झिल्ली विभव

प्लाज्मा झिल्ली के विपरीत पक्षों पर आयनों की सांद्रता में अंतर वोल्टेज की ओर ले जाता है जिसे झिल्ली क्षमता कहा जाता है। झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मूल्य -70 mV से -40 mV की सीमा में हैं। अनेक आयनों में झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता होती है, जिसमें पोटैशियम (K⁺), जो अंदर उच्च सांद्रता पर है एवं झिल्ली के बाहर अल्प सांद्रता है। सोडियम (Na⁺) एवं क्लोराइड (Cl⁻) आयन बाह्य कोशिकीय क्षेत्र में उच्च सांद्रता में हैं, एवं अंतःकोशिकीय क्षेत्रों में अल्प सांद्रता में हैं। ये सघनता प्रवणता झिल्ली क्षमता के निर्माण को चलाने के लिए संभावित ऊर्जा प्रदान करते हैं। यह वोल्टेज तब स्थापित होता है जब झिल्ली में या अधिक आयनों के लिए पारगम्यता होती है। सबसे सरल स्थिति में, यहां सचित्र, यदि झिल्ली पोटेशियम के लिए श्रेष्ठ रूप से पारगम्य है, तो ये सकारात्मक रूप से आवेशित आयन कोशिका के बाहर की ओर सांद्रता प्रवणता को विस्तारित कर सकते हैं, बिना किसी ऋणात्मक आवेश को पश्चात् त्याग सकते हैं। आवेशों का यह पृथक्करण ही झिल्ली क्षमता का कारण बनता है। समग्र रूप से प्रणाली विद्युत-तटस्थ है। कोशिका के बाहर अप्रतिपूरक धनात्मक आवेश, एवं कोशिका के अंदर अप्रतिपूरक ऋणात्मक आवेश भौतिक रूप से झिल्ली की सतह पर पंक्तिबद्ध होते हैं एवं लिपिड द्विपरत में दूसरे को आकर्षित करते हैं। इस प्रकार, झिल्ली क्षमता भौतिक रूप से झिल्ली के तत्काल आसपास के क्षेत्र में ही स्थित है। यह झिल्ली भर में इन आवेशों का पृथक्करण है जो झिल्ली वोल्टेज का आधार है। यह आरेख झिल्ली क्षमता में आयनिक योगदान का केवल अनुमान है। सोडियम, क्लोराइड, कैल्शियम, एवं अन्य सहित अन्य आयन अधिक छोटी भूमिका निभाते हैं, फिर उनके पास दृढ़सांद्रता प्रवणता हो, क्योंकि उनके पास पोटेशियम की तुलना में अधिक सीमित पारगम्यता है। कुंजी: Blue पेंटागन - सोडियम आयन; Purple वर्ग - पोटेशियम आयन; Yellow - क्लोराइड आयन; Orange आयत - झिल्ली-अभेद्य आयन (ये प्रोटीन सहित विभिन्न स्रोतों से उत्पन्न होते हैं)। बड़ा purple शिलीमुख के साथ संरचना ट्रांसमेम्ब्रेन पोटेशियम चैनल एवं शुद्ध पोटेशियम आंदोलन की दिशा का प्रतिनिधित्व करती है।

झिल्ली क्षमता (ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता या झिल्ली वोल्टेज) जैविक कोशिका के आंतरिक एवं बाहरी के मध्य विद्युत क्षमता में अंतर है। अर्थात्, विद्युत आवेशों को आंतरिक से बाहरी सेलुलर वातावरण में जाने के लिए आवश्यक ऊर्जा में अंतर होता है एवं इसके विपरीत, जब तक गतिज ऊर्जा का अधिग्रहण या विकिरण का उत्पादन नहीं होता है। आवेशों की सान्द्रता प्रवणता सीधे इस ऊर्जा आवश्यकता को निर्धारित करती है। सेल के बाहरी भाग के लिए, झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मान, सामान्य रूप से mV की इकाइयों में दिए जाते हैं एवं mV के रूप में दर्शाए जाते हैं, जो -80 mV से -40 mV तक होते हैं।

