न्यूरल कोडिंग
तंत्रिका कोडिंग (या तंत्रिका प्रतिनिधित्व) एक तंत्रिका विज्ञान क्षेत्र है जो उत्तेजना (फिजियोलॉजी) और व्यक्तिगत या न्यूरोनल समूह न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं और समूह में न्यूरॉन्स के इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के बीच संबंध के बीच काल्पनिक संबंध को चिह्नित करने से संबंधित है।[1][2] उस सिद्धांत के आधार पर संवेदी और अन्य जानकारी मस्तिष्क में जैविक तंत्रिका नेटवर्क द्वारा दर्शायी जाती है, ऐसा माना जाता है कि न्यूरॉन्स डिजिटल डाटा और एनालॉग संकेत जानकारी दोनों को एन्कोड कर सकते हैं।[3]
सिंहावलोकन
शरीर की कोशिकाओं (जीव विज्ञान) में न्यूरॉन्स बड़ी दूरी पर संकेतों को तेजी से प्रसारित करने की अपनी क्षमता में उल्लेखनीय हैं। वे कार्यवाही संभावना कहे जाने वाले विशिष्ट विद्युत स्पंदों को उत्पन्न करके ऐसा करते हैं: वोल्टेज स्पाइक्स जो अक्षतंतु के नीचे यात्रा कर सकते हैं। संवेदी न्यूरॉन्स बाहरी संवेदी उत्तेजनाओं, जैसे कि प्रकाश, ध्वनि, स्वाद, घ्राण और स्पर्श की उपस्थिति के साथ, विभिन्न अस्थायी पैटर्न में कार्य क्षमता के अनुक्रम को सक्रिय करके अपनी गतिविधियों को बदलते हैं। यह ज्ञात है कि उत्तेजना के बारे में जानकारी क्रिया क्षमता के इस पैटर्न में एन्कोड की जाती है और मस्तिष्क में और उसके आसपास प्रसारित की जाती है, लेकिन यह एकमात्र तरीका नहीं है। विशिष्ट न्यूरॉन्स, जैसे कि रेटिना, श्रेणीबद्ध क्षमताओं के माध्यम से अधिक जानकारी संचारित कर सकते हैं। यह ऐक्शन पोटेंशिअल से भिन्न है क्योंकि उत्तेजना की ताकत के बारे में जानकारी सीधे न्यूरॉन्स आउटपुट की ताकत से संबंधित होती है। श्रेणीबद्ध क्षमता के लिए सिग्नल बहुत तेजी से घटता है, जिसके लिए छोटी अंतर-न्यूरॉन दूरी और उच्च न्यूरोनल घनत्व की आवश्यकता होती है। श्रेणीबद्ध संभावनाओं का लाभ उच्च सूचना दर है जो स्पाइकिंग न्यूरॉन्स की तुलना में अधिक राज्यों (यानी उच्च निष्ठा) को एन्कोड करने में सक्षम है।[4] यद्यपि क्रिया क्षमताएं अवधि, आयाम और आकार में कुछ हद तक भिन्न हो सकती हैं, उन्हें आमतौर पर तंत्रिका कोडिंग अध्ययनों में समान रूढ़िबद्ध घटनाओं के रूप में माना जाता है। यदि किसी ऐक्शन पोटेंशिअल (लगभग 1ms) के संक्षिप्त-स्पाइक को नजरअंदाज कर दिया जाता है, तो ऐक्शन पोटेंशिअल अनुक्रम, या स्पाइक ट्रेन, को समय में सभी-या-कोई नहीं कानून|सभी-या-कोई नहीं बिंदु घटनाओं की एक श्रृंखला द्वारा चित्रित किया जा सकता है।[5] स्पाइक ट्रेन में दो क्रमिक स्पाइक्स के बीच इंटरस्पाइक अंतराल (अस्थायी कोडिंग ) की लंबाई अक्सर स्पष्ट रूप से यादृच्छिक रूप से भिन्न होती है।[6] तंत्रिका कोडिंग के अध्ययन में यह मापना और वर्णन करना शामिल है कि उत्तेजना गुण, जैसे कि प्रकाश या ध्वनि की तीव्रता, या मोटर क्रियाएं, जैसे हाथ की गति की दिशा, न्यूरॉन एक्शन पोटेंशिअल या स्पाइक्स द्वारा कैसे दर्शायी जाती हैं। न्यूरोनल फायरिंग का वर्णन और विश्लेषण करने के लिए, सांख्यिकीय तरीकों और संभाव्यता सिद्धांत और स्टोकेस्टिक बिंदु प्रक्रियाओं के तरीकों को व्यापक रूप से लागू किया गया है।
बड़े पैमाने पर तंत्रिका रिकॉर्डिंग और डिकोडिंग प्रौद्योगिकियों के विकास के साथ, शोधकर्ताओं ने तंत्रिका कोड को क्रैक करना शुरू कर दिया है और पहले से ही वास्तविक समय के तंत्रिका कोड में पहली झलक प्रदान की है क्योंकि स्मृति हिप्पोकैम्पस में बनती है और याद की जाती है, जो एक मस्तिष्क क्षेत्र है। स्मृति निर्माण के लिए केंद्रीय बनें।[7][8][9] तंत्रिका वैज्ञानिकों ने कई बड़े पैमाने पर मस्तिष्क डिकोडिंग परियोजनाएं शुरू की हैं।[10][11]
एन्कोडिंग और डिकोडिंग
उत्तेजना और प्रतिक्रिया के बीच संबंध का अध्ययन दो विपरीत दृष्टिकोणों से किया जा सकता है। तंत्रिका एन्कोडिंग उत्तेजना से प्रतिक्रिया तक के मानचित्र को संदर्भित करता है। मुख्य फोकस यह समझना है कि न्यूरॉन्स विभिन्न प्रकार की उत्तेजनाओं पर कैसे प्रतिक्रिया करते हैं, और ऐसे मॉडल का निर्माण करना है जो अन्य उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रियाओं की भविष्यवाणी करने का प्रयास करते हैं। तंत्रिका डिकोडिंग , उत्तेजना की प्रतिक्रिया से लेकर रिवर्स मैप को संदर्भित करता है, और चुनौती एक उत्तेजना, या उस उत्तेजना के कुछ पहलुओं को उसके द्वारा उत्पन्न स्पाइक अनुक्रमों से फिर से बनाना है।
