एंडोसाइटोसिस: Difference between revisions

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विभिन्न प्रकार के एंडोसाइटोसिस

अंतःकोशिकता एक कोशिकीय प्रक्रिया है जिसमें पदार्थों को कोशिका में लाए जाते हैं। जिस पदार्थ को कोशिका में लाया जाता है वह कोशिका झिल्ली के एक क्षेत्र से घिरी होती है, जो तब कोशिका के अंदर से फूटकर एक पुटिका बनाता है जिसमें अंतर्ग्रहण पदार्थ होता है। अंतःकोशिकता में पिनोसाइटोसिस (कोशिका पीना) और फागोसाइटोसिस (कोशिका खाना) सम्मिलित हैं। यह सक्रिय परिवहन का एक रूप है।

इतिहास

यह शब्द 1963 में क्रिश्चियन डी ड्यूवे द्वारा प्रस्तावित किया गया था।[1] फैगोसाइटोसिस की खोज 1882 में एली मेट्चनिकॉफ़ ने की थी।[2]


मार्ग

अन्तर्ग्रथनी पुटिका जैविक झिल्ली के क्लैथ्रिन-मध्यस्थता (बाएं) और क्लैथ्रिन-स्वतंत्र अंतःकोशिकता(दाएं) को दर्शाती योजनाबद्ध आरेख।

अंतःकोशिकता मार्गों को चार श्रेणियों में विभाजित किया जा सकता है: अर्थात्, ग्राही- मध्यस्थता ऐंडोकाएटोसिस (जिसे क्लैथ्रिन-मध्यस्थता अंतःकोशिकताके रूप में भी जाना जाता है), कैवोले, पिनोसाइटोसिस और फागोसाइटोसिस।[3]

  • क्लैथ्रिन-मध्यस्थता वाले अंतःकोशिकता की मध्यस्थता छोटे (लगभग 100 एनएम व्यास वाले) पुटिकाओं के उत्पादन द्वारा की जाती है, जिनमें साइटोसोलिक प्रोटीन क्लैथ्रिन से बना रूपात्मक रूप से विशेषता आवरण होता है।[4] क्लैथ्रिन-लेपित पुटिका (सीसीवी) वस्तुतः सभी कोशिकाओं में पाए जाते हैं और प्लाज़्मा झिल्ली के क्षेत्र बनाते हैं जिसे क्लैथ्रिन-लेपित गड्ढे कहा जाता है। लेपित गड्ढे बड़े बाह्य अणुओं को केंद्रित कर सकते हैं जिनमें विभिन्न ग्राही (जैव रसायन) होते हैं जो लिगेंड के ग्राही-मध्यस्थता वाले अंतःकोशिकता के लिए उत्तरदायी होते हैं, उदा. कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन, ट्रांसफरिन, वृद्धि कारक, एंटीबॉडी और कई अन्य।[5]
स्तनधारी कोशिकाओं मेंअध्ययन [6]बढ़े हुए तनाव के वातावरण में क्लैथ्रिन आवरण के आकार में कमी की पुष्टि करता है। इसके अतिरिक्त, यह सुझाव देता है कि प्रयोगात्मक जांच में देखे गए दो स्पष्ट रूप से अलग क्लैथ्रिन समन्वायोजन मोड, अर्थात् लेपित गड्ढे और लेपित प्लेक, प्लाज्मा झिल्ली में विभिन्न तनावों का परिणाम हो सकते हैं
  • केवियोले सबसे अधिक रिपोर्ट की जाने वाली गैर-क्लैथ्रिन-लेपित प्लाज्मा झिल्ली कलियां हैं, जो कई, लेकिन सभी प्रकार की कोशिकाओं की सतह पर उपस्थित नहीं होती हैं।वे कोलेस्ट्रॉल-बाइंडिंग प्रोटीन केवोलिन (Vip21) से मिलकर बने होते हैं, जिसमें कोलेस्ट्रॉल और ग्लाइकोलिपिड्स से भरपूर एक बाइलेयर होता है। केवियोले झिल्ली में छोटे (लगभग 50 एनएम व्यास वाले) फ्लास्क के आकार के गड्ढे होते हैं जो एक गुफा के आकार के होते हैं (इसलिए नाम केवोले होता है)Iवे कुछ ऊतकों की कोशिकाओं के प्लाज्मा झिल्ली क्षेत्र के एक तिहाई तक का गठन कर सकते हैं, विशेष रूप से चिकनी मांसपेशियों में प्रचुर मात्रा में, प्ररूप I ,न्यूमोसाइट्स, तंतुकोशिका , एडिपोसाइट्स,अन्तःस्तरीय कोशिकाओं में प्रचुर मात्रा में होते हैं।[7] यह भी माना जाता है कि बाह्यकोशिकीय अणुओं का अवशोषण केवोले में ग्राही के माध्यम से विशेष रूप से मध्यस्थ होता है I
  • पोटोसाइटोसिस ग्राही-मध्यस्थता वाले अंतःकोशिकता का एक रूप है जो कोशिका में विभिन्न आकारों के अणुओं को लाने के लिए गुफाओं के पुटिकाओं का उपयोग करता है। अधिकांश अंतःकोशिकता के विपरीत, जो लाइसोसोम या अन्य अंगों को पुटिकाओं की पदार्थ वितरित करने के लिए कैवियोली का उपयोग करता है, पोटोसाइटोसिस के माध्यम से एंडोसाइटोज्ड पदार्थ साइटोसोल में जारी की जाती है।[8]
  • पिनोसाइटोसिस, जो सामान्यतः प्लाज़्मा झिल्ली के अत्यधिक झालरदार क्षेत्रों से होता है, एक पॉकेट बनाने के लिए कोशिका झिल्ली का अंतर्वलन होता है, जो फिर कोशिका में पिंच होकर एक बड़े बाह्य तरल पदार्थ और अणुओं की मात्रा (~100 सीसीवी के बराबर) से भरे हुए पुटिका (0.5–5 माइक्रोन व्यास) का निर्माण करता है। जेब भरना गैर-विशिष्ट तरीके से होता है। पुटिका तब साइटोसोल में जाती है और अन्य पुटिकाओं जैसे एंडोसोम और लाइसोसोम के साथ विलीन हो जाती है।[9]
  • फागोसाइटोसिस वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा कोशिकाएं लगभग 0.75 माइक्रोन व्यास से बड़े कण पदार्थ को बांधती और आंतरिक करती हैं, जैसे कि छोटे आकार के धूल के कण, कोशिका मलबे, सूक्ष्मजीव और एपोप्टोटिक कोशिकाएं। इन प्रक्रियाओं में क्लैथ्रिन-मध्यस्थता वाले अंतःकोशिकता और केवियोली मार्ग की तुलना में बड़े झिल्ली क्षेत्रों का उत्थान सम्मिलित है।

