिणामस्वरूप होने वाली गंभीर पीड़ा की स्थिति [17]अत्यधिक पीड़ा- संवेदक आयन चैनल, टीआरपीएम8 (TRPM8) के कारण होने वाले पीड़ा के प्रति संवेदनशीलता में वृद्धि, जो सामान्यतः 23 एवं 26 डिग्री के मध्य के तापमान पर प्रतिक्रिया करता है, एवं मेन्थॉलएवं सिलिकॉन से जुड़ी ठंडक की अनुभूति प्रदान करता है [17]फैंटम अंग सिंड्रोम- संवेदक प्रणाली उपद्रव जहां ऐसे अंग में पीड़ा या गति का अनुभव होता है जो उपस्थित नहीं हैI [18]


आंतरिक रिसेप्टर्स

आंतरिक रिसेप्टर्स जो शरीर के अंदर परिवर्तनों का उत्तर देते हैं उन्हें इंटरऑसेप्टर्स के रूप में दर्शाया जाता है।[3]


रक्त

महाधमनी शरीर एवं कैरोटिड शरीर में ग्लोमस कोशिकाओं के समूह होते हैं- परिधीय केमोरिसेप्टर, जो रक्त में रासायनिक गुणों जैसे ऑक्सीजन एकाग्रता में परिवर्तन की जानकारी प्राप्त करते हैं।[19] ये रिसेप्टर्स कई भिन्न-भिन्न उत्तेजनाओं का उत्तर देने वाले पॉलीमोडल हैं।

नोसिसेप्टर

नोसिसेप्टर्स रीढ़ की हड्डी एवं मस्तिष्क को संकेत भेजकर संभावित हानिकारक उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं। यह प्रक्रिया, जिसे नोसिसेप्शन कहा जाता है, सामान्यतः पीड़ा की धारणा का कारण बनती है।[20][21] वे आंतरिक अंगों के साथ-साथ शरीर की सतह पर जानकारी प्राप्त करने एवं सुरक्षा के लिए पाए जाते हैं।[21]नोसिसेप्टर्स क्षति की आशंका का संकेत देने वाले विभिन्न प्रकार के क्षतिग्रष्त उत्तेजनाओं की जानकारी प्राप्त करते हैं, तत्प्श्चात उत्तेजना से वापस लेने के लिए तंत्रिका प्रतिक्रिया प्रारम्भ करते हैं।[21]

  • थर्मल नोसिसेप्टर विभिन्न तापमानों पर अहितकारी ऊष्मा या ठंड से सक्रिय होते हैं।[21]मैकेनिकल नोसिसेप्टर अतिरिक्त दबाव या यांत्रिक विरूपण, जैसे पिंच (क्रिया) का उत्तर देते हैं।[21]रासायनिक नोसिसेप्टर विभिन्न प्रकार के रसायनों पर प्रतिक्रिया करते हैं, जिनमें से कुछ प्रतिक्रिया का संकेत देते हैं। वे भोजन में कुछ मसालों की जानकारी प्राप्त करने के लिए सम्मिलित हैं, जैसे कि ब्रैसिसेकी एवं लहसुन पौधों में तीखे तत्व, जो तीव्र पीड़ा अतिसंवेदनशीलता उत्पन्न करने के लिए संवेदक तंत्रिका रिसेप्टर को लक्षित करते हैं।[22]

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से संबंध

सिर में संवेदक स्नायु से आने वाली जानकारी कपाल नसों के माध्यम से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) में प्रवेश करती है। सिर के नीचे संवेदक स्नायु से जानकारी रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करती है एवं रीढ़ की 31 नसों के माध्यम से मस्तिष्क की ओर जाती है।[23] रीढ़ की हड्डी के माध्यम से यात्रा करने वाली संवेदक जानकारी उचित रूप से परिभाषित मार्गों का अनुसरण करती है। तंत्रिका तंत्र उन संवेदनाओं के मध्य अंतर को कोडित करता है जिनके संदर्भ में कोशिकाएं सक्रिय हैं।

