मोर्फोजेनेसिस

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मॉर्फोजेनेसिस (ग्रीक भाषा मे मॉर्फी आकार और उत्पत्ति सृजन, शाब्दिक रूप से "लिटेरल") वह जैविक प्रक्रिया है जो कोशिका, ऊतक या जीव को अपना आकार विकसित करने का कारण बनती है। यह ऊतक या जीव कोशिकीय पैटर्न के नियंत्रण के साथ-साथ विकासात्मक जीव विज्ञान के तीन मूलभूत दृष्टिकोणों में से एक है।

यह प्रक्रिया किसी जीव के भ्रूण (एम्ब्रियोनिक) विकास के समय कोशिकाओं के संगठित स्थानिक वितरण को नियंत्रित करती है। यह मोर्फोजेनेसिस जीवों मे जैसे मूल कोशिकाओं द्वारा ऊतक के सामान्य संरक्षण में या क्षति के बाद ऊतकों के पुनर्जनन (जीव विज्ञान) में भी हो सकता है। इसने से कैंसर अत्यधिक असामान्य और रोगविज्ञानी ऊतक मोर्फोजेनेसिस का एक उदाहरण है। मोर्फोजेनेसिस एककोशिकीय जीवन चक्र के विकास का भी वर्णन करता है, जिनके जीवन चक्र में भ्रूण अवस्था नहीं होती है। नए रूपों के विकास के लिए मोर्फोजेनेसिस अत्यधिक आवश्यक होता है।

मॉर्फोजेनेसिस एक यांत्रिक प्रक्रिया है जिसमें ऐसी क्षमताएं सम्मिलित होती हैं जो कोशिकाओं में यांत्रिक तनाव, विकृति और गति उत्पन्न करती हैं। जिनको प्रायः ऊतकों के भीतर कोशिकाओं के स्थानिक पैटर्न के अनुसार आनुवंशिक पुनर्योजन द्वारा प्रेरित किया जा सकता है। सामान्यतः असामान्य मोर्फोजेनेसिस को डिस्मोर्फोजेनेसिस कहा जाता है।[1]

इतिहास

Further information: विकासवादी विकासात्मक जीवविज्ञान § इतिहास, and ट्यूरिंग पैटर्न

डी'आर्सी वेंटवर्थ थॉम्पसन ने अपनी 1917 की पुस्तक "ऑन ग्रोथ एंड फॉर्म" में प्रस्तुत किया कि फ़ाइलोटैक्सिस मे सर्पिल जैसी प्राकृतिक पैटर्न की भौतिक प्रक्रियाएं और बाधाएं जैविक विकास को कैसे प्रभावित करती हैं।[2][3][note 1] जहां थॉम्पसन ने पशुओं के शरीर के आकार को अलग-अलग दिशाओं में विकास की अलग-अलग दर से निर्मित होने के रूप में समझाया है। उदाहरण के लिए घोंघे के सर्पिल आवरण को बनाने के लिए, ट्यूरिंग ने मोर्फोजेनेसिस के एक तंत्र का अनुमान, दो अलग-अलग रासायनिक संकेतों का प्रसार, सक्रिय और निष्क्रिय विकास और विकास के ट्यूरिंग पैटर्न स्थापित करने के लिए ऐसे पैटर्न के गठन को कई दशक पहले देखा गया था।[6] वास्तविक जीवों में सम्मिलित तंत्र की पूरी समझ के लिए 1953 में डीएनए संरचना की खोज, आणविक जीव विज्ञान और जैव रसायन के विकास की आवश्यकता थी।[7]

आनुवंशिक एवं आणविक आधार

मोर्फोजेनेसिस को जीन के "टूलकिट" द्वारा नियंत्रित किया जाता है जो शुद्ध समय और स्थानों पर विकास को सक्रिय और स्थगित करता है। यहां, फल, मक्खी में गैप जीन को बाइकॉइड जैसे जीन द्वारा परिवर्तित किया जाता है, जिससे धारियां बनती हैं जो शरीर के खंडीय रूप का निर्माण करती हैं।
Further information: विकासवादी विकासात्मक जीव विज्ञान, प्रतिलेखन कारक, and जीन नियामक नेटवर्क