हाल के प्रयोगों ने सुझाव दिया है कि एंडोसाइटिक घटनाओं के ये रूपात्मक विवरण अपर्याप्त हो सकते हैं, और वर्गीकरण का एक अधिक उपयुक्त तरीका इस पर आधारित हो सकता है कि क्या विशेष मार्ग क्लैथ्रिन और डायनामिन पर निर्भर हैं।

डायनेमिन-स्वतंत्र क्लैथ्रिन-स्वतंत्र मार्गों में फास्ट एंडोफिलिन-मध्यस्थता एंडोसाइटोसिस, अल्ट्राफास्ट एंडोसाइटोसिस, गतिविधि पर निर्भर बल्क अंतःकोशिकता, ईजीएफआर गैर-क्लैथ्रिन अंतःकोशिकताईजीएफआर-एनसीई और IL2Rβ अपटेक सम्मिलितहैं।

[10]डायनामिन-स्वतंत्र क्लैथ्रिन-स्वतंत्र मार्गों में CLIC/GEEC मार्ग(Graf1 द्वारा विनियमित) ,[11] साथ ही बड़े पैमाने पर अंतःकोशिकताऔर पिनोसाइटोसिस सम्मिलित हैं।[10]

क्लैथ्रिन-मध्यस्थता अंतःकोशिकताएकमात्र मार्ग है जो क्लैथ्रिन और डायनामिन दोनों पर निर्भर करता है।

प्रधान घटक

स्तनधारी कोशिकाओं के एंडोसाइटिक मार्ग में अलग-अलग झिल्ली के डिब्बे होते हैं, जो प्लाज्मा झिल्ली से अणुओं को आंतरिक करते हैं और उन्हें वापस सतह पर पुनः चक्रित करते हैं (जैसा कि शुरुआती एंडोसोम और पुनःचक्रण एंडोसोम में होता है), या उन्हें गिरावट के लिए क्रमबद्ध करें (भूतपूर्व एंडोसोम और लाइसोसोम के रूप में)। एंडोसाइटिक मार्ग के प्रमुख घटक हैं:[3]

