सेल माइग्रेशन

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बहुकोशिकीय जीवों के विकास और रखरखाव में कोशिका प्रवासन केंद्रीय प्रक्रिया होती है। इस प्रकार भ्रूणजनन के समय ऊतक निर्माण, घाव भरने और प्रतिरक्षा प्रणाली सभी को विशिष्ट स्थानों पर विशेष दिशाओं में कोशिकाओं के सुव्यवस्थित संचलन की आवश्यकता होती है। चूँकि कोशिकाएं अधिकांशतः विशिष्ट बाहरी संकेतों के उत्तर में पलायन करती हैं, जिनमें कीमोटैक्सिस और मैकेनोटैक्सिस सम्मिलित होते हैं।[1] इस प्रक्रिया के समय त्रुटियों के गंभीर परिणाम होते हैं, जिनमें बौद्धिक विकलांगता, हृदय रोग, फोडा और रूप-परिवर्तन सम्मिलित होता हैं। अतः उस तंत्र की समझ जिसके द्वारा कोशिकाएं स्थानांतरित होती हैं, उदाहरण के लिए, आक्रामक ट्यूमर कोशिकाओं को नियंत्रित करने के लिए उपन्यास चिकित्सीय रणनीतियों के विकास को जन्म दे सकती हैं।

अत्यधिक चिपचिपे वातावरण (कम रेनॉल्ड्स संख्या) के कारण, कोशिकाओं को चलने के लिए लगातार बल उत्पन्न करने की आवश्यकता होती है। इस प्रकार कोशिकाएँ अधिक भिन्न तंत्रों द्वारा सक्रिय गति प्राप्त करती हैं। चूँकि अनेक कम समष्टि प्रोकैरियोटिक जीव (और शुक्राणु कोशिकाएं) स्वयं को आगे बढ़ाने के लिए कशाभिका या सिलिया का उपयोग करते हैं। अतः यूकेरियोटिक कोशिका प्रवासन सामान्यतः कहीं अधिक समष्टि होता है और इसमें विभिन्न प्रवासन तंत्रों का संयोजन सम्मिलित हो सकता है। इसमें सामान्यतः कोशिका आकार में भारी परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो साइटोस्केलेटन द्वारा संचालित होते हैं। इसके अतिरिक्त दो बहुत भिन्न प्रवासन परिदृश्य, रेंगने की गति (सबसे अधिक अध्ययन किया गया) और ब्लेब (कोशिका जीव विज्ञान) गतिशीलता होते हैं।[2][3] इस प्रकार रेंगने की गति का आदर्श उदाहरण मछली के एपिडर्मल केराटोसाइट्स की स्थिति होती है, जिसका अनुसंधान और शिक्षण में बड़े पैमाने पर उपयोग किया गया है।[4]

सेल माइग्रेशन अध्ययन

किसी सतह से जुड़े या 3डी में कोश पालन के प्रवासन का अध्ययन सामान्यतः माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके किया जाता है।[5][6][3] चूँकि कोशिका की गति अधिक धीमी होती है, अतः कुछ µm/मिनट, माइग्रेट हो रही कोशिकाओं के समय चूक माइक्रोस्कोपी वीडियो रिकॉर्ड किए जाते हैं। आंदोलन तेज करो। ऐसे वीडियो (चित्र 1) से पता चलता है कि अग्रणी कोशिका का अग्र भाग बहुत सक्रिय होता है, जिसमें क्रमिक संकुचन और विस्तार का विशिष्ट व्यवहार होता है।

यह सामान्यतः स्वीकार किया जाता है कि अग्रणी मोर्चा मुख्य मोटर होता है जो सेल को आगे खींचता है।

सामान्य विशेषताएँ

माना जाता है कि स्तनधारी कोशिका प्रवासन की अंतर्निहित प्रक्रियाएँ (गैर-शुक्राणु) अमीबॉइड गति के अनुरूप होती हैं।[7] जो सामान्य टिप्पणियों में सम्मिलित होता हैं।

  • अग्रणी किनारे (सामने) पर साइटोप्लाज्मिक विस्थापन
  • पृष्ठीय-संचित मलबे को अनुगामी किनारे (पीछे) की ओर लेमिनर रूप से हटाना