मोर्फोजेनेसिस में कई प्रकार के अणु महत्वपूर्ण होते हैं जिनमे से मोर्फोजन घुलनशील अणु होते हैं जो प्रसारित हो सकते हैं और संकेतों को स्थानांतरित कर सकते हैं जो एकाग्र अनुरूपण के माध्यम से मूल कोशिका को नियंत्रित करते हैं। मॉर्फोजेन सामान्यतः विशिष्ट प्रोटीन ग्राही (जैव रसायन) से जुड़कर कार्य करते हैं। मोर्फोजेनेसिस में सम्मिलित अणुओं का एक महत्वपूर्ण वर्ग आनुवांशिक प्रोटीन है जो डीएनए के साथ क्रिया करके कोशिकाओं के एक भाग का निर्धारण करता है। इन्हें मास्टर नियामक जीन द्वारा कोडित किया जा सकता है और अन्य जीन के आनुवांशिक लक्षणों को सक्रिय या निष्क्रिय किया जा सकता है। जिसके विपरीत ये माध्यमिक जीन उत्पाद जीन नियामक नेटवर्क के नियामक कैस्केड में अन्य जीनों की अभिव्यक्ति को नियंत्रित कर सकते हैं। इस कैस्केड के अंत में अणुओं के वर्ग होते हैं जो कोशिकीय की अवस्था को नियंत्रित करते हैं जैसे कि कोशिकीय माइग्रेशन या सामान्यतः उनके गुण जैसे कोशिकीय आसंजन या कोशिकीय संकुचनशीलता उदाहरण के लिए गैस्ट्रुलेशन के समय मूल कोशिकाओं के समूह अपने कोशिका से कोशिका आसंजन को बंद कर देते हैं और प्रवासी बन जाते हैं। जिससे वे भ्रूण के भीतर नई अवस्था ग्रहण कर लेते हैं जहां वे पुनः विशिष्ट कोशिका आसंजन प्रोटीन को सक्रिय करते हैं और नए ऊतकों या कोशिकाओ का निर्माण करते हैं। मॉर्फोजेनेसिस के विकासात्मक संकेतन में डब्ल्यूएनटी, हेजहोग और एफ्रिन सम्मिलित हैं।[8]

कोशिकीय आधार

File:P19 cell sorting out.png
P19 एम्ब्रियोनिक कार्सिनोमा कोशिकाओं के साथ कोशिका का वर्गीकरण जीवित कोशिकाओं को DiI (लाल) या DiO (हरा) से रंग दिया गया था। लाल कोशिकाएं आनुवंशिक रूप से परिवर्तित थीं और हरी कोशिकाओं की तुलना में ई-कैडरिन के उच्च स्तर को व्यक्त करती थीं। मिश्रित संरचनाएं बड़े बहुकोशिकीय समूह बनाती है।

ऊतक स्तर पर नियंत्रण के साधनों पर ध्यान न देने से कोशिकीय प्रसार और गतिशीलता के कारण मोर्फोजेनेसिस उत्पन्न होता है।[9] मॉर्फोजेनेसिस में कोशिकीय संरचना परिवर्तन सम्मिलित होता है जो कोशिकाएं ऊतकों में प्रायः जैव क्रिया करता हैं।[10] इन परिवर्तनों के परिणामस्वरूप ऊतक का लंबा होना, पतला होना, मुड़ना, संक्रामक होना या एक ऊतक का अलग-अलग परतों में विभाजित होना सम्मिलित हो सकता है। इसके बाद की अवस्था को प्रायः कोशिकीय पृथक्करण के रूप में जाना जाता है। कोशिकीय पृथक्करण में कोशिकाएं सक्रिय रहती हैं ताकि समूहों में पृथक्करण किया जा सके जो एक ही प्रकार की कोशिकाओं के बीच संपर्क को अधिकतम करता है। ऐसा करने के लिए कोशिकाओं की क्षमता को मैल्कम स्टाइनबर्ग ने अपनी कोशिकीय आसंजन परिकल्पना के माध्यम से कोशिकीय आसंजन से उत्पन्न होने का प्रस्ताव दिया है। ऊतक पृथक्करण अधिक उत्तेजक कोशिकीय घटनाओं के माध्यम से भी हो सकता है। जिसके समय एपिथेलियल कोशिकाएं मेसेनकाइमल बन जाती हैं। जिसके लिए प्रायः एपिथेलियल-मेसेनकाइमल संक्रमण देखें। मेसेनकाइमल कोशिकाएं सामान्यतः कोशिकीय श्यानद्रव वाले और संकुचनशील गुणों में परिवर्तन के परिणामस्वरूप एपिथेलियल ऊतकों को अलग कर देती हैं। एपिथेलियल-मेसेनकाइमल संक्रमण के बाद कोशिकाएं एपिथेलियम से दूर जा सकती हैं और फिर एक नए स्थान पर अन्य समान कोशिकाओं के साथ जुड़ सकती हैं।[11] पौधों में कोशिकीय मोर्फोजेनेसिस कोशिकाएं रासायनिक संरचना और यांत्रिक गुणों से अत्यधिक संबंधित है।[12][13]