  • प्रारंभिक इंडोसोम एंडोसाइटिक मार्ग का पहला खंड हैं। शुरुआती एंडोसोम प्रायः कोशिका की परिधि में स्थित होते हैं, और कोशिका की सतह से आने वाले अधिकांश प्रकार के पुटिकाओं को प्राप्त करते हैं। उनके पास एक विशिष्ट नलिका-वायुकोशीय संरचना होती है (लगभग 50 एनएम व्यास के जुड़े नलिकाओं के साथ व्यास में 1 माइक्रोमीटर तक के पुटिका) और एक हल्का अम्लीय पीएच होता है। वे मुख्य रूप से अंगों की छंटाई कर रहे हैं, जहां कई एंडोसाइटोज्ड लिगेंड अपने ग्राही से डिब्बे के अम्लीय पीएच में अलग हो जाते हैं, और जिससे कई ग्राही कोशिका की सतह (ट्यूब्यूल के माध्यम से) को पुनः चक्रित करते हैं।[12][13] यह बाद के डिब्बों (जैसे देर से एंडोसोम या लाइसोसोम) में ट्रांसवेसिकुलर डिब्बों (जैसे बहुकोशिकीय निकाय(एमवीबी) या एंडोसोमल वाहक पुटिकाएँ (ईसीवी)) के माध्यम से ट्रांससीटोटिक मार्ग में पृथक्करण करने का स्थल भी है।
  • भूतपूर्व एंडोसोम लाइसोसोम के मार्ग में एंडोसाइटोज्ड पदार्थ प्राप्त करते हैं, सामान्यतः एंडोसाइटिक मार्ग में प्रारंभिक एंडोसोम से, जीव संश्लेषण मार्ग में ट्रांस-गोल्गी नेटवर्क (टीजीएन) से, और फागोसाइटिक मार्ग में फेगोसोम से।[14] भूतपूर्व एंडोसोम में प्रायःन्यूक्लियोसोम, माइटोकॉन्ड्रिया और mRNAs की प्रोटीन विशेषता होती है, जिसमें लाइसोसोमल झिल्ली ग्लाइकोप्रोटीन और अम्ल हाइड्रॉलिसिस सम्मिलित हैं। वे अम्लीय (लगभग पीएच 5.5) हैं, और मैनोज-6-फॉस्फेट ग्राही के तस्करी मार्ग का हिस्सा हैं। माना जाता है कि भूतपूर्व एंडोसोम लाइसोसोम को पदार्थ के वितरण से पहले छँटाई की घटनाओं के अंतिम समुच्चय में मध्यस्थता करते हैं।
  • लाइसोसोम एंडोसाइटिक मार्ग का अंतिम भाग है। उनका मुख्य कार्य कोशिकीय अपशिष्ट उत्पादों, वसा, कार्बोहाइड्रेट, प्रोटीन और अन्य वृहदणु को सरल यौगिकों में तोड़ना है। ये फिर साइटोप्लाज्म में नई कोशिका-निर्माण पदार्थ के रूप में वापस आ जाते हैं। इसे पूरा करने के लिए, लाइसोसोम लगभग 40 विभिन्न प्रकार के हाइड्रोलाइटिक एंजाइमों का उपयोग करते हैं, जो सभी एंडोप्लाज्मिक आलिका में निर्मित होते हैं, गोल्गी उपकरण में संशोधित होते हैं और एक अम्लीय वातावरण में कार्य करते हैं।[15] एक लाइसोसोम का अनुमानित पीएच 4.8 है और इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी (ईएम) द्वारा सामान्यतः इलेक्ट्रॉन सघन पदार्थ वाले बड़े रिक्तिकाएं (व्यास में 1-2 माइक्रोमीटर) के रूप में दिखाई देती हैं। उनके पास लाइसोसोमल झिल्ली प्रोटीन और सक्रिय लाइसोसोमल हाइड्रॉलिसिस के उच्च पदार्थ है, लेकिन कोई मैनोज़-6-फॉस्फेट ग्राही नहीं है। उन्हें सामान्यतः कोशिका के प्रमुख हाइड्रोलाइटिक डिब्बे के रूप में माना जाता है।[16][17]

नूतन में यह पाया गया था कि एक ईसोसोम खमीर में अंतःकोशिकता के पोर्टल के रूप में कार्य करता है।[18]