परिकल्पित कोडिंग योजनाएं
स्पाइक्स के अनुक्रम, या 'ट्रेन' में विभिन्न कोडिंग योजनाओं के आधार पर जानकारी हो सकती है। कुछ न्यूरॉन्स में पोस्टसिनेप्टिक पार्टनर जिस ताकत के साथ प्रतिक्रिया करता है वह पूरी तरह से 'फायरिंग रेट', प्रति यूनिट समय में स्पाइक्स की औसत संख्या (एक 'रेट कोड') पर निर्भर हो सकती है। दूसरे छोर पर, एक जटिल 'अस्थायी कोड ' एकल स्पाइक्स के सटीक समय पर आधारित होता है। वे दृश्य जैसे किसी बाहरी उत्तेजना से बंधे हो सकते हैं[12] और श्रवण प्रणाली या तंत्रिका सर्किटरी द्वारा आंतरिक रूप से उत्पन्न होती है।[13] क्या न्यूरॉन्स रेट कोडिंग या टेम्पोरल कोडिंग का उपयोग करते हैं, यह तंत्रिका विज्ञान समुदाय के भीतर गहन बहस का विषय है, भले ही इन शब्दों का क्या अर्थ है इसकी कोई स्पष्ट परिभाषा नहीं है।[14]
दर कोडिंग
न्यूरोनल फायरिंग संचार के रेट कोडिंग मॉडल में कहा गया है कि जैसे-जैसे उत्तेजना की तीव्रता बढ़ती है, कार्रवाई क्षमता या स्पाइक फायरिंग की आवृत्ति या दर बढ़ती है। रेट कोडिंग को कभी-कभी फ़्रीक्वेंसी कोडिंग भी कहा जाता है।
दर कोडिंग एक पारंपरिक कोडिंग योजना है, यह मानते हुए कि उत्तेजना के बारे में अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो जानकारी न्यूरॉन की फायरिंग दर में निहित है। क्योंकि किसी दिए गए प्रोत्साहन से उत्पन्न कार्य क्षमता का क्रम परीक्षण से परीक्षण में भिन्न होता है, न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं को आमतौर पर सांख्यिकीय या संभाव्य रूप से व्यवहार किया जाता है। उन्हें विशिष्ट स्पाइक अनुक्रमों के बजाय फायरिंग दरों द्वारा चित्रित किया जा सकता है। अधिकांश संवेदी प्रणालियों में, उत्तेजना की तीव्रता बढ़ने के साथ, फायरिंग दर आम तौर पर गैर-रैखिक रूप से बढ़ जाती है।[15] रेट कोडिंग धारणा के तहत, स्पाइक ट्रेन की अस्थायी संरचना में संभवतः एन्कोड की गई किसी भी जानकारी को नजरअंदाज कर दिया जाता है। नतीजतन, आईएसआई 'शोर' के संबंध में रेट कोडिंग अक्षम है लेकिन अत्यधिक मजबूत है।[6]
रेट कोडिंग के दौरान, फायरिंग दर की सटीक गणना करना बहुत महत्वपूर्ण है। वास्तव में, फायरिंग दर शब्द की कुछ अलग-अलग परिभाषाएँ हैं, जो अलग-अलग औसत प्रक्रियाओं को संदर्भित करती हैं, जैसे कि समय के साथ औसत (एकल-न्यूरॉन स्पाइक गिनती के रूप में दर) या प्रयोग के कई दोहराव (पीएसटीएच की दर) पर औसत।
रेट कोडिंग में, सीखना गतिविधि-निर्भर सिनैप्टिक वजन संशोधनों पर आधारित है।
रेट कोडिंग मूल रूप से 1926 में एडगर एड्रियन और यंगवे ज़ोटरमैन द्वारा दिखाई गई थी।[16] इस सरल प्रयोग में एक मांसपेशी से अलग-अलग वजन लटकाये गये। जैसे-जैसे उत्तेजना का वजन बढ़ता गया, मांसपेशियों में प्रवेश करने वाली संवेदी तंत्रिकाओं से दर्ज की गई स्पाइक्स की संख्या भी बढ़ गई। इन मूल प्रयोगों से, एड्रियन और ज़ोटरमैन ने निष्कर्ष निकाला कि एक्शन पोटेंशिअल एकात्मक घटनाएँ थीं, और घटनाओं की आवृत्ति, न कि व्यक्तिगत घटना परिमाण, अधिकांश अंतर-न्यूरोनल संचार का आधार थी।
अगले दशकों में, फायरिंग दरों का मापन सभी प्रकार के संवेदी या सेरेब्रल कॉर्टेक्स न्यूरॉन्स के गुणों का वर्णन करने के लिए एक मानक उपकरण बन गया, आंशिक रूप से प्रयोगात्मक रूप से दरों को मापने में सापेक्ष आसानी के कारण। हालाँकि, यह दृष्टिकोण संभवतः स्पाइक्स के सटीक समय में निहित सभी सूचनाओं की उपेक्षा करता है। हाल के वर्षों के दौरान, अधिक से अधिक प्रायोगिक साक्ष्यों ने सुझाव दिया है कि अस्थायी औसत पर आधारित सीधी फायरिंग दर अवधारणा मस्तिष्क गतिविधि का वर्णन करने के लिए बहुत सरल हो सकती है।[6]
स्पाइक-गिनती दर (समय के साथ औसत)
स्पाइक-गिनती दर, जिसे अस्थायी औसत भी कहा जाता है, परीक्षण के दौरान दिखाई देने वाली स्पाइक्स की संख्या की गणना करके और परीक्षण की अवधि से विभाजित करके प्राप्त की जाती है।[14]समय विंडो की लंबाई टी प्रयोगकर्ता द्वारा निर्धारित की जाती है और उत्तेजना से और तक दर्ज किए गए न्यूरॉन के प्रकार पर निर्भर करती है। व्यवहार में, समझदार औसत प्राप्त करने के लिए, समय विंडो के भीतर कई स्पाइक्स होने चाहिए। विशिष्ट मान टी = 100 एमएस या टी = 500 एमएस हैं, लेकिन अवधि लंबी या छोटी भी हो सकती है (अध्याय 1.5 पाठ्यपुस्तक 'स्पाइकिंग न्यूरॉन' में) मॉडल' [14]).
स्पाइक-काउंट दर को एक ही परीक्षण से निर्धारित किया जा सकता है, लेकिन परीक्षण के दौरान तंत्रिका प्रतिक्रिया में भिन्नता के बारे में सभी अस्थायी समाधान खोने की कीमत पर। टेम्पोरल एवरेजिंग उन मामलों में अच्छी तरह से काम कर सकती है जहां उत्तेजना स्थिर है या धीरे-धीरे बदल रही है और जीव की तेज़ प्रतिक्रिया की आवश्यकता नहीं है - और यह स्थिति आमतौर पर प्रयोगात्मक प्रोटोकॉल में सामने आती है। हालाँकि, वास्तविक दुनिया का इनपुट मुश्किल से स्थिर होता है, लेकिन अक्सर तेज़ समय के पैमाने पर बदलता रहता है। उदाहरण के लिए, एक स्थिर छवि को देखते समय भी, मनुष्य टकटकी की दिशा में तेजी से बदलाव करते हैं। रेटिना फोटोरिसेप्टर कोशिका पर प्रक्षेपित छवि हर कुछ सौ मिलीसेकंड में बदल जाती है (अध्याय 1.5 [14] इसकी कमियों के बावजूद, स्पाइक-काउंट रेट कोड की अवधारणा का व्यापक रूप से न केवल प्रयोगों में, बल्कि तंत्रिका नेटवर्क के मॉडल में भी उपयोग किया जाता है। इसने इस विचार को जन्म दिया है कि एक न्यूरॉन एक एकल इनपुट चर (उत्तेजना शक्ति) के बारे में जानकारी को एक एकल निरंतर आउटपुट चर (फायरिंग दर) में बदल देता है।
इस बात के प्रमाण बढ़ रहे हैं कि कम से कम पुर्किंजे न्यूरॉन्स में, जानकारी केवल फायरिंग में ही एन्कोड नहीं की जाती है, बल्कि गैर-फायरिंग, शांत अवधि के समय और अवधि में भी एन्कोड की जाती है।[17][18] रेटिना कोशिकाओं से यह भी सबूत मिला है कि जानकारी न केवल फायरिंग दर में बल्कि स्पाइक टाइमिंग में भी एन्कोड की गई है।[19] आम तौर पर, जब भी किसी जीव की तीव्र प्रतिक्रिया की आवश्यकता होती है तो कुछ सौ मिलीसेकंड से अधिक की स्पाइक-गिनती के रूप में परिभाषित फायरिंग दर बहुत धीमी होती है।[14]
समय-निर्भर फायरिंग दर (कई परीक्षणों का औसत)
समय-निर्भर फायरिंग दर को समय t और t+Δt के बीच एक छोटे अंतराल के दौरान दिखाई देने वाले स्पाइक्स (परीक्षणों पर औसत) की औसत संख्या के रूप में परिभाषित किया गया है, जिसे अंतराल की अवधि से विभाजित किया गया है।[14]यह स्थिर के साथ-साथ समय-निर्भर उत्तेजनाओं के लिए भी काम करता है। समय-निर्भर फायरिंग दर को प्रयोगात्मक रूप से मापने के लिए, प्रयोगकर्ता कुछ इनपुट अनुक्रम के साथ उत्तेजित करते हुए एक न्यूरॉन से रिकॉर्ड करता है। एक ही उत्तेजना क्रम को कई बार दोहराया जाता है और न्यूरोनल प्रतिक्रिया को पीएसटीएच|पेरी-स्टिमुलस-टाइम हिस्टोग्राम (पीएसटीएच) में रिपोर्ट किया जाता है। समय t को उत्तेजना अनुक्रम की शुरुआत के संबंध में मापा जाता है। Δt पर्याप्त बड़ा होना चाहिए (आमतौर पर एक या कुछ मिलीसेकंड की सीमा में) ताकि औसत का विश्वसनीय अनुमान प्राप्त करने के लिए अंतराल के भीतर पर्याप्त संख्या में स्पाइक्स हों। स्पाइक्स की घटनाओं की संख्या nK(t;t+Δt) प्रयोग के सभी दोहरावों को दोहराव की संख्या K से विभाजित करके संक्षेपित किया गया है जो समय t और t+Δt के बीच न्यूरॉन की विशिष्ट गतिविधि का एक माप है। अंतराल लंबाई Δt द्वारा एक और विभाजन से न्यूरॉन की समय-निर्भर फायरिंग दर r(t) प्राप्त होती है, जो PSTH के स्पाइक घनत्व के बराबर है (अध्याय 1.5 में [14]).
पर्याप्त रूप से छोटे Δt के लिए, r(t)Δt कई परीक्षणों में समय t और t+Δt के बीच होने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या है। यदि Δt छोटा है, तो किसी भी परीक्षण पर t और t+Δt के बीच के अंतराल में कभी भी एक से अधिक स्पाइक नहीं होंगे। इसका मतलब यह है कि r(t)Δt उन परीक्षणों का अंश (गणित) भी है, जिन पर उस समय के बीच स्पाइक हुआ था। समान रूप से, r(t)Δt इस समय अंतराल के दौरान स्पाइक होने की संभावना है।
एक प्रायोगिक प्रक्रिया के रूप में, समय-निर्भर फायरिंग दर माप न्यूरोनल गतिविधि का मूल्यांकन करने के लिए एक उपयोगी तरीका है, विशेष रूप से समय-निर्भर उत्तेजनाओं के मामले में। इस दृष्टिकोण के साथ स्पष्ट समस्या यह है कि यह मस्तिष्क में न्यूरॉन्स द्वारा उपयोग की जाने वाली कोडिंग योजना नहीं हो सकती है। न्यूरॉन्स प्रतिक्रिया उत्पन्न करने से पहले उत्तेजनाओं के बार-बार एक ही तरीके से उपस्थित होने का इंतजार नहीं कर सकते।[14]
फिर भी, प्रयोगात्मक समय-निर्भर फायरिंग दर माप समझ में आ सकता है, अगर स्वतंत्र न्यूरॉन्स की बड़ी आबादी है जो समान उत्तेजना प्राप्त करती है। एक बार में एन न्यूरॉन्स की आबादी से रिकॉर्डिंग करने के बजाय, एक ही न्यूरॉन से रिकॉर्ड करना और एन बार-बार रन पर औसत रिकॉर्ड करना प्रयोगात्मक रूप से आसान है। इस प्रकार, समय-निर्भर फायरिंग दर कोडिंग इस अंतर्निहित धारणा पर निर्भर करती है कि हमेशा न्यूरॉन्स की आबादी होती है।
टेम्पोरल कोडिंग
जब सटीक स्पाइक टाइमिंग या उच्च-आवृत्ति फायरिंग-दर सांख्यिकीय उतार-चढ़ाव जानकारी ले जाने के लिए पाए जाते हैं, तो तंत्रिका कोड को अक्सर अस्थायी कोड के रूप में पहचाना जाता है।[14][20] कई अध्ययनों में पाया गया है कि तंत्रिका कोड का अस्थायी रिज़ॉल्यूशन मिलीसेकंड समय पैमाने पर है, जो दर्शाता है कि सटीक स्पाइक टाइमिंग तंत्रिका कोडिंग में एक महत्वपूर्ण तत्व है।[3][21][19]ऐसे कोड, जो स्पाइक्स के बीच समय के माध्यम से संचार करते हैं, उन्हें इंटरपल्स अंतराल कोड भी कहा जाता है, और हाल के अध्ययनों द्वारा समर्थित किया गया है।[22] न्यूरॉन्स फायरिंग-दर की उच्च-आवृत्ति उतार-चढ़ाव प्रदर्शित करते हैं जो शोर हो सकते हैं या जानकारी ले सकते हैं। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं शोर हैं, जबकि अस्थायी कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एन्कोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल जानकारी देने के लिए दर कोड का उपयोग करता है, तो अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग दर विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स इस कोड का उपयोग अन्य कम मजबूत विकल्पों पर करते।[23] टेम्पोरल कोडिंग "शोर" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, स्पाइक के बिना 0। टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग दर दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।[24]हाल तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक क्षमता पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में दर एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल दर एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में अस्थायी रूप से अधिक सटीक हैं।[19]दूसरे शब्दों में, स्पाइक ट्रेन की सभी उपलब्ध जानकारी को कैप्चर करने में रेट कोड की अक्षमता के कारण आवश्यक जानकारी खो सकती है। इसके अलावा, समान (लेकिन समान नहीं) उत्तेजनाओं के बीच प्रतिक्रियाएं काफी भिन्न होती हैं, जिससे पता चलता है कि स्पाइक्स के अलग-अलग पैटर्न में दर कोड में शामिल करने की तुलना में अधिक मात्रा में जानकारी होती है।