कोशिका से कोशिका आसंजन

भ्रूण (एम्ब्रियोनिक) के विकास के समय भिन्न-भिन्न समानताओं के कारण कोशिकाएँ विभिन्न परतों तक ही सीमित रहती हैं। ऐसा होने का एक प्रकार यह है कि कोशिकाएं समान कोशिका-से-कोशिका आसंजन अणुओं को साझा करती हैं। उदाहरण के लिए होमोटाइपिक कोशिकीय आसंजन उन कोशिकाओं के समूहों के बीच सीमाओं को बनाए रख सकता है जिनमें अलग-अलग आसंजन अणु होते हैं। इसके अतिरिक्त कोशिकाएँ आसंजन अणुओं के बीच कोशिकाओं में अंतर के आधार पर क्रमबद्ध हो सकती हैं। इसलिए समान आसंजन अणु के विभिन्न स्तरों वाली कोशिकाओं की दो कोशिकाएँ भी क्रमबद्ध हो सकती हैं। कोशिकीय संवर्धन में जिन कोशिकाओं में सबसे जटिल आसंजन होता है, वे कोशिकाओं के मिश्रित समूह के केंद्र में चली जाती हैं। इसके अतिरिक्त कोशिका से कोशिका आसंजन को प्रायः कोशिकीय संवर्धन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। जो कोशिका से कोशिका आसंजन पर बल लगा सकती है ताकि समान आसंजन अणु के समान स्तर वाली दो कोशिकीय संवर्धन को नियंत्रित जा सके। कोशिकीय आसंजन के लिए मूल अणुओं को कोशिका आसंजन अणु (सीएएम) कहा जाता है। कई प्रकार के कोशिका आसंजन अणु ज्ञात हैं और इन अणुओं का एक प्रमुख वर्ग कैडेरिन है। दर्जनों अलग-अलग कैडरिन हैं जो विभिन्न कोशिकीय स्तरों पर व्यक्त किए जाते हैं। कैडेरिन अन्य कैडेरिन से सामान्यतः ई-कैडरिन के रूप मे संबद्ध होते हैं। जिन्हें कई एपिथेलियल-मेसेनकाइमल कोशिकाओं पर पाया जाता है। अन्य ई-कैडरिन अणुओं मे सामान्यतः मेसेनकाइमल कोशिकाएं अन्य कैडरिन प्रकार जैसे एन-कैडरिन को व्यक्त करती हैं।[14][15]

बाह्यकोशिकीय संरचना

बाह्यकोशिकीय संरचना (ईसीएम) ऊतकों को अलग रखने, संरचनात्मक समर्थन प्रदान करने या कोशिकाओं को आगे बढ़ने के लिए एक संरचना प्रदान करने के लिए सम्मिलित होती है। जिसमे कोलेजन, लैमिनिन और फ़ाइब्रोनेक्टिन प्रमुख बाह्यकोशिकीय संरचना अणु हैं जो स्रावित होते हैं और शीट, फाइबर या जैल में एकत्र होते हैं। जिन्हें इंटीग्रिन या एमटीआर कहा जाता है। जिसका उपयोग बाह्यकोशिकीय संरचना से जुड़ने के लिए किया जाता है। इंटीग्रिन बाह्यकोशिकीय रूप से फाइब्रोनेक्टिन, लैमिनिन या अन्य बाह्यकोशिकीय संरचनाओ से जुड़ते हैं और अंतःकोशिकीय रूप से माइक्रोफिलामेंट-बाइंडिंग प्रोटीन α-एक्टिनिन और टैलिन से साइटोस्केलेटन को बाहर से जोड़ते हैं। इंटीग्रिन बाह्यकोशिकीय संरचना से जुड़ते समय एकल ट्रांसडक्शन कैस्केड को नियंत्रित करने के लिए एक ग्राही के रूप में भी कार्य करते हैं। मॉर्फोजेनेसिस का अपेक्षाकृत अत्यधिक अध्ययन किया गया है जिसमें बाह्यकोशिकीय संरचनाएं सम्मिलित है, जिन्हें प्रायः स्तन ग्रंथि-डक्टल के रूप मे जाना जाता है।[16][17]

