संवेदक स्नायु

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चार प्रकार के संवेदी न्यूरॉन

संवेदी न्यूरॉन्स, जिन्हें अभिवाही न्यूरॉन्स के रूप में भी जाना जाता है, तंत्रिका तंत्र में न्यूरॉन्स होते हैं, जो विशिष्ट प्रकार के उत्तेजना (फिजियोलॉजी) को उनके रिसेप्टर (जैव रसायन) के माध्यम से क्रिया क्षमता या श्रेणीबद्ध क्षमता में परिवर्तित करते हैं।[1] इस प्रक्रिया को पारगमन (फिजियोलॉजी) कहा जाता है। संवेदी न्यूरॉन्स के सोमा (जीव विज्ञान) रीढ़ की हड्डी के पृष्ठीय नाड़ीग्रन्थि में स्थित होते हैं।[2]

संवेदी जानकारी संवेदी तंत्रिका में अभिवाही तंत्रिका तंतुओं पर, रीढ़ की हड्डी के माध्यम से मस्तिष्क तक जाती है। उत्तेजना शरीर के बाहर एक्सटेरिसेप्टर्स से आ सकती है, उदाहरण के लिए वे जो प्रकाश और ध्वनि का पता लगाते हैं, या शरीर के अंदर इंटरसेप्टर्स से, उदाहरण के लिए जो रक्तचाप या शरीर की स्थिति की भावना के प्रति उत्तरदायी हैं।

प्रकार और कार्य

विभिन्न प्रकार के संवेदी न्यूरॉन्स में विभिन्न संवेदी रिसेप्टर्स होते हैं जो विभिन्न प्रकार की उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं। कम से कम छह बाहरी और दो आंतरिक संवेदी रिसेप्टर्स हैं:

बाहरी रिसेप्टर्स

बाहरी रिसेप्टर्स जो शरीर के बाहर से उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं उन्हें एक्सटेरेसेप्टर्स कहा जाता है।[3] एक्सटेरेसेप्टर्स में नासिका रेसेप्टर्स (गंध), स्वाद रिसेप्टर्स, फोटोरिसेप्टर सेल (दृष्टि), बाल कोशिकाएं (श्रवण), थर्मोरेसेप्टर्स (तापमान), और कई भिन्न-भिन्न मैकेरेसेप्टर्स (खिंचाव, विरूपण) सम्मिलित हैं।

गंध

नासिका में सम्मिलित संवेदी न्यूरॉन्स को नासिका रिसेप्टर न्यूरॉन्स कहा जाता है। इन न्यूरॉन्स में रिसेप्टर (जैव रसायन) होते हैं, जिन्हें नासिका रिसेप्टर्स कहा जाता है, जो वायु में गंध के अणुओं द्वारा सक्रिय होते हैं। बढ़े हुए सिलिया और माइक्रोविली द्वारा वायु में अणुओं का पता किया जाता है।[4] ये संवेदी न्यूरॉन्स क्रिया क्षमता उत्पन्न करते हैं। उनके अक्षतंतु नासिका तंत्रिका का निर्माण करते हैं, और वे सीधे सेरेब्रल कॉर्टेक्स (नासिका बल्ब) में न्यूरॉन्स पर अन्तर्ग्रथन करते हैं। वे मस्तिष्क के तने और थैलेमस को दूर करते हुए अन्य संवेदी प्रणालियों के समान मार्ग का उपयोग नहीं करते हैं। नासिका बल्ब में न्यूरॉन्स जो प्रत्यक्ष संवेदी तंत्रिका इनपुट प्राप्त करते हैं, नासिका प्रणाली के अन्य भागों और लिम्बिक प्रणाली के कई भागों से सम्बंधित होते हैं।

स्वाद

नासिका रिसेप्टर्स के समान, स्वाद कलियों में स्वाद रिसेप्टर्स क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए भोजन में रसायनों के साथ वार्तालाप करते हैं।

