सेल माइग्रेशन: Difference between revisions

[[बहुकोशिकीय जीव]]ों के विकास और रखरखाव में कोशिका प्रवासन केंद्रीय प्रक्रिया है। [[भ्रूणजनन]] के समय ऊतक निर्माण, [[घाव भरने]] और प्रतिरक्षा प्रणाली सभी को विशिष्ट स्थानों पर विशेष दिशाओं में कोशिकाओं के सुव्यवस्थित संचलन की आवश्यकता होती है। कोशिकाएं अधिकांशतः विशिष्ट बाहरी संकेतों के उत्तर में पलायन करती हैं, जिनमें [[कीमोटैक्सिस]] और [[मैकेनोटैक्सिस]] सम्मिलित हैं।<ref name=Mak2015>{{cite journal|last1=Mak|first1=M.|last2=Spill|first2=F.|last3=Roger|first3=K.|last4=Zaman|first4=M.|title=Single-Cell Migration in Complex Microenvironments: Mechanics and Signaling Dynamics|journal=Journal of Biomechanical Engineering|doi=10.1115/1.4032188|pmid=26639083|volume=138|issue=2|pages=021004|year=2016|pmc=4844084}}</ref> इस प्रक्रिया के समय त्रुटियों के गंभीर परिणाम होते हैं, जिनमें [[बौद्धिक विकलांगता]], हृदय रोग, [[ फोडा |फोडा]] और [[ रूप-परिवर्तन |रूप-परिवर्तन]] सम्मिलित हैं। उस तंत्र की समझ जिसके द्वारा कोशिकाएं स्थानांतरित होती हैं, उदाहरण के लिए, आक्रामक ट्यूमर कोशिकाओं को नियंत्रित करने के लिए उपन्यास चिकित्सीय रणनीतियों के विकास को जन्म दे सकती हैं।

अत्यधिक चिपचिपे वातावरण (कम [[रेनॉल्ड्स संख्या]]) के कारण, कोशिकाओं को चलने के लिए लगातार बल उत्पन्न करने की आवश्यकता होती है। कोशिकाएँ बहुत भिन्न तंत्रों द्वारा सक्रिय गति प्राप्त करती हैं। अनेक कम समष्टि प्रोकैरियोटिक जीव (और शुक्राणु कोशिकाएं) खुद को आगे बढ़ाने के लिए [[ कशाभिका |कशाभिका]] या [[सिलिया]] का उपयोग करते हैं। [[यूकेरियोटिक]] कोशिका प्रवासन सामान्यतः कहीं अधिक समष्टि होता है और इसमें विभिन्न प्रवासन तंत्रों का संयोजन सम्मिलित हो सकता है। इसमें सामान्यतः कोशिका आकार में भारी परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो [[ cytoskeleton |cytoskeleton]] द्वारा संचालित होते हैं। दो बहुत भिन्न प्रवासन परिदृश्य हैं रेंगने की गति (सबसे अधिक अध्ययन किया गया) और [[ब्लेब (कोशिका जीव विज्ञान)]] गतिशीलता।<ref name=Huber2013>{{cite journal |last1=Huber |first1=F |last2=Schnauss |first2=J |last3=Roenicke |first3=S |last4=Rauch |first4=P |last5=Mueller |first5=K |last6=Fuetterer |first6=C |last7=Kaes |first7=J  |title=Emergent complexity of the cytoskeleton: from single filaments to tissue |journal=Advances in Physics |volume=62 |issue=1 |pages=1–112 |year=2013 |doi=10.1080/00018732.2013.771509|pmid=24748680 |pmc=3985726|bibcode=2013AdPhy..62....1H }} [http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/00018732.2013.771509 online]</ref><ref name="Pebworth 2014 e110453">{{Cite journal|last1=Pebworth|first1=Mark-Phillip|last2=Cismas|first2=Sabrina A.|last3=Asuri|first3=Prashanth|date=2014|title=A novel 2.5D culture platform to investigate the role of stiffness gradients on adhesion-independent cell migration|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=10|pages=e110453|doi=10.1371/journal.pone.0110453|issn=1932-6203|pmc=4195729|pmid=25310593|bibcode=2014PLoSO...9k0453P|doi-access=free}}</ref> रेंगने की गति का आदर्श उदाहरण मछली के एपिडर्मल केराटोसाइट्स का स्थिति है, जिसका अनुसंधान और शिक्षण में बड़े पैमाने पर उपयोग किया गया है।<ref>{{cite journal|last1=Prieto|first1=Daniel|last2=Aparicio|first2=Gonzalo|last3=Sotelo-Silveira|first3=Jose R.|title=Cell migration analysis: A low-cost laboratory experiment for cell and developmental biology courses using keratocytes from fish scales|journal=Biochemistry and Molecular Biology Education|volume=45|issue=6|pages=475–482|date=19 June 2017|doi=10.1002/bmb.21071|pmid=28627731|doi-access=free}}</ref>