बाद वाली विशेषता सबसे सरलता से देखी जाती है जब सतह अणु के समुच्चय फ्लोरोसेंट एंटीबॉडी के साथ क्रॉस-लिंक होते हैं या जब छोटे मोती कोशिका के सामने कृत्रिम रूप से बंधे होते हैं।[8] इस प्रकार अन्य यूकेरियोटिक कोशिकाएँ भी इसी प्रकार प्रवास करती देखी गई हैं। चूँकि अमीबा डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम शोधकर्ताओं के लिए उपयोगी होता है जिससे कि वह चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट के उत्तर में लगातार केमोटैक्सिस प्रदर्शित करते हैं, अतः वह सुसंस्कृत स्तनधारी कोशिकाओं की तुलना में अधिक तेज़ी से आगे बढ़ते हैं और उनके पास अगुणित जीनोम होता है जो सेलुलर व्यवहार पर इसके प्रभाव के साथ विशेष जीन उत्पाद को जोड़ने की प्रक्रिया को सरल बनाता है।[9]

कोशिकाएँ कैसे चलती हैं इसके लिए दो भिन्न-भिन्न मॉडल। ए) साइटोस्केलेटल मॉडल। बी) झिल्ली प्रवाह मॉडल
(ए) गतिशील सूक्ष्मनलिकाएं पूंछ प्रत्यावर्तन के लिए आवश्यक हैं और प्रवासी कोशिका में पीछे के छोर पर वितरित होती हैं। हरा, अत्यधिक गतिशील सूक्ष्मनलिकाएं; पीले, मध्यम गतिशील सूक्ष्मनलिकाएं और लाल, स्थिर सूक्ष्मनलिकाएं। (बी) स्थिर सूक्ष्मनलिकाएं स्ट्रट्स के रूप में कार्य करती हैं और पूंछ को पीछे हटने से रोकती हैं और इस तरह कोशिका प्रवास को रोकती हैं।

प्रवासन की आणविक प्रक्रियाएँ

कोशिका अपने अग्र किनारे को कैसे आगे बढ़ाती है, इसके लिए दो मुख्य सिद्धांत साइटोस्केलेटल मॉडल और झिल्ली प्रवाह मॉडल होते हैं। इस प्रकार यह संभव है कि दोनों अंतर्निहित प्रक्रियाएं कोशिका विस्तार में योगदान देते है।

साइटोस्केलेटल मॉडल (ए)

अग्रणी बढ़त

इसके प्रयोग से पता चलता है कि कोशिका के अग्र किनारे पर तेजी से एक्टिन पोलीमराइजेशन होता है।[10] इस अवलोकन ने इस परिकल्पना को जन्म दिया है कि एक्टिन फिलामेंट्स का निर्माण अग्रणी किनारे को आगे बढ़ाता है और कोशिका के सामने के किनारे को आगे बढ़ाने के लिए मुख्य प्रेरक बल होता है।[11][12] इसके अतिरिक्त, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से बातचीत करने में सक्षम होते हैं।[13]

अनुगामी किनारा

अन्य साइटोस्केलेटल घटक (जैसे सूक्ष्मनलिकाएं) कोशिका प्रवास में महत्वपूर्ण कार्य करते हैं। यह पाया गया है कि सूक्ष्मनलिकाएं "स्ट्रट्स" के रूप में कार्य करती हैं जो कोशिका गति के समय अनुगामी किनारे के संकुचन के लिए आवश्यक सिकुड़न बलों का प्रतिकार करती हैं। जब कोशिका के अनुगामी किनारे में सूक्ष्मनलिकाएं गतिशील होती हैं, तब वह प्रत्यावर्तन की अनुमति देने के लिए फिर से तैयार होने में सक्षम होती हैं। इस प्रकार जब गतिशीलता को दबा दिया जाता है, तब सूक्ष्मनलिकाएं फिर से तैयार नहीं हो पाती हैं और इसलिए, सिकुड़ने वाली शक्ति का विरोध करती हैं।[14] अतः दबी हुई सूक्ष्मनलिका गतिशीलता वाली कोशिकाओं की आकृति विज्ञान से संकेत मिलता है कि कोशिकाएं सामने के किनारे (आंदोलन की दिशा में ध्रुवीकृत) का विस्तार कर सकती हैं, किन्तु उनके अनुगामी किनारे को पीछे हटाने में कठिनाई होती है।[15] समान्यतः दूसरी ओर, उच्च दवा सांद्रता, या सूक्ष्मनलिकाएं उत्परिवर्तन जो सूक्ष्मनलिकाएं को डीपोलीमराइज़ करते हैं, अतः कोशिका प्रवासन को बहाल कर सकते हैं किन्तु दिशात्मकता को हानि होती है। यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका की गति को नियंत्रित करने और दिशात्मकता स्थापित करने दोनों के लिए कार्य करती हैं।

झिल्ली प्रवाह मॉडल (बी)

माइग्रेटिंग सेल के सामने का अग्रणी किनारा वह स्थान भी होता है जहां एन्डोसाइटिक चक्र के अंत में आंतरिक झिल्ली पूल से झिल्ली कोशिका की सतह पर वापस आती है।[16] [17] इससे पता चलता है कि अग्रणी किनारे का विस्तार मुख्य रूप से कोशिका के सामने झिल्ली के जुड़ने से होता है। यदि ऐसा होता है, तब वहां बनने वाले एक्टिन फिलामेंट्स अतिरिक्त झिल्ली को स्थिर कर सकते हैं जिससे कि संरचित विस्तार, या लैमेला का निर्माण हो सकता है इसके अतिरिक्त इसके सामने बुलबुले जैसी संरचना (या ब्लीब) के[18] किसी कोशिका को स्थानांतरित करने के लिए, पैरों की ताज़ा आपूर्ति (इंटेग्रिन नामक प्रोटीन, जो कोशिका को उस सतह से जोड़ती है जिस पर वह रेंग रही है) को सामने लाना आवश्यक होता है। इस प्रकार संभावना यह होती है कि यह पैर एन्डोसाइटोज्ड होता हैं [19] कोशिका के पीछे की ओर और एक्सोसाइटोसिस द्वारा कोशिका के सामने लाया जाता है, जिससे कि सब्सट्रेट के साथ नए जुड़ाव बनाने के लिए पुन: उपयोग किया जा सकता है।

डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम की स्थिति में, तीन सशर्त तापमान संवेदनशील उत्परिवर्ती होते है, जो झिल्ली रीसाइक्लिंग को प्रभावित करते हैं, जिससे कि प्रतिबंधात्मक (उच्च) तापमान पर सेल प्रवास को रोकते हैं।[20][21][22] वह कोशिका प्रवासन में एन्डोसाइटिक चक्र के महत्व के लिए अतिरिक्त सहायता प्रदान करते हैं। इसके अतिरिक्त, यह अमीबा अधिक तेजी लगभग 5 मिनट में कोशिका की लंबाई से चलते हैं। यदि उन्हें बेलनाकार माना जाता है (जो कि केमोटैक्सिंग के समय लगभग सच होते है), तब इसके लिए उन्हें प्रत्येक 5 मिनट में कोशिका सतह क्षेत्र के सामान्तर रीसाइक्लिंग की आवश्यकता होती है, जो लगभग मापा जाता है।[23] इस प्रकार पीछे की ओर झिल्ली प्रवाह (लाल तीर) और पुटिका का पीछे से सामने की ओर आवागमन (नीला तीर) आसंजन-स्वतंत्र प्रवासन को संचालित करता है।[24]

अमीबीय प्रवासन का यंत्रवत आधार

चिपकने वाला रेंगना यूकेरियोटिक कोशिकाओं द्वारा प्रदर्शित एकमात्र प्रवासन मोड नहीं होता है। इस प्रकार महत्वपूर्ण रूप से, अनेक कोशिका प्रकार - डिक्टियोस्टेलियम अमीबा, न्युट्रोफिल, मेटास्टेटिक कैंसर कोशिकाएं और बृहतभक्षककोशिका - आसंजन-स्वतंत्र प्रवासन में सक्षम पाए गए हैं। सामान्यतः ऐतिहासिक रूप से, भौतिक विज्ञानी ई. एम. परसेल ने सिद्धांत दिया था (1977 में) कि कम रेनॉल्ड्स संख्या द्रव गतिशीलता की स्थितियों के अनुसार, जो सेलुलर पैमाने पर प्रयुक्त होता है, अतः पीछे की सतह का प्रवाह सूक्ष्म वस्तुओं को आगे तैरने के लिए तंत्र प्रदान कर सकता है।[25] इस प्रकार कुछ दशकों के पश्चात्, सेल आंदोलन के इस मॉडल के लिए प्रयोगात्मक समर्थन तब प्रदान किया गया था जब यह पता चला था (2010 में) कि अमीबॉइड कोशिकाएं और न्यूट्रोफिल दोनों आइसोडेंस माध्यम में निलंबित रहते हुए कीमो-आकर्षक स्रोत की ओर केमोटैक्सिस करने में सक्षम होते हैं।[26] इसके पश्चात् में ऑप्टोजेनेटिक्स का उपयोग करके यह दिखाया गया था कि आसंजन के बिना अमीबॉइड फैशन में प्रवास करने वाली कोशिकाएं कोशिका के पीछे की ओर प्लाज्मा झिल्ली प्रवाह प्रदर्शित करती हैं जो आसपास के तरल पदार्थ पर स्पर्शरेखा बल लगाकर कोशिकाओं को आगे बढ़ा सकती हैं।[24][27] इस प्रकार कोशिका के पीछे से सामने तक झिल्ली युक्त पुटिकाओं की ध्रुवीकृत तस्करी कोशिका के आकार को बनाए रखने में सहायता करती है।[24] चूँकि डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम कोशिकाओं में पीछे की ओर झिल्ली का प्रवाह भी देखा गया था।[28] यह अवलोकन कोशिका गति के मॉडल के लिए मजबूत समर्थन प्रदान करते हैं जो पीछे की ओर कोशिका सतह झिल्ली प्रवाह (मॉडल बी, ऊपर) पर निर्भर करते हैं। इस प्रकार रोचक बात यह है कि सुपरसेल्यूलर समूहों के प्रवासन को भी पीछे की सतह के प्रवाह के समान तंत्र द्वारा समर्थित पाया गया है।[29]

File:Collective Mechanism of Cell Motion.jpg
कोशिका गति के सामूहिक जैवयांत्रिकी और आणविक तंत्र का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व [30]

कोशिका गति का सामूहिक जैवयांत्रिकी और आणविक तंत्र

कुछ गणितीय मॉडलों के आधार पर, वर्तमान के अध्ययन कोशिका गति के सामूहिक जैवयांत्रिकी और आणविक तंत्र के लिए नए जैविक मॉडल की परिकल्पना करते हैं।[30] यह प्रस्तावित होता है कि माइक्रोडोमेन साइटोस्केलेटन की बनावट बुनते हैं और उनकी परस्पर क्रिया नए आसंजन स्थलों के निर्माण के लिए स्थान को चिह्नित करती है। इस मॉडल के अनुसार, माइक्रोडोमेन सिग्नलिंग डायनेमिक्स साइटोस्केलेटन और सब्सट्रेटम के साथ इसकी बातचीत को व्यवस्थित करता है। जैसे ही माइक्रोडोमेन एक्टिन फिलामेंट्स के सक्रिय पोलीमराइजेशन को ट्रिगर और बनाए रखते हैं, अतः झिल्ली पर उनके प्रसार और ज़िगज़ैगिंग गति से सेल सीमा के कोणों के विस्तृत स्पेक्ट्रम पर उन्मुख घुमावदार या रैखिक फिलामेंट्स का अत्यधिक इंटरलिंक्ड नेटवर्क उत्पन्न होता है। यह भी प्रस्तावित होता है कि माइक्रोडोमेन इंटरैक्शन कोशिका परिधि पर नए फोकल आसंजन साइटों के गठन को चिह्नित करता है। इस प्रकार एक्टिन नेटवर्क के साथ मायोसिन की अंतःक्रिया फिर आगे की गति के लिए झिल्ली प्रत्यावर्तन/रफ़लिंग, प्रतिगामी प्रवाह और सिकुड़न बल उत्पन्न करती है। अंत में, पुराने फोकल आसंजन स्थलों पर तनाव के निरंतर अनुप्रयोग के परिणामस्वरूप कैल्शियम-प्रेरित कैलपेन सक्रियण हो सकता है, और परिणामस्वरूप फोकल आसंजन का पृथक्करण हो सकता है जो चक्र को पूर्ण करता है।

प्रवासी कोशिकाओं में ध्रुवीयता

प्रवासित कोशिकाओं में कोशिका ध्रुवता आगे और पीछे होती है। इसके बिना, वह प्रत्येक बार में सभी दिशाओं में चले जाते है, अर्थात् फैल जाते है। इस प्रकार किसी कोशिका के अंदर आणविक स्तर पर यह ध्रुवता कैसे तैयार होती है यह अज्ञात होता है। चूँकि कोशिका में जो बेतरतीब रूप से घूम रही है, अतः अग्र भाग सरलता से निष्क्रिय होने का मार्ग दे सकता है जिससे कि कोशिका का कोई अन्य क्षेत्र, या क्षेत्र, नया मोर्चा बनाते हैं। सामान्यतः कीमोटैक्सिंग कोशिकाओं में, जैसे-जैसे कोशिका उत्तेजक रसायन की उच्च सांद्रता की ओर बढ़ती है, वैसे सामने की स्थिरता बढ़ती हुई दिखाई देती है। इस प्रकार बायोफिजिकल परिप्रेक्ष्य से, ध्रुवीयता को कोशिका के अग्र क्षेत्रों और पीछे के किनारों के मध्य आंतरिक झिल्ली सतह आवेश में ढाल के संदर्भ में समझाया गया था।[31] यह ध्रुवता आंतरिक कोशिका झिल्ली के विशेष क्षेत्रों में कुछ अणुओं के प्रतिबंध द्वारा आणविक स्तर पर परिलक्षित होती है। इस प्रकार, फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल (3,4,5)-ट्राइसफॉस्फेट और सक्रिय आरएसी और सीडीसी42 कोशिका के सामने पाए जाते हैं, जबकि आरएचओए और पीटीईएन (जीन) पीछे की ओर पाए जाते हैं।[32][33]

ऐसा माना जाता है कि फिलामेंटस एक्टिन और सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका की ध्रुवता को स्थापित करने और बनाए रखने के लिए महत्वपूर्ण होता हैं।[34] इस प्रकार एक्टिन फिलामेंट्स को नष्ट करने वाली दवाओं के अनेक और समष्टि प्रभाव होते हैं, जो अनेक कोशिका प्रक्रियाओं में इन फिलामेंट्स की व्यापक भूमिका को दर्शाते हैं। ऐसा हो सकता है कि, लोकोमोटरी प्रक्रिया के भाग के रूप में, झिल्ली पुटिका (जीव विज्ञान) को इन तंतुओं के साथ कोशिका के सामने तक पहुँचाया जाता है। चूँकि केमोटैक्सिंग कोशिकाओं में, लक्ष्य की ओर प्रवासन की बढ़ी हुई दृढ़ता कोशिका के अंदर फिलामेंटस संरचनाओं की व्यवस्था की बढ़ती स्थिरता और इसकी ध्रुवीयता निर्धारित करने के परिणामस्वरूप हो सकती है। इस प्रकार बदले में, इन फिलामेंटस संरचनाओं को कोशिका के अंदर इस अनुसार व्यवस्थित किया जा सकता है कि आंतरिक कोशिका झिल्ली पर पीआईपी3 और पीटीईएन जैसे अणु कैसे व्यवस्थित होते हैं और यह कहाँ स्थित होते हैं, इसका निर्धारण कीमोअट्रेक्टेंट संकेतों द्वारा किया जाता है, जिससे कि यह कोशिका की बाहरी सतह पर विशिष्ट रिसेप्टर (जैव रसायन) पर प्रभाव डालते हैं।

यद्यपि सूक्ष्मनलिकाएं अनेक वर्षों से कोशिका प्रवासन को प्रभावित करने के लिए जानी जाती हैं, किन्तु जिस तंत्र द्वारा वह ऐसा करते हैं वह विवादास्पद बना हुआ है। इस प्रकार समतल सतह पर, गति के लिए सूक्ष्मनलिकाएं की आवश्यकता नहीं होती है, किन्तु उन्हें कोशिका गति को दिशात्मकता और अग्रणी किनारे के कुशल फलाव प्रदान करने की आवश्यकता होती है।[15][35] अतः उपस्तिथ होने पर, सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका की गति को मंद कर देती हैं जब उनकी गतिशीलता दवा उपचार या ट्यूबुलिन उत्परिवर्तन द्वारा दबा दी जाती है।[15]

कोशिका गतिशीलता के संदर्भ में व्युत्क्रम समस्याएँ

कोशिका गतिशीलता में व्युत्क्रम समस्याएँ नामक अनुसंधान का क्षेत्र स्थापित किया गया है। 

[36][37][30] यह दृष्टिकोण इस विचार पर आधारित होता है कि किसी कोशिका के व्यवहार या आकार में परिवर्तन उन अंतर्निहित तंत्रों के बारे में जानकारी देता है जो इन परिवर्तनों को उत्पन्न करते हैं। इस प्रकार कोशिका गति को पढ़ना, अर्थात् अंतर्निहित जैव-भौतिकी और यांत्रिक रासायनिक प्रक्रियाओं को समझना, अत्यंत महत्वपूर्ण होता है।

[38][39] इन कार्यों में विकसित गणितीय मॉडल लाइव सेल छवि अनुक्रमों के विश्लेषण के माध्यम से स्थानीय रूप से कोशिकाओं की कुछ भौतिक विशेषताओं और भौतिक गुणों को निर्धारित करते हैं और इस जानकारी का उपयोग कोशिकाओं के अंदर आणविक संरचनाओं, गतिशीलता और प्रक्रियाओं, जैसे एक्टिन के बारे में और अधिक अनुमान लगाने के लिए करते हैं। जैसे, नेटवर्क, माइक्रोडोमेन, केमोटैक्सिस, आसंजन, और प्रतिगामी प्रवाह इत्यादि।

यह भी देखें

संदर्भ

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बाहरी संबंध

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