क्लैथ्रिन-मध्यस्थता

अधिकांश कोशिकाओं में एन्डोसाइटोसिस का प्रमुख मार्ग, और सबसे अच्छी तरह से समझा जाने वाला मार्ग, अणु क्लैथ्रिन द्वारा मध्यस्थ है।[19][20] यह बड़ा प्रोटीन कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली की भीतरी सतह पर एक लेपित गड्ढे के निर्माण में सहायता करता है। यह गड्ढा फिर कोशिका के कोशिका द्रव्य में एक लेपित पुटिका बनाने के लिए कोशिका में विकसित होता है। ऐसा करने पर, यह न केवल कोशिका की सतह का एक छोटा सा क्षेत्र बल्कि कोशिका के बाहर से थोड़ी मात्रा में तरल पदार्थ भी कोशिका में लाता है।[21][22][23]

आवरण एक पुटिका बनाने के लिए दाता झिल्ली को ख़राब करने का कार्य करते हैं, और वे पुटिका कार्गो के चयन में भी कार्य करते हैं। आवरण जटिल जिन्हें अब तक अच्छी तरह से चित्रित किया गया है उनमें आवरण प्रोटीन- I (COP-I), COP-II और क्लैथ्रिन सम्मिलित हैं।[24][25] क्लैथ्रिन आवरण दो महत्वपूर्ण परिवहन चरणों में सम्मिलित हैं: (i) प्लाज्मा झिल्ली से प्रारंभिक एंडोसोम तक ग्राही-मध्यस्थता और द्रव-चरण अंतःकोशिकता और (ii) टीजीएन से एंडोसोम तक परिवहन। अंतःकोशिकता में, क्लैथ्रिन आवरण को प्लाज्मा झिल्ली के साइटोप्लाज्मिक चेहरे पर इकट्ठा किया जाता है, जिससे गड्ढों का निर्माण होता है जो संकुचन ( विखंडन) करने के लिए आक्रमण करता है और मुक्त सीसीवी बन जाता है। संवर्धित कोशिकाओं में, एक CCV की संयोजन में ~ 1 मिनट लगता है, और हर मिनट में कई सौ से एक हजार या अधिक बन सकते हैं।[26] क्लैथ्रिन आवरण का मुख्य मचान घटक 190-केडी प्रोटीन है जिसे क्लैथ्रिन दीर्घ श्रृंखला (सीएचसी) कहा जाता है, जो 25-केडी प्रोटीन से जुड़ा होता है जिसे क्लैथ्रिन सरल श्रृंखला(सीएलसी) कहा जाता है, जो ट्रिस्केलियन्स नामक तीन-पैर वाले त्रितय बनाता है।

पुटिकाएं गठन के समय चुनिंदा रूप से ध्यान केंद्रित करती हैं और कुछ प्रोटीनों को बाहर कर देती हैं और समग्र रूप से झिल्ली का प्रतिनिधित्व नहीं करती हैं। AP2 अनुकूलक बहुउपइकाई जटिल हैं जो प्लाज्मा झिल्ली पर यह कार्य करते हैं। सबसे अच्छी तरह से समझे जाने वाले ग्राही जो स्तनधारी कोशिकाओं के लेपित पुटिकाओं में केंद्रित पाए जाते हैं, वे एलडीएल ग्राही (जो रक्त के परिसंचारी से कम घनत्व वाले लिपोप्रोटीन को हटाते हैं), ट्रांसफ़रिन ग्राही (जो कोशिका में ट्रांसफ़रिन से जुड़े फेरिक आयनों को लाता है) और कुछ हार्मोन ग्राही(जैसे कि एपिडर्मल ग्रोथ फैक्टर के लिए) हैं।

किसी एक क्षण में, फाइब्रोब्लास्ट की प्लाज्मा झिल्ली का लगभग 25% लेपित गड्ढों से बना होता है। एक लेपित गड्ढे के रूप में कोशिका में विकसित होने से पहले लगभग एक मिनट का जीवन होता है, एक फाइब्रोब्लास्ट हर 50 मिनट में लगभग एक बार इस मार्ग से अपनी सतह पर आता है। प्लाज़्मा झिल्ली से बनने वाले लेपित पुटिकाओं का व्यास लगभग 100 एनएम होता है और जीवन भर कुछ सेकंड में मापा जाता है। एक बार जब आवरण को बहा दिया जाता है, तो शेष पुटिका एंडोसोम के साथ विलीन हो जाती है और एंडोसाइटिक मार्ग से नीचे चली जाती है। वास्तविक नवोदित प्रक्रिया, जिससे एक गड्ढे को एक पुटिका में परिवर्तित किया जाता है, क्लैथ्रिन द्वारा साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन के एक समुच्चय द्वारा सहायता प्रदान की जाती है, जिसमें डायनामिन और अनुकूलक जैसे अनुकूल बनाना सम्मिलित होते हैं।

