राइबोजाइम

From Vigyanwiki
Revision as of 17:22, 3 November 2022 by alpha>Indicwiki (Created page with "{{short description|Type of RNA molecules}} {{About|the chemical|the rock band|Ribozyme (band)}} File:Full length hammerhead ribozyme.png|thumb|[[ हैमरहेड र...")
(diff) ← Older revision | Latest revision (diff) | Newer revision → (diff)
Error creating thumbnail:

राइबोजाइम (राइबोन्यूक्लिक एसिड एंजाइमों ) आरएनए अणु होते हैं जो विशिष्ट जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करने की क्षमता रखते हैं, जिसमें प्रोटीन एंजाइम की कार्रवाई के समान जीन अभिव्यक्ति में आरएनए स्प्लिसिंग शामिल है। 1982 में राइबोजाइम की खोज ने प्रदर्शित किया कि आरएनए आनुवंशिक सामग्री (जैसे डीएनए ) और एक जैविक उत्प्रेरण (प्रोटीन एंजाइम की तरह) दोनों हो सकता है, और आरएनए विश्व परिकल्पना में योगदान दिया, जो बताता है कि आरएनए प्रीबायोटिक स्वयं के विकास में महत्वपूर्ण हो सकता है। प्रतिकृति प्रणाली।[1]प्राकृतिक या इन विट्रो-विकसित राइबोजाइम की सबसे आम गतिविधियां आरएनए और डीएनए की दरार या बंधन और पेप्टाइड बंधन गठन हैं।[2] उदाहरण के लिए, ज्ञात सबसे छोटा राइबोजाइम (GUGGC-3') PheAMP की उपस्थिति में एक GCCU-3' अनुक्रम को अमीनोसायलेट कर सकता है। रेफरी>Yarus M (October 2011). "माइनसक्यूल राइबोजाइम का अर्थ". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 366 (1580): 2902–2909. doi:10.1098/rstb.2011.0139. PMC 3158920. PMID 21930581.</ref> राइबोसोम के भीतर, राइबोजाइम ट्रांसलेशन (जीव विज्ञान) के दौरान अमीनो एसिड को जोड़ने के लिए बड़े सबयूनिट राइबोसोमल आरएनए के हिस्से के रूप में कार्य करते हैं। वे विभिन्न प्रकार के आरएनए प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं में भी भाग लेते हैं, जिसमें आरएनए स्प्लिसिंग, वायरल प्रतिकृति और आरएनए बायोसिंथेसिस को स्थानांतरित करना शामिल है। राइबोजाइम के उदाहरणों में हैमरहेड राइबोजाइम, वीएस राइबोजाइम , लेडजाइम और हेयरपिन राइबोजाइम शामिल हैं।

आरएनए विश्व परिकल्पना के माध्यम से जीवन की उत्पत्ति की जांच कर रहे शोधकर्ता एक राइबोजाइम की खोज पर काम कर रहे हैं जिसमें स्वयं-प्रतिकृति करने की क्षमता है, जिसके लिए आरएनए के पॉलिमर को उत्प्रेरित रूप से संश्लेषित करने की क्षमता की आवश्यकता होगी। यह सूचना के क्षरण को रोकने के लिए प्रतिलिपि सटीकता की उच्च दर के साथ प्रीबायोटिक रूप से प्रशंसनीय परिस्थितियों में होने में सक्षम होना चाहिए, लेकिन विकासवादी विचारों के इतिहास को आगे बढ़ने की अनुमति देने के लिए प्रतिलिपि प्रक्रिया के दौरान कभी-कभी त्रुटियों की घटना की अनुमति भी देनी चाहिए।[3]

राइबोजाइम को चिकित्सीय एजेंटों के रूप में विकसित करने का प्रयास किया गया है, एंजाइम के रूप में जो दरार के लिए परिभाषित आरएनए अनुक्रमों को बायोसेंसर के रूप में और कार्यात्मक जीनोमिक्स और जीन खोज में अनुप्रयोगों के लिए लक्षित करते हैं। रेफरी नाम = हेन>Hean J, Weinberg MS (2008). "The Hammerhead Ribozyme Revisited: New Biological Insights for the Development of Therapeutic Agents and for Reverse Genomics Applications". In Morris KL (ed.). आरएनए और जीन अभिव्यक्ति का नियमन: जटिलता की एक छिपी परत. Norfolk, England: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-25-7.</ref>

डिस्कवरी

File:Ribozyme.jpg
आरएनए के राइबोजाइम दरार को दर्शाने वाला योजनाबद्ध

राइबोजाइम की खोज से पहले, एंजाइम , जिन्हें उत्प्रेरक प्रोटीन के रूप में परिभाषित किया गया है,[4] एकमात्र ज्ञात जैविक उत्प्रेरण थे। 1967 में, कार्ल वोइस , फ्रांसिस क्रिक और लेस्ली ऑर्गन ने सबसे पहले सुझाव दिया था कि आरएनए उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है। यह विचार इस खोज पर आधारित था कि आरएनए जटिल माध्यमिक संरचना एं बना सकता है।[5] ये राइबोजाइम एक आरएनए ट्रांसक्रिप्ट के परिचय में पाए गए थे, जो खुद को ट्रांसक्रिप्ट से हटा देते थे, साथ ही आरएनएएस पी कॉम्प्लेक्स के आरएनए घटक में, जो प्री-टीआरएनए की परिपक्वता में शामिल होता है। 1989 में, थॉमस आर। सेच और सिडनी ऑल्टमैन ने आरएनए के उत्प्रेरक गुणों की खोज के लिए रसायन विज्ञान में नोबेल पुरस्कार साझा किया।[6] राइबोजाइम शब्द सबसे पहले केली क्रूगर एट अल द्वारा पेश किया गया था। 1982 में सेल (पत्रिका) में प्रकाशित एक पेपर में।[1]

