सेल माइग्रेशन: Difference between revisions

[[बहुकोशिकीय जीव]]ों के विकास और रखरखाव में कोशिका प्रवासन केंद्रीय प्रक्रिया है। [[भ्रूणजनन]] के समय ऊतक निर्माण, [[घाव भरने]] और प्रतिरक्षा प्रणाली सभी को विशिष्ट स्थानों पर विशेष दिशाओं में कोशिकाओं के सुव्यवस्थित संचलन की आवश्यकता होती है। कोशिकाएं अधिकांशतः विशिष्ट बाहरी संकेतों के उत्तर में पलायन करती हैं, जिनमें [[कीमोटैक्सिस]] और [[मैकेनोटैक्सिस]] सम्मिलित हैं।<ref name=Mak2015>{{cite journal|last1=Mak|first1=M.|last2=Spill|first2=F.|last3=Roger|first3=K.|last4=Zaman|first4=M.|title=Single-Cell Migration in Complex Microenvironments: Mechanics and Signaling Dynamics|journal=Journal of Biomechanical Engineering|doi=10.1115/1.4032188|pmid=26639083|volume=138|issue=2|pages=021004|year=2016|pmc=4844084}}</ref> इस प्रक्रिया के समय त्रुटियों के गंभीर परिणाम होते हैं, जिनमें [[बौद्धिक विकलांगता]], हृदय रोग, [[ फोडा |फोडा]] और [[ रूप-परिवर्तन |रूप-परिवर्तन]] सम्मिलित हैं। उस तंत्र की समझ जिसके द्वारा कोशिकाएं स्थानांतरित होती हैं, उदाहरण के लिए, आक्रामक ट्यूमर कोशिकाओं को नियंत्रित करने के लिए उपन्यास चिकित्सीय रणनीतियों के विकास को जन्म दे सकती हैं।

अत्यधिक चिपचिपे वातावरण (कम [[रेनॉल्ड्स संख्या]]) के कारण, कोशिकाओं को चलने के लिए लगातार बल उत्पन्न करने की आवश्यकता होती है। कोशिकाएँ बहुत भिन्न तंत्रों द्वारा सक्रिय गति प्राप्त करती हैं। अनेक कम समष्टि प्रोकैरियोटिक जीव (और शुक्राणु कोशिकाएं) खुद को आगे बढ़ाने के लिए [[ कशाभिका |कशाभिका]] या [[सिलिया]] का उपयोग करते हैं। [[यूकेरियोटिक]] कोशिका प्रवासन सामान्यतः कहीं अधिक समष्टि होता है और इसमें विभिन्न प्रवासन तंत्रों का संयोजन सम्मिलित हो सकता है। इसमें सामान्यतः कोशिका आकार में भारी परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो [[ cytoskeleton |cytoskeleton]] द्वारा संचालित होते हैं। दो बहुत भिन्न प्रवासन परिदृश्य हैं रेंगने की गति (सबसे अधिक अध्ययन किया गया) और [[ब्लेब (कोशिका जीव विज्ञान)]] गतिशीलता।<ref name=Huber2013>{{cite journal |last1=Huber |first1=F |last2=Schnauss |first2=J |last3=Roenicke |first3=S |last4=Rauch |first4=P |last5=Mueller |first5=K |last6=Fuetterer |first6=C |last7=Kaes |first7=J  |title=Emergent complexity of the cytoskeleton: from single filaments to tissue |journal=Advances in Physics |volume=62 |issue=1 |pages=1–112 |year=2013 |doi=10.1080/00018732.2013.771509|pmid=24748680 |pmc=3985726|bibcode=2013AdPhy..62....1H }} [http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00018732.2013.771509 online]</ref><ref name="Pebworth 2014 e110453">{{Cite journal|last1=Pebworth|first1=Mark-Phillip|last2=Cismas|first2=Sabrina A.|last3=Asuri|first3=Prashanth|date=2014|title=A novel 2.5D culture platform to investigate the role of stiffness gradients on adhesion-independent cell migration|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=10|pages=e110453|doi=10.1371/journal.pone.0110453|issn=1932-6203|pmc=4195729|pmid=25310593|bibcode=2014PLoSO...9k0453P|doi-access=free}}</ref> रेंगने की गति का आदर्श उदाहरण मछली के एपिडर्मल केराटोसाइट्स का स्थिति है, जिसका अनुसंधान और शिक्षण में बड़े पैमाने पर उपयोग किया गया है।<ref>{{cite journal|last1=Prieto|first1=Daniel|last2=Aparicio|first2=Gonzalo|last3=Sotelo-Silveira|first3=Jose R.|title=Cell migration analysis: A low-cost laboratory experiment for cell and developmental biology courses using keratocytes from fish scales|journal=Biochemistry and Molecular Biology Education|volume=45|issue=6|pages=475–482|date=19 June 2017|doi=10.1002/bmb.21071|pmid=28627731|doi-access=free}}</ref>