सभी जन्तु कोशिकाएं कोशिका झिल्ली से घिरी होती हैं जो लिपिड बिलेयर से बनी होती है जिसमें प्रोटीन अंतःस्थापित होता है। झिल्ली आयनों की गति के लिए इन्सुलेटर एवं प्रसार बाधा दोनों के रूप में कार्य करती है। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन, जिसे आयन ट्रांसपोर्टर या आयन पंप प्रोटीन के रूप में भी जाना जाता है, सक्रिय रूप से झिल्ली के पार आयनों को विस्तारित करता है एवं झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता स्थापित करता है, एवं आयन चैनल को सांद्रता प्रवणताओं के नीचे झिल्ली में जाने की अनुमति देते हैं। आयन पंप एवं आयन चैनल विद्युत रूप से झिल्ली में डाली गई बैटरी एवं प्रतिरोधों के समूह के समतुल्य होते हैं, इसलिए झिल्ली के दोनों किनारों के मध्य वोल्टेज बनाते हैं।

लगभग सभी प्लाज्मा झिल्लियों में विद्युत क्षमता होती है, जिसके अंदर सामान्यतः बाहर के संबंध में नकारात्मक होती है।^[1] झिल्ली क्षमता के दो वास्तविक कार्य हैं। सबसे पहले, यह सेल को बैटरी के रूप में कार्य करने की अनुमति देता है, झिल्ली में एम्बेडेड विभिन्न प्रकार के "आणविक उपकरणों" को संचालित करने की शक्ति प्रदान करता है।^[2] दूसरा, विद्युत रूप से उत्तेजनीय कोशिकाओं जैसे न्यूरॉन्स एवं पेशी कोशिकाओं में, इसका उपयोग कोशिका के विभिन्न भागों के मध्य संकेतों को प्रसारित करने के लिए किया जाता है। झिल्ली में बिंदु पर आयन चैनलों को खोलने या बंद करने से सिग्नल उत्पन्न होते हैं, जिससे झिल्ली क्षमता में स्थानीय परिवर्तन होता है। विद्युत क्षेत्र में इस परिवर्तन को झिल्ली में आसन्न या अधिक दूर के आयन चैनलों द्वारा शीघ्रता से अनुभूत किया जा सकता है। वे आयन चैनल सिग्नल को पुन: उत्पन्न करने वाले संभावित परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुल या बंद हो सकते हैं।

अन्य-उत्तेजक कोशिकाओं में, एवं उनके आधारभूत राज्यों में उत्तेजनीय कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता अपेक्षाकृत स्थिर मूल्य पर होती है, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। न्यूरॉन्स के लिए, विश्राम क्षमता को -80 से -70 मिलीवोल्ट तक के रूप में परिभाषित किया गया है; अर्थात्, सेल के आंतरिक भाग में वोल्ट के दसवें भाग से अल्प ऋणात्मक आधारभूत वोल्टेज होता है। आयन चैनलों के खुलने एवं बंद होने से विश्राम क्षमता से प्रस्थान हो सकता है। इसे विध्रुवण कहा जाता है यदि आंतरिक वोल्टेज अल्प ऋणात्मक हो जाता है (जैसे -70 mV से -60 mV), या अतिध्रुवीकरण (जीव विज्ञान) यदि आंतरिक वोल्टेज (-70 mV से -80 mV तक) अधिक ऋणात्मक हो जाता है । उत्तेजनीय कोशिकाओं में, पर्याप्त रूप से बड़ा विध्रुवण ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है, जिसमें झिल्ली क्षमता अल्प समय के लिए (1 से 100 मिलीसेकंड के क्रम में) शीघ्रता से एवं महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तित होती है, प्रायः इसकी ध्रुवीयता को परिवर्तित कर देती है एक्शन पोटेंशिअल कुछ वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की सक्रियता से उत्पन्न होते हैं।

न्यूरॉन्स में, झिल्ली क्षमता को प्रभावित करने वाले विविध कारक होते हैं। उनमें अनेक प्रकार के आयन चैनल सम्मिलित हैं, जिनमें से कुछ रासायनिक रूप से हैं एवं कुछ वोल्टेज-रूप से हैं। क्योंकि वोल्टेज-आयन चैनल झिल्ली क्षमता द्वारा नियंत्रित होते हैं, जबकि झिल्ली क्षमता स्वयं इन्हीं आयन चैनलों से प्रभावित होती है, फीडबैक लूप जो जटिल लौकिक गतिकी की अनुमति देते हैं, जिसमें दोलन एवं पुनर्योजी घटनाएं जैसे क्रिया क्षमता सम्मिलित हैं।

भौतिक आधार

कोशिका में झिल्ली क्षमता अंततः दो कारकों: विद्युत बल एवं प्रसार से उत्पन्न होती है। विद्युत बल विपरीत विद्युत आवेशों (सकारात्मक एवं ऋणात्मक) वाले कणों के मध्य परस्पर आकर्षण एवं आवेश वाले कणों के मध्य पारस्परिक प्रतिकर्षण (धनात्मक या दोनों ऋणात्मक) से उत्पन्न होता है। कणों की सांख्यिकीय प्रवृत्ति से प्रसार उन क्षेत्रों से पुनर्वितरण के लिए उत्पन्न होता है जहां वे उन क्षेत्रों में अत्यधिक केंद्रित होते हैं जहां एकाग्रता अल्प होती है।

वोल्टेज

विद्युत क्षेत्र (तीर) एवं विपरीत आवेशित वस्तुओं की जोड़ी द्वारा निर्मित निरंतर वोल्टेज की आकृति। विद्युत क्षेत्र वोल्टेज के समकोण पर होता है, एवं क्षेत्र सबसे दृढ़ होता है जहां समुच्चयों के मध्य का अंतर सबसे छोटा होता है।

वोल्टेज, जो विद्युत क्षमता में अंतर का पर्याय है, एवं यह प्रतिरोध में विद्युत प्रवाह की क्षमता है। वास्तव में, वोल्टेज की सबसे सरल परिभाषा ओम के नियम द्वारा दी गई है: V = IR, जहाँ V वोल्टेज है, I धारा एवं R प्रतिरोध है। यदि वोल्टेज स्रोत जैसे कि बैटरी को विद्युत परिपथ में रखा जाता है, तो स्रोत का वोल्टेज जितना अधिक होगा, उतनी ही अधिक मात्रा में यह उपलब्ध प्रतिरोध में प्रवाहित होगा। वोल्टेज का कार्यात्मक महत्व केवल परिपथ में दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतरों में निहित है। बिंदु पर वोल्टेज का विचार अर्थहीन है। परिपथ के कुछ इच्छानुसार रूप से चयन किये गए तत्व के लिए शून्य का वोल्टेज असाइन करना इलेक्ट्रॉनिक्स में पारंपरिक है, एवं फिर उस शून्य बिंदु के सापेक्ष मापे गए अन्य तत्वों के लिए वोल्टेज असाइन करना होता है। इसमें कोई महत्व नहीं है कि किस तत्व को शून्य बिंदु के रूप में चयन किया जाता है- परिपथ का कार्य केवल अंतर पर निर्भर करता है न कि वोल्टेज पर निर्भर करता है। चूँकि, अधिकांशतः स्तिथियों में, शून्य स्तर को प्रायः परिपथ के भाग को प्रदान किया जाता है जो भूमि के संपर्क में होता है।

कोशिका विज्ञान में वोल्टेज पर भी यही सिद्धांत प्रारम्भ होता है। विद्युत रूप से सक्रिय ऊतक में, किसी भी दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतर को प्रत्येक बिंदु पर इलेक्ट्रोड डालकर मापा जा सकता है, उदाहरण के लिए सेल के अंदर एवं बाहर, एवं दोनों इलेक्ट्रोड को विशेष वाल्टमीटर के सार से जोड़कर मापा जाता है। प्रथा के अनुसार, शून्य संभावित मान को सेल के बाहर के लिए नियत किया जाता है एवं बाहरी एवं अंदर के मध्य बाहरी शून्य के सापेक्ष अंदर की क्षमता से निर्धारित होता है।