वर्गीकरण

पर्याप्त प्रोत्साहन

संवेदक रिसेप्टर की पर्याप्त उत्तेजना प्रोत्साहन साधन है जिसके लिए इसमें पर्याप्त संवेदक पारगमन तंत्र होता है। संवेदक रिसेप्टर्स को वर्गीकृत करने के लिए पर्याप्त प्रोत्साहन का उपयोग किया जा सकता है:

स्थान

संवेदक रिसेप्टर्स को स्थान के आधार पर वर्गीकृत किया जा सकता है:

  • त्वचीय ग्राही संवेदक ग्राही होते हैं जो डर्मिस या एपिडर्मिस (त्वचा) में पाए जाते हैं।[25]
  • मांसपेशी धुरी में मैकेरेसेप्टर्स होते हैं जो मांसपेशियों में खिंचाव की जानकारी प्राप्त करते हैं।

आकृति विज्ञान

त्वचा की सतह के निकट दैहिक संवेदक रिसेप्टर्स को सामान्यतः आकृति के आधार पर दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है:

  • नि:शुल्क तंत्रिका अंत नोसिसेप्टर्स एवं थर्मोरेसेप्टर्स की विशेषता है एवं कहा जाता है, न्यूरॉन की टर्मिनल शाखाएं एक पक्षीय हैं एवं सम्पूर्ण डर्मिस एवं एपिडर्मिस (त्वचा) में विस्तृत हुई हैं।
  • एनकैप्सुलेटेड रिसेप्टर में शेष प्रकार के त्वचीय रिसेप्टर्स होते हैं। विशेष कार्य-कलाप के लिए एनकैप्सुलेशन उपस्थित है।

अनुकूलन की दर

  • टॉनिक (फिजियोलॉजी) संवेदक रिसेप्टर है जो उत्तेजना के लिए धीरे-धीरे अनुकूल होता है[26]एवं उद्दीपन की अवधि के समय क्रिया क्षमता उत्पन्न करना निरंतर रखता है।[27] इस प्रकार यह उत्तेजना की अवधि के विषय में जानकारी देता है। कुछ टॉनिक रिसेप्टर्स स्थायी रूप से सक्रिय होते हैं एवं पृष्ठभूमि स्तर का संकेत देते हैं। ऐसे टॉनिक रिसेप्टर्स के उदाहरण पीड़ा रिसेप्टर्स, संयुक्त कैप्सूल एवं मांसपेशी स्पिंडल हैं।[28]
  • फासिक रिसेप्टर संवेदक रिसेप्टर है जो उत्तेजना के लिए तीव्र गति से अनुकूल होता है। कोशिका की प्रतिक्रिया शीघ्र अल्प हो जाती है एवं तत्प्श्चात रुक जाती है।[29] यह उत्तेजना की अवधि के विषय में जानकारी प्रदान नहीं करता है;[27]इसके अनुसार उनमें से कुछ उत्तेजना की तीव्रता एवं दर में तीव्र गति से परिवर्तन की जानकारी देते हैं।[28]फासिक रिसेप्टर का उदाहरण पदानियमन कणिका है।

ड्रग्स

वर्तमान में नगर में ऐसी कई दवाएं हैं जिनका उपयोग संवेदक प्रणाली उपद्रवों में विनिमयर या उपचार के लिए किया जाता है। उदाहरण के लिए, गैबापेंटिन दवा है जिसका उपयोग अन्य ग्रहणशील स्नायु पर उपस्थित वोल्टेज-निर्भर कैल्शियम चैनलों में किसी के साथ वार्तालाप करके न्यूरोपैथिक पीड़ा के उपचार के लिए किया जाता है।[17]कुछ दवाओं का उपयोग अन्य स्वास्थ्य समस्याओं का समाधान करने के लिए किया जा सकता है, किन्तु संवेदक प्रणाली पर इसके अनपेक्षित दुष्प्रभाव हो सकते हैं। ओटोटॉक्सिक दवाएं ऐसी दवाएं हैं जो कोक्लीअ को अमिनोग्लाईकोसाइड एंटीबायोटिक्स जैसे विष के उपयोग के माध्यम से प्रभावित करती हैं, जो बालों की कोशिकाओं को विष देती हैं। इन विषाक्त पदार्थों के उपयोग के माध्यम से, K+ पंप करने वाली बाल कोशिकाएं अपना कार्य समाप्त कर देती हैं। इस प्रकार, एंडोकॉक्लियर क्षमता द्वारा उत्पन्न ऊर्जा जो श्रवण सिग्नल ट्रांसडक्शन प्रक्रिया को चलाती है, लुप्त हो जाती है, जिससे श्रवण क्षति होती है।[30]