लेपित गड्ढों और पुटिकाओं को पहली बार थॉमस एफ रोथ और कीथ आर पोर्टर द्वारा इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप में ऊतक के पतले वर्गों में देखा गया था।[27] 1977 में रिचर्ड जी. एंडरसन, माइकल एस. ब्राउन और जोसेफ एल. गोल्डस्टीन द्वारा रक्त से एलडीएल की निकासी के लिए उनके महत्व की खोज की गई थी।[28] लेपित पुटिकाओं को पहली बार बारबरा पियर्स द्वारा शुद्ध किया गया था, जिन्होंने 1976 में क्लैथ्रिन आवरण अणु की खोज की थी।[29]

प्रक्रियाएं और घटक

केवोलिन प्रोटीन जैसे केवोलिन-1 (केवोलिन 1), केवोलिन-2 (केवोलिन 2), और केवोलिन-3 (केवोलिन 3), केवोलर निर्माण प्रक्रिया में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। अधिक विशेष रूप से, CAV1 और CAV2 गैर-मांसपेशी कोशिकाओं में गुहिका गठन के लिए उत्तरदायी होते हैं जबकि CAV3 मांसपेशी कोशिकाओं में कार्य करता है। प्रक्रिया CAV1 के अन्तः प्रदव्ययी जलिका में संश्लेषित होने के साथ शुरू होती है जहां यह डिटर्जेंट-प्रतिरोधी ओलिगोमेर बनाता है। फिर, ये ओलिगोमर्स कोशिका की सतह पर पहुंचने से पहले गॉल्गी जटिल के माध्यम से गुफाओं के निर्माण में सहायता के लिए यात्रा करते हैं। कैवियोले का गठन कुछ स्थितियों जैसे बढ़े हुए प्लाज़्मा झिल्ली तनाव के अंतर्गत विकोडांतरण के माध्यम से भी प्रतिवर्ती होता है। ये कुछ स्थितियां तब ऊतकों के प्रकार पर निर्भर करती हैं जो गुफाओं के कार्य को व्यक्त कर रहे हैं। उदाहरण के लिए, सभी ऊतक जिनमें केवोलर प्रोटीन होते हैं, उनमें केवोलर संरचना नहीं होती है अर्थात रक्त-मस्तिष्क-बाधा|[30]

यद्यपि गुफाओं के बीच संरक्षित कई रूपात्मक विशेषताएं हैं, प्रत्येक CAV प्रोटीन के कार्य विविध हैं। केवोलिन्स के बीच एक सामान्य विशेषता है उनका संभावित हेयरपिन संरचनाओं का हाइड्रोफोबिक फैलाव जो α-हेलिक्स से बने होते हैं। इन हेयरपिन जैसे α-हेलिक्स के सम्मिलन से एक केवियोले आवरण बनता है जो झिल्ली वक्रता की ओर जाता है। सम्मिलन के अतिरिक्त, केवोलिन ओलिगोमेरीकरण में भी सक्षम हैं जो आगे चलकर झिल्ली वक्रता में भूमिका निभाता है। नवीन अध्ययनों से यह भी पता चला है कि पोलीमरेज़ I, प्रतिलिपि विमोचन कारक और सीरम पृथक्करण प्रोटीन अनुक्रिया भी कैवियोले के संयोजन में भूमिका निभाते हैं। कैवियोले असेंबली के अतिरिक्त, शोधकर्ताओं ने यह भी पता लगाया है कि CAV1 प्रोटीन अन्य एंडोसाइटिक मार्गों को भी प्रभावित कर सकता है। जब CAV1 CDC42 से जुड़ता है, CAV1 इसे निष्क्रिय कर देता है और झिल्ली तस्करी की घटनाओं के समय Cdc42 गतिविधि को नियंत्रित करता है।[31]