कोशिकीय संवर्धन

कोशिका संवर्धन के माध्यम से ऊतक अपना आकार परिवर्तित कर सकते हैं और अलग-अलग परतों में विभाजित हो सकते हैं। मांसपेशियों मे कोशिकाओं की तरह मायोसिन अपने आकार या संरचना को परिवर्तित करने के लिए साइटोप्लाज्म के विभिन्न भागों को अनुबंधित कर सकते है। एम्ब्रियोनिक के ऊतको को मोर्फोजेनेसिस में मायोसिन-संचालित संवर्धन मॉडल के जीवों काईऩोर्हेब्डीटीज एलिगेंस, ड्रोसोफिला और जेब्राफिश में रोगाणु परतों के पृथक्करण के समय देखा जा सकता है। एम्ब्रियोनिक कोशिकीय संवर्धन में प्रायः संकुचन के अत्यधिक स्पंदन होते हैं। कोशिकीय स्टेट-स्प्लिटर नामक एक मॉडल बारी-बारी से कोशिकीय संकुचन और विस्तार मे सम्मिलित होता है, जो प्रत्येक कोशिका के शीर्ष पर एक बिस्टेबल ऑर्गेनेल द्वारा प्रारम्भ किया जाता है। ऑर्गेनेल के यांत्रिक विरोध में सूक्ष्मनलिकाएं और सूक्ष्मतंतु होते हैं। यह मॉर्फोजेनेटिक गतिविधियों के कारण होने वाली स्थानीय यांत्रिकी अवस्था पर प्रतिक्रिया करता है। इसके बाद ये अनुमानित ऊतकों पर संकुचन या विस्तार की एम्ब्रियोनिक परतों को नियंत्रित करते हैं जो कोशिका के विभिन्न स्तरों को निर्धारित करते हैं। इसके बाद कोशिकीय संवर्धन होता है। कोशिकीय स्टेट-स्प्लिटर को सबसे पहले एक्सोलोटल मे गैस्ट्रुलेशन के समय तंत्रिका तन्तु मे मॉर्फोजेनेसिस को समझाने के लिए प्रस्तावित किया गया था। बाद में इस मॉडल को सभी मॉर्फोजेनेसिस के लिए सामान्यीकृत कर दिया गया था।[18][19]

ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस

Further information: फेफड़े § विकास, and स्तन विकास

फेफड़े के विकास में श्वसन क्रियाएँ ब्रोन्किओल्स में श्वसन का निर्माण करती हैं।[20] प्रत्येक ब्रोन्किओलर ट्यूब सूक्ष्मश्वसनलिकाओं के द्विभाजन का परिणाम है। सामान्यतः ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस की प्रक्रियाए ब्रोंची, ब्रोन्किओल्स और अंततः एल्वियोली का निर्माण करती है।[21]

ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस स्तन ग्रंथि के डक्टल-फॉर्मेशन में भी स्पष्ट है कि ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस का गठन विकास में प्रारम्भ मे होता है।[22][23] लेकिन मोर्फोजेनेसिस प्रणालियों का मोर्फोजेनेसिस मे विभाजन यौवन के समय एस्ट्रोजन की प्रतिक्रिया से प्रारम्भ होता है और स्तन ग्रंथि के विकास के अनुरूप आगे विस्तृत होता है।[23][24][25]

कैंसर मॉर्फोजेनेसिस

कैंसर मॉर्फोजेनेसिस सामान्यतः डिस्र्प्शन के परिणामस्वरूप हो सकता है, जिसमें ट्यूमर-फॉर्मेशन और ट्यूमर-मेटास्टेसिस दोनों सम्मिलित हैं।[26] माइटोकॉन्ड्रियल डिसफंक्शन के परिणामस्वरूप मॉर्फोजेन-सिग्नलिंग के कारण कैंसर का जोखिम बढ़ सकता है।[26]