[25] टेम्पोरल कोड (जिन्हें [https://lcnwww.epfl.ch/gerstner/SPNM/node8.html स्पाइक कोड भी कहा जाता है) [14]), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करें जिन्हें फायरिंग दर द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, उत्तेजना की शुरुआत के बाद समय-से-पहली-स्पाइक, पृष्ठभूमि दोलनों के संबंध में फायरिंग का चरण, आईएसआई संभाव्यता वितरण के दूसरे और उच्च सांख्यिकीय क्षण (गणित) पर आधारित विशेषताएँ, स्पाइक यादृच्छिकता, या सटीक समयबद्धता स्पाइक्स के समूह (टेम्पोरल पैटर्न) टेम्पोरल कोड के लिए उम्मीदवार हैं।[26] चूंकि तंत्रिका तंत्र में कोई पूर्ण समय संदर्भ नहीं है, जानकारी या तो न्यूरॉन्स की आबादी (अस्थायी पैटर्न) में स्पाइक्स के सापेक्ष समय के संदर्भ में या तंत्रिका दोलनों (फायरिंग के चरण) के संबंध में ली जाती है।[3][6]तंत्रिका दोलनों की उपस्थिति में टेम्पोरल कोड को डिकोड करने का एक तरीका यह है कि दोलन चक्र के विशिष्ट चरणों में होने वाले स्पाइक्स रासायनिक सिनेप्स|पोस्ट-सिनैप्टिक न्यूरॉन को विध्रुवित करने में अधिक प्रभावी होते हैं।[27] किसी उत्तेजना द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग दर की अस्थायी संरचना उत्तेजना की गतिशीलता और तंत्रिका एन्कोडिंग प्रक्रिया की प्रकृति दोनों द्वारा निर्धारित की जाती है। उत्तेजनाएं जो तेजी से बदलती हैं, सटीक समय पर स्पाइक्स उत्पन्न करती हैं[28] (और पीएसटीएच में तेजी से बदलती फायरिंग दरें) इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस तंत्रिका कोडिंग रणनीति का उपयोग किया जा रहा है। संकीर्ण अर्थ में अस्थायी कोडिंग प्रतिक्रिया में अस्थायी सटीकता को संदर्भित करती है जो केवल उत्तेजना की गतिशीलता से उत्पन्न नहीं होती है, लेकिन फिर भी उत्तेजना के गुणों से संबंधित होती है। उत्तेजना और एन्कोडिंग गतिशीलता के बीच परस्पर क्रिया एक अस्थायी कोड की पहचान को कठिन बना देती है।
अस्थायी कोडिंग में, सीखने को गतिविधि-निर्भर सिनैप्टिक विलंब संशोधनों द्वारा समझाया जा सकता है।[29] संशोधन स्वयं न केवल स्पाइक दरों (रेट कोडिंग) पर बल्कि स्पाइक टाइमिंग पैटर्न (टेम्पोरल कोडिंग) पर भी निर्भर हो सकते हैं, यानी, स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी का एक विशेष मामला हो सकता है।[30] अस्थायी कोडिंग का मुद्दा स्वतंत्र-स्पाइक कोडिंग के मुद्दे से अलग और स्वतंत्र है। यदि प्रत्येक स्पाइक ट्रेन में अन्य सभी स्पाइक्स से स्वतंत्र है, तो तंत्रिका कोड का अस्थायी चरित्र समय-निर्भर फायरिंग दर आर (टी) के व्यवहार से निर्धारित होता है। यदि r(t) समय के साथ धीरे-धीरे बदलता है, तो कोड को आमतौर पर दर कोड कहा जाता है, और यदि यह तेजी से बदलता है, तो कोड को अस्थायी कहा जाता है।
संवेदी प्रणालियों में अस्थायी कोडिंग
बहुत संक्षिप्त उत्तेजनाओं के लिए, एक न्यूरॉन की अधिकतम फायरिंग दर एक से अधिक स्पाइक उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त तेज़ नहीं हो सकती है। इस एकल स्पाइक में निहित संक्षिप्त उत्तेजना के बारे में जानकारी के घनत्व के कारण, ऐसा प्रतीत होता है कि स्पाइक के समय में एक निश्चित अवधि में कार्रवाई क्षमता की औसत आवृत्ति की तुलना में अधिक जानकारी देनी होगी। यह मॉडल ध्वनि स्थानीयकरण के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण है, जो मस्तिष्क के भीतर मिलीसेकेंड के क्रम पर होता है। मस्तिष्क को अपेक्षाकृत कम तंत्रिका प्रतिक्रिया के आधार पर बड़ी मात्रा में जानकारी प्राप्त करनी चाहिए। इसके अतिरिक्त, यदि प्रति सेकंड दस स्पाइक्स के क्रम पर कम फायरिंग दर को अलग-अलग उत्तेजनाओं के लिए मनमाने ढंग से बंद दर कोडिंग से अलग किया जाना चाहिए, तो इन दो उत्तेजनाओं में भेदभाव करने की कोशिश करने वाले न्यूरॉन को पर्याप्त जानकारी जमा करने के लिए एक सेकंड या अधिक तक इंतजार करने की आवश्यकता हो सकती है। यह कई जीवों के अनुरूप नहीं है जो मिलीसेकंड की समय सीमा में उत्तेजनाओं के बीच भेदभाव करने में सक्षम हैं, यह सुझाव देते हुए कि दर कोड काम पर एकमात्र मॉडल नहीं है।