जीव विज्ञान में यह दृढ़ विश्वास था कि उत्प्रेरण प्रोटीन के लिए आरक्षित था। हालांकि, आरएनए कटैलिसीस का विचार जीवन की उत्पत्ति के बारे में पुराने प्रश्न से प्रेरित है: जो पहले आता है, एंजाइम जो सेल या न्यूक्लिक एसिड का काम करते हैं जो एंजाइमों का उत्पादन करने के लिए आवश्यक जानकारी लेते हैं? उत्प्रेरक के रूप में राइबोन्यूक्लिक एसिड की अवधारणा इस समस्या को दूर करती है। आरएनए, संक्षेप में, मुर्गी और अंडा दोनों हो सकता है।[7] 1980 के दशक में बोल्डर में कोलोराडो विश्वविद्यालय में थॉमस Cech, टेट्राहिमेना थर्मोफिला में एक राइबोसोमल आरएनए जीन में इंट्रोन्स के छांटने का अध्ययन कर रहे थे। स्प्लिसिंग प्रतिक्रिया के लिए जिम्मेदार एंजाइम को शुद्ध करने की कोशिश करते हुए, उन्होंने पाया कि किसी भी अतिरिक्त सेल निकालने की अनुपस्थिति में इंट्रॉन को अलग किया जा सकता है। जितना उन्होंने कोशिश की, Cech और उनके सहयोगी splicing प्रतिक्रिया से जुड़े किसी भी प्रोटीन की पहचान नहीं कर सके। बहुत काम के बाद, Cech ने प्रस्तावित किया कि RNA का इंट्रॉन अनुक्रम भाग फॉस्फोडिएस्टर बांडों को तोड़ सकता है और सुधार सकता है। लगभग उसी समय, येल विश्वविद्यालय के एक प्रोफेसर सिडनी ऑल्टमैन, सेल में tRNA अणुओं को संसाधित करने के तरीके का अध्ययन कर रहे थे, जब उन्होंने और उनके सहयोगियों ने राइबोन्यूक्लिअस पी |RNase-P नामक एक एंजाइम को अलग किया, जो एक अग्रदूत के रूपांतरण के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय टीआरएनए में टीआरएनए। उनके आश्चर्य के लिए, उन्होंने पाया कि आरएनएस-पी में प्रोटीन के अलावा आरएनए होता है और आरएनए सक्रिय एंजाइम का एक अनिवार्य घटक था। यह एक ऐसा विदेशी विचार था कि उन्हें अपने निष्कर्ष प्रकाशित करने में कठिनाई हुई। अगले वर्ष, ऑल्टमैन ने प्रदर्शित किया कि आरएनए एक उत्प्रेरक के रूप में कार्य कर सकता है यह दिखा कर कि आरएनएस-पी आरएनए सबयूनिट किसी भी प्रोटीन घटक की अनुपस्थिति में सक्रिय टीआरएनए में अग्रदूत टीआरएनए की दरार को उत्प्रेरित कर सकता है।

Cech's और Altman की खोज के बाद से, अन्य जांचकर्ताओं ने स्वयं-क्लीविंग RNA या उत्प्रेरक RNA अणुओं के अन्य उदाहरणों की खोज की है। कई राइबोजाइम में या तो एक हेयरपिन होता है - या हैमरहेड के आकार का सक्रिय केंद्र और एक अद्वितीय माध्यमिक संरचना जो उन्हें विशिष्ट अनुक्रमों पर अन्य आरएनए अणुओं को साफ करने की अनुमति देती है। अब राइबोजाइम बनाना संभव है जो विशेष रूप से किसी भी आरएनए अणु को तोड़ देगा। इन आरएनए उत्प्रेरकों में फार्मास्युटिकल अनुप्रयोग हो सकते हैं। उदाहरण के लिए, एक राइबोजाइम को एचआईवी के आरएनए को साफ करने के लिए डिजाइन किया गया है। यदि ऐसा राइबोजाइम एक कोशिका द्वारा बनाया गया होता, तो आने वाले सभी वायरस कणों का आरएनए जीनोम राइबोजाइम से साफ हो जाता, जो संक्रमण को रोकता।

संरचना और तंत्र

प्रोटीन में पाए जाने वाले 20 अमीनो एसिड साइड चेन की तुलना में प्रत्येक मोनोमर यूनिट (न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए केवल चार विकल्प होने के बावजूद, राइबोजाइम में विविध संरचनाएं और तंत्र होते हैं। कई मामलों में वे अपने प्रोटीन समकक्षों द्वारा उपयोग किए जाने वाले तंत्र की नकल करने में सक्षम होते हैं। उदाहरण के लिए, सेल्फ क्लीविंग राइबोजाइम आरएनए में, एक इन-लाइन एसएन 2 प्रतिक्रिया 2' हाइड्रॉक्सिल समूह का उपयोग न्यूक्लियोफाइल के रूप में ब्रिजिंग फॉस्फेट पर हमला करने और एन + 1 बेस के 5 'ऑक्सीजन को छोड़ने वाले समूह के रूप में कार्य करने के लिए करती है। इसकी तुलना में, RNase A, एक प्रोटीन जो समान प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी पर हमला करने के लिए आधार के रूप में कार्य करने के लिए एक समन्वय हिस्टिडीन और लाइसिन का उपयोग करता है।[2][clarification needed] कई प्रोटीन एंजाइमों की तरह धातु बंधन भी कई राइबोजाइम के कार्य के लिए महत्वपूर्ण है।[8] अक्सर ये अंतःक्रियाएं फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी और न्यूक्लियोटाइड के आधार दोनों का उपयोग करती हैं, जिससे कठोर गठनात्मक परिवर्तन होते हैं।[9] धातु की उपस्थिति में फॉस्फोडाइस्टर रीढ़ की हड्डी के दरार के लिए दो तंत्र वर्ग हैं। पहले तंत्र में, आंतरिक 2'- OH समूह एक SN . में फास्फोरस केंद्र पर हमला करता है2 तंत्र। धातु आयन पहले फॉस्फेट ऑक्सीजन का समन्वय करके और बाद में ऑक्सीयन को स्थिर करके इस प्रतिक्रिया को बढ़ावा देते हैं। दूसरा तंत्र भी एक SN . का अनुसरण करता है2 विस्थापन, लेकिन न्यूक्लियोफाइल आरएनए के बजाय पानी या बहिर्जात हाइड्रॉक्सिल समूहों से आता है। सबसे छोटा राइबोजाइम यूयूयू है, जो एमएन की उपस्थिति में पहले तंत्र के माध्यम से जीएएए टेट्रान्यूक्लियोटाइड के जी और ए के बीच दरार को बढ़ावा दे सकता है।2+. पूरक टेट्रामर के बजाय यह ट्रिन्यूक्लियोटाइड इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने का कारण हो सकता है क्योंकि यूयूयू-एएए जोड़ी 64 अनुरूपताओं में सबसे कमजोर और सबसे लचीली ट्रिन्यूक्लियोटाइड है, जो एमएन के लिए बाध्यकारी साइट प्रदान करती है।2+.[10]