किसी सतह से जुड़े या 3डी में [[ कोश पालन |कोश पालन]] के प्रवासन का अध्ययन सामान्यतः [[माइक्रोस्कोपी]] का उपयोग करके किया जाता है।<ref>{{Cite journal|last1=Dormann|first1=Dirk|last2=Weijer|first2=Cornelis J|date=2006-08-09|title=सेल माइग्रेशन का इमेजिंग|journal=The EMBO Journal|volume=25|issue=15|pages=3480–3493|doi=10.1038/sj.emboj.7601227|issn=0261-4189|pmc=1538568|pmid=16900100}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Shih|first1=Wenting|last2=Yamada|first2=Soichiro|date=2011-12-22|title=त्रि-आयामी मैट्रिक्स में फ्लोरोसेंटली टैग किए गए प्रोटीन को व्यक्त करने वाली माइग्रेटिंग कोशिकाओं की लाइव-सेल इमेजिंग|journal=Journal of Visualized Experiments|issue=58|doi=10.3791/3589|issn=1940-087X|pmc=3369670|pmid=22215133}}</ref><ref name="Pebworth 2014 e110453"/>चूँकि कोशिका की गति बहुत धीमी होती है, कुछ µm/मिनट, माइग्रेट हो रही कोशिकाओं के [[ समय चूक माइक्रोस्कोपी |समय चूक माइक्रोस्कोपी]] वीडियो रिकॉर्ड किए जाते हैं

आंदोलन तेज करो.

ऐसे वीडियो (चित्र 1) से पता चलता है कि अग्रणी कोशिका अग्र भाग बहुत सक्रिय है, जिसमें क्रमिक संकुचन और विस्तार का विशिष्ट व्यवहार होता है।

यह सामान्यतः स्वीकार किया जाता है कि अग्रणी मोर्चा मुख्य मोटर है जो सेल को आगे खींचता है।

माना जाता है कि स्तनधारी कोशिका प्रवासन की अंतर्निहित प्रक्रियाएँ (गैर-शुक्राणु) [[अमीबॉइड गति]] के अनुरूप होती हैं।<ref>{{cite web|title=What is Cell Migration?|url=http://www.cellmigration.org/science/#whatis|work=Cell Migration Gateway|publisher=Cell Migration Consortium|access-date=24 March 2013|archive-url=https://web.archive.org/web/20141022031539/http://www.cellmigration.org/science/#whatis|archive-date=22 October 2014|url-status=dead}}</ref> आम टिप्पणियों में सम्मिलित हैं:

पश्चात् वाली विशेषता सबसे आसानी से देखी जाती है जब सतह अणु के समुच्चय फ्लोरोसेंट [[एंटीबॉडी]] के साथ क्रॉस-लिंक होते हैं या जब छोटे मोती कोशिका के सामने कृत्रिम रूप से बंधे होते हैं।<ref name=Abercrombie1971>{{cite journal |last1=Abercrombie |first1=M |last2=Heaysman |first2=JE |last3=Pegrum |first3=SM |title=संस्कृति III में फ़ाइब्रोब्लास्ट की गति। अग्रणी लामेला की पृष्ठीय सतह पर कणों की गति|journal=Experimental Cell Research |volume=62 |issue=2 |pages=389–98 |year=1970 |pmid=5531377 |doi=10.1016/0014-4827(70)90570-7}}</ref>