किसी सतह से जुड़े या 3डी में [[ कोश पालन |कोश पालन]] के प्रवासन का अध्ययन सामान्यतः [[माइक्रोस्कोपी]] का उपयोग करके किया जाता है।<ref>{{Cite journal|last1=Dormann|first1=Dirk|last2=Weijer|first2=Cornelis J|date=2006-08-09|title=सेल माइग्रेशन का इमेजिंग|journal=The EMBO Journal|volume=25|issue=15|pages=3480–3493|doi=10.1038/sj.emboj.7601227|issn=0261-4189|pmc=1538568|pmid=16900100}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Shih|first1=Wenting|last2=Yamada|first2=Soichiro|date=2011-12-22|title=त्रि-आयामी मैट्रिक्स में फ्लोरोसेंटली टैग किए गए प्रोटीन को व्यक्त करने वाली माइग्रेटिंग कोशिकाओं की लाइव-सेल इमेजिंग|journal=Journal of Visualized Experiments|issue=58|doi=10.3791/3589|issn=1940-087X|pmc=3369670|pmid=22215133}}</ref><ref name="Pebworth 2014 e110453"/>चूँकि कोशिका की गति बहुत धीमी होती है, कुछ µm/मिनट, माइग्रेट हो रही कोशिकाओं के [[ समय चूक माइक्रोस्कोपी |समय चूक माइक्रोस्कोपी]] वीडियो रिकॉर्ड किए जाते हैं

आंदोलन तेज करो.

ऐसे वीडियो (चित्र 1) से पता चलता है कि अग्रणी कोशिका अग्र भाग बहुत सक्रिय है, जिसमें क्रमिक संकुचन और विस्तार का विशिष्ट व्यवहार होता है।

यह सामान्यतः स्वीकार किया जाता है कि अग्रणी मोर्चा मुख्य मोटर है जो सेल को आगे खींचता है।

माना जाता है कि स्तनधारी कोशिका प्रवासन की अंतर्निहित प्रक्रियाएँ (गैर-शुक्राणु) [[अमीबॉइड गति]] के अनुरूप होती हैं।<ref>{{cite web|title=What is Cell Migration?|url=http://www.cellmigration.org/science/#whatis|work=Cell Migration Gateway|publisher=Cell Migration Consortium|access-date=24 March 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20141022031539/http://www.cellmigration.org/science/#whatis|archive-date=22 October 2014|url-status=dead}}</ref> आम टिप्पणियों में सम्मिलित हैं:

पश्चात् वाली विशेषता सबसे आसानी से देखी जाती है जब सतह अणु के समुच्चय फ्लोरोसेंट [[एंटीबॉडी]] के साथ क्रॉस-लिंक होते हैं या जब छोटे मोती कोशिका के सामने कृत्रिम रूप से बंधे होते हैं।<ref name=Abercrombie1971>{{cite journal |last1=Abercrombie |first1=M |last2=Heaysman |first2=JE |last3=Pegrum |first3=SM |title=संस्कृति III में फ़ाइब्रोब्लास्ट की गति। अग्रणी लामेला की पृष्ठीय सतह पर कणों की गति|journal=Experimental Cell Research |volume=62 |issue=2 |pages=389–98 |year=1970 |pmid=5531377 |doi=10.1016/0014-4827(70)90570-7}}</ref>

अन्य यूकेरियोटिक कोशिकाएँ भी इसी प्रकार प्रवास करती देखी गई हैं। अमीबा [[डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम]] शोधकर्ताओं के लिए उपयोगी है क्योंकि वे [[चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट]] के उत्तर में लगातार केमोटैक्सिस प्रदर्शित करते हैं; वे सुसंस्कृत स्तनधारी कोशिकाओं की तुलना में अधिक तेज़ी से आगे बढ़ते हैं; और उनके पास [[अगुणित]] जीनोम है जो सेलुलर व्यवहार पर इसके प्रभाव के साथ विशेष जीन उत्पाद को जोड़ने की प्रक्रिया को सरल बनाता है।<ref>{{Cite journal|date=2006-09-27|title=सामाजिक अमीबा में केमोटैक्सिस की मध्यस्थता करने वाले सिग्नलिंग मार्ग, डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम|journal=European Journal of Cell Biology|language=en|volume=85|issue=9–10|pages=897–904|doi=10.1016/j.ejcb.2006.06.003|pmid=16962888|issn=0171-9335|last1=Willard|first1=Stacey S|last2=Devreotes|first2=Peter N}}</ref>

कोशिका अपने अग्र किनारे को कैसे आगे बढ़ाती है, इसके लिए दो मुख्य सिद्धांत हैं: साइटोस्केलेटल मॉडल और झिल्ली प्रवाह मॉडल। यह संभव है कि दोनों अंतर्निहित प्रक्रियाएं कोशिका विस्तार में योगदान दें।

प्रयोग से पता चला है कि कोशिका के अग्र किनारे पर तेजी से [[एक्टिन]] पोलीमराइजेशन होता है।<ref name=Wang1985>{{cite journal |last1=Wang |first1=Y. L. |title=Exchange of actin subunits at the leading edge of living fibroblasts: possible role of treadmilling |journal=The Journal of Cell Biology |volume=101 |issue=2 |pages=597–602 |year=1985 |pmid=4040521 |pmc=2113673 |doi=10.1083/jcb.101.2.597}}</ref> इस अवलोकन ने इस परिकल्पना को जन्म दिया है कि एक्टिन फिलामेंट्स का निर्माण अग्रणी किनारे को आगे बढ़ाता है और कोशिका के सामने के किनारे को आगे बढ़ाने के लिए मुख्य प्रेरक बल है।<ref name=Mitch1996>{{cite journal |last1=Mitchison |first1=T |last2=Cramer |first2=LP |s2cid=982415 |title=एक्टिन-आधारित सेल गतिशीलता और सेल लोकोमोशन|journal=Cell |volume=84 |issue=3 |pages=371–9 |year=1996 |pmid=8608590 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81281-7|doi-access=free }}</ref><ref name=Pollard2003>{{cite journal |last1=Pollard |first1=Thomas D |last2=Borisy |first2=Gary G |s2cid=6887118 |title=सेलुलर गतिशीलता एक्टिन फिलामेंट्स के संयोजन और पृथक्करण द्वारा संचालित होती है|journal=Cell |volume=112 |issue=4 |pages=453–65 |year=2003 |pmid=12600310 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00120-X|doi-access=free }}</ref> इसके अतिरिक्त, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से बातचीत करने में सक्षम होते हैं।<ref>{{cite journal |last1=Doherty |first1=Gary J. |last2=McMahon |first2=Harvey T. |title=मध्यस्थता, मॉड्यूलेशन, और झिल्ली-साइटोस्केलेटन इंटरैक्शन के परिणाम|journal=Annual Review of Biophysics |volume=37 |pages=65–95 |year=2008 |pmid=18573073 |doi=10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912}}</ref>

अन्य साइटोस्केलेटल घटक (जैसे सूक्ष्मनलिकाएं) कोशिका प्रवास में महत्वपूर्ण कार्य करते हैं। यह पाया गया है कि सूक्ष्मनलिकाएं "स्ट्रट्स" के रूप में कार्य करती हैं जो कोशिका गति के समय अनुगामी किनारे के संकुचन के लिए आवश्यक सिकुड़न बलों का प्रतिकार करती हैं। जब कोशिका के अनुगामी किनारे में सूक्ष्मनलिकाएं गतिशील होती हैं, तो वे प्रत्यावर्तन की अनुमति देने के लिए फिर से तैयार होने में सक्षम होती हैं। जब गतिशीलता को दबा दिया जाता है, तो सूक्ष्मनलिकाएं फिर से तैयार नहीं हो पाती हैं और इसलिए, सिकुड़ने वाली ताकतों का विरोध करती हैं।<ref name=pmid20696757>{{cite journal |last1=Yang |first1=Hailing |last2=Ganguly |first2=Anutosh |last3=Cabral |first3=Fernando |title=कोशिका प्रवासन और कोशिका विभाजन का निषेध सूक्ष्मनलिका अवरोधक दवाओं के विशिष्ट प्रभावों से संबंधित है|journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=285 |issue=42 |pages=32242–50 |year=2010 |pmid=20696757 |pmc=2952225 |doi=10.1074/jbc.M110.160820|doi-access=free }}</ref> दबी हुई सूक्ष्मनलिका गतिशीलता वाली कोशिकाओं की आकृति विज्ञान से संकेत मिलता है कि कोशिकाएं सामने के किनारे (आंदोलन की दिशा में ध्रुवीकृत) का विस्तार कर सकती हैं, किन्तु उनके अनुगामी किनारे को पीछे हटाने में कठिनाई होती है।<ref name="ReferenceA">{{cite journal |last1=Ganguly |first1=A |last2=Yang |first2=H |last3=Sharma |first3=R|last4=Patel |first4=K|last5=Cabral |first5=F |title=कोशिका प्रवासन में सूक्ष्मनलिकाएं और उनकी गतिशीलता की भूमिका।|journal=J Biol Chem |volume= 287|issue=52 |pages= 43359–69|year=2012 |pmid=23135278 |doi=10.1074/jbc.M112.423905|pmc=3527923|doi-access=free }}</ref> दूसरी ओर, उच्च दवा सांद्रता, या सूक्ष्मनलिकाएं उत्परिवर्तन जो सूक्ष्मनलिकाएं को डीपोलीमराइज़ करते हैं, कोशिका प्रवासन को बहाल कर सकते हैं किन्तु दिशात्मकता का हानि होता है। यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका की गति को नियंत्रित करने और दिशात्मकता स्थापित करने दोनों के लिए कार्य करती हैं।