गणितीय शब्दों में, वोल्टेज की परिभाषा विद्युत क्षेत्र $E$ की अवधारणा से प्रारंभ होती है, सदिश क्षेत्र जो अंतरिक्ष में प्रत्येक बिंदु को परिमाण एवं दिशा प्रदान करता है। अनेक स्थितियों में, विद्युत क्षेत्र रूढ़िवादी क्षेत्र है, जिसका अर्थ है कि इसे अदिश फलन $V$ की प्रवणता के रूप में $E = -\nabla V$ व्यक्त किया जा सकता है, इस अदिश क्षेत्र $V$ को वोल्टेज वितरण के रूप में जाना जाता है। परिभाषा एकीकरण के इच्छानुसार स्थिरांक की अनुमति देती है- यही कारण है कि वोल्टेज के निरपेक्ष मान अर्थपूर्ण नहीं हैं। सामान्यतः, विद्युत क्षेत्रों को रूढ़िवादी माना जा सकता है यदि चुंबकीय क्षेत्र उन्हें महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं करते हैं, किन्तु यह स्थिति सामान्यतः जैविक ऊतक पर उत्तम प्रकार से प्रारम्भ होती है।

क्योंकि विद्युत क्षेत्र वोल्टेज वितरण की प्रवणता है, छोटे क्षेत्र में वोल्टेज में शीघ्रता से परिवर्तन दृढ़ विद्युत क्षेत्र का संकेत देता है; इसके विपरीत, यदि किसी बड़े क्षेत्र में वोल्टेज लगभग समान रहता है, तो उस क्षेत्र में विद्युत क्षेत्र शक्तिहीन होना चाहिए। दृढ़ विद्युत क्षेत्र, दृढ़ वोल्टेज प्रवणता के समान रहता है इसका तात्पर्य है कि किसी भी आवेशित कण पर दृढ़ बल लगाया जाता है जो क्षेत्र के अंदर होता है।

आयन एवं अपनी गति चलाने वाले बल

दो बीकरों का योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक में पानी (हल्का-नीला) भरा हुआ है और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली है जिसे बीकर में डाली गई धराशायी ऊर्ध्वाधर रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर की तरल सामग्री को दो समान भागों में विभाजित करती है। बाएं हाथ का बीकर समय शून्य पर एक प्रारंभिक अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जहां झिल्ली के एक तरफ दूसरे की तुलना में आयनों (गुलाबी घेरे) की संख्या बहुत अधिक होती है। दाहिने हाथ का बीकर बाद के समय बिंदु पर स्थिति का प्रतिनिधित्व करता है, जिसके बाद आयन बीकर के उच्च से निम्न सांद्रता वाले कंपार्टमेंट से झिल्ली में प्रवाहित होते हैं ताकि झिल्ली के प्रत्येक तरफ आयनों की संख्या अब बराबर के करीब हो।

आयन (गुलाबी घेरे) झिल्ली में उच्च सांद्रता से अल्प सांद्रता (सांद्रता प्रवणता के नीचे) में प्रवाहित होंगे, जिससे धारा उत्पन्न होगी। चूँकि, यह झिल्ली के पार वोल्टेज बनाता है जो आयनों की गति का विरोध करता है। जब यह वोल्टेज संतुलन मूल्य तक पहुँचता है, तो दो संतुलन एवं आयनों का प्रवाह बाधित हो जाता है।^[3]

जैविक जीवों के अंदर विद्युत संकेत सामान्य रूप से आयनों द्वारा संचालित होते हैं।^[4] ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन सोडियम (Na⁺) एवं पोटैशियम (K⁺) हैं।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag ये दोनों संयोजक धनायन हैं जो धनात्मक आवेश को वहन करते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल में कैल्शियम (Ca²⁺), भी सम्मिलित हो सकता है,^[5] जो कि द्विसंयोजक धनायन है जिसमें दोहरा धनात्मक आवेश होता है। क्लोराइड आयन (Cl⁻) कुछ शैवाल की क्रिया क्षमता में प्रमुख भूमिका निभाता है,^[5] किन्तु अधिकांश जानवरों की क्रिया क्षमता में नगण्य भूमिका निभाता है। संदर्भ>नट श्मिट-नीलसन|श्मिट-नीलसन, पृ. 483.</ref>

आयन कोशिका झिल्ली को दो प्रभावों के अनुसार पार करते हैं: प्रसार एवं विद्युत क्षेत्र। सरल उदाहरण जिसमें दो समाधान-A एवं B अवरोध से भिन्न होते हैं, यह दर्शाता है कि प्रसार यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान समाधानों में युग्मित हो जायेंगे। यह मिश्रण उनकी सांद्रता में अंतर के कारण होता है। उच्च सांद्रता वाला क्षेत्र अल्प सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर विस्तारित हो जाएगा। उदाहरण का विस्तार करने के लिए, समाधान A में 30 सोडियम आयन एवं 30 क्लोराइड आयन हैं। साथ ही, मान लें कि विलयन B में केवल 20 सोडियम आयन एवं 20 क्लोराइड आयन हैं। यह मानते हुए कि अवरोध दोनों प्रकार के आयनों को इसके माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देता है, तब स्थिर स्थिति प्राप्त होगी जिससे दोनों समाधानों में 25 सोडियम आयन एवं 25 क्लोराइड आयन होंगे। यदि, चूँकि, बाधा चयनात्मक है जिसके माध्यम से आयनों को जाने दिया जाता है, तो केवल विसरण परिणामी समाधान का निर्धारण नहीं करेगा। पिछले उदाहरण में, अवरोध का निर्माण करते हुए जो केवल सोडियम आयनों के लिए पारगम्य है। अब, केवल सोडियम को समाधान A में इसकी उच्च सांद्रता से समाधान B में अल्प सांद्रता तक बाधा को पार करने की अनुमति है। इसके परिणामस्वरूप समाधान B में क्लोराइड आयनों की तुलना में सोडियम आयनों का अधिक संचय होगा एवं सोडियम आयनों की संख्या अल्प होगी।

इसका तात्पर्य यह है कि नकारात्मक रूप से आवेशित किए गए क्लोराइड आयनों की तुलना में धनात्मक रूप से आवेशित किए गए सोडियम आयनों की उच्च सांद्रता से समाधान B में शुद्ध धनात्मक आवेश होता है। इसी प्रकार, धनात्मक सोडियम आयनों की तुलना में नकारात्मक क्लोराइड आयनों की अधिक सांद्रता से समाधान A में शुद्ध नकारात्मक आवेश होता है। चूँकि विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं एवं समान आवेश प्रतिकर्षित होते हैं, आयन अब विद्युत क्षेत्रों के साथ-साथ विसरण की शक्तियों से भी प्रभावित होते हैं। इसलिए, धनात्मक सोडियम आयनों की अधिक-धनात्मक B समाधान की यात्रा करने की संभावना अल्प होगी एवं अधिक-नकारात्मक A समाधान में बने रहेंगे। जिस बिंदु पर विद्युत क्षेत्र के बल विसरण के कारण बल का पूर्ण रूप से प्रतिकार करते हैं उसे संतुलन क्षमता कहा जाता है। इस बिंदु पर, विशिष्ट आयन (इस स्थिति में सोडियम) का शुद्ध प्रवाह शून्य है।

प्लाज्मा झिल्ली

कोशिका झिल्ली, जिसे प्लाज़्मा झिल्ली या प्लाज़्मेलेम्मा भी कहा जाता है, अर्धपारगम्य झिल्ली लिपिड बाइलेयर है जो सभी जीवित कोशिकाओं के लिए सरल है। इसमें विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, मुख्य रूप से प्रोटीन एवं लिपिड, जो सेलुलर प्रक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला में सम्मिलित होते हैं।

प्रत्येक कोशिका प्लाज़्मा झिल्ली में घिरी होती है, जिसमें लिपिड बाईलेयर की संरचना होती है जिसमें अनेक प्रकार के बड़े अणु सन्निहित होते हैं। क्योंकि यह लिपिड अणुओं से बना है, प्लाज्मा झिल्ली में आंतरिक रूप से उच्च विद्युत प्रतिरोधकता होती है, दूसरे शब्दों में आयनों के लिए अल्प आंतरिक पारगम्यता होती है। चूँकि, झिल्ली में एम्बेडेड कुछ अणु सक्रिय रूप से आयनों को झिल्ली के ओर से दूसरी ओर ले जाने या चैनल प्रदान करने में सक्षम होते हैं जिसके माध्यम से वे स्थानांतरित हो सकते हैं।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag

परिणामस्वरूप, पोटेशियम आयनों की सांद्रता K⁺ न्यूरॉन के अंदर बाहरी सांद्रता की तुलना में लगभग 20 गुना बड़ा है, जबकि बाहर की सोडियम सांद्रता अंदर की तुलना में लगभग नौ गुना बड़ी है।^[6] आयन संभवतः ही कभी त्रुटिपूर्ण चैनल से निकलते हैं। उदाहरण के लिए, सोडियम या कैल्शियम आयन पोटेशियम चैनल के माध्यम से संभवतः ही कभी निकलते हैं। सात गोले जिनकी त्रिज्या मोनो-वैलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रुबिडियम, सीज़ियम केशन (0.76, 1.02, 1.38, 1.52, एवं) की त्रिज्या के समानुपाती होती है। (1.67 Å, क्रमशः), डाइवेलेंट कैल्शियम केशन (1.00 Å) एवं मोनो-वैलेंट क्लोराइड (1.81 Å) है। आयन चैनल छिद्र के साथ अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसके माध्यम से आयन बाह्य अंतरिक्ष एवं कोशिका आंतरिक के मध्य यात्रा कर सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000: 1 सोडियम पर पोटेशियम के लिए चयनात्मकता अनुपात की विशेषता है, चूँकि पोटेशियम एवं सोडियम आयनों पर आवेशित होते है एवं उनके त्रिज्या में केवल थोड़ा भिन्न होता है। चैनल सामान्यतः इतना छोटा होता है कि आयनों को एकल-क्रम में इसके माध्यम से निकलना पड़ता है।^[7]

खुले पोटेशियम चैनल का चित्रण, मध्य में बैंगनी रंग में दिखाए गए पोटेशियम आयन के साथ, एवं हाइड्रोजन परमाणु त्याग दिए गए। जब चैनल बंद हो जाता है, मार्ग अवरुद्ध हो जाता है।

चैनल में अनेक भिन्न-भिन्न अवस्थाएँ हो सकती हैं (प्रोटीन की विभिन्न प्रोटीन संरचना के अनुरूप), किन्तु ऐसी प्रत्येक अवस्था या तो खुली या बंद होती है। सामान्यतः, बंद अवस्थाएँ या तो छिद्र के संकुचन के अनुरूप होती हैं जिससे यह आयन के लिए अगम्य हो जाता है- या प्रोटीन के भिन्न भाग में, छिद्र को बाधित कर देता है। उदाहरण के लिए, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल निष्क्रियता से निकलता है, जिसमें प्रोटीन का भाग छिद्र में प्रवेश हो जाता है, इसे बंद कर देता है।^[8] यह निष्क्रियता सोडियम धारा को समाप्त कर देती है एवं ऐक्शन पोटेंशिअल में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

आयन चैनलों को वर्गीकृत किया जा सकता है कि वे अपने पर्यावरण पर कैसे प्रतिक्रिया करते हैं।^[9] उदाहरण के लिए, ऐक्शन पोटेंशिअल में सम्मिलित आयन चैनल वोल्टेज-संवेदी चैनल हैं; वे झिल्ली के पार वोल्टेज की प्रतिक्रिया में खुलते एवं बंद होते हैं। लिगैंड-चैनल महत्वपूर्ण वर्ग बनाते हैं; ये आयन चैनल स्नायुसंचारी जैसे लिगैंड (जैव रसायन) के बंधन के उत्तर में खुलते एवं बंद होते हैं। अन्य आयन चैनल यांत्रिक बलों के साथ खुलते एवं बंद होते हैं। अभी भी अन्य आयन चैनल- जैसे कि संवेदी न्यूरॉन्स-प्रकाश, तापमान या दबाव जैसे अन्य उत्तेजनाओं में खुलते एवं बंद होते हैं।

बहिर्वाह चैनल

बहिर्वाह चैनल सबसे सरल प्रकार के आयन चैनल हैं, जिसमें उनकी पारगम्यता अल्प या अधिक स्थिर होती है। बहिर्वाह चैनलों के प्रकार जिनका न्यूरॉन्स में सबसे बड़ा महत्व है, पोटेशियम एवं क्लोराइड चैनल हैं। यहां तक कि ये अपने गुणों में पूर्ण रूप से स्थिर नहीं हैं: सबसे प्रथम, उनमें से अधिकतर वोल्टेज-निर्भर हैं इस अर्थ में कि वे दिशा में दूसरे की तुलना में उत्तम संचालन करते हैं (दूसरे शब्दों में, वे सुधारक हैं); दूसरा, उनमें से कुछ रासायनिक लिगैंड द्वारा समाप्त करने में सक्षम हैं, फिर उन्हें संचालित करने के लिए लिगैंड की आवश्यकता न हो।

लिगैंड-चैनल

बंद एवं खुले राज्यों में लिगेंड-गेटेड कैल्शियम चैनल

लिगैंड-आयन चैनल वे चैनल होते हैं जिनकी पारगम्यता अधिक बढ़ जाती है जब कुछ प्रकार के रासायनिक लिगैंड प्रोटीन संरचना से जुड़ जाते हैं। पशु कोशिकाओं में सैकड़ों नहीं तो हजारों प्रकार के होते हैं। न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स के रूप में बड़ा उप-समुच्चय कार्य- वे पोस्टअन्तर्ग्रथनी साइटों पर होते हैं, एवं रासायनिक लिगैंड जो उन्हें प्रवेशित करता है, प्रीसानेप्टिक एक्सज़ोन का अंत द्वारा निरंतर किया जाता है। इस प्रकार का उदाहरण एएमपीए (AAMPA) रिसेप्टर है, न्यूरोट्रांसमीटर ग्लुटामिक एसिड के लिए रिसेप्टर है जो सक्रिय होने पर सोडियम एवं पोटेशियम आयनों को पारित करने की अनुमति देता है। अन्य उदाहरण गाबा (GABA) रिसेप्टर हैI गाबा रिसेप्टर, न्यूरोट्रांसमीटर गाबा के लिए रिसेप्टर जो सक्रिय होने पर क्लोराइड आयनों को पारित करने की अनुमति देता है।

न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स लिगेंड द्वारा सक्रिय होते हैं जो बाह्य क्षेत्र में दिखाई देते हैं, किन्तु अन्य प्रकार के लिगैंड-चैनल जो इंट्रासेल्युलर पक्ष द्वारा नियंत्रित होते हैं।

वोल्टेज पर निर्भर चैनल

वोल्टेज-आयन चैनल, जिन्हें वोल्टेज निर्भर आयन चैनल भी कहा जाता है, ऐसे चैनल जिनकी पारगम्यता झिल्ली क्षमता से प्रभावित होती है। एवं वे अत्यधिक बड़ा समूह बनाते हैं, जिसमें प्रत्येक सदस्य के निकट विशेष आयन चयनात्मकता एवं विशेष वोल्टेज निर्भरता होती है। अनेक समय-निर्भर भी होते हैं- दूसरे शब्दों में, वे वोल्टेज परिवर्तन पर अविलम्ब प्रतिक्रिया नहीं देते हैं, किन्तु केवल देरी के पश्चात ऐसा होता है।

इस समूह के सबसे महत्वपूर्ण सदस्यों में से वोल्टेज-सोडियम चैनल है जो एक्शन पोटेंशिअल को रेखांकित करता है- इन्हें कभी-कभी हॉजकिन-हक्सले सोडियम चैनल कहा जाता है क्योंकि प्रारम्भ में उन्हें एलन लॉयड हॉजकिन एवं एंड्रयू हक्सले ने अपने नोबेल पुरस्कार विजेता में चित्रित किया था। क्रिया क्षमता के शरीर विज्ञान का अध्ययन चैनल विश्राम करने वाले वोल्टेज स्तर पर समाप्त होता है, किन्तु जब वोल्टेज निश्चित सीमा से अधिक हो जाता है, तो सोडियम आयनों का बड़ा प्रवाह होता है जो झिल्ली क्षमता में अत्यधिक शीघ्रता से परिवर्तन उत्पन्न करता है। ऐक्शन पोटेंशिअल आंशिक रूप से वोल्टेज-पोटेशियम चैनल पर निर्भर करती है जो विश्राम वोल्टेज स्तर पर समाप्त होता है, किन्तु ऐक्शन पोटेंशिअल के समय उत्पन्न बड़े वोल्टेज परिवर्तन के परिणामस्वरूप होते है।

उत्क्रमण क्षमता

आयन की उत्क्रमण क्षमता (या संतुलन क्षमता) ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का मान है, जिस पर विसारक एवं विद्युत बल प्रति-संतुलन करते हैं, जिससे कि झिल्ली में कोई शुद्ध आयन प्रवाह न हो। इसका तात्पर्य यह है कि ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज आयन के प्रसार के बल का विरोध करता है, जैसे कि झिल्ली के आयन का शुद्ध प्रवाह शून्य एवं अपरिवर्तनीय होता है। उत्क्रमण क्षमता महत्वपूर्ण है क्योंकि यह वोल्टेज देता है जो उस आयन के लिए पारगम्य चैनलों पर कार्य करता है- दूसरे शब्दों में, यह वोल्टेज देता है जो आयन एकाग्रता प्रवणता उत्पन्न करता है जब यह बैटरी के रूप में कार्य करती है।

किसी विशेष आयन की संतुलन क्षमता को सामान्यतः संकेतन E_ion द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है, किसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता की गणना नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके की जा सकती है।^[10] उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयनों की उत्क्रमण क्षमता इस प्रकार होगी:

E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},

जहाँ

_Eeq,K⁺ वोल्ट में मापे गए पोटेशियम के लिए संतुलन क्षमता है।
R सार्वभौमिक गैस स्थिरांक है, जो 8.314 जूल·K⁻¹·mol⁻¹ के समान है।
T पूर्ण तापमान है, जिसे केल्विन में मापा जाता है (= K = डिग्री सेल्सियस + 273.15)
Z प्रतिक्रिया में सम्मिलित विचाराधीन आयन के प्राथमिक आवेशों की संख्या है।
F फैराडे स्थिरांक है, जो 96,485 कूलॉम·mol⁻¹ या J·V⁻¹·mol⁻¹ के समान है।
[K⁺]_o पोटेशियम की बाह्य कोशिकीय सांद्रता है, जिसे mol·m⁻³ या mmol·l⁻¹ में मापा जाता है।
[K⁺]_i पोटेशियम की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता है।

दो भिन्न आयनों का आवेश समान हो (अर्थात्, K⁺ एवं Na⁺), उनके निकट अभी भी अत्यधिक भिन्न संतुलन क्षमता हो सकती है, नियमानुसार उनकी बाहरी या अंदर की सांद्रता भिन्न-भिन्न हो। उदाहरण के लिए, न्यूरॉन्स में पोटेशियम एवं सोडियम की संतुलन क्षमता होती है। पोटेशियम संतुलन क्षमता E_K -84 mV है जिसमें 5 मिलीमीटर पोटेशियम बाहर एवं 140 मिलीमीटर अंदर है। दूसरी ओर, सोडियम संतुलन क्षमता, E_Na, लगभग +66 mV है जिसमें लगभग 12 mm सोडियम अंदर एवं 140 mm बाहर है।

विकास के समय झिल्ली क्षमता में परिवर्तन

जीव के तंत्रिका विकास के समय न्यूरॉन की विश्राम करने वाली झिल्ली क्षमता वास्तव में परिवर्तित हो जाती है। न्यूरॉन के लिए अंततः अपने पूर्ण वयस्क कार्य को अपनाने के लिए, विकास के समय इसकी क्षमता को नियंत्रित किया जाना चाहिए। जैसे-जैसे जीव विकास के माध्यम से विस्तारित होता है, विश्राम करने वाली झिल्ली क्षमता अधिक नकारात्मक हो जाती है।^[11] मस्तिष्क में विकास की प्रगति के रूप में न्यूरोग्लिया भी विभेदित एवं प्रसार कर रहे हैं।^[12] इन ग्लिअल कोशिकाओं के जुड़ने से बाह्य कोशिकीय पोटेशियम को विनियमित करने की जीव की क्षमता विस्तारित हो जाती है। बाह्य पोटेशियम में पतन से झिल्ली क्षमता में 35 mV की अल्पता हो सकती है।^[13]

कोशिका उत्तेजना

कोशिका उत्तेजना झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होता है जो विभिन्न ऊतकों में सेलुलर प्रतिक्रियाओं के लिए आवश्यक है। कोशिका उत्तेजनशीलता ऐसा गुण है जो प्रारंभिक भ्रूणजनन के समय प्रेरित होती है।^[14] कोशिका की उत्तेजना को भी उस सरलता के रूप में परिभाषित किया गया है जिसके साथ प्रतिक्रिया प्रारंभ हो सकती है।^[15] विश्राम एवं सीमा क्षमता कोशिका उत्तेजना को आधार बनाते हैं एवं ये प्रक्रियाएँ एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के लिए मूलभूत हैं।

कोशिका उत्तेजना का अत्यधिक महत्वपूर्ण नियामक बाह्य

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