अन्य यूकेरियोटिक कोशिकाएँ भी इसी प्रकार प्रवास करती देखी गई हैं। अमीबा [[डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम]] शोधकर्ताओं के लिए उपयोगी है क्योंकि वे [[चक्रीय एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट]] के उत्तर में लगातार केमोटैक्सिस प्रदर्शित करते हैं; वे सुसंस्कृत स्तनधारी कोशिकाओं की तुलना में अधिक तेज़ी से आगे बढ़ते हैं; और उनके पास [[अगुणित]] जीनोम है जो सेलुलर व्यवहार पर इसके प्रभाव के साथ विशेष जीन उत्पाद को जोड़ने की प्रक्रिया को सरल बनाता है।<ref>{{Cite journal|date=2006-09-27|title=सामाजिक अमीबा में केमोटैक्सिस की मध्यस्थता करने वाले सिग्नलिंग मार्ग, डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम|journal=European Journal of Cell Biology|language=en|volume=85|issue=9–10|pages=897–904|doi=10.1016/j.ejcb.2006.06.003|pmid=16962888|issn=0171-9335|last1=Willard|first1=Stacey S|last2=Devreotes|first2=Peter N}}</ref>

कोशिका अपने अग्र किनारे को कैसे आगे बढ़ाती है, इसके लिए दो मुख्य सिद्धांत हैं: साइटोस्केलेटल मॉडल और झिल्ली प्रवाह मॉडल। यह संभव है कि दोनों अंतर्निहित प्रक्रियाएं कोशिका विस्तार में योगदान दें।

प्रयोग से पता चला है कि कोशिका के अग्र किनारे पर तेजी से [[एक्टिन]] पोलीमराइजेशन होता है।<ref name=Wang1985>{{cite journal |last1=Wang |first1=Y. L. |title=Exchange of actin subunits at the leading edge of living fibroblasts: possible role of treadmilling |journal=The Journal of Cell Biology |volume=101 |issue=2 |pages=597–602 |year=1985 |pmid=4040521 |pmc=2113673 |doi=10.1083/jcb.101.2.597}}</ref> इस अवलोकन ने इस परिकल्पना को जन्म दिया है कि एक्टिन फिलामेंट्स का निर्माण अग्रणी किनारे को आगे बढ़ाता है और कोशिका के सामने के किनारे को आगे बढ़ाने के लिए मुख्य प्रेरक बल है।<ref name=Mitch1996>{{cite journal |last1=Mitchison |first1=T |last2=Cramer |first2=LP |s2cid=982415 |title=एक्टिन-आधारित सेल गतिशीलता और सेल लोकोमोशन|journal=Cell |volume=84 |issue=3 |pages=371–9 |year=1996 |pmid=8608590 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81281-7|doi-access=free }}</ref><ref name=Pollard2003>{{cite journal |last1=Pollard |first1=Thomas D |last2=Borisy |first2=Gary G |s2cid=6887118 |title=सेलुलर गतिशीलता एक्टिन फिलामेंट्स के संयोजन और पृथक्करण द्वारा संचालित होती है|journal=Cell |volume=112 |issue=4 |pages=453–65 |year=2003 |pmid=12600310 |doi=10.1016/S0092-8674(03)00120-X|doi-access=free }}</ref> इसके अतिरिक्त, साइटोस्केलेटल तत्व कोशिका के प्लाज्मा झिल्ली के साथ बड़े पैमाने पर और घनिष्ठ रूप से बातचीत करने में सक्षम होते हैं।<ref>{{cite journal |last1=Doherty |first1=Gary J. |last2=McMahon |first2=Harvey T. |title=मध्यस्थता, मॉड्यूलेशन, और झिल्ली-साइटोस्केलेटन इंटरैक्शन के परिणाम|journal=Annual Review of Biophysics |volume=37 |pages=65–95 |year=2008 |pmid=18573073 |doi=10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912}}</ref>