प्रवासित कोशिकाओं में [[कोशिका ध्रुवता]] होती है - आगे और पीछे। इसके बिना, वे ही बार में सभी दिशाओं में चले जायेंगे, अर्थात् फैल जायेंगे। किसी कोशिका के अंदर आणविक स्तर पर यह ध्रुवता कैसे तैयार होती है यह अज्ञात है। कोशिका में जो बेतरतीब ढंग से घूम रही है, अग्र भाग आसानी से निष्क्रिय होने का रास्ता दे सकता है क्योंकि कोशिका का कोई अन्य क्षेत्र, या क्षेत्र, नया मोर्चा बनाते हैं। कीमोटैक्सिंग कोशिकाओं में, जैसे-जैसे कोशिका उत्तेजक रसायन की उच्च सांद्रता की ओर बढ़ती है, सामने की स्थिरता बढ़ती हुई दिखाई देती है। बायोफिजिकल परिप्रेक्ष्य से, ध्रुवीयता को कोशिका के अग्र क्षेत्रों और पीछे के किनारों के मध्य आंतरिक झिल्ली सतह आवेश में ढाल के संदर्भ में समझाया गया था।<ref name="SurfaceChargePolarity">{{cite journal |last1=Banerjee |first1=Tatsat |last2=Biswas |first2=Debojyoti |last3=Pal |first3=Dhiman Sankar |last4=Miao |first4=Yuchuan |last5=Iglesias |first5=Pablo A |last6=Devreotes |first6=Peter N |title=झिल्ली सतह आवेश की स्पैटिओटेम्पोरल गतिशीलता कोशिका ध्रुवता और प्रवासन को नियंत्रित करती है|journal=[[Nature Cell Biology]] |date=2022 |volume=24 |issue=10 |pages=1499–1515 |doi=10.1038/s41556-022-00997-7 |pmid=36202973 |s2cid=248990694 |url=https://www.nature.com/articles/s41556-022-00997-7}}</ref> यह ध्रुवता आंतरिक [[कोशिका झिल्ली]] के विशेष क्षेत्रों में कुछ अणुओं के प्रतिबंध द्वारा आणविक स्तर पर परिलक्षित होती है। इस प्रकार, फॉस्फोलिपिड फॉस्फेटिडिलिनोसिटोल (3,4,5)-ट्राइसफॉस्फेट और सक्रिय आरएसी और [[सीडीसी42]] कोशिका के सामने पाए जाते हैं, जबकि [[आरएचओए]] और [[पीटीईएन (जीन)]] पीछे की ओर पाए जाते हैं।<ref name=Parent1999>{{cite journal |last1=Parent |first1=C. A. |last2=Devreotes |first2=PN |title=एक कोशिका की दिशा बोध|journal=Science |volume=284 |issue=5415 |pages=765–70 |year=1999 |pmid=10221901 |doi=10.1126/science.284.5415.765|bibcode=1999Sci...284..765P }}</ref><ref name=Ridley2003>{{cite journal |last1=Ridley |first1=A. J. |last2=Schwartz |first2=MA |last3=Burridge |first3=K |last4=Firtel |first4=RA |last5=Ginsberg |first5=MH |last6=Borisy |first6=G |last7=Parsons |first7=JT |last8=Horwitz |first8=AR |s2cid=16029926 |title=Cell Migration: Integrating Signals from Front to Back |journal=Science |volume=302 |issue=5651 |pages=1704–9 |year=2003 |pmid=14657486 |doi=10.1126/science.1092053|bibcode=2003Sci...302.1704R |url=https://cdr.lib.unc.edu/record/uuid:dacf5b66-ae5e-47f0-96f5-3390867b9e12 }}</ref>