फॉस्फोरिल स्थानांतरण को धातु आयनों के बिना भी उत्प्रेरित किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, अग्नाशयी राइबोन्यूक्लिएज ए और हेपेटाइटिस डेल्टा वायरस (एचडीवी) राइबोजाइम धातु आयनों के बिना एसिड-बेस कटैलिसीस के माध्यम से आरएनए रीढ़ की दरार को उत्प्रेरित कर सकते हैं।[11][12] हेयरपिन राइबोजाइम भी धातु आयनों के बिना आरएनए के स्वयं-दरार को उत्प्रेरित कर सकता है लेकिन तंत्र अभी भी स्पष्ट नहीं है।[12]

राइबोजाइम सक्रियण एन्ट्रापी को कम करके आसन्न अमीनो एसिड के बीच पेप्टाइड बंधन के गठन को भी उत्प्रेरित कर सकता है।[11]

File:Ribozyme structure picutres.png
राइबोजाइम संरचनाओं की विविधता को दर्शाने वाली छवि। बाएं से दाएं: लेडजाइम, हैमरहेड राइबोजाइम, ट्विस्टर राइबोजाइम

गतिविधियाँ

Error creating thumbnail:
एक राइबोसोम एक जैविक मशीन है जो प्रोटीन में अनुवाद (जीव विज्ञान) आरएनए के लिए राइबोजाइम का उपयोग करती है

हालांकि अधिकांश कोशिकाओं में राइबोजाइम काफी दुर्लभ होते हैं, लेकिन उनकी भूमिका कभी-कभी जीवन के लिए आवश्यक होती है। उदाहरण के लिए, राइबोसोम का कार्यात्मक भाग, जैविक मशीन जो प्रोटीन में आरएनए का अनुवाद (जीव विज्ञान) करती है, मूल रूप से एक राइबोजाइम है, जो आरएनए तृतीयक संरचना से बना होता है जो अक्सर धातु आयनों जैसे कि Mg2+ से समन्वित होता है।2+ कोफ़ेक्टर (जैव रसायन) के रूप में।[13] एक मॉडल प्रणाली में, उत्प्रेरक के साथ पूरक 3 बेस जोड़े के साथ चार-न्यूक्लियोटाइड सब्सट्रेट के ट्रांस-फेनिलएलनिन को उत्प्रेरित करने वाले पांच-न्यूक्लियोटाइड आरएनए में द्विसंयोजक उद्धरणों की आवश्यकता नहीं होती है, जहां उत्प्रेरक/सब्सट्रेट C3 राइबोजाइम के कटाव द्वारा तैयार किए गए थे। .[14]

सबसे अच्छा अध्ययन किया गया राइबोजाइम शायद वे हैं जो स्वयं या अन्य आरएनए को काटते हैं, जैसा कि Cech द्वारा मूल खोज में किया गया था।[15] और ऑल्टमैन।[16] हालांकि, राइबोजाइम को प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला को उत्प्रेरित करने के लिए डिज़ाइन किया जा सकता है (नीचे देखें), जिनमें से कई जीवन में हो सकते हैं लेकिन कोशिकाओं में खोजे नहीं गए हैं।[17] आरएनए एक चैपरोन (प्रोटीन) के समान तरीके से एक प्रिओन के पैथोलॉजिकल रासायनिक संरचना के प्रोटीन तह को उत्प्रेरित कर सकता है।[18]


राइबोजाइम और जीवन की उत्पत्ति

आरएनए एक वंशानुगत अणु के रूप में भी कार्य कर सकता है, जिसने वाल्टर गिल्बर्ट को यह प्रस्तावित करने के लिए प्रोत्साहित किया कि दूर के अतीत में, कोशिका (जीव विज्ञान) ने डीएनए और प्रोटीन के बीच इन कार्यों को विभाजित करने के बजाय आनुवंशिक सामग्री और संरचनात्मक और उत्प्रेरक अणु दोनों के रूप में आरएनए का उपयोग किया था। आज हैं; इस परिकल्पना को जीवन की उत्पत्ति की आरएनए विश्व परिकल्पना के रूप में जाना जाता है।[19] चूंकि न्यूक्लियोटाइड और आरएनए और इस प्रकार राइबोजाइम अकार्बनिक रसायनों द्वारा उत्पन्न हो सकते हैं, वे पहले एंजाइम के लिए उम्मीदवार हैं, और वास्तव में, पहले प्रतिकृतियां, यानी सूचना युक्त मैक्रो-अणु जो खुद को दोहराते हैं। एक स्व-प्रतिकृति राइबोजाइम का एक उदाहरण जो स्वयं की एक सटीक प्रति उत्पन्न करने के लिए दो सबस्ट्रेट्स को जोड़ता है, 2002 में वर्णित किया गया था।[20] आरएनए की उत्प्रेरक गतिविधि की खोज ने जीवन की उत्पत्ति के मुर्गी और अंडे के विरोधाभास को हल किया, पेप्टाइड और न्यूक्लिक एसिड केंद्रीय हठधर्मिता की उत्पत्ति की समस्या को हल किया। इस परिदृश्य के अनुसार, जीवन के मूल में सभी एंजाइमी गतिविधि और आनुवंशिक सूचना एन्कोडिंग एक अणु, आरएनए द्वारा किया गया था।

प्रयोगशाला में राइबोजाइम का उत्पादन किया गया है जो बहुत विशिष्ट परिस्थितियों में सक्रिय मोनोमर ्स से अन्य आरएनए अणुओं के संश्लेषण को उत्प्रेरित करने में सक्षम हैं, इन अणुओं को आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम के रूप में जाना जाता है।[21] पहला आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम 1996 में रिपोर्ट किया गया था, और लंबाई में 6 न्यूक्लियोटाइड तक आरएनए पॉलिमर को संश्लेषित करने में सक्षम था।[22] यादृच्छिक आरएनए अनुक्रमों के एक बड़े पूल से आरएनए लिगेज राइबोजाइम पर उत्परिवर्तन और चयन किया गया है,[23] जिसके परिणामस्वरूप 2001 में बेहतर राउंड-18 पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम का अलगाव हुआ, जो अब लंबाई में 14 न्यूक्लियोटाइड तक RNA पॉलिमर को उत्प्रेरित कर सकता है।[24] राउंड -18 राइबोजाइम पर आगे के चयन के आवेदन पर, B6.61 राइबोजाइम उत्पन्न हुआ था और 24 घंटे में प्राइमर टेम्पलेट में 20 न्यूक्लियोटाइड जोड़ने में सक्षम था, जब तक कि यह अपने फॉस्फोडाइस्टर बॉन्ड के दरार से विघटित नहीं हो जाता। रेफरी नाम = pmid17586759 >Zaher HS, Unrau PJ (July 2007). "बेहतर विस्तार और निष्ठा के साथ एक बेहतर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम का चयन". RNA. 13 (7): 1017–1026. doi:10.1261/rna.548807. PMC 1894930. PMID 17586759.</ref>

जिस दर पर राइबोजाइम एक आरएनए अनुक्रम को पोलीमराइज़ कर सकते हैं, जब यह एक मिसेल के भीतर होता है, तो काफी हद तक गुणा हो जाता है।[25]

खोजा गया अगला राइबोजाइम tC19Z राइबोजाइम था, जो 0.0083 उत्परिवर्तन/न्यूक्लियोटाइड की निष्ठा के साथ 95 न्यूक्लियोटाइड तक जोड़ सकता है। रेफरी नाम = pmid21474753 >Wochner A, Attwater J, Coulson A, Holliger P (April 2011). "एक सक्रिय राइबोजाइम का राइबोजाइम-उत्प्रेरित प्रतिलेखन". Science. 332 (6026): 209–212. Bibcode:2011Sci...332..209W. doi:10.1126/science.1200752. PMID 21474753. S2CID 39990861.</ref> इसके बाद, शोधकर्ताओं द्वारा tC9Y राइबोजाइम की खोज की गई और शून्य से नीचे के तापमान पर यूक्टेक्टिक चरण की स्थितियों में 206 न्यूक्लियोटाइड तक लंबे आरएनए स्ट्रैंड को संश्लेषित करने में सक्षम था,[26] राइबोजाइम पोलीमरेज़ गतिविधि को बढ़ावा देने के लिए पहले दिखाई गई शर्तें.[27]

RNA पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम (RPR) जिसे tC9-4M कहा जाता है, शारीरिक स्तरों के करीब मैग्नीशियम आयन सांद्रता में RNA श्रृंखलाओं को स्वयं से अधिक (अर्थात 177 nt से अधिक) पॉलीमराइज़ करने में सक्षम था, जबकि पहले RPR को 200mM तक की प्रीबायोटिक रूप से अनुमानित सांद्रता की आवश्यकता होती थी। इसे प्राप्त करने के लिए आवश्यक एकमात्र कारक एक बहुत ही सरल अमीनो एसिड बहुलक, लाइसिन डिकैप्टाइड की उपस्थिति थी।[28]

उस बिंदु से संश्लेषित सबसे जटिल आरपीआर को 24-3 कहा जाता था, जो न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमों की एक बड़ी विविधता के अनुक्रमों को बहुलक करने और पिछले राइबोजाइम के लिए दुर्गम आरएनए सबस्ट्रेट्स के जटिल माध्यमिक संरचनाओं के माध्यम से नेविगेट करने में सक्षम था। वास्तव में, यह प्रयोग टीआरएनए अणु को संश्लेषित करने के लिए राइबोजाइम का उपयोग करने वाला पहला प्रयोग था।[29] 24-3 राइबोजाइम से शुरू होकर, तझुंग एट अल।[30] ने आरएनए पोलीमरेज़ राइबोज़ाइम प्राप्त करने के लिए चयन के एक और चौदह दौर लागू किए, जिसे '38-6' कहा जाता है, जिसे '38-6' कहा जाता है, जिसमें जटिल आरएनए अणुओं की नकल करने में अभूतपूर्व स्तर की गतिविधि होती है। हालांकि, यह राइबोजाइम खुद को कॉपी करने में असमर्थ है और इसके आरएनए उत्पादों की उत्परिवर्तन दर उच्च होती है। बाद के एक अध्ययन में, शोधकर्ताओं ने 38-6 राइबोजाइम के साथ शुरुआत की और '52-2' राइबोजाइम उत्पन्न करने के लिए चयन के एक और 14 दौर लागू किए, जो 38-6 की तुलना में फिर से कई गुना अधिक सक्रिय था और पता लगाने योग्य और उत्पन्न करना शुरू कर सकता था। कक्षा I ligase के कार्यात्मक स्तर, हालांकि यह अभी भी T7 RNA पोलीमरेज़ जैसे प्रोटीन द्वारा समान टेम्पलेट की प्रतिलिपि बनाने की तुलना में अपनी निष्ठा और कार्यक्षमता में सीमित था। रेफरी>Portillo X, Huang YT, Breaker RR, Horning DP, Joyce GF (2021). "एक आरएनए एंजाइम के संरचनात्मक विकास का साक्षी।". eLife. 10: e71557. doi:10.7554/eLife.71557. PMC 8460264. PMID 34498588.</ref>

t5 (+1) नामक एक RPR एक समय में केवल एक न्यूक्लियोटाइड के बजाय एक बार में ट्रिपल न्यूक्लियोटाइड जोड़ता है। यह हेटेरोडिमेरिक आरपीआर हेयरपिन सहित 24-3 तक दुर्गम माध्यमिक संरचनाओं को नेविगेट कर सकता है। आरएनए वेरिएंट के प्रारंभिक पूल में केवल पहले से संश्लेषित आरपीआर से प्राप्त होता है जिसे जेड आरपीआर के रूप में जाना जाता है, दो अनुक्रम अलग-अलग उभरे और एक दूसरे पर पारस्परिक रूप से निर्भर होने के लिए विकसित हुए। टाइप 1 आरएनए उत्प्रेरक रूप से निष्क्रिय होने के लिए विकसित हुआ, लेकिन टाइप 5 आरएनए के साथ जटिल होने से इसकी पोलीमराइजेशन क्षमता को बढ़ावा मिला और आरएनए टेम्प्लेट सब्सट्रेट के साथ इंटरमॉलिक्युलर इंटरैक्शन को सक्षम किया गया, जिससे टेम्पलेट को सीधे आरपीआर के आरएनए अनुक्रम से जोड़ने की आवश्यकता नहीं थी, जो कि एक सीमा थी। पहले के अध्ययनों की। न केवल t5(+1) को टेम्प्लेट में टेदरिंग की आवश्यकता नहीं थी, बल्कि प्राइमर की भी आवश्यकता नहीं थी क्योंकि t5(+1) में टेम्पलेट को 3'→ 5' और 5' 3 → 3' दोनों दिशाओं में पोलीमराइज़ करने की क्षमता थी। .[31]

एक अत्यधिक विकसित[vague] आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम एक रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस के रूप में कार्य करने में सक्षम था, अर्थात, यह आरएनए टेम्पलेट का उपयोग करके डीएनए कॉपी को संश्लेषित कर सकता है।[32] ऐसी गतिविधि मानी जाती है[by whom?] पृथ्वी पर जीवन के प्रारंभिक इतिहास के दौरान आरएनए से डीएनए जीनोम में संक्रमण के लिए महत्वपूर्ण रहे हैं। रिवर्स ट्रांसक्रिप्शन क्षमता एक प्रारंभिक आरएनए निर्भर आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम के द्वितीयक कार्य के रूप में उत्पन्न हो सकती है।

एक आरएनए अनुक्रम जो डुप्लेक्स आरएनए पर आक्रमण करने में सक्षम राइबोजाइम में फोल्ड हो जाता है, एक खुले होलोपोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स में पुनर्व्यवस्थित होता है और फिर एक विशिष्ट आरएनए प्रमोटर अनुक्रम की खोज करता है, और मान्यता पर फिर से एक प्रक्रियात्मक रूप में पुनर्व्यवस्थित होता है जो अनुक्रम के पूरक स्ट्रैंड को बहुलक करता है।[needs copy edit] यह राइबोजाइम डुप्लेक्स आरएनए को 107 न्यूक्लियोटाइड तक विस्तारित करने में सक्षम है, और अनुक्रम को पोलीमराइज़ किए बिना टेदर करने की आवश्यकता के बिना ऐसा करता है।[33]


कृत्रिम राइबोजाइम

जीवित जीवों में मौजूद राइबोजाइम की खोज के बाद से, प्रयोगशाला में बने नए सिंथेटिक राइबोजाइम के अध्ययन में रुचि रही है। उदाहरण के लिए, कृत्रिम रूप से उत्पादित स्व-समाशोधन आरएनए जिनमें अच्छी एंजाइमेटिक गतिविधि होती है, का उत्पादन किया गया है। तांग और ब्रेकर[34] यादृच्छिक-अनुक्रम आरएनए से उत्पन्न आरएनए के इन विट्रो चयन द्वारा पृथक स्व-समाशोधन आरएनए। उत्पादित किए गए कुछ सिंथेटिक राइबोजाइम में उपन्यास संरचनाएं थीं, जबकि कुछ प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले हैमरहेड राइबोजाइम के समान थे। 2015 में, शिकागो में नॉर्थवेस्टर्न यूनिवर्सिटी और इलिनोइस विश्वविद्यालय के शोधकर्ताओं ने एक टीथर्ड राइबोसोम का निर्माण किया है जो सेल के भीतर सभी प्रोटीन और एंजाइम पैदा करने वाले प्रामाणिक सेलुलर घटक के साथ-साथ काम करता है। राइबोसोम-टी , या रिबो-टी कहा जाता है, कृत्रिम राइबोसोम माइकल ज्वेट और अलेक्जेंडर मैनकिन द्वारा बनाया गया था।[35] कृत्रिम राइबोजाइम बनाने के लिए इस्तेमाल की जाने वाली तकनीकों में निर्देशित विकास शामिल है। यह दृष्टिकोण एक उत्प्रेरक और एक सूचनात्मक बहुलक दोनों के रूप में आरएनए की दोहरी प्रकृति का लाभ उठाता है, जिससे एक अन्वेषक के लिए पोलीमरेज़ एंजाइम का उपयोग करके आरएनए उत्प्रेरक की विशाल आबादी का उत्पादन करना आसान हो जाता है। राइबोजाइम को रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस के साथ रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस के साथ विभिन्न सीडीएनए में बदलकर उत्परिवर्तित किया जाता है और त्रुटि-प्रवण पीसीआर के साथ प्रवर्धित किया जाता है। इन प्रयोगों में चयन पैरामीटर अक्सर भिन्न होते हैं। [[ लिगेज राइबोजाइम ]] के चयन के लिए एक दृष्टिकोण में बायोटिन टैग का उपयोग करना शामिल है, जो सब्सट्रेट से जुड़े सहसंयोजक बंधन हैं। यदि एक अणु में वांछित लिगेज गतिविधि होती है, तो सक्रिय अणुओं को पुनर्प्राप्त करने के लिए एक streptavidin मैट्रिक्स का उपयोग किया जा सकता है।

लिंकन और जॉयस ने पूर्व-संश्लेषित अत्यधिक पूरक ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड्स के शामिल होने के माध्यम से, लगभग एक घंटे में आत्म-प्रतिकृति में सक्षम राइबोजाइम लिगेज विकसित करने के लिए इन विट्रो विकास में उपयोग किया।[36] हालांकि सच्चे उत्प्रेरक नहीं, कृत्रिम स्व-क्लीविंग राइबोस्विच का निर्माण, जिसे एप्टाजाइम कहा जाता है, अनुसंधान का एक सक्रिय क्षेत्र भी रहा है। राइबोस्विच नियामक आरएनए रूपांकन हैं जो अनुवाद को विनियमित करने के लिए एक छोटे अणु लिगैंड के जवाब में अपनी संरचना बदलते हैं। जबकि कई ज्ञात प्राकृतिक राइबोस्विच हैं जो मेटाबोलाइट्स और अन्य छोटे कार्बनिक अणुओं की एक विस्तृत श्रृंखला को बांधते हैं, राइबोसविच पर आधारित केवल एक राइबोजाइम का वर्णन किया गया है, ग्लम्स ग्लूकोसामाइन-6-फॉस्फेट सक्रिय राइबोजाइम।[37] स्व-क्लीविंग राइबोस्विच को चिह्नित करने में प्रारंभिक कार्य थियोफाइलिइन को लिगैंड के रूप में उपयोग करने पर केंद्रित था। इन अध्ययनों में एक आरएनए हेयरपिन बनता है जो राइबोसोम बाइंडिंग साइट को अवरुद्ध करता है, इस प्रकार अनुवाद को रोकता है। लिगैंड की उपस्थिति में, इन मामलों में थियोफिलाइन, नियामक आरएनए क्षेत्र को बंद कर दिया जाता है, जिससे राइबोसोम लक्ष्य जीन को बांधने और अनुवाद करने की अनुमति देता है। इस आरएनए इंजीनियरिंग का अधिकांश काम तर्कसंगत डिजाइन और पहले से निर्धारित आरएनए संरचनाओं पर आधारित था, जैसा कि उपरोक्त उदाहरणों में निर्देशित विकास के बजाय था। हाल ही के काम ने राइबोजाइम राइबोस्विच में उपयोग किए जाने वाले लिगैंड को थाइमिन पाइरोफॉस्फेट (2) को शामिल करने के लिए विस्तृत किया है। प्रतिदीप्ति-सक्रिय सेल छँटाई का उपयोग इंजीनियरिंग aptazymes के लिए भी किया गया है।[38]


अनुप्रयोग

जीन थेरेपी (3) के माध्यम से रोग के उपचार के लिए राइबोजाइम प्रस्तावित और विकसित किए गए हैं। एक चिकित्सीय के रूप में आरएनए आधारित एंजाइमों का उपयोग करने की एक बड़ी चुनौती शरीर में उत्प्रेरक आरएनए अणुओं का कम आधा जीवन है। इसका मुकाबला करने के लिए, आरएनए स्थिरता में सुधार के लिए राइबोज पर 2' की स्थिति को संशोधित किया जाता है। राइबोजाइम जीन थेरेपी का एक क्षेत्र आरएनए-आधारित वायरस का निषेध रहा है।

एचआईवी आरएनए के खिलाफ निर्देशित एक प्रकार का सिंथेटिक राइबोजाइम जिसे जीन शीयर कहा जाता है, विकसित किया गया है और एचआईवी संक्रमण के लिए नैदानिक ​​परीक्षण में प्रवेश किया है।[39][40] इसी तरह, राइबोजाइम को हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए, सार्स कोरोनावायरस (SARS-CoV) को लक्षित करने के लिए डिज़ाइन किया गया है।[41] एडेनोवायरस[41]और इन्फ्लूएंजा ए और बी वायरस आरएनए।[42][43][44][41] राइबोजाइम वायरस के जीनोम के संरक्षित क्षेत्रों को साफ करने में सक्षम है जो स्तनधारी सेल संस्कृति में वायरस को कम करने के लिए दिखाया गया है।[45] शोधकर्ताओं के इन प्रयासों के बावजूद, ये परियोजनाएं प्रीक्लिनिकल चरण में बनी हुई हैं।

ज्ञात राइबोजाइम

स्वाभाविक रूप से होने वाली राइबोजाइम कक्षाएं अच्छी तरह से मान्य हैं:


यह भी देखें


नोट्स और संदर्भ

  1. 1.0 1.1 Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR (November 1982). "सेल्फ-स्प्लिसिंग आरएनए: राइबोसोमल आरएनए इंटरवेनिंग सीक्वेंस ऑफ टेट्राहिमेना का ऑटोएक्सिशन और ऑटोसाइक्लाइजेशन". Cell. 31 (1): 147–157. doi:10.1016/0092-8674(82)90414-7. PMID 6297745. S2CID 14787080.
  2. 2.0 2.1 Fedor MJ, Williamson JR (May 2005). "RNAs की उत्प्रेरक विविधता". Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 6 (5): 399–412. doi:10.1038/nrm1647. PMID 15956979. S2CID 33304782.
  3. Martin LL, Unrau PJ, Müller UF (January 2015). "आरएनए दुनिया को फिर से बनाने के लिए इन विट्रो चयनित राइबोजाइम द्वारा आरएनए संश्लेषण". Life. Basel, Switzerland. 5 (1): 247–68. doi:10.3390/life5010247. PMC 4390851. PMID 25610978.
  4. Enzyme definition Dictionary.com Accessed 6 April 2007
  5. Woese C (1967). आनुवंशिक कोड. New York: Harper and Row.
  6. The Nobel Prize in Chemistry 1989 was awarded to Thomas R. Cech and Sidney Altman "for their discovery of catalytic properties of RNA".
  7. Visser CM (1984). "जैव उत्प्रेरण का विकास 1. संभावित पूर्व-आनुवंशिक-कोड आरएनए उत्प्रेरक जो उनके स्वयं के प्रतिकृति हैं". Origins of Life. 14 (1–4): 291–300. Bibcode:1984OrLi...14..291V. doi:10.1007/BF00933670. PMID 6205343. S2CID 31409366.
  8. Pyle AM (August 1993). "राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग". Science. 261 (5122): 709–714. Bibcode:1993Sci...261..709P. doi:10.1126/science.7688142. PMID 7688142.
  9. Freisinger E, Sigel RK (2007). "न्यूक्लियोटाइड से राइबोजाइम तक - उनके धातु आयन बाध्यकारी गुणों की तुलना" (PDF). Coord. Chem. Rev. 251 (13–14): 1834–1851. doi:10.1016/j.ccr.2007.03.008.
  10. Pyle AM (August 1993). "राइबोजाइम: मेटलोएंजाइम का एक विशिष्ट वर्ग". Science. 261 (5122): 709–714. Bibcode:1993Sci...261..709P. doi:10.1126/science.7688142. JSTOR 2882234. PMID 7688142.
  11. 11.0 11.1 Lilley DM (October 2011). "आरएनए कटैलिसीस के तंत्र". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 366 (1580): 2910–2917. doi:10.1098/rstb.2011.0132. JSTOR 23035661. PMC 3158914. PMID 21930582.
  12. 12.0 12.1 Doudna JA, Cech TR (July 2002). "प्राकृतिक राइबोजाइम के रासायनिक प्रदर्शनों की सूची". Nature. 418 (6894): 222–228. Bibcode:2002Natur.418..222D. doi:10.1038/418222a. PMID 12110898. S2CID 4417095.
  13. Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore PB, Steitz TA (August 2000). "2.4 ए रिज़ॉल्यूशन पर बड़े राइबोसोमल सबयूनिट की पूरी परमाणु संरचना". Science. 289 (5481): 905–920. Bibcode:2000Sci...289..905B. CiteSeerX 10.1.1.58.2271. doi:10.1126/science.289.5481.905. PMID 10937989.
  14. Turk RM, Chumachenko NV, Yarus M (March 2010). "फाइव-न्यूक्लियोटाइड राइबोजाइम से कई ट्रांसलेशनल उत्पाद". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (10): 4585–4589. Bibcode:2010PNAS..107.4585T. doi:10.1073/pnas.0912895107. PMC 2826339. PMID 20176971.
  15. Cech TR (August 2000). "संरचनात्मक जीव विज्ञान। राइबोसोम एक राइबोजाइम है". Science. 289 (5481): 878–879. doi:10.1126/science.289.5481.878. PMID 10960319. S2CID 24172338.
  16. Altman S (August 1990). "नोबेल व्याख्यान। आरएनए द्वारा आरएनए का एंजाइमेटिक क्लेवाज". Bioscience Reports. 10 (4): 317–337. doi:10.1007/BF01117232. PMID 1701103. S2CID 12733970.
  17. Walter NG, Engelke DR (October 2002). "राइबोजाइम: उत्प्रेरक आरएनए जो चीजों को काटते हैं, चीजें बनाते हैं और अजीब और उपयोगी काम करते हैं". Biologist. 49 (5): 199–203. PMC 3770912. PMID 12391409.
  18. Supattapone S (June 2004). "इन विट्रो में प्रियन प्रोटीन रूपांतरण". Journal of Molecular Medicine. 82 (6): 348–356. doi:10.1007/s00109-004-0534-3. PMID 15014886. S2CID 24908667.
  19. Gilbert W (1986). "जीवन की उत्पत्ति: आरएनए दुनिया". Nature. 319 (6055): 618. Bibcode:1986Natur.319..618G. doi:10.1038/319618a0. S2CID 8026658.
  20. Paul N, Joyce GF (October 2002). "एक स्व-प्रतिकृति लिगेज राइबोजाइम". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (20): 12733–12740. Bibcode:2002PNAS...9912733P. doi:10.1073/pnas.202471099. PMC 130529. PMID 12239349.
  21. Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (May 2001). "आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन". Science. 292 (5520): 1319–1325. Bibcode:2001Sci...292.1319J. CiteSeerX 10.1.1.70.5439. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. S2CID 14174984.
  22. Ekland EH, Bartel DP (July 1996). "न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट का उपयोग करके आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन". Nature. 382 (6589): 373–6. Bibcode:1996Natur.382..373E. doi:10.1038/382373a0. PMID 8684470. S2CID 4367137.
  23. Bartel DP, Szostak JW (September 1993). "यादृच्छिक अनुक्रमों के एक बड़े पूल से नए राइबोजाइम का अलगाव [टिप्पणी देखें]". Science. New York, N.Y. 261 (5127): 1411–8. doi:10.1126/science.7690155. PMID 7690155.
  24. Johnston WK, Unrau PJ, Lawrence MS, Glasner ME, Bartel DP (May 2001). "आरएनए-उत्प्रेरित आरएनए पोलीमराइजेशन: सटीक और सामान्य आरएनए-टेम्पलेटेड प्राइमर एक्सटेंशन". Science. New York, N.Y. 292 (5520): 1319–25. Bibcode:2001Sci...292.1319J. doi:10.1126/science.1060786. PMID 11358999. S2CID 14174984.
  25. Müller UF, Bartel DP (March 2008). "हाइड्रोफोबिक असेंबलियों पर बेहतर पोलीमरेज़ राइबोजाइम दक्षता". RNA. New York, N.Y. 14 (3): 552–62. doi:10.1261/rna.494508. PMC 2248263. PMID 18230767.
  26. Attwater J, Wochner A, Holliger P (December 2013). "आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम गतिविधि का इन-आइस इवोल्यूशन". Nature Chemistry. 5 (12): 1011–8. Bibcode:2013NatCh...5.1011A. doi:10.1038/nchem.1781. PMC 3920166. PMID 24256864.
  27. Attwater J, Wochner A, Pinheiro VB, Coulson A, Holliger P (September 2010). "आरएनए प्रतिकृति के लिए एक प्रोटोसेलुलर माध्यम के रूप में बर्फ". Nature Communications. 1 (6): 76. Bibcode:2010NatCo...1...76A. doi:10.1038/ncomms1076. PMID 20865803.
  28. Tagami S, Attwater J, Holliger P (April 2017). "राइबोसोमल कोर पोटेंशिएट आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम फ़ंक्शन से प्राप्त सरल पेप्टाइड्स". Nature Chemistry. 9 (4): 325–332. Bibcode:2017NatCh...9..325T. doi:10.1038/nchem.2739. PMC 5458135. PMID 28338682.
  29. Horning DP, Joyce GF (August 2016). "आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम द्वारा आरएनए का प्रवर्धन". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (35): 9786–91. Bibcode:2016PNAS..113.9786H. doi:10.1073/pnas.1610103113. PMC 5024611. PMID 27528667.
  30. Tjhung KF, Shokhirev MN, Horning DP, Joyce GF (February 2020). "एक आरएनए पोलीमरेज़ राइबोजाइम जो अपने स्वयं के पूर्वज को संश्लेषित करता है". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (6): 2906–2913. Bibcode:2020PNAS..117.2906T. doi:10.1073/pnas.1914282117. PMC 7022166. PMID 31988127.
  31. Attwater J, Raguram A, Morgunov AS, Gianni E, Holliger P (May 2018). "ट्रिपल बिल्डिंग ब्लॉक्स का उपयोग करके राइबोजाइम-उत्प्रेरित आरएनए संश्लेषण". eLife. 7. doi:10.7554/eLife.35255. PMC 6003772. PMID 29759114.
  32. Samanta B, Joyce GF (September 2017). "एक रिवर्स ट्रांसक्रिपटेस राइबोजाइम". eLife. 6. doi:10.7554/eLife.31153. PMC 5665644. PMID 28949294.
  33. Cojocaru R, Unrau PJ (March 2021). "आरएनए वर्ल्ड में प्रोसेसिव आरएनए पोलीमराइजेशन और प्रमोटर रिकग्निशन". Science. 371 (6535): 1225–1232. Bibcode:2021Sci...371.1225C. doi:10.1126/science.abd9191. PMID 33737482. S2CID 232271298.
  34. Tang J, Breaker RR (May 2000). "स्व-समाशोधन राइबोजाइम की संरचनात्मक विविधता". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (11): 5784–5789. Bibcode:2000PNAS...97.5784T. doi:10.1073/pnas.97.11.5784. PMC 18511. PMID 10823936.
  35. Engineer and Biologist Design First Artificial Ribosome - Designer ribosome could lead to new drugs and next-generation biomaterials published on July 31, 2015 by Northwestern University
  36. Lincoln TA, Joyce GF (February 2009). "एक आरएनए एंजाइम की आत्मनिर्भर प्रतिकृति". Science. 323 (5918): 1229–1232. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
  37. Winkler WC, Nahvi A, Roth A, Collins JA, Breaker RR (March 2004). "एक प्राकृतिक मेटाबोलाइट-उत्तरदायी राइबोजाइम द्वारा जीन अभिव्यक्ति का नियंत्रण". Nature. 428 (6980): 281–286. Bibcode:2004Natur.428..281W. doi:10.1038/nature02362. PMID 15029187. S2CID 4301164.
  38. Lynch SA, Gallivan JP (January 2009). "सिंथेटिक राइबोसविच के लिए एक प्रवाह साइटोमेट्री-आधारित स्क्रीन". Nucleic Acids Research. 37 (1): 184–192. doi:10.1093/nar/gkn924. PMC 2615613. PMID 19033367.
  39. de Feyter R, Li P (June 2000). "प्रौद्योगिकी मूल्यांकन: एचआईवी राइबोजाइम जीन थेरेपी, जीन शियर्स प्राइवेट लिमिटेड". Current Opinion in Molecular Therapeutics. 2 (3): 332–335. PMID 11249628.
  40. Khan AU (May 2006). "राइबोजाइम: एक नैदानिक ​​उपकरण". Clinica Chimica Acta; International Journal of Clinical Chemistry. 367 (1–2): 20–27. doi:10.1016/j.cca.2005.11.023. PMID 16426595. {{cite journal}}: zero width space character in |title= at position 23 (help)
  41. 41.0 41.1 41.2 Asha K, Kumar P, Sanicas M, Meseko CA, Khanna M, Kumar B (December 2018). "श्वसन वायरल संक्रमण के खिलाफ न्यूक्लिक एसिड आधारित चिकित्सा विज्ञान में प्रगति". Journal of Clinical Medicine. 8 (1): 6. doi:10.3390/jcm8010006. PMC 6351902. PMID 30577479.
  42. Khanna M, Saxena L, Rajput R, Kumar B, Prasad R (2015). "जीन साइलेंसिंग: इन्फ्लूएंजा वायरस के संक्रमण से निपटने के लिए एक चिकित्सीय दृष्टिