झिल्ली विभव: Difference between revisions

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प्लाज्मा झिल्ली के विपरीत पक्षों पर आयनों की सांद्रता में अंतर वोल्टेज की ओर ले जाता है जिसे झिल्ली क्षमता कहा जाता है। झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मूल्य -70 एमवी से -40 एमवी की सीमा में हैं। अनेक आयनों में झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता होती है, जिसमें पोटैशियम (K⁺), जो अंदर उच्च सांद्रता पर है और झिल्ली के बाहर अल्प सांद्रता है। सोडियम (ना⁺) और क्लोराइड (Cl⁻) आयन बाह्यकोशिकीय क्षेत्र में उच्च सांद्रता में हैं, और अंतःकोशिकीय क्षेत्रों में अल्प सांद्रता में हैं। ये सघनता प्रवणता झिल्ली क्षमता के निर्माण को चलाने के लिए संभावित ऊर्जा प्रदान करते हैं। यह वोल्टेज तब स्थापित होता है जब झिल्ली में या अधिक आयनों के लिए पारगम्यता होती है। सबसे सरल स्थिति में, यहां सचित्र, यदि झिल्ली पोटेशियम के लिए चुनिंदा रूप से पारगम्य है, तो ये सकारात्मक रूप से आवेशित आयन कोशिका के बाहर की ओर सांद्रता प्रवणता को फैला सकते हैं, बिना किसी ऋणात्मक आवेश को पीछे छोड़ सकते हैं। आवेशों का यह पृथक्करण ही झिल्ली क्षमता का कारण बनता है। समग्र रूप से प्रणाली विद्युत-तटस्थ है। कोशिका के बाहर अप्रतिपूरक धनात्मक आवेश, और कोशिका के भीतर अप्रतिपूरक ऋणात्मक आवेश भौतिक रूप से झिल्ली की सतह पर पंक्तिबद्ध होते हैं और लिपिड द्विपरत में दूसरे को आकर्षित करते हैं। इस प्रकार, झिल्ली क्षमता भौतिक रूप से झिल्ली के तत्काल आसपास के क्षेत्र में ही स्थित है। यह झिल्ली भर में इन आवेशों का पृथक्करण है जो झिल्ली वोल्टेज का आधार है। यह आरेख झिल्ली क्षमता में आयनिक योगदान का केवल अनुमान है। सोडियम, क्लोराइड, कैल्शियम, और अन्य सहित अन्य आयन अधिक छोटी भूमिका निभाते हैं, भले ही उनके पास दृढ़सांद्रता प्रवणता हो, क्योंकि उनके पास पोटेशियम की तुलना में अधिक सीमित पारगम्यता है। चाबी: Blue पेंटागन - सोडियम आयन; Purple वर्ग - पोटेशियम आयन; Yellow हलकों - क्लोराइड आयन; Orange आयत - झिल्ली-अभेद्य आयन (ये प्रोटीन सहित विभिन्न स्रोतों से उत्पन्न होते हैं)। बड़ा purple तीर के साथ संरचना ट्रांसमेम्ब्रेन पोटेशियम चैनल और शुद्ध पोटेशियम आंदोलन की दिशा का प्रतिनिधित्व करती है।

झिल्ली क्षमता (ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता या झिल्ली वोल्टेज भी) जैविक कोशिका (जीव विज्ञान) के आंतरिक और बाहरी के मध्य विद्युत क्षमता में अंतर है। अर्थात्, विद्युत आवेशों को आंतरिक से बाहरी सेलुलर वातावरण में जाने के लिए आवश्यक ऊर्जा में अंतर होता है और इसके विपरीत, जब तक गतिज ऊर्जा का अधिग्रहण या विकिरण का उत्पादन नहीं होता है। आवेशों की सान्द्रता प्रवणता सीधे इस ऊर्जा आवश्यकता को निर्धारित करती है। सेल के बाहरी भाग के लिए, झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मान, सामान्य रूप से मिली वोल्ट की इकाइयों में दिए जाते हैं और mV के रूप में दर्शाए जाते हैं, -80 mV से -40 mV तक होते हैं।

सभी जन्तु कोशिकाएं कोशिका झिल्ली से घिरी होती हैं जो लिपिड द्विस्तर से बनी होती है जिसमें प्रोटीन अंतःस्थापित होता है। झिल्ली आयनों की गति के लिए इन्सुलेटर और प्रसार बाधा दोनों के रूप में कार्य करती है। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन, जिसे आयन ट्रांसपोर्टर या आयन पंप प्रोटीन के रूप में भी जाना जाता है, सक्रिय रूप से झिल्ली के पार आयनों को धकेलता है और झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता स्थापित करता है, और आयन चैनल आयनों को उन सांद्रता प्रवणताओं के नीचे झिल्ली में जाने की अनुमति देते हैं। आयन पंप और आयन चैनल विद्युत रूप से झिल्ली में डाली गई बैटरी और प्रतिरोधों के सेट के समतुल्य होते हैं, और इसलिए झिल्ली के दोनों किनारों के मध्य वोल्टेज बनाते हैं।

लगभग सभी प्लाज्मा झिल्लियों में विद्युत क्षमता होती है, जिसके अंदर सामान्यतः बाहर के संबंध में नकारात्मक होता है।^[1] झिल्ली क्षमता के दो वास्तविक कार्य हैं। सबसे पहले, यह सेल को बैटरी के रूप में कार्य करने की अनुमति देता है, झिल्ली में एम्बेडेड विभिन्न प्रकार के "आणविक उपकरणों" को संचालित करने की शक्ति प्रदान करता है।^[2] दूसरा, विद्युत रूप से उत्तेजनीय कोशिकाओं जैसे न्यूरॉन्स और पेशी कोशिकाओं में, इसका उपयोग कोशिका के विभिन्न भागों के मध्य संकेतों को प्रसारित करने के लिए किया जाता है। झिल्ली में बिंदु पर आयन चैनलों को खोलने या बंद करने से सिग्नल उत्पन्न होते हैं, जिससे झिल्ली क्षमता में स्थानीय परिवर्तन होता है। विद्युत क्षेत्र में इस परिवर्तन को झिल्ली में आसन्न या अधिक दूर के आयन चैनलों द्वारा शीघ्रता से अनुभूत किया जा सकता है। वे आयन चैनल सिग्नल को पुन: उत्पन्न करने वाले संभावित परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुल या बंद हो सकते हैं।

अन्य-उत्तेजक कोशिकाओं में, और उनके आधारभूत राज्यों में उत्तेजनीय कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता अपेक्षाकृत स्थिर मूल्य पर होती है, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। न्यूरॉन्स के लिए, विश्राम क्षमता को -80 से -70 मिलीवोल्ट तक के रूप में परिभाषित किया गया है; अर्थात्, सेल के आंतरिक भाग में वोल्ट के दसवें भाग से थोड़ा अल्प ऋणात्मक आधारभूत वोल्टेज होता है। आयन चैनलों के खुलने और बंद होने से विश्राम क्षमता से प्रस्थान हो सकता है। इसे विध्रुवण कहा जाता है यदि आंतरिक वोल्टेज अल्प ऋणात्मक हो जाता है (जैसे -70 mV से -60 mV), या अतिध्रुवीकरण (जीव विज्ञान) यदि आंतरिक वोल्टेज अधिक ऋणात्मक हो जाता है (-70 mV से -80 mV तक)। उत्तेजनीय कोशिकाओं में, पर्याप्त रूप से बड़ा विध्रुवण ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है, जिसमें झिल्ली क्षमता अल्प समय के लिए (1 से 100 मिलीसेकंड के क्रम में) शीघ्रता से और महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तित होती है, प्रायः इसकी ध्रुवीयता को उलट देती हैएक्शन पोटेंशिअल कुछ वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की सक्रियता से उत्पन्न होते हैं।

न्यूरॉन्स में, झिल्ली क्षमता को प्रभावित करने वाले विविध कारक होते हैं। उनमें अनेक प्रकार के आयन चैनल सम्मिलित हैं, जिनमें से कुछ रासायनिक रूप से गेटेड हैं और कुछ वोल्टेज-गेटेड हैं। क्योंकि वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल झिल्ली क्षमता द्वारा नियंत्रित होते हैं, जबकि झिल्ली क्षमता स्वयं इन्हीं आयन चैनलों से प्रभावित होती है, फीडबैक लूप जो जटिल लौकिक गतिकी की अनुमति देते हैं, जिसमें दोलन और पुनर्योजी घटनाएं जैसे क्रिया क्षमता सम्मिलित हैं।

भौतिक आधार

कोशिका में झिल्ली क्षमता अंततः दो कारकों से उत्पन्न होती है: विद्युत बल और प्रसार। विद्युत बल विपरीत विद्युत आवेशों (सकारात्मक और ऋणात्मक) वाले कणों के मध्य परस्पर आकर्षण और ही प्रकार के आवेश वाले कणों के मध्य पारस्परिक प्रतिकर्षण (धनात्मक या दोनों ऋणात्मक) से उत्पन्न होता है। कणों की सांख्यिकीय प्रवृत्ति से प्रसार उन क्षेत्रों से पुनर्वितरण के लिए उत्पन्न होता है जहां वे उन क्षेत्रों में अत्यधिक केंद्रित होते हैं जहां एकाग्रता अल्प होती है।

वोल्टेज

विद्युत क्षेत्र (तीर) और विपरीत आवेशित वस्तुओं की जोड़ी द्वारा निर्मित निरंतर वोल्टेज की आकृति। विद्युत क्षेत्र वोल्टेज समोच्चों के समकोण पर होता है, और क्षेत्र सबसे दृढ़होता है जहां समोच्चों के मध्य का अंतर सबसे छोटा होता है।

वोल्टेज, जो विद्युत क्षमता में अंतर का पर्याय है, प्रतिरोध में विद्युत प्रवाह को चलाने की क्षमता है। वास्तव में, वोल्टेज की सबसे सरल परिभाषा ओम के नियम द्वारा दी गई है: V = IR, जहाँ V वोल्टेज है, I करंट है और R प्रतिरोध है। यदि वोल्टेज स्रोत जैसे कि बैटरी को विद्युत परिपथ में रखा जाता है, तो स्रोत का वोल्टेज जितना अधिक होगा, उतनी ही अधिक मात्रा में यह उपलब्ध प्रतिरोध में प्रवाहित होगा। वोल्टेज का कार्यात्मक महत्व केवल सर्किट में दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतरों में निहित है। बिंदु पर वोल्टेज का विचार अर्थहीन है। सर्किट के कुछ मनमाने ढंग से चुने गए तत्व के लिए शून्य का वोल्टेज असाइन करना इलेक्ट्रॉनिक्स में पारंपरिक है, और फिर उस शून्य बिंदु के सापेक्ष मापे गए अन्य तत्वों के लिए वोल्टेज असाइन करना। इसमें कोई महत्व नहीं है कि किस तत्व को शून्य बिंदु के रूप में चुना जाता है- सर्किट का कार्य केवल अंतर पर निर्भर करता है न कि वोल्टेज प्रति से। चूँकि , अधिकांशतः स्तिथियों में और सम्मेलन द्वारा, शून्य स्तर को प्रायः सर्किट के भाग को सौंपा जाता है जो ग्राउंड (बिजली) | ग्राउंड के संपर्क में होता है।

सेल बायोलॉजी में वोल्टेज पर भी यही सिद्धांत प्रारम्भ होता है। विद्युत रूप से सक्रिय ऊतक में, किसी भी दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतर को प्रत्येक बिंदु पर इलेक्ट्रोड डालकर मापा जा सकता है, उदाहरण के लिए अंदर और सेल के बाहर, और दोनों इलेक्ट्रोड को विशेष वाल्टमीटर के सार से जोड़कर। प्रथा के अनुसार, शून्य संभावित मान को सेल के बाहर के लिए नियत किया जाता है और बाहरी और अंदर के मध्य संभावित अंतर का संकेत बाहरी शून्य के सापेक्ष अंदर की क्षमता से निर्धारित होता है।

गणितीय शब्दों में, वोल्टेज की परिभाषा विद्युत क्षेत्र की अवधारणा से प्रारंभ होती है $E$ , अंतरिक्ष में प्रत्येक बिंदु को परिमाण और दिशा निर्दिष्ट करने वाला सदिश क्षेत्र। अनेक स्थितियों में, विद्युत क्षेत्र रूढ़िवादी क्षेत्र है, जिसका अर्थ है कि इसे स्केलर फ़ंक्शन के ढाल के रूप में व्यक्त किया जा सकता है $V$ , वह है, $E = -\nabla V$ . यह अदिश क्षेत्र $V$ वोल्टेज वितरण के रूप में जाना जाता है। परिभाषा एकीकरण के मनमाने स्थिरांक की अनुमति देती है - यही कारण है कि वोल्टेज के निरपेक्ष मान अर्थपूर्ण नहीं हैं। सामान्य तौर पर, विद्युत क्षेत्रों को रूढ़िवादी माना जा सकता है यदि चुंबकीय क्षेत्र उन्हें महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं करते हैं, लेकिन यह स्थिति सामान्यतः जैविक ऊतक पर अच्छी तरह से प्रारम्भ होती है।

क्योंकि विद्युत क्षेत्र वोल्टेज वितरण का ढाल है, छोटे से क्षेत्र में वोल्टेज में शीघ्रतासे परिवर्तन दृढ़विद्युत क्षेत्र का संकेत देता है; इसके विपरीत, यदि किसी बड़े क्षेत्र में वोल्टेज लगभग समान रहता है, तो उस क्षेत्र में विद्युत क्षेत्र कमजोर होना चाहिए। दृढ़विद्युत क्षेत्र, दृढ़ वोल्टेज प्रवणता के बराबर, का तात्पर्य है कि किसी भी आवेशित कण पर दृढ़बल लगाया जाता है जो क्षेत्र के भीतर होता है।

आयन और अपनी गति चलाने वाले बल

दो बीकरों का योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक में पानी (हल्का-नीला) भरा हुआ है और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली है जिसे बीकर में डाली गई धराशायी ऊर्ध्वाधर रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर की तरल सामग्री को दो समान भागों में विभाजित करती है। बाएं हाथ का बीकर समय शून्य पर एक प्रारंभिक अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जहां झिल्ली के एक तरफ दूसरे की तुलना में आयनों (गुलाबी घेरे) की संख्या बहुत अधिक होती है। दाहिने हाथ का बीकर बाद के समय बिंदु पर स्थिति का प्रतिनिधित्व करता है, जिसके बाद आयन बीकर के उच्च से निम्न सांद्रता वाले कंपार्टमेंट से झिल्ली में प्रवाहित होते हैं ताकि झिल्ली के प्रत्येक तरफ आयनों की संख्या अब बराबर के करीब हो।

आयन (गुलाबी घेरे) झिल्ली में उच्च सांद्रता से अल्प सांद्रता (एक सांद्रता प्रवणता के नीचे) में प्रवाहित होंगे, जिससे करंट उत्पन्न होगा। चूँकि , यह झिल्ली के पार वोल्टेज बनाता है जो आयनों की गति का विरोध करता है। जब यह वोल्टेज संतुलन मूल्य तक पहुँचता है, तो दो संतुलन और आयनों का प्रवाह रुक जाता है।^[3]

जैविक जीवों के भीतर विद्युत संकेत सामान्य रूप से आयनों द्वारा संचालित होते हैं।^[4] ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन हैं सोडियम (Na⁺) और पोटैशियम (K⁺).Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag जो द्विसंयोजी धनायन है जो दोहरा धनावेश वहन करता है। क्लोराइड आयन (Cl⁻) कुछ शैवाल की क्रिया क्षमता में प्रमुख भूमिका निभाता है,^[5] लेकिन अधिकांश जानवरों की कार्य क्षमता में नगण्य भूमिका निभाता है। संदर्भ>नट श्मिट-नीलसन|श्मिट-नीलसन, पृ. 483.</ref>

आयन कोशिका झिल्ली को दो प्रभावों के अनुसार पार करते हैं: प्रसार और विद्युत क्षेत्र। सरल उदाहरण जिसमें दो समाधान-ए और बी-एक झरझरा अवरोध से अलग होते हैं, यह दर्शाता है कि प्रसार यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान समाधानों में मिल जाएंगे। यह मिश्रण उनकी सांद्रता में अंतर के कारण होता है। उच्च सांद्रता वाला क्षेत्र अल्प सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर फैल जाएगा। उदाहरण का विस्तार करने के लिए, समाधान A में 30 सोडियम आयन और 30 क्लोराइड आयन हैं। साथ ही, मान लें कि विलयन B में केवल 20 सोडियम आयन और 20 क्लोराइड आयन हैं। यह मानते हुए कि अवरोध दोनों प्रकार के आयनों को इसके माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देता है, तब स्थिर स्थिति प्राप्त होगी जिससे दोनों समाधानों में 25 सोडियम आयन और 25 क्लोराइड आयन होंगे। यदि, चूँकि , झरझरा बाधा चयनात्मक है जिसके माध्यम से आयनों को जाने दिया जाता है, तो केवल विसरण परिणामी समाधान का निर्धारण नहीं करेगा। पिछले उदाहरण पर लौटते हुए, आइए अब अवरोध का निर्माण करें जो केवल सोडियम आयनों के लिए पारगम्य है। अब, केवल सोडियम को समाधान ए में इसकी उच्च सांद्रता से समाधान बी में अल्प सांद्रता तक बाधा को पार करने की अनुमति है। इसके परिणामस्वरूप समाधान बी में क्लोराइड आयनों की तुलना में सोडियम आयनों का अधिक संचय होगा और सोडियम आयनों की संख्या अल्प होगी। समाधान ए में क्लोराइड आयन।

इसका तात्पर्य यह है कि नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए क्लोराइड आयनों की तुलना में सकारात्मक रूप से चार्ज किए गए सोडियम आयनों की उच्च सांद्रता से समाधान बी में शुद्ध सकारात्मक चार्ज होता है। इसी तरह, सकारात्मक सोडियम आयनों की तुलना में नकारात्मक क्लोराइड आयनों की अधिक सांद्रता से समाधान ए में शुद्ध नकारात्मक चार्ज होता है। चूँकि विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं और समान आवेश प्रतिकर्षित होते हैं, आयन अब विद्युत क्षेत्रों के साथ-साथ विसरण की शक्तियों से भी प्रभावित होते हैं। इसलिए, सकारात्मक सोडियम आयनों की अब-अधिक-सकारात्मक बी समाधान की यात्रा करने की संभावना अल्प होगी और अब-अधिक-नकारात्मक ए समाधान में बने रहेंगे। जिस बिंदु पर विद्युत क्षेत्र के बल विसरण के कारण बल का पूरी तरह से प्रतिकार करते हैं उसे संतुलन क्षमता कहा जाता है। इस बिंदु पर, विशिष्ट आयन (इस स्थिति में सोडियम) का शुद्ध प्रवाह शून्य है।

प्लाज्मा झिल्ली

कोशिका झिल्ली, जिसे प्लाज़्मा झिल्ली या प्लाज़्मेलेम्मा भी कहा जाता है, अर्धपारगम्य झिल्ली लिपिड बाइलेयर है जो सभी जीवित कोशिकाओं के लिए आम है। इसमें विभिन्न प्रकार के जैविक अणु होते हैं, मुख्य रूप से प्रोटीन और लिपिड, जो सेलुलर प्रक्रियाओं की विस्तृत श्रृंखला में सम्मिलित होते हैं।

प्रत्येक कोशिका प्लाज़्मा झिल्ली में घिरी होती है, जिसमें लिपिड बाईलेयर की संरचना होती है जिसमें अनेक प्रकार के बड़े अणु सन्निहित होते हैं। क्योंकि यह लिपिड अणुओं से बना है, प्लाज्मा झिल्ली में आंतरिक रूप से उच्च विद्युत प्रतिरोधकता होती है, दूसरे शब्दों में आयनों के लिए अल्प आंतरिक पारगम्यता होती है। चूँकि , झिल्ली में एम्बेडेड कुछ अणु सक्रिय रूप से आयनों को झिल्ली के तरफ से दूसरी तरफ ले जाने या चैनल प्रदान करने में सक्षम होते हैं जिसके माध्यम से वे स्थानांतरित हो सकते हैं।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag परिणामस्वरूप, पोटेशियम आयनों की सांद्रता K⁺ न्यूरॉन के अंदर बाहरी सांद्रता की तुलना में लगभग 20 गुना बड़ा है, जबकि बाहर की सोडियम सांद्रता अंदर की तुलना में लगभग नौ गुना बड़ी है।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag आयन संभवतः ही कभी गलत चैनल से गुजरते हैं। उदाहरण के लिए, सोडियम या कैल्शियम आयन पोटेशियम चैनल के माध्यम से संभवतः ही कभी गुजरते हैं। alt=सात गोले जिनकी त्रिज्या मोनो-वैलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रुबिडियम, सीज़ियम केशन (0.76, 1.02, 1.38, 1.52, और) की त्रिज्या के समानुपाती होती है। 1.67 Å, क्रमशः), डाइवेलेंट कैल्शियम केशन (1.00 Å) और मोनो-वैलेंट क्लोराइड (1.81 Å)।]]आयन चैनल छिद्र के साथ अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसके माध्यम से आयन बाह्य अंतरिक्ष और कोशिका आंतरिक के मध्य यात्रा कर सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000: 1 सोडियम पर पोटेशियम के लिए चयनात्मकता अनुपात की विशेषता है, चूँकि पोटेशियम और सोडियम आयनों का ही चार्ज होता है और उनके त्रिज्या में केवल थोड़ा भिन्न होता है। चैनल ताकना सामान्यतः इतना छोटा होता है कि आयनों को एकल-फ़ाइल क्रम में इसके माध्यम से गुजरना पड़ता है।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag

खुले पोटेशियम चैनल का चित्रण, मध्य में बैंगनी रंग में दिखाए गए पोटेशियम आयन के साथ, और हाइड्रोजन परमाणु छोड़े गए। जब चैनल बंद हो जाता है, मार्ग अवरुद्ध हो जाता है।

एक चैनल में अनेक भिन्न-भिन्न अवस्थाएँ हो सकती हैं (प्रोटीन की विभिन्न प्रोटीन संरचना के अनुरूप), लेकिन ऐसी प्रत्येक अवस्था या तो खुली या बंद होती है। सामान्य तौर पर, बंद अवस्थाएँ या तो छिद्र के संकुचन के अनुरूप होती हैं - जिससे यह आयन के लिए अगम्य हो जाता है - या प्रोटीन के अलग भाग में, छिद्र को रोक देता है। उदाहरण के लिए, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल निष्क्रियता से गुजरता है, जिसमें प्रोटीन का हिस्सा छिद्र में घुस जाता है, इसे सील कर देता है।^[6] यह निष्क्रियता सोडियम करंट को बंद कर देती है और ऐक्शन पोटेंशिअल में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

आयन चैनलों को वर्गीकृत किया जा सकता है कि वे अपने पर्यावरण पर कैसे प्रतिक्रिया करते हैं।^[7] उदाहरण के लिए, ऐक्शन पोटेंशिअल में सम्मिलित आयन चैनल वोल्टेज-संवेदी चैनल हैं; वे झिल्ली के पार वोल्टेज की प्रतिक्रिया में खुलते और बंद होते हैं। लिगैंड-गेटेड चैनल और महत्वपूर्ण वर्ग बनाते हैं; ये आयन चैनल स्नायुसंचारी जैसे लिगैंड (जैव रसायन) के बंधन के जवाब में खुलते और बंद होते हैं। अन्य आयन चैनल यांत्रिक बलों के साथ खुलते और बंद होते हैं। अभी भी अन्य आयन चैनल- जैसे कि संवेदी न्यूरॉन्स- प्रकाश, तापमान या दबाव जैसे अन्य उत्तेजनाओं के जवाब में खुले और बंद होते हैं।

बहिर्वाहचैनल

बहिर्वाहचैनल सबसे सरल प्रकार के आयन चैनल हैं, जिसमें उनकी पारगम्यता अल्प या ज्यादा स्थिर होती है। बहिर्वाहचैनलों के प्रकार जिनका न्यूरॉन्स में सबसे बड़ा महत्व है, पोटेशियम और क्लोराइड चैनल हैं। यहां तक कि ये अपने गुणों में पूरी तरह से स्थिर नहीं हैं: सबसे पहले, उनमें से अधिकतर वोल्टेज-निर्भर हैं इस अर्थ में कि वे दिशा में दूसरे की तुलना में बेहतर संचालन करते हैं (दूसरे शब्दों में, वे सुधारक हैं); दूसरा, उनमें से कुछ रासायनिक ligands द्वारा बंद करने में सक्षम हैं, भले ही उन्हें संचालित करने के लिए ligands की आवश्यकता न हो।

लिगैंड-गेटेड चैनल

बंद और खुले राज्यों में लिगेंड-गेटेड कैल्शियम चैनल

लिगैंड-गेटेड आयन चैनल वे चैनल होते हैं जिनकी पारगम्यता बहुत बढ़ जाती है जब कुछ प्रकार के रासायनिक लिगैंड प्रोटीन संरचना से जुड़ जाते हैं। पशु कोशिकाओं में सैकड़ों नहीं तो हजारों प्रकार के होते हैं। न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स के रूप में बड़ा उपसमुच्चय कार्य - वे पोस्टअन्तर्ग्रथनी साइटों पर होते हैं, और रासायनिक लिगैंड जो उन्हें गेट करता है, प्रीसानेप्टिक एक्सज़ोन का अंत द्वारा जारी किया जाता है। इस प्रकार का उदाहरण AMPA रिसेप्टर है, न्यूरोट्रांसमीटर ग्लुटामिक एसिड के लिए रिसेप्टर है जो सक्रिय होने पर सोडियम और पोटेशियम आयनों को पारित करने की अनुमति देता है। अन्य उदाहरण GABAA रिसेप्टर | GABA है_A रिसेप्टर, न्यूरोट्रांसमीटर GABA के लिए रिसेप्टर जो सक्रिय होने पर क्लोराइड आयनों को पारित करने की अनुमति देता है।

न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स लिगेंड द्वारा सक्रिय होते हैं जो बाह्य क्षेत्र में दिखाई देते हैं, लेकिन अन्य प्रकार के लिगैंड-गेटेड चैनल हैं जो इंट्रासेल्युलर पक्ष पर बातचीत द्वारा नियंत्रित होते हैं।

वोल्टेज पर निर्भर चैनल

वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल, जिन्हें वोल्टेज निर्भर आयन चैनल भी कहा जाता है, ऐसे चैनल हैं जिनकी पारगम्यता झिल्ली क्षमता से प्रभावित होती है। वे और बहुत बड़ा समूह बनाते हैं, जिसमें प्रत्येक सदस्य के पास विशेष आयन चयनात्मकता और विशेष वोल्टेज निर्भरता होती है। अनेक समय-निर्भर भी होते हैं - दूसरे शब्दों में, वे वोल्टेज परिवर्तन पर तुरंत प्रतिक्रिया नहीं देते हैं, लेकिन केवल देरी के पश्चात ।

इस समूह के सबसे महत्वपूर्ण सदस्यों में से एक प्रकार का वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल है जो एक्शन पोटेंशिअल को रेखांकित करता है - इन्हें कभी-कभी हॉजकिन-हक्सले सोडियम चैनल कहा जाता है क्योंकि शुरुआत में उन्हें एलन लॉयड हॉजकिन और एंड्रयू हक्सले ने अपने नोबेल पुरस्कार विजेता में चित्रित किया था। क्रिया क्षमता के शरीर विज्ञान का अध्ययन। चैनल विश्रामकरने वाले वोल्टेज स्तर पर बंद है, लेकिन जब वोल्टेज निश्चित सीमा से अधिक हो जाता है, तो सोडियम आयनों का बड़ा प्रवाह होता है जो झिल्ली क्षमता में बहुत शीघ्रतासे परिवर्तन उत्पन्न करता है। ऐक्शन पोटेंशिअल से रिकवरी आंशिक रूप से प्रकार के वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनल पर निर्भर करती है जो रेस्टिंग वोल्टेज स्तर पर बंद होता है लेकिन ऐक्शन पोटेंशिअल के समय उत्पन्न बड़े वोल्टेज परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुलता है।

उत्क्रमण क्षमता

एक आयन की उत्क्रमण क्षमता (या संतुलन क्षमता) ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का मान है, जिस पर विसारक और विद्युत बल प्रतिसंतुलन करते हैं, जिससे कि झिल्ली में कोई शुद्ध आयन प्रवाह न हो। इसका तात्पर्य यह है कि ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज आयन के प्रसार के बल का बिल्कुल विरोध करता है, जैसे कि झिल्ली के पार आयन का शुद्ध प्रवाह शून्य और अपरिवर्तनीय होता है। उत्क्रमण क्षमता महत्वपूर्ण है क्योंकि यह वोल्टेज देता है जो उस आयन के लिए पारगम्य चैनलों पर कार्य करता है - दूसरे शब्दों में, यह वोल्टेज देता है जो आयन एकाग्रता ढाल उत्पन्न करता है जब यह बैटरी (बिजली) के रूप में कार्य करता है।

किसी विशेष आयन की संतुलन क्षमता को सामान्यतः संकेतन E द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है_ionकिसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता की गणना नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करके की जा सकती

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@@ Line 70: / Line 70: @@
 === आयन चैनल ===
 {{Main|Ion channel|Passive transport}}
-[[File:Action potential ion sizes.svg|thumb|उनके त्रिज्या में छोटे अंतर के बावजूद,<ref>''CRC Handbook of Chemistry and Physics'', 83rd edition, {{ISBN|0-8493-0483-0}}, pp. 12–14 to 12–16.</ref> आयन शायद ही कभी गलत चैनल से गुजरते हैं। उदाहरण के लिए, सोडियम या कैल्शियम आयन पोटेशियम चैनल के माध्यम से शायद ही कभी गुजरते हैं। alt=सात गोले जिनकी त्रिज्या मोनो-वैलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रुबिडियम, सीज़ियम केशन (0.76, 1.02, 1.38, 1.52, और) की त्रिज्या के समानुपाती होती है। 1.67 Å, क्रमशः), डाइवेलेंट कैल्शियम केशन (1.00 Å) और मोनो-वैलेंट क्लोराइड (1.81 Å)।]]आयन चैनल छिद्र के साथ अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसके माध्यम से आयन बाह्य अंतरिक्ष और कोशिका आंतरिक के मध्य यात्रा कर सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000: 1 सोडियम पर पोटेशियम के लिए चयनात्मकता अनुपात की विशेषता है, चूँकि पोटेशियम और सोडियम आयनों का ही चार्ज होता है और उनके त्रिज्या में केवल थोड़ा भिन्न होता है। चैनल ताकना सामान्यतः इतना छोटा होता है कि आयनों को एकल-फ़ाइल क्रम में इसके माध्यम से गुजरना पड़ता है।<ref name="eisenman_theory">{{cite book | author = Eisenman G | year = 1961 | chapter = On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity | title = झिल्ली परिवहन और चयापचय पर संगोष्ठी| editor = A Kleinzeller |editor2=A Kotyk | publisher = Academic Press | location = New York | pages = 163–79}}{{cite book | author = Eisenman G | year = 1965 | chapter = Some elementary factors involved in specific ion permeation | title = प्रक्रिया। 23वां अंतरराष्ट्रीय कांग्रेस फिजियोल। विज्ञान।, टोक्यो| publisher = Excerta Med. Found. | location = Amsterdam | pages = 489–506}}<br />* {{cite journal |vauthors=Diamond JM, Wright EM | year = 1969 | title = जैविक झिल्ली: आयन का भौतिक आधार और कोई भी इलेक्ट्रोलाइट चयनात्मकता| journal = Annual Review of Physiology | volume = 31 | pages = 581–646 | doi = 10.1146/annurev.ph.31.030169.003053 | pmid = 4885777}}</ रेफ> आयन मार्ग के लिए चैनल छिद्र या तो खुले या बंद हो सकते हैं, हालांकि कई चैनल विभिन्न उप-चालन स्तरों को प्रदर्शित करते हैं। जब एक चैनल खुला होता है, तो आयन चैनल के माध्यम से उस विशेष आयन के लिए ट्रांसमेम्ब्रेन एकाग्रता प्रवणता को कम कर देते हैं। चैनल के माध्यम से आयनिक प्रवाह की दर, यानी एकल-चैनल वर्तमान आयाम, उस आयन के लिए अधिकतम चैनल चालन और विद्युत रासायनिक चालन बल द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो कि झिल्ली क्षमता के तात्कालिक मूल्य और [[उत्क्रमण क्षमता]] के मूल्य के बीच का अंतर है।<ref name="junge_33_37">यंग, पीपी. 33-37.</ref>
+[[File:Action potential ion sizes.svg|thumb|उनके त्रिज्या में छोटे अंतर के बावजूद,<ref>''CRC Handbook of Chemistry and Physics'', 83rd edition, {{ISBN|0-8493-0483-0}}, pp. 12–14 to 12–16.</ref> आयन संभवतः ही कभी गलत चैनल से गुजरते हैं। उदाहरण के लिए, सोडियम या कैल्शियम आयन पोटेशियम चैनल के माध्यम से संभवतः ही कभी गुजरते हैं। alt=सात गोले जिनकी त्रिज्या मोनो-वैलेंट लिथियम, सोडियम, पोटेशियम, रुबिडियम, सीज़ियम केशन (0.76, 1.02, 1.38, 1.52, और) की त्रिज्या के समानुपाती होती है। 1.67 Å, क्रमशः), डाइवेलेंट कैल्शियम केशन (1.00 Å) और मोनो-वैलेंट क्लोराइड (1.81 Å)।]]आयन चैनल छिद्र के साथ अभिन्न झिल्ली प्रोटीन होते हैं जिसके माध्यम से आयन बाह्य अंतरिक्ष और कोशिका आंतरिक के मध्य यात्रा कर सकते हैं। अधिकांश चैनल आयन के लिए विशिष्ट (चयनात्मक) होते हैं; उदाहरण के लिए, अधिकांश पोटेशियम चैनल 1000: 1 सोडियम पर पोटेशियम के लिए चयनात्मकता अनुपात की विशेषता है, चूँकि पोटेशियम और सोडियम आयनों का ही चार्ज होता है और उनके त्रिज्या में केवल थोड़ा भिन्न होता है। चैनल ताकना सामान्यतः इतना छोटा होता है कि आयनों को एकल-फ़ाइल क्रम में इसके माध्यम से गुजरना पड़ता है।<ref name="eisenman_theory">{{cite book | author = Eisenman G | year = 1961 | chapter = On the elementary atomic origin of equilibrium ionic specificity | title = झिल्ली परिवहन और चयापचय पर संगोष्ठी| editor = A Kleinzeller |editor2=A Kotyk | publisher = Academic Press | location = New York | pages = 163–79}}{{cite book | author = Eisenman G | year = 1965 | chapter = Some elementary factors involved in specific ion permeation | title = प्रक्रिया। 23वां अंतरराष्ट्रीय कांग्रेस फिजियोल। विज्ञान।, टोक्यो| publisher = Excerta Med. Found. | location = Amsterdam | pages = 489–506}}<br />* {{cite journal |vauthors=Diamond JM, Wright EM | year = 1969 | title = जैविक झिल्ली: आयन का भौतिक आधार और कोई भी इलेक्ट्रोलाइट चयनात्मकता| journal = Annual Review of Physiology | volume = 31 | pages = 581–646 | doi = 10.1146/annurev.ph.31.030169.003053 | pmid = 4885777}}</ रेफ> आयन मार्ग के लिए चैनल छिद्र या तो खुले या बंद हो सकते हैं, हालांकि कई चैनल विभिन्न उप-चालन स्तरों को प्रदर्शित करते हैं। जब एक चैनल खुला होता है, तो आयन चैनल के माध्यम से उस विशेष आयन के लिए ट्रांसमेम्ब्रेन एकाग्रता प्रवणता को कम कर देते हैं। चैनल के माध्यम से आयनिक प्रवाह की दर, यानी एकल-चैनल वर्तमान आयाम, उस आयन के लिए अधिकतम चैनल चालन और विद्युत रासायनिक चालन बल द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो कि झिल्ली क्षमता के तात्कालिक मूल्य और [[उत्क्रमण क्षमता]] के मूल्य के बीच का अंतर है।<ref name="junge_33_37">यंग, पीपी. 33-37.</ref>
 [[File:Potassium channel1.png|thumb|left|200px|खुले पोटेशियम चैनल का चित्रण, मध्य में बैंगनी रंग में दिखाए गए पोटेशियम आयन के साथ, और हाइड्रोजन परमाणु छोड़े गए। जब चैनल बंद हो जाता है, मार्ग अवरुद्ध हो जाता है।|alt=एक टेट्रामेरिक पोटेशियम चैनल का योजनाबद्ध स्टिक आरेख जहां प्रत्येक मोनोमेरिक उपइकाइयां एक केंद्रीय आयन चालन छिद्र के चारों ओर सममित रूप से व्यवस्थित होती हैं। ताकना अक्ष स्क्रीन के लंबवत प्रदर्शित होता है। कार्बन, ऑक्सीजन और नाइट्रोजन परमाणु क्रमशः ग्रे, लाल और नीले रंग के गोले द्वारा दर्शाए जाते हैं। चैनल के केंद्र में एक एकल पोटेशियम कटियन को बैंगनी रंग के गोले के रूप में दर्शाया गया है।]]एक चैनल में अनेक भिन्न-भिन्न अवस्थाएँ हो सकती हैं (प्रोटीन की विभिन्न [[प्रोटीन संरचना]] के अनुरूप), लेकिन ऐसी प्रत्येक अवस्था या तो खुली या बंद होती है। सामान्य तौर पर, बंद अवस्थाएँ या तो छिद्र के संकुचन के अनुरूप होती हैं - जिससे यह आयन के लिए अगम्य हो जाता है - या प्रोटीन के अलग भाग में, छिद्र को रोक देता है। उदाहरण के लिए, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल निष्क्रियता से गुजरता है, जिसमें प्रोटीन का हिस्सा छिद्र में घुस जाता है, इसे सील कर देता है।<ref>{{cite journal |vauthors=Cai SQ, Li W, Sesti F |title=Multiple modes of a-type potassium current regulation |journal=Curr. Pharm. Des. |volume=13 |issue=31 |pages=3178–84 |year=2007 |pmid=18045167 |doi=10.2174/138161207782341286}}</ref> यह निष्क्रियता सोडियम करंट को बंद कर देती है और ऐक्शन पोटेंशिअल में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।

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