दृष्टि

फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं फोटोट्रांसडक्शन में सक्षम हैं, प्रक्रिया जो प्रकाश (विद्युत चुम्बकीय विकिरण) को विद्युत संकेतों में परिवर्तित करती है। इन संकेतों को रेटिना में अन्य प्रकार के न्यूरॉन्स के साथ वार्तालाप द्वारा परिष्कृत और नियंत्रित किया जाता है। रेटिना के अंदर न्यूरॉन्स के पांच मूल वर्ग फोटोरिसेप्टर कोशिकाएं, द्विध्रुवी कोशिकाएं, रेटिनल नाड़ीग्रन्थि कोशिका, क्षैतिज कोशिकाएं और अमैक्राइन कोशिकाएं हैं। रेटिना की मूल परिपथ में तीन-न्यूरॉन श्रृंखला सम्मिलित होती है जिसमें फोटोरिसेप्टर (या तो रॉड सेल या शंकु कोशिका), बाइपोलर सेल और गैंग्लियन सेल सम्मिलित होते हैं। प्रथम क्रिया क्षमता रेटिना नाड़ीग्रन्थि कोशिका में होती है। यह मार्ग दृश्य सूचनाओं को मस्तिष्क तक पहुँचाने का सबसे सरल उपाए है। फोटोरिसेप्टर तीन प्राथमिक प्रकार के होते हैं: कोन सेल फोटोरिसेप्टर होते हैं जो रंग के प्रति महत्वपूर्ण प्रतिक्रिया देते हैं। मनुष्यों में तीन भिन्न-भिन्न प्रकार के शंकु कम तरंग दैर्ध्य (नीला), मध्यम तरंग दैर्ध्य (हरा), और लंबी तरंग दैर्ध्य (पीला/लाल) के लिए प्राथमिक प्रतिक्रिया के अनुरूप होते हैं।[5] रॉड सेल फोटोरिसेप्टर हैं जो प्रकाश की तीव्रता के प्रति अत्यधिक संवेदनशील होते हैं, जो कम रोशनी में दृष्टि की अनुमति देते हैं। शंकुओं की छड़ों की सांद्रता और अनुपात इस कथन से दृढ़ता से संबंधित है कि क्या कोई जानवर दैनिक या निशाचर है। मनुष्यों में, छड़ों की संख्या शंकु से लगभग 20:1 अधिक होती है, जबकि रात्रिचर जानवरों में, जैसे कि पीले रंग का उल्लू, अनुपात 1000:1 के निकट होता है।[5]सहानुभूतिपूर्ण प्रतिक्रिया में रेटिनल नाड़ीग्रन्थि कोशिकाएं सम्मिलित होती हैं। रेटिना में उपस्थित ~ 1.3 मिलियन नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं में से 1-2% को स्वाभाविक माना जाता है।[6]दृष्टि से सम्बंधित संवेदी न्यूरॉन्स के आशय और क्षय जैसे परिणाम उत्पन्न करते हैं:

  • धब्बेदार अध: पतन - या तो सेलुलर मलबे या रक्त वाहिकाओं के रेटिना और कोरॉइड के मध्य एकत्रित होने के कारण केंद्रीय दृश्य क्षेत्र का अध: पतन, जिससे वहां उपस्थित न्यूरॉन्स के जटिल परस्पर क्रिया को नष्ट कर दिया जाता है।[7]
  • आंख का रोग - रेटिनल नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं की क्षति जिसके कारण नेत्रहीनता के लिए दृष्टि की क्षति होती है।[8]
  • मधुमेह संबंधी रेटिनोपैथी - मधुमेह के कारण हीन रक्त शर्करा नियंत्रण रेटिना में छोटी रक्त वाहिकाओं को क्षति पहुंचाता है।[9]


श्रवण

श्रवण प्रणाली वायु के अणुओं या ध्वनि को गतिशील द्वारा उत्पन्न दबाव तरंगों को संकेतों में परिवर्तित करने के लिए उत्तरदायी है जिसकी मस्तिष्क द्वारा व्याख्या की जा सकती है।

यह मैकेनोइलेक्ट्रिकल ट्रांसडक्शन कान के अंदर बालों की कोशिकाओं के साथ मध्यस्थ होता है। गति के आधार पर, बाल कोशिका या तो हाइपरपोलराइज़ या डीपोलराइज़ हो सकती है। जब संचलन सबसे ऊंचे स्टीरियोसिलिया की ओर होता है, तो Na+ cation चैनल Na+ को कोशिका में प्रवाहित करने की अनुमति देते हैं और परिणामी विध्रुवण Ca++ चैनल को दर्शाने का कारण बनता है, इस प्रकार इसके न्यूरोट्रांसमीटर को अभिवाही श्रवण तंत्रिका में मुक्त करता है। बालों की कोशिकाएँ दो प्रकार की होती हैं:आतंरिक एवं बहाए, आतंरिक बालों की कोशिकाएं संवेदी ग्राही होती हैं।[10]श्रवण प्रणाली से सम्बंधित संवेदी न्यूरॉन्स के साथ समस्याएं उपद्रव की ओर ले जाती हैं जैसे:

  • श्रवण प्रसंस्करण विकार - मस्तिष्क में श्रवण जानकारी को असामान्य उपायों से संसाधित किया जाता है। श्रवण प्रसंस्करण उपद्रव वाले रोगी सामान्य रूप से जानकारी प्राप्त कर सकते हैं, किन्तु उनका मस्तिष्क इसे उचित रूप से संसाधित नहीं कर पाता है, जिससे सुनने की अक्षमता हो जाती है।[11]
  • श्रवण मौखिक एग्नोसिया – कथन करने का ज्ञान समाप्त हो जाता है किन्तु सुनने, बोलने, पढ़ने और लिखने की क्षमता बनी रहती है। यह पोस्टीरियर सुपीरियर लौकिक लोब की क्षति के कारण होता है, जो पुनः मस्तिष्क को श्रवण इनपुट को उचित रूप से संसाधित करने की अनुमति नहीं देता है।[12]

तापमान

थर्मोरेसेप्टर्स संवेदी रिसेप्टर्स हैं, जो भिन्न -भिन्न तापमान पर प्रतिक्रिया करते हैं। जबकि तंत्र जिसके माध्यम से रिसेप्टर्स संचालित होते हैं, अस्पष्ट है, जल्द ही किये गए अनुसंधान से पता किया गया है, कि स्तनधारियों में कम से कम दो भिन्न -भिन्न प्रकार के थर्मोरेसेप्टर्स होते हैं।[13]बल्बनुमा कणिका, त्वचीय रिसेप्टर ठंडा-संवेदनशील रिसेप्टर है, जो ठंडे तापमान का पता लगाता है। अन्य प्रकार यह ऊष्मा संवेदनशील रिसेप्टर है।

मेकेरेसेप्टर्स

मैकेरेसेप्टर्स संवेदी रिसेप्टर्स हैं जो दबाव या विरूपण जैसे यांत्रिक बलों का उत्तर देते हैं।[14]विशिष्ट संवेदी रिसेप्टर कोशिकाएं जिन्हें मैकेरेसेप्टर्स कहा जाता है, प्रायः विभिन्न प्रकार के दैहिक उत्तेजनाओं के लिए अभिवाही तंतुओं को ट्यून करने में सहायता करने के लिए अभिवाही तंतुओं को घेरते हैं। मैकेरेसेप्टर्स भी अभिवाही तंतुओं में क्रिया क्षमता उत्पादन के लिए कम थ्रेसहोल्ड में सहायता करते हैं और इस प्रकार उन्हें संवेदी उत्तेजना की उपस्थिति में दहन प्रकट होने की अधिक आशंका होती हैं।[15]कुछ प्रकार के मैकेरेसेप्टर्स ऐक्शन पोटेंशिअल को सक्रिय करते हैं जब उनकी परत शारीरिक रूप से खिंच जाती हैं।

प्रोप्रियोसेप्टर्स अन्य प्रकार के मैकेरेसेप्टर्स हैं जिनका शाब्दिक अर्थ है "स्वयं के लिए रिसेप्टर्स"। ये रिसेप्टर्स अंगों और शरीर के अन्य अंगों के विषय में स्थानिक जानकारी प्रदान करते हैं।[16]नोसिसेप्टर्स दर्द और तापमान परिवर्तन को संसाधित करने के लिए उत्तरदायी हैं। काली मिर्च ग्रहण करने के पश्चात होने वाला जलन दर्द और जलन (इसके मुख्य घटक, कैप्साइसिन के कारण), मेन्थॉल या इसिलिन जैसे रसायन के सेवन के पश्चातअनुभव होने वाली ठंडक, साथ ही साथ दर्द की सामान्य अनुभूति, ये सभी न्यूरॉन्स के परिणाम , ये रिसेप्टर्स होते हैI[17]मैकेरेसेप्टर्स के साथ समस्याएं उपद्रवों को जन्म देती हैं जैसे:नेऊरोपथिक दर्द -क्षतिग्रस्त संवेदी तंत्रिका के परिणामस्वरूप होने वाली गंभीर दर्द की स्थिति [17]अत्यधिक पीड़ा - संवेदी आयन चैनल, टीआरपीएम8(TRPM8) के कारण होने वाले दर्द के प्रति संवेदनशीलता में वृद्धि, जो सामान्यतः 23 और 26 डिग्री के मध्य के तापमान पर प्रतिक्रिया करता है, और मेन्थॉल और सिलिकॉन से जुड़ी ठंडक की अनुभूति प्रदान करता है [17]प्रेत अंग सिंड्रोम - संवेदी प्रणाली उपद्रव जहां ऐसे अंग में दर्द या गति का अनुभव होता है जो उपस्थित नहीं हैI [18]


आंतरिक रिसेप्टर्स

आंतरिक रिसेप्टर्स जो शरीर के अंदर परिवर्तनों का उत्तर देते हैं उन्हें इंटरऑसेप्टर्स के रूप में दर्शाया जाता है।[3]


रक्त

महाधमनी शरीर और कैरोटिड शरीर में ग्लोमस कोशिकाओं के समूह होते हैं - परिधीय केमोरिसेप्टर, जो रक्त में रासायनिक गुणों जैसे ऑक्सीजन एकाग्रता में परिवर्तन की जानकारी प्राप्त करते हैं।[19] ये रिसेप्टर्स कई भिन्न -भिन्न उत्तेजनाओं का उत्तर देने वाले पॉलीमोडल हैं।

नोसिसेप्टर

नोसिसेप्टर्स रीढ़ की हड्डी और मस्तिष्क को संकेत भेजकर संभावित हानिकारक उत्तेजनाओं का उत्तर देते हैं। यह प्रक्रिया, जिसे नोसिसेप्शन कहा जाता है, सामान्यतः दर्द की धारणा का कारण बनती है।[20][21] वे आंतरिक अंगों के साथ-साथ शरीर की सतह पर जानकारी प्राप्त करने और सुरक्षा के लिए पाए जाते हैं।[21]नोसिसेप्टर्स क्षति की आशंका का संकेत देने वाले विभिन्न प्रकार के क्षतिग्रष्त उत्तेजनाओं की जानकारी प्राप्त करते हैं, तत्प्श्चात उत्तेजना से वापस लेने के लिए तंत्रिका प्रतिक्रिया प्रारम्भ करते हैं।[21]

  • थर्मल नोसिसेप्टर विभिन्न तापमानों पर अहितकारी ऊष्मा या ठंड से सक्रिय होते हैं।[21]मैकेनिकल नोसिसेप्टर अतिरिक्त दबाव या यांत्रिक विरूपण, जैसे पिंच (क्रिया) का उत्तर देते हैं।[21]रासायनिक नोसिसेप्टर विभिन्न प्रकार के रसायनों पर प्रतिक्रिया करते हैं, जिनमें से कुछ प्रतिक्रिया का संकेत देते हैं। वे भोजन में कुछ मसालों की जानकारी प्राप्त करने के लिए सम्मिलित हैं, जैसे कि ब्रैसिसेकी और लहसुन पौधों में तीखे तत्व, जो तीव्र दर्द अतिसंवेदनशीलता उत्पन्न करने के लिए संवेदी तंत्रिका रिसेप्टर को लक्षित करते हैं।[22]


केंद्रीय तंत्रिका तंत्र से संबंध

सिर में संवेदी न्यूरॉन्स से आने वाली जानकारी कपाल नसों के माध्यम से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) में प्रवेश करती है। सिर के नीचे संवेदी न्यूरॉन्स से जानकारी रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करती है और रीढ़ की 31 नसों के माध्यम से मस्तिष्क की ओर जाती है।[23] रीढ़ की हड्डी के माध्यम से यात्रा करने वाली संवेदी जानकारी अच्छी तरह से परिभाषित मार्गों का अनुसरण करती है। तंत्रिका तंत्र उन संवेदनाओं के बीच अंतर को कोडित करता है जिनके संदर्भ में कोशिकाएं सक्रिय हैं।