अन्य साइटोस्केलेटल घटक (जैसे सूक्ष्मनलिकाएं) कोशिका प्रवास में महत्वपूर्ण कार्य करते हैं। यह पाया गया है कि सूक्ष्मनलिकाएं "स्ट्रट्स" के रूप में कार्य करती हैं जो कोशिका गति के समय अनुगामी किनारे के संकुचन के लिए आवश्यक सिकुड़न बलों का प्रतिकार करती हैं। जब कोशिका के अनुगामी किनारे में सूक्ष्मनलिकाएं गतिशील होती हैं, तो वे प्रत्यावर्तन की अनुमति देने के लिए फिर से तैयार होने में सक्षम होती हैं। जब गतिशीलता को दबा दिया जाता है, तो सूक्ष्मनलिकाएं फिर से तैयार नहीं हो पाती हैं और इसलिए, सिकुड़ने वाली ताकतों का विरोध करती हैं।<ref name=pmid20696757>{{cite journal |last1=Yang |first1=Hailing |last2=Ganguly |first2=Anutosh |last3=Cabral |first3=Fernando |title=कोशिका प्रवासन और कोशिका विभाजन का निषेध सूक्ष्मनलिका अवरोधक दवाओं के विशिष्ट प्रभावों से संबंधित है|journal=The Journal of Biological Chemistry |volume=285 |issue=42 |pages=32242–50 |year=2010 |pmid=20696757 |pmc=2952225 |doi=10.1074/jbc.M110.160820|doi-access=free }}</ref> दबी हुई सूक्ष्मनलिका गतिशीलता वाली कोशिकाओं की आकृति विज्ञान से संकेत मिलता है कि कोशिकाएं सामने के किनारे (आंदोलन की दिशा में ध्रुवीकृत) का विस्तार कर सकती हैं, किन्तु उनके अनुगामी किनारे को पीछे हटाने में कठिनाई होती है।<ref name="ReferenceA">{{cite journal |last1=Ganguly |first1=A |last2=Yang |first2=H |last3=Sharma |first3=R|last4=Patel |first4=K|last5=Cabral |first5=F |title=कोशिका प्रवासन में सूक्ष्मनलिकाएं और उनकी गतिशीलता की भूमिका।|journal=J Biol Chem |volume= 287|issue=52 |pages= 43359–69|year=2012 |pmid=23135278 |doi=10.1074/jbc.M112.423905|pmc=3527923|doi-access=free }}</ref> दूसरी ओर, उच्च दवा सांद्रता, या सूक्ष्मनलिकाएं उत्परिवर्तन जो सूक्ष्मनलिकाएं को डीपोलीमराइज़ करते हैं, कोशिका प्रवासन को बहाल कर सकते हैं किन्तु दिशात्मकता का हानि होता है। यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि सूक्ष्मनलिकाएं कोशिका की गति को नियंत्रित करने और दिशात्मकता स्थापित करने दोनों के लिए कार्य करती हैं।

माइग्रेटिंग सेल के सामने का अग्रणी किनारा वह स्थान भी है जहां [[एन्डोसाइटिक चक्र]] के अंत में आंतरिक झिल्ली पूल से झिल्ली कोशिका की सतह पर वापस आती है।<ref name=Bretscher1983>{{cite journal |last1=Bretscher |first1=M. S. |title=विशाल हेला कोशिकाओं की सतह पर ट्रांसफ़रिन और कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन के लिए रिसेप्टर्स का वितरण|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=80 |pages=454–8 |year=1983 |doi=10.1073/pnas.80.2.454 |pmid=6300844 |issue=2 |pmc=393396|bibcode=1983PNAS...80..454B |doi-access=free }}</ref> <ref name=pmid7515888> {{cite journal|last1=Hopkins|first1=CR|last2=Gibson|first2=A|last3=Shipman|first3=M|last4=Strickland|first4=DK|last5=Trowbridge|first5=IS|title=In migrating fibroblasts, recycling receptors are concentrated in narrow tubules in the pericentriolar area, and then routed to the plasma membrane of the leading lamella.|journal=J Cell Biol|volume=125|pages=1265–74|year=1994|issue=6 |doi=10.1083/jcb.125.6.1265 |pmid=7515888|pmc=2290921 }}</ref> इससे पता चलता है कि अग्रणी किनारे का विस्तार मुख्य रूप से कोशिका के सामने झिल्ली के जुड़ने से होता है। यदि ऐसा है, तो वहां बनने वाले एक्टिन फिलामेंट्स अतिरिक्त झिल्ली को स्थिर कर सकते हैं जिससे कि संरचित विस्तार, या लैमेला का निर्माण हो सके - अतिरिक्त इसके सामने बुलबुले जैसी संरचना (या ब्लीब) के।<ref name=Bretscher1996>{{cite journal |last1=Bretscher |first1=M |s2cid=14776455 |title=गतिशील कोशिकाओं में सहयोग के लिए झिल्ली प्रवाह और साइटोस्केलेटन प्राप्त करना|journal=Cell |volume=87 |issue=4 |pages=601–6 |year=1996 |pmid=8929529 |doi=10.1016/S0092-8674(00)81380-X|doi-access=free }}</ref> किसी कोशिका को स्थानांतरित करने के लिए, पैरों की ताज़ा आपूर्ति ([[इंटेग्रिन]] नामक प्रोटीन, जो कोशिका को उस सतह से जोड़ती है जिस पर वह रेंग रही है) को सामने लाना आवश्यक है। संभावना है कि ये पैर एन्डोसाइटोज्ड हैं <ref>{{cite journal|last1=Bretscher|first1=MS|title=Circulating integrins: alpha5-beta1, alpha6-beta4 and Mac-1, but not alpha3-beta1, alpha4-beta1 or LFA-1|journal=EMBO J|date=1992|volume=11|issue=2 |pages=405–10|doi=10.1002/j.1460-2075.1992.tb05068.x |pmid=1531629|pmc=556468 }}</ref> कोशिका के पीछे की ओर और एक्सोसाइटोसिस द्वारा कोशिका के सामने लाया जाता है, जिससे कि सब्सट्रेट के साथ नए जुड़ाव बनाने के लिए पुन: उपयोग किया जा सके।

डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम के स्थिति में, तीन सशर्त [[तापमान संवेदनशील उत्परिवर्ती]] जो झिल्ली रीसाइक्लिंग को प्रभावित करते हैं, प्रतिबंधात्मक (उच्च) तापमान पर सेल प्रवास को रोकते हैं;<ref>{{cite journal|last1=Thompson|first1=CR|last2=Bretscher|first2=MS|title=कोशिका ध्रुवता और गति, साथ ही एंडोसाइटोसिस, एनएसएफ पर निर्भर करते हैं|journal=Development|date=2002|volume=129|issue=18 |pages=4185–92|doi=10.1242/dev.129.18.4185 |pmid=12183371}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Bretscher|first1=MS|last2=Clotworthy|first2=M|title=Using single loxP sites to enhance homologous recombination: ts mutants in Sec1 of Dictyostelium discoideum|journal=PLOS ONE|date=2007|volume=2|issue=8 |pages=e724|doi=10.1371/journal.pone.0000724 |pmid=17684569|pmc=1933600 |doi-access=free }}</ref><ref>{{cite journal|last1=Zanchi|first1=R|last2=Howard|first2=G|last3=Bretscher|first3=MS|last4=Kay|first4=RR|title=डिक्टियोस्टेलियम कोशिका गतिशीलता और ऑस्मोरग्यूलेशन के लिए एक्सोसाइटिक जीन एसईसीए आवश्यक है|journal=J Cell Biol|date=2010|volume=123|issue=Pt 19|pages=3226–34|doi=10.1242/jcs.072876|pmid=20807800|pmc=2939799}}</ref> वे कोशिका प्रवासन में एन्डोसाइटिक चक्र के महत्व के लिए अतिरिक्त सहायता प्रदान करते हैं। इसके अतिरिक्त, ये अमीबा अधिक तेजी से चलते हैं - लगभग 5 मिनट में कोशिका की लंबाई। यदि उन्हें बेलनाकार माना जाता है (जो कि केमोटैक्सिंग के समय लगभग सच है), तो इसके लिए उन्हें प्रत्येक 5 मिनट में कोशिका सतह क्षेत्र के सामान्तर रीसाइक्लिंग की आवश्यकता होगी, जो लगभग मापा जाता है।<ref>{{cite journal|last1=Aguado-Velasco|first1=C|last2=Bretscher|first2=MS|title=डिक्टियोस्टेलियम में प्लाज्मा झिल्ली का परिसंचरण|journal=Mol Biol Cell|date=1999|volume=10|issue=12|pages=4419–27|doi=10.1091/mbc.10.12.4419|pmid=10588667|pmc=25767}}</ref>

फ़ाइल:आसंजन-स्वतंत्र प्रवास.tif|thumb|पीछे की ओर झिल्ली प्रवाह (लाल तीर) और पुटिका का पीछे से सामने की ओर आवागमन (नीला तीर) आसंजन-स्वतंत्र प्रवासन को संचालित करता है।<ref name="O'Neill">{{cite journal |last1=O'Neill |first1=Patrick |last2=Castillo-Badillo |first2=Jean |last3=Meshik |first3=Xenia |last4=Kalyanaraman |first4=Vani |last5=Melgarejo |first5=Krystal |last6=Gautam |first6=N |title=झिल्ली प्रवाह एक आसंजन-स्वतंत्र अमीबॉइड सेल माइग्रेशन मोड को संचालित करता है|journal=Developmental Cell |date=2018 |volume=46 |issue=1 |pages=9–22 |doi=10.1016/j.devcel.2018.05.029|pmid=29937389 |pmc=6048972 }}</ref>

चिपकने वाला रेंगना यूकेरियोटिक कोशिकाओं द्वारा प्रदर्शित एकमात्र प्रवासन मोड नहीं है। महत्वपूर्ण रूप से, अनेक कोशिका प्रकार - डिक्टियोस्टेलियम अमीबा, [[ न्युट्रोफिल |न्युट्रोफिल]] , मेटास्टेटिक कैंसर कोशिकाएं और [[ बृहतभक्षककोशिका |बृहतभक्षककोशिका]] - आसंजन-स्वतंत्र प्रवासन में सक्षम पाए गए हैं। ऐतिहासिक रूप से, भौतिक विज्ञानी एडवर्ड मिल्स परसेल|ई. एम. परसेल ने सिद्धांत दिया (1977 में) कि कम रेनॉल्ड्स संख्या द्रव गतिशीलता की स्थितियों के अनुसार, जो सेलुलर पैमाने पर प्रयुक्त होता है, पीछे की सतह का प्रवाह सूक्ष्म वस्तुओं को आगे तैरने के लिए तंत्र प्रदान कर सकता है।<ref>{{cite journal |last1=Purcell |first1=E. M. |title=निम्न रेनॉल्ड्स संख्या पर जीवन|journal=American Journal of Physics |date=1977 |volume=45 |issue=3 |pages=3–11 |doi=10.1119/1.10903|bibcode=1977AmJPh..45....3P |hdl=2433/226838 |hdl-access=free }}</ref> कुछ दशकों के पश्चात्, सेल आंदोलन के इस मॉडल के लिए प्रयोगात्मक समर्थन तब प्रदान किया गया जब यह पता चला (2010 में) कि अमीबॉइड कोशिकाएं और न्यूट्रोफिल दोनों आइसोडेंस माध्यम में निलंबित रहते हुए कीमो-आकर्षक स्रोत की ओर केमोटैक्सिस करने में सक्षम हैं।<ref>{{cite journal|last1=Barry|first1=N.P.|last2=Bretscher|first2=M.S.|title=डिक्टियोस्टेलियम अमीबा और न्यूट्रोफिल तैर सकते हैं।|journal=Proc Natl Acad Sci U S A|date=2010|volume=107|issue=25 |pages=11376–80|doi=10.1073/pnas.1006327107 |pmid=20534502|pmc=2895083 |bibcode=2010PNAS..10711376B |doi-access=free }}</ref> पश्चात् में [[ऑप्टोजेनेटिक्स]] का उपयोग करके यह दिखाया गया कि आसंजन के बिना अमीबॉइड फैशन में प्रवास करने वाली कोशिकाएं कोशिका के पीछे की ओर प्लाज्मा झिल्ली प्रवाह प्रदर्शित करती हैं जो आसपास के तरल पदार्थ पर स्पर्शरेखा बल लगाकर कोशिकाओं को आगे बढ़ा सकती हैं।<ref name="O'Neill"/><ref name="Collins">{{cite journal |last1=Bell |first1=George R. R. |last2=Collins |first2=Sean R. |title=पीछे की ओर झिल्ली प्रवाह के साथ एक सेलुलर नाव "आरओ"।|journal=Developmental Cell |date=2018 |volume=107 |issue=1 |pages=1–3 |doi=10.1016/j.devcel.2018.06.008|pmid=29974859 |doi-access=free }}</ref> कोशिका के पीछे से सामने तक झिल्ली युक्त पुटिकाओं की ध्रुवीकृत तस्करी कोशिका के आकार को बनाए रखने में सहायता करती है।<ref name="O'Neill" /> डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम कोशिकाओं में पीछे की ओर झिल्ली का प्रवाह भी देखा गया।<ref>{{cite journal |last1=Tanaka |first1=Masahito |last2=Kikuchi |first2=Takeomi |last3=Uno |first3=Hiroyuki |last4=Okita |first4=Keisuke |last5=Kitanishi-Yumura |first5=Toshiko |last6=Yumura |first6=Shigehiko |title=कोशिका प्रवास के लिए कोशिका झिल्ली का टर्नओवर और प्रवाह|journal=Scientific Reports |date=2017 |volume=7 |issue=1 |pages=12970 |doi=10.1038/s41598-017-13438-5|pmid=29021607 |pmc=5636814 |bibcode=2017NatSR...712970T }}</ref> ये अवलोकन कोशिका गति के मॉडल के लिए मजबूत समर्थन प्रदान करते हैं जो पीछे की ओर कोशिका सतह झिल्ली प्रवाह (मॉडल बी, ऊपर) पर निर्भर करते हैं। रोचक बात यह है कि सुपरसेल्यूलर समूहों के प्रवासन को भी पीछे की सतह के प्रवाह के समान तंत्र द्वारा समर्थित पाया गया है।<ref>{{cite journal |last1=Shellard |first1=Adam |last2=Szabo |first2=Andras |last3=Trepat |first3=Xavier |last4=Mayor |first4=Roberto |title=तंत्रिका शिखा कोशिका समूहों के पीछे सुप्रासेल्युलर संकुचन सामूहिक कीमोटैक्सिस को संचालित करता है|journal=Science |date=2018 |volume=362 |issue=6412 |pages=339–343 |doi=10.1126/science.aau3301|pmid=30337409 |pmc=6218007 |bibcode=2018Sci...362..339S }}</ref>

[[File:Collective_Mechanism_of_Cell_Motion.jpg|thumb|upright=1.5|कोशिका गति के सामूहिक बायोमैकेनिकल और आणविक तंत्र का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व <ref name="coskun2011"/>]]

===कोशिका गति का सामूहिक बायोमैकेनिकल और आणविक तंत्र===

कुछ गणितीय मॉडलों के आधार पर, हाल के अध्ययन कोशिका गति के सामूहिक बायोमैकेनिकल और आणविक तंत्र के लिए नए जैविक मॉडल की परिकल्पना करते हैं।<ref name=coskun2011>{{cite journal|last1=Coskun|first1=Hasan|last2=Coskun|first2=Huseyin.|s2cid=37036941|title=Cell physician: reading cell motion. A mathematical diagnostic technique through analysis of single cell motion|journal=Bull Math Biol|date=March 2011|volume=73|issue=3|pages=658–82|doi=10.1007/s11538-010-9580-x|pmid=20878250}}</ref> यह प्रस्तावित है कि माइक्रोडोमेन साइटोस्केलेटन की बनावट बुनते हैं और उनकी परस्पर क्रिया नए आसंजन स्थलों के निर्माण के लिए स्थान को चिह्नित करती है। इस मॉडल के अनुसार, माइक्रोडोमेन सिग्नलिंग डायनेमिक्स साइटोस्केलेटन और सब्सट्रेटम के साथ इसकी बातचीत को व्यवस्थित करता है। जैसे ही माइक्रोडोमेन एक्टिन फिलामेंट्स के सक्रिय पोलीमराइजेशन को ट्रिगर और बनाए रखते हैं, झिल्ली पर उनके प्रसार और ज़िगज़ैगिंग गति से सेल सीमा के कोणों के विस्तृत स्पेक्ट्रम पर उन्मुख घुमावदार या रैखिक फिलामेंट्स का अत्यधिक इंटरलिंक्ड नेटवर्क उत्पन्न होता है। यह भी प्रस्तावित है कि माइक्रोडोमेन इंटरैक्शन कोशिका परिधि पर नए फोकल आसंजन साइटों के गठन को चिह्नित करता है। एक्टिन नेटवर्क के साथ मायोसिन की अंतःक्रिया फिर आगे की गति के लिए झिल्ली प्रत्यावर्तन/रफ़लिंग, प्रतिगामी प्रवाह और सिकुड़न बल उत्पन्न करती है। अंत में, पुराने फोकल आसंजन स्थलों पर तनाव के निरंतर अनुप्रयोग के परिणामस्वरूप कैल्शियम-प्रेरित कैलपेन सक्रियण हो सकता है, और परिणामस्वरूप फोकल आसंजन का पृथक्करण हो सकता है जो चक्र को पूरा करता है।

प्रवासित कोशिकाओं में [[कोशिका ध्रुवता]] होती है - आगे और पीछे। इसके बिना, वे ही बार में सभी दिशाओं में चले जायेंगे, अर्थात् फैल जायेंगे। किसी कोशिका के अंदर आणविक स्तर पर यह ध्रुवता कैसे तैयार होती है यह अज्ञात है। कोशिका में जो बेतरतीब ढंग स