तंत्र

कोशिका अपटेक की प्रक्रिया झिल्ली नवोदित को प्रेरित करने के लिए घटक अणुओं के झुकाव और चिरायता पर निर्भर करती है। चूंकि इस तरह के चिरल और झुके हुए लिपिड अणुओं के एक बेड़ा रूप में होने की संभावना है, शोधकर्ताओं का सुझाव है कि कैवियोली गठन भी इस तंत्र का अनुसरण करता है क्योंकि कैवियोले भी बेड़ा घटकों में समृद्ध होते हैं। जब केवोलिन प्रोटीन कोलेस्ट्रॉल के माध्यम से आंतरिक पत्रक से जुड़ते हैं, तो झिल्ली झुकना शुरू कर देती है, जिससे सहज वक्रता हो जाती है। यह प्रभाव तब उत्पन्न होने वाले बल वितरण के कारण होता है जब केवोलिन ऑलिगोमर झिल्ली से जुड़ता है। तब बल वितरण झिल्ली के तनाव को बदल देता है जिससे नवोदित और अंततः पुटिका का निर्माण होता है।[32]


गैलरी

<गैलरी मोड = पैक्ड हाइट्स = 150 पीएक्स कैप्शन = एंडोसाइटोसिस। उदाहरण के लिए, कोरोनावायरस SARS-CoV-2 उपकला कोशिका के ACE2 ग्राही को बांधता है। > Endocytosis 3.jpg|प्रथम चरण Endocytosis 4.jpg|चरण 2 Endocytosis 5.jpg|स्टेज 3 Endocytosis 6.webm|अंतःकोशिकताएनिमेशन (1) Endocytosis 7.webm|अंतःकोशिकताएनिमेशन (2) </गैलरी>

यह भी देखें

संदर्भ

  1. ↑ Michaelis A, Green MM, Rieger R (1991). Glossary of Genetics: Classical and Molecular (Fifth ed.). Berlin: Springer-Verlag. ISBN 978-3-642-75333-6.
  2. ↑ "इल्या मेचनिकोव - जीवनी". www.nobelprize.org. Retrieved 2016-10-10.
  3. ↑ 3.0 3.1 Marsh M (2001). एंडोसाइटोसिस. Oxford University Press. p. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  4. ↑ McMahon HT, Boucrot E (July 2011). "क्लैथ्रिन-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस के आणविक तंत्र और शारीरिक कार्य". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 12 (8): 517–33. doi:10.1038/nrm3151. PMID 21779028. S2CID 15235357.
  5. ↑ Marsh M, McMahon HT (July 1999). "एंडोसाइटोसिस का संरचनात्मक युग". Science. 285 (5425): 215–220. doi:10.1126/science.285.5425.215. PMID 10398591.
  6. ↑ Irajizad E, Walani N, Veatch SL, Liu AP, Agrawal A (February 2017). "क्लैथ्रिन पोलीमराइज़ेशन उच्च मेकेनो-ज्यामितीय संवेदनशीलता प्रदर्शित करता है". Soft Matter. 13 (7): 1455–1462. Bibcode:2017SMat...13.1455I. doi:10.1039/C6SM02623K. PMC 5452080. PMID 28124714.
  7. ↑ Parton RG, Simons K (March 2007). "कैवियोले के कई चेहरे". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 8 (3): 185–194. doi:10.1038/nrm2122. PMID 17318224. S2CID 10830810.
  8. ↑ Mineo C, Anderson RG (August 2001). "पोटोसाइटोसिस। रॉबर्ट फ्यूलगेन व्याख्यान". Histochemistry and Cell Biology. 116 (2): 109–118. doi:10.1007/s004180100289. PMID 11685539.
  9. ↑ Falcone S, Cocucci E, Podini P, Kirchhausen T, Clementi E, Meldolesi J (November 2006). "Macropinocytosis: regulated coordination of endocytic and exocytic membrane traffic events". Journal of Cell Science. 119 (Pt 22): 4758–4769. doi:10.1242/jcs.03238. PMID 17077125. S2CID 14303429.
  10. ↑ 10.0 10.1 Casamento A, Boucrot E (June 2020). "फास्ट एंडोफिलिन-मध्यस्थ एंडोसाइटोसिस का आणविक तंत्र". The Biochemical Journal. 477 (12): 2327–2345. doi:10.1042/bcj20190342. PMC 7319585. PMID 32589750.
  11. ↑ Lundmark R, Doherty GJ, Howes MT, Cortese K, Vallis Y, Parton RG, McMahon HT (November 2008). "The GTPase-activating protein GRAF1 regulates the CLIC/GEEC endocytic pathway". Current Biology. 18 (22): 1802–1808. doi:10.1016/j.cub.2008.10.044. PMC 2726289. PMID 19036340.
  12. ↑ Mellman I (1996). "एंडोसाइटोसिस और आणविक छँटाई". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 12: 575–625. doi:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID 8970738.
  13. <