[24] दृश्य उत्तेजनाओं के तेज़ एन्कोडिंग के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि रेटिना के न्यूरॉन्स उत्तेजना की शुरुआत और पहली कार्रवाई क्षमता के बीच विलंबता समय में दृश्य जानकारी को एन्कोड करते हैं, जिसे पहली स्पाइक या टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक के लिए विलंबता भी कहा जाता है।[31] इस प्रकार की अस्थायी कोडिंग श्रवण और सोमाटो-संवेदी प्रणाली में भी दिखाई गई है। ऐसी कोडिंग योजना का मुख्य दोष आंतरिक न्यूरोनल उतार-चढ़ाव के प्रति इसकी संवेदनशीलता है।[32] मकाक के विज़ुअल कॉर्टेक्स#प्राइमरी विज़ुअल कॉर्टेक्स (V1) में, उत्तेजना की शुरुआत के सापेक्ष पहले स्पाइक का समय स्पाइक्स के बीच के अंतराल की तुलना में अधिक जानकारी प्रदान करता पाया गया। हालाँकि, इंटरस्पाइक अंतराल का उपयोग अतिरिक्त जानकारी को एन्कोड करने के लिए किया जा सकता है, जो विशेष रूप से महत्वपूर्ण है जब स्पाइक दर अपनी सीमा तक पहुंच जाती है, जैसा कि उच्च-विपरीत स्थितियों में होता है। इस कारण से, अस्थायी कोडिंग क्रमिक बदलावों के बजाय परिभाषित किनारों को कोड करने में भूमिका निभा सकती है।[33] स्तनधारी स्वाद प्रणाली अपनी विशिष्ट उत्तेजनाओं और जीव की आसानी से पहचानी जाने वाली प्रतिक्रियाओं के कारण अस्थायी कोडिंग का अध्ययन करने के लिए उपयोगी है।[34] अस्थायी रूप से एन्कोड की गई जानकारी एक जीव को एक ही श्रेणी (मीठा, कड़वा, खट्टा, नमकीन, उमामी) के विभिन्न स्वादों के बीच भेदभाव करने में मदद कर सकती है जो स्पाइक गिनती के संदर्भ में बहुत समान प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करती हैं। प्रत्येक स्वादक द्वारा प्राप्त पैटर्न के अस्थायी घटक का उपयोग उसकी पहचान निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है (उदाहरण के लिए, दो कड़वे स्वादक, जैसे कुनैन और डेनाटोनियम के बीच का अंतर)। इस तरह, स्वाद प्रणाली में रेट कोडिंग और टेम्पोरल कोडिंग दोनों का उपयोग किया जा सकता है - बुनियादी स्वाद प्रकार के लिए दर, अधिक विशिष्ट भेदभाव के लिए टेम्पोरल।[35] स्तनधारी स्वाद प्रणाली पर शोध से पता चला है कि न्यूरॉन्स की आबादी में अस्थायी पैटर्न में प्रचुर मात्रा में जानकारी मौजूद है, और यह जानकारी दर कोडिंग योजनाओं द्वारा निर्धारित की गई जानकारी से भिन्न है। उत्तेजना के जवाब में न्यूरॉन्स के समूह सिंक्रनाइज़ हो सकते हैं। प्राइमेट्स में मस्तिष्क के अग्र कॉर्टिकल भाग से संबंधित अध्ययनों में, न्यूरॉन्स की छोटी आबादी में केवल कुछ मिलीसेकंड लंबाई के कम समय के पैमाने के साथ सटीक पैटर्न पाए गए, जो कुछ सूचना प्रसंस्करण व्यवहारों से संबंधित थे। हालाँकि, पैटर्न से बहुत कम जानकारी निर्धारित की जा सकी; एक संभावित सिद्धांत यह है कि वे मस्तिष्क में होने वाले उच्च-क्रम प्रसंस्करण का प्रतिनिधित्व करते हैं।[25]
दृश्य प्रणाली की तरह, चूहों के घ्राण बल्ब में माइट्रल सेल|माइट्रल/ट्यूफ्टेड कोशिकाओं में, सूँघने की क्रिया की शुरुआत के सापेक्ष प्रथम-स्पाइक विलंबता गंध के बारे में अधिकांश जानकारी को एन्कोड करती प्रतीत होती है। स्पाइक विलंबता का उपयोग करने की यह रणनीति किसी गंधक की त्वरित पहचान और उस पर प्रतिक्रिया करने की अनुमति देती है। इसके अलावा, कुछ माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में दिए गए गंधकों के लिए विशिष्ट फायरिंग पैटर्न होते हैं। इस प्रकार की अतिरिक्त जानकारी एक निश्चित गंध को पहचानने में मदद कर सकती है, लेकिन यह पूरी तरह से आवश्यक नहीं है, क्योंकि जानवर की सूँघने के दौरान औसत स्पाइक गिनती भी एक अच्छा पहचानकर्ता थी।[36] उसी तर्ज पर, खरगोशों की घ्राण प्रणाली के साथ किए गए प्रयोगों ने अलग-अलग पैटर्न दिखाए जो गंधकों के विभिन्न उपसमूहों के साथ सहसंबद्ध थे, और टिड्डी घ्राण प्रणाली के साथ प्रयोगों में एक समान परिणाम प्राप्त हुआ।[24]
अस्थायी कोडिंग अनुप्रयोग
अस्थायी कोडिंग की विशिष्टता के लिए सूचनात्मक, विश्वसनीय, प्रयोगात्मक डेटा को मापने के लिए अत्यधिक परिष्कृत तकनीक की आवश्यकता होती है। ऑप्टोजेनेटिक्स में हुई प्रगति न्यूरोलॉजिस्ट को व्यक्तिगत न्यूरॉन्स में स्पाइक्स को नियंत्रित करने, विद्युत और स्थानिक एकल-कोशिका रिज़ॉल्यूशन की पेशकश करने की अनुमति देती है। उदाहरण के लिए, नीली रोशनी प्रकाश-गेटेड आयन चैनल चैनलरोडोप्सिन को खोलने का कारण बनती है, जिससे कोशिका विध्रुवित होती है और स्पाइक उत्पन्न होती है। जब कोशिका को नीली रोशनी का एहसास नहीं होता है, तो चैनल बंद हो जाता है, और न्यूरॉन स्पाइक करना बंद कर देता है। स्पाइक्स का पैटर्न नीली रोशनी उत्तेजनाओं के पैटर्न से मेल खाता है। माउस डीएनए में चैनलरोडोप्सिन जीन अनुक्रम डालकर, शोधकर्ता स्पाइक्स और इसलिए माउस के कुछ व्यवहारों को नियंत्रित कर सकते हैं (उदाहरण के लिए, माउस को बाईं ओर मोड़ना)।[37] शोधकर्ताओं के पास, ऑप्टोजेनेटिक्स के माध्यम से, समान माध्य फायरिंग दर को बनाए रखते हुए एक न्यूरॉन में विभिन्न टेम्पोरल कोड को प्रभावित करने के लिए उपकरण होते हैं, और इस तरह यह परीक्षण कर सकते हैं कि विशिष्ट न्यूरल सर्किट में टेम्पोरल कोडिंग होती है या नहीं।[38] ऑप्टोजेनेटिक तकनीक में कई न्यूरोलॉजिकल और मनोवैज्ञानिक विकारों की जड़ में स्पाइक असामान्यताओं के सुधार को सक्षम करने की क्षमता भी है।[38]यदि न्यूरॉन्स व्यक्तिगत स्पाइक टाइमिंग पैटर्न में जानकारी को एन्कोड करते हैं, तो केवल औसत फायरिंग दरों को देखते हुए कोड को क्रैक करने का प्रयास करने से मुख्य सिग्नल छूट सकते हैं।[24]तंत्रिका कोड के किसी भी अस्थायी रूप से एन्कोड किए गए पहलू को समझना और न्यूरॉन्स में इन अनुक्रमों को दोहराने से अवसाद (मनोदशा), एक प्रकार का मानसिक विकार और पार्किंसंस रोग जैसे तंत्रिका संबंधी विकारों के अधिक नियंत्रण और उपचार की अनुमति मिल सकती है। एकल कोशिकाओं में स्पाइक अंतराल का विनियमन औषधीय एजेंटों को अंतःशिरा में जोड़ने की तुलना में अधिक सटीक रूप से मस्तिष्क गतिविधि को नियंत्रित करता है।[37]
फायरिंग का चरण कोड
फ़ेज़-ऑफ़-फ़ायरिंग कोड एक तंत्रिका कोडिंग योजना है जो तंत्रिका दोलनों के आधार पर कार्रवाई संभावित गणना कोड को समय संदर्भ के साथ जोड़ती है। इस प्रकार का कोड निम्न स्तर पर चल रहे स्थानीय दोलनों के चरण के आधार पर समय संदर्भ के अनुसार प्रत्येक स्पाइक के लिए एक समय लेबल को ध्यान में रखता है[39]या उच्च आवृत्तियाँ।[40] यह दिखाया गया है कि कुछ कॉर्टिकल संवेदी क्षेत्रों में न्यूरॉन्स समृद्ध प्राकृतिक उत्तेजनाओं को केवल उनकी स्पाइक गिनती के बजाय, चल रहे नेटवर्क ऑसिलेटरी उतार-चढ़ाव के चरण के सापेक्ष उनके स्पाइक समय के संदर्भ में एन्कोड करते हैं।[39][41] स्थानीय क्षेत्र संभावित संकेत जनसंख्या (नेटवर्क) दोलनों को दर्शाते हैं। फायरिंग के चरण कोड को अक्सर अस्थायी कोड के रूप में वर्गीकृत किया जाता है, हालांकि स्पाइक्स (यानी नेटवर्क दोलन चरण) के लिए उपयोग किया जाने वाला समय लेबल समय के लिए एक कम-रिज़ॉल्यूशन (मोटे-दानेदार) संदर्भ है। परिणामस्वरूप, अक्सर चरण के लिए केवल चार अलग-अलग मान कम आवृत्तियों में दोलनों के चरण के संबंध में इस तरह के कोड में सभी सूचना सामग्री का प्रतिनिधित्व करने के लिए पर्याप्त होते हैं। फ़ेज़-ऑफ़-फ़ायरिंग कोड मोटे तौर पर समुद्री घोड़ा की स्थान कोशिकाओं में देखी गई प्लेस सेल#फ़ेज़ प्रीसेशन घटना पर आधारित है। इस कोड की एक अन्य विशेषता यह है कि न्यूरॉन्स संवेदी न्यूरॉन्स के समूह के बीच स्पाइकिंग के पसंदीदा क्रम का पालन करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप फायरिंग अनुक्रम होता है।[42] उच्च आवृत्ति दोलनों को भी शामिल करने के लिए दृश्य कॉर्टेक्स में चरण कोड दिखाया गया है।[42]गामा दोलन के एक चक्र के भीतर, प्रत्येक न्यूरॉन का अपना पसंदीदा सापेक्ष फायरिंग समय होता है। परिणामस्वरूप, न्यूरॉन्स की एक पूरी आबादी एक फायरिंग अनुक्रम उत्पन्न करती है जिसकी अवधि लगभग 15 एमएस तक होती है।[42]
जनसंख्या कोडिंग
जनसंख्या कोडिंग कई न्यूरॉन्स की संयुक्त गतिविधियों का उपयोग करके उत्तेजनाओं का प्रतिनिधित्व करने की एक विधि है। जनसंख्या कोडिंग में, प्रत्येक न्यूरॉन में इनपुट के कुछ सेट पर प्रतिक्रियाओं का वितरण होता है, और इनपुट के बारे में कुछ मूल्य निर्धारित करने के लिए कई न्यूरॉन्स की प्रतिक्रियाओं को जोड़ा जा सकता है। सैद्धांतिक दृष्टिकोण से, जनसंख्या कोडिंग तंत्रिका विज्ञान में कुछ गणितीय रूप से अच्छी तरह से तैयार की गई समस्याओं में से एक है। यह तंत्रिका कोडिंग की आवश्यक विशेषताओं को समझता है और फिर भी सैद्धांतिक विश्लेषण के लिए काफी सरल है।[43] प्रायोगिक अध्ययनों से पता चला है कि यह कोडिंग प्रतिमान मस्तिष्क के सेंसर और मोटर क्षेत्रों में व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।
उदाहरण के लिए, दृश्य क्षेत्र मेडियल टेम्पोरल लोब (एमटी) में, न्यूरॉन्स को चलती दिशा में ट्यून किया जाता है।[44] एक विशेष दिशा में चलती हुई वस्तु की प्रतिक्रिया में, एमटी में कई न्यूरॉन्स पूरी आबादी में शोर-दूषित और सामान्य वितरण|घंटी के आकार की गतिविधि पैटर्न के साथ आग लगाते हैं। किसी एक न्यूरॉन के सिग्नल में मौजूद उतार-चढ़ाव से प्रतिरक्षित होने के लिए, वस्तु की गति की दिशा जनसंख्या गतिविधि से प्राप्त की जाती है। जब बंदरों को एक जलाए गए लक्ष्य की ओर जॉयस्टिक ले जाने के लिए प्रशिक्षित किया जाता है, तो एक ही न्यूरॉन कई लक्ष्य दिशाओं के लिए फायर करेगा। हालाँकि यह एक दिशा के लिए सबसे तेज़ और अधिक धीमी गति से फायर करता है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि लक्ष्य न्यूरॉन की पसंदीदा दिशा के कितना करीब था।[45][46] यदि प्रत्येक न्यूरॉन अपनी पसंदीदा दिशा में गति का प्रतिनिधित्व करता है, और सभी न्यूरॉन्स के वेक्टर योग की गणना की जाती है (प्रत्येक न्यूरॉन की फायरिंग दर और पसंदीदा दिशा होती है), तो योग गति की दिशा को इंगित करता है। इस तरीके से, न्यूरॉन्स की आबादी गति के लिए संकेत को कोड करती है।[citation needed] इस विशेष जनसंख्या कोड को जनसंख्या वेक्टर कोडिंग कहा जाता है।
स्थान-समय जनसंख्या कोड, जिसे औसत-स्थानीयकृत-सिंक्रोनाइज़्ड-प्रतिक्रिया (एएलएसआर) कोड कहा जाता है, श्रवण ध्वनिक उत्तेजनाओं के तंत्रिका प्रतिनिधित्व के लिए प्राप्त किए गए हैं। यह श्रवण तंत्रिका के भीतर स्थान या ट्यूनिंग, साथ ही प्रत्येक तंत्रिका फाइबर श्रवण तंत्रिका के भीतर चरण-लॉकिंग दोनों का फायदा उठाता है। पहला एएलएसआर प्रतिनिधित्व स्थिर-अवस्था स्वरों के लिए था;[47] जटिल, गैर-स्थिर राज्य उत्तेजनाओं में पिच और फॉर्मेंट आवृत्तियों के एएलएसआर प्रतिनिधित्व को बाद में वॉयस-पिच के लिए प्रदर्शित किया गया,[48] और व्यंजन-स्वर सिलेबल्स में फॉर्मेंट प्रतिनिधित्व।[49] इस तरह के अभ्यावेदन का लाभ यह है कि पिच या फॉर्मेंट ट्रांज़िशन प्रोफाइल जैसी वैश्विक विशेषताओं को दर और स्थान कोडिंग दोनों के माध्यम से एक साथ संपूर्ण तंत्रिका में वैश्विक विशेषताओं के रूप में दर्शाया जा सकता है।
जनसंख्या कोडिंग के कई अन्य फायदे भी हैं, जिनमें न्यूरोनल सांख्यिकीय परिवर्तनशीलता के कारण अनिश्चितता में कमी और एक साथ कई अलग-अलग उत्तेजना विशेषताओं का प्रतिनिधित्व करने की क्षमता शामिल है। जनसंख्या कोडिंग दर कोडिंग की तुलना में बहुत तेज़ है और उत्तेजना स्थितियों में लगभग तुरंत परिवर्तन को प्रतिबिंबित कर सकती है।[50] ऐसी आबादी में अलग-अलग न्यूरॉन्स में आम तौर पर अलग-अलग लेकिन अतिव्यापी चयनात्मकताएं होती हैं, जिससे कई न्यूरॉन्स, लेकिन जरूरी नहीं कि सभी, किसी दिए गए उत्तेजना पर प्रतिक्रिया करते हैं।
आम तौर पर एक एन्कोडिंग फ़ंक्शन का एक चरम मूल्य होता है, जैसे कि यदि अवधारणात्मक मूल्य चरम मूल्य के करीब है, तो न्यूरॉन की गतिविधि सबसे बड़ी है, और चरम मूल्य के कम करीब के मूल्यों के अनुसार कम हो जाती है।[citation needed] इससे यह निष्कर्ष निकलता है कि वास्तविक अनुमानित मूल्य क