न्यूरोप्लास्टिकिटी

जब से वैज्ञानिकों ने एडवर्ड ताउब के सिल्वर स्प्रिंग बंदरों के मस्तिष्क में कॉर्टिकल रीमैपिंग देखी है, तब से न्यूरोप्लास्टिसिटी में बड़ी मात्रा में शोध हुआ है। संवेदक प्रणाली के उपद्रवों के उपचार में विशाल प्रगति हुई है। ताउब द्वारा विकसित बाधा-प्रेरित आंदोलन चिकित्सा जैसी प्रविधियो ने लकवा ग्रस्त अंगों वाले रोगियों को संवेदक प्रणाली को नए तंत्रिका मार्गों को विकसित करने के लिए विवश करके अपने अंगों का उपयोग करने में सहायता की है।[31] फैंटम लिम्ब सिंड्रोम संवेदक प्रणाली उप-द्रव है जिसमें अपंग व्यक्ति यह अनुभूत करते हैं कि उनका कटा हुआ अंग अभी भी उपस्थित है एवं वे अभी भी इसमें पीड़ा का अनुभव कर रहे हैं। दर्पण बॉक्स को वी.एस. रामचंद्रन, फैंटम लिम्ब सिंड्रोम वाले रोगियों को लकवा ग्रस्त या पीड़ानाक फैंटम अंगों की धारणा से मुक्ति दिलाने में सक्षम किया है। यह सरल उपकरण है जो भ्रम उत्पन्न करने के लिए बॉक्स में दर्पण का उपयोग करता है जिसमें संवेदक प्रणाली यह मानती है कि यह दो हाथ देख रहा है, इसलिए संवेदक प्रणाली अंग को नियंत्रित करने की अनुमति देता है। ऐसा करने से, संवेदक प्रणाली धीरे-धीरे विच्छेदित अंग के अनुकूल हो सकती है, एवं इस प्रकार इस सिंड्रोम को अल्प कर सकती है।[32]

अन्य जानवर

हाइड्रोडायनामिक रिसेप्शन पशु प्रजातियों की श्रृंखला में उपयोग किए जाने वाले यांत्रिकी का रूप है।

यह भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ Parsons, Richard (2018). CGP: A-Level Biology Complete Revision & Practice. Newcastle Upon Thynde: Coordination Group Publishing Ltd. p. 138. ISBN 9781789080261.
  2. ↑ Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). तंत्रिका विज्ञान (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. pp. 207. ISBN 978-0878936977.
  3. ↑ 3.0 3.1 Campbell, Neil (1996). Biology (4th ed.). Benjamin/Cummings Pub. Co. p. 1028. ISBN 0805319409.
  4. ↑ Breed, Michael D., and Moore, Janice. Encyclopedia of Animal Behavior . London: Elsevier, 2010. Print.
  5. ↑ 5.0 5.1 आँख, मानव। एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका। एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका अल्टीमेट रेफरेंस सूट। शिकागो: एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका, 2010।
  6. ↑ Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A 169. doi:10.1007/BF00198171
  7. ↑ de Jong, Paulus T.V.M. (2006-10-05). "Age-Related Macular Degeneration". New England Journal of Medicine. 355 (14): 1474–1485. doi:10.1056/NEJMra062326. ISSN 0028-4793. PMID 17021323.
  8. ↑ Alguire, Patrick; Dallas, Wilbur; Willis, John; Kenneth, Henry (1990). "Chapter 118 Tonometry". Clinical methods : the history, physical, and laboratory examinations (3 ed.). Butterworths. ISBN 978-0409900774. OCLC 15695765.
  9. ↑ "NIHSeniorHealth: Diabetic Retinopathy - Causes and Risk Factors". nihseniorhealth.gov. Archived from the original on 2017-01-14. Retrieved 2016-12-19.
  10. ↑ Purves, Dale; Augustine, Georg