विषाणु मॉर्फोजेनेसिस

बैक्टीरियोफेज (जीवाणुभक्षी) टी-4 विषाणु के संयोजन के समय फेज जीन द्वारा एन्कोड किए गए मॉर्फोजेनेटिक प्रोटीन एक विशिष्ट अनुक्रम में एक दूसरे के साथ क्रिया करते हैं। प्रसारित संक्रमण के समय उत्पादित इनमें से प्रत्येक प्रोटीन की मात्रा में उपयुक्त संतुलन बनाए रखना सामान्य फ़ेज़ टी-4 मॉर्फोजेनेसिस के लिए महत्वपूर्ण प्रतीत होता है।[27] फेज टी-4 एन्कोडेड प्रोटीन जो विषाणु संरचना का निर्धारण करते हैं, उनमें प्रमुख संरचनात्मक तत्व छोटे संरचनात्मक तत्व और गैर-संरचनात्मक प्रोटीन सम्मिलित हैं जो मोर्फोजेनेसिस अनुक्रम में विशिष्ट फेजों को उत्प्रेरित करते हैं।[28] याप और रॉसमैन द्वारा फेज टी-4 मॉर्फोजेनेसिस को सिर, पूंछ और लंबी पूंछ के तंतु जैसे तीन स्वतंत्र तंत्रों में विभाजित किया गया है।[29]

कंप्यूटर मॉडल

कंप्यूटर विज्ञान या गणित में मॉडल मॉर्फोजेनेसिस के दृष्टिकोण का पता एलन ट्यूरिंग के 1952 के पेपर मॉर्फोजेनेसिस के रासायनिक आधार से लगाया जा सकता है।[30] जिसे अब ट्यूरिंग पैटर्न के रूप में जाना जाता है। एक अन्य प्रसिद्ध मॉडल तथाकथित फ्रांसीसी ध्वज मॉडल है, जिसे साठ के दशक में विकसित किया गया था।[31]

21वीं शताब्दी में कंप्यूटर मॉडल के सुधार ने अपेक्षाकृत जटिल मॉर्फोजेनेसिस मॉडल के अनुकरण को सक्षम किया था । 2020 में एक ऐसा मॉडल प्रस्तावित किया गया था जहां कोशिका वृद्धि और विशिष्ट पैरामीट्रिज्ड नियमों के साथ एक कोशिकीय यांत्रिक उपकरण की तरह होता है। चूंकि नियमों के पैरामीटर अलग-अलग होते हैं। इसलिए उन्हें अनुप्रवण वंशानुक्रम के साथ प्रशिक्षित किया जा सकता है। यह एक ऐसी तकनीक है जिसका उपयोग मशीन लर्निंग के कारण आधुनिक वर्षों में अत्यधिक किया गया है।[32] यह मॉडल चित्रों के निर्माण तक ही सीमित था इस प्रकार यह एक द्वि-आयामी मॉडल है।

ऊपर वर्णित मॉडल के समान मॉडल को बाद में त्रि-आयामी संरचनाएं उत्पन्न करने के लिए विस्तारित किया गया था। जिसको प्रायः वीडियो गेम माइनक्राफ्ट में प्रदर्शित किया गया था, जिसकी ब्लॉक-आधारित प्रकृति ने इसे 3डी कोशिकीय उपकरण के अनुरूपण के लिए विशेष रूप से योग्य बना दिया था।[33]

यह भी देखें

टिप्पणियाँ

  1. ↑ Thompson's book is often cited. An abridged version, comprising 349 pages, remains in print and readily obtainable.[4] An unabridged version, comprising 1116 pages, has also been published.[5]


संदर्भ

  1. ↑ Bidhendi, Amir J.; Altartouri, Bara; Gosselin, Frédérick P.; Geitmann, Anja (July 2019). "यांत्रिक तनाव लहरदार पत्ती एपिडर्मल कोशिकाओं के रूपजनन को शुरू करता है और बनाए रखता है". Cell Reports. 28 (5): 1237–1250. doi:10.1016/j.celrep.2019.07.006. PMID 31365867.
  2. ↑ Thompson, D'Arcy Wentworth (1917). विकास और स्वरूप पर. Cambridge University Press.
  3. ↑ Montell, Denise J. (5 December 2008), "Morphogenetic Cell Movements: Diversity from Modular Mechanical Properties" (PDF), Science, 322 (5907): 1502–1505, Bibcode:2008Sci...322.1502M, doi:10.1126/science.1164073, PMID 19056976, S2CID 27982230, archived from the original (PDF) on 28 November 2014, retrieved 11 December 2012
  4. ↑ Thompson, D'Arcy Wentworth (2004) [1917, abridged 1961], Bonner, John Tyler (ed.), On Growth and Form, Cambridge, England; New York, NY: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-43776-9, retrieved 11 December 2012 {{citation}}: CS1 maint: postscript (link)
  5. ↑ Thompson, D'Arcy Wentworth (1992), On Growth and Form: The Complete Revised Edition, New York, NY: Dover, ISBN 978-0-486-67135-2
  6. ↑ Hiscock, Tom W.; Megason, Sean G. (2015). "मॉर्फोजेन ग्रैडिएंट्स और टिशू अनिसोट्रॉपियों द्वारा ट्यूरिंग-जैसे पैटर्न का अभिविन्यास". Cell Systems. 1 (6): 408–416. doi:10.1016/j.cels.2015.12.001. PMC 4707970. PMID 26771020.
  7. ↑ Turing, A. M. (1952). "मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 237 (641): 37–72. Bibcode:1952RSPTB.237...37T. doi:10.1098/rstb.1952.0012.
  8. ↑ Kouros-Mehr, H.; Werb, Z. (2006). "जीनोम-वाइड ट्रांसक्रिप्ट विश्लेषण द्वारा पहचाने गए स्तन शाखा मॉर्फोजेनेसिस के उम्मीदवार नियामक". Dev. Dyn. 235 (12): 3404–12. doi:10.1002/dvdy.20978. PMC 2730892. PMID 17039550.
  9. ↑ Montévil, Maël; Speroni, Lucia; Sonnenschein, Carlos; Soto, Ana M. (2016). "Modeling mammary organogenesis from biological first principles: Cells and their physical constraints". Progress in Biophysics and Molecular Biology. From the Century of the Genome to the Century of the Organism: New Theoretical Approaches. 122 (1): 58–69. arXiv:1702.03337. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2016.08.004. PMC 5563449. PMID 27544910.
  10. ↑ Duran-Nebreda, Salva; Pla, Jordi; Vidiella, Blai; Piñero, Jordi; Conde-Pueyo, Nuria; Solé, Ricard (2021-01-15). "माइक्रोबियल कालोनियों के निर्माण में आवधिक पैटर्न में सिंथेटिक पार्श्व निषेध". ACS Synthetic Biology (in English). 10 (2): 277–285. doi:10.1021/acssynbio.0c00318. ISSN 2161-5063. PMC 8486170. PMID 33449631.
  11. ↑ Gilbert, Scott F. (2000). "Morphogenesis and Cell Adhesion". विकासात्मक अनुदान (6th ed.). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6.
  12. ↑ Bidhendi, Amir J; Geitmann, Anja (January 2016). "प्राथमिक पादप कोशिका भित्ति के यांत्रिक गुणों को मोर्फोजेनेसिस से जोड़ना।" (PDF). Journal of Experimental Botany. 67 (2): 449–461. doi:10.1093/jxb/erv535. PMID 26689854.
  13. ↑ Bidhendi, Amir J; Geitmann, Anja (January 2018). "पादप कोशिकाओं में आकार परिवर्तन का परिमित तत्व मॉडलिंग". Plant Physiology. 176 (1): 41–56. doi:10.1104/pp.17.01684. PMC 5761827. PMID 29229695.
  14. ↑ Hulpiau, P.; van Roy, F. (February 2009). "कैडरिन सुपरफैमिली का आणविक विकास". Int. J. Biochem. Cell Biol. 41 (2): 349–69. doi:10.1016/j.biocel.2008.09.027. PMID 18848899.
  15. ↑ Angst, B.; Marcozzi, C.; Magee, A. (February 2001). "The cadherin superfamily: diversity in form and function". J Cell Sci. 114 (Pt 4): 629–41. doi:10.1242/jcs.114.4.629. PMID 11171368.
  16. ↑ Fata JE, Werb Z, Bissell MJ (2004). "बाह्य कोशिकीय मैट्रिक्स और इसके रीमॉडलिंग एंजाइमों द्वारा स्तन ग्रंथि की शाखाओं के आकारजनन का विनियमन". Breast Cancer Res. 6 (1): 1–11. doi:10.1186/bcr634. PMC 314442. PMID 146804