वर्गीकरण

पर्याप्त प्रोत्साहन

संवेदी रिसेप्टर की पर्याप्त उत्तेजना प्रोत्साहन साधन है जिसके लिए इसमें पर्याप्त संवेदी पारगमन तंत्र होता है। संवेदी रिसेप्टर्स को वर्गीकृत करने के लिए पर्याप्त प्रोत्साहन का उपयोग किया जा सकता है:

स्थान

संवेदी रिसेप्टर्स को स्थान के आधार पर वर्गीकृत किया जा सकता है:

  • त्वचीय ग्राही संवेदी ग्राही होते हैं जो डर्मिस या एपिडर्मिस (त्वचा) में पाए जाते हैं।[25]
  • मांसपेशी धुरी में मैकेरेसेप्टर्स होते हैं जो मांसपेशियों में खिंचाव की जानकारी प्राप्त करते हैं।

आकृति विज्ञान

त्वचा की सतह के निकट दैहिक संवेदी रिसेप्टर्स को सामान्यतः आकारिकी के आधार पर दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है:

  • नि: शुल्क तंत्रिका अंत nociceptors और थर्मोरेसेप्टर्स की विशेषता है और इस प्रकार कहा जाता है क्योंकि न्यूरॉन की टर्मिनल शाखाएं एकतरफा हैं और पूरे डर्मिस और एपिडर्मिस (त्वचा) में फैली हुई हैं।
  • एनकैप्सुलेटेड रिसेप्टर में शेष प्रकार के त्वचीय रिसेप्टर्स होते हैं। विशेष कामकाज के लिए एनकैप्सुलेशन मौजूद है।

अनुकूलन की दर

  • एक टॉनिक (फिजियोलॉजी) एक संवेदी रिसेप्टर है जो एक उत्तेजना के लिए धीरे-धीरे अनुकूल होता है[26] और उद्दीपन की अवधि के दौरान क्रिया क्षमता उत्पन्न करना जारी रखता है।[27] इस तरह यह उत्तेजना की अवधि के बारे में जानकारी देता है। कुछ टॉनिक रिसेप्टर्स स्थायी रूप से सक्रिय होते हैं और एक पृष्ठभूमि स्तर का संकेत देते हैं। ऐसे टॉनिक रिसेप्टर्स के उदाहरण दर्द रिसेप्टर्स, संयुक्त कैप्सूल और मांसपेशी स्पिंडल हैं।[28]
  • एक फासिक रिसेप्टर एक संवेदी रिसेप्टर है जो उत्तेजना के लिए तेजी से अनुकूल होता है। कोशिका की प्रतिक्रिया बहुत जल्दी कम हो जाती है और फिर रुक जाती है।[29] यह उत्तेजना की अवधि के बारे में जानकारी प्रदान नहीं करता है;[27]इसके बजाय उनमें से कुछ उत्तेजना की तीव्रता और दर में तेजी से बदलाव की जानकारी देते हैं।[28]फासिक रिसेप्टर का एक उदाहरण पदानियमन कणिका है।

ड्रग्स

वर्तमान में बाजार में ऐसी कई दवाएं हैं जिनका उपयोग संवेदी प्रणाली विकारों में हेरफेर या इलाज के लिए किया जाता है। उदाहरण के लिए, gabapentin एक दवा है जिसका उपयोग गैर-ग्रहणशील न्यूरॉन्स पर मौजूद वोल्टेज-निर्भर कैल्शियम चैनलों में से एक के साथ वार्तालाप करके न्यूरोपैथिक दर्द के इलाज के लिए किया जाता है।[17]कुछ दवाओं का उपयोग अन्य स्वास्थ्य समस्याओं से निपटने के लिए किया जा सकता है, किन्तु संवेदी प्रणाली पर इसके अनपेक्षित दुष्प्रभाव हो सकते हैं। ओटोटॉक्सिक दवाएं ऐसी दवाएं हैं जो कोक्लीअ को अमिनोग्लाईकोसाइड एंटीबायोटिक्स जैसे विष के उपयोग के माध्यम से प्रभावित करती हैं, जो बालों की कोशिकाओं को जहर देती हैं। इन विषाक्त पदार्थों के उपयोग के माध्यम से, K+ पंप करने वाली बाल कोशिकाएं अपना कार्य बंद कर देती हैं। इस प्रकार, एंडोकॉक्लियर क्षमता द्वारा उत्पन्न ऊर्जा जो श्रवण सिग्नल ट्रांसडक्शन प्रक्रिया को चलाती है, खो जाती है, जिससे श्रवण हानि होती है।[30]


न्यूरोप्लास्टिकिटी

जब से वैज्ञानिकों ने एडवर्ड टैब|तौब के सिल्वर स्प्रिंग बंदरों के मस्तिष्क में कॉर्टिकल रीमैपिंग देखी है, तब से न्यूरोप्लास्टिसिटी में बड़ी मात्रा में शोध हुआ है। संवेदी प्रणाली के विकारों के इलाज में भारी प्रगति हुई है। ताउब द्वारा विकसित बाधा-प्रेरित आंदोलन चिकित्सा जैसी तकनीकों ने लकवाग्रस्त अंगों वाले रोगियों को संवेदी प्रणाली को नए तंत्रिका मार्गों को विकसित करने के लिए मजबूर करके अपने अंगों का उपयोग करने में मदद की है।[31] फैंटम लिम्ब सिंड्रोम एक संवेदी प्रणाली विकार है जिसमें अपंग व्यक्ति यह महसूस करते हैं कि उनका कटा हुआ अंग अभी भी मौजूद है और वे अभी भी इसमें दर्द का अनुभव कर रहे हैं। दर्पण बॉक्स को वी.एस. रामचंद्रन, फैंटम लिम्ब सिंड्रोम वाले रोगियों को लकवाग्रस्त या दर्दनाक फैंटम अंगों की धारणा से राहत दिलाने में सक्षम किया है। यह एक सरल उपकरण है जो एक भ्रम पैदा करने के लिए एक बॉक्स में एक दर्पण का उपयोग करता है जिसमें संवेदी प्रणाली यह मानती है कि यह एक के बजाय दो हाथ देख रहा है, इसलिए संवेदी प्रणाली को प्रेत अंग को नियंत्रित करने की अनुमति देता है। ऐसा करने से, संवेदी प्रणाली धीरे-धीरे विच्छेदित अंग के अनुकूल हो सकती है, और इस प्रकार इस सिंड्रोम को कम कर सकती है।[32]


अन्य जानवर

हाइड्रोडायनामिक रिसेप्शन पशु प्रजातियों की एक श्रृंखला में उपयोग किए जाने वाले यांत्रिकी का एक रूप है।

अतिरिक्त चित्र


यह भी देखें

संदर्भ

  1. Parsons, Richard (2018). CGP: A-Level Biology Complete Revision & Practice. Newcastle Upon Thynde: Coordination Group Publishing Ltd. p. 138. ISBN 9781789080261.
  2. Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). तंत्रिका विज्ञान (4 ed.). Sinauer Associates, Inc. pp. 207. ISBN 978-0878936977.
  3. 3.0 3.1 Campbell, Neil (1996). Biology (4th ed.). Benjamin/Cummings Pub. Co. p. 1028. ISBN 0805319409.
  4. Breed, Michael D., and Moore, Janice. Encyclopedia of Animal Behavior . London: Elsevier, 2010. Print.
  5. 5.0 5.1 आँख, मानव। एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका। एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका अल्टीमेट रेफरेंस सूट। शिकागो: एनसाइक्लोपीडिया ब्रिटानिका, 2010।
  6. Foster, R. G.; Provencio, I.; Hudson, D.; Fiske, S.; Grip, W.; Menaker, M. (1991). "Circadian photoreception in the retinally degenerate mouse (rd/rd)". Journal of Comparative Physiology A 169. doi:10.1007/BF00198171
  7. de Jong, Paulus T.V.M. (2006-10-05). "Age-Related Macular Degeneration". New England Journal of Medicine. 355 (14): 1474–1485. doi:10.1056/NEJMra062326. ISSN 0028-4793. PMID 17021323.
  8. Alguire, Patrick; Dallas, Wilbur; Willis, John; Kenneth, Henry (1990). "Chapter 118 Tonometry". Clinical methods : the history, physical, and laboratory examinations (3 ed.). Butterworths. ISBN 978-0409900774. OCLC 15695765.
  9. "NIHSeniorHealth: Diabetic Retinopathy - Causes and Risk Factors". nihseniorhealth.gov. Archived from the original on 2017-01-14. Retrieved 2016-12-19.
  10. Purves, Dale; Augustine, George; Fitzpatrick, David; Hall, William; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James; White, Leonard (2008). तंत्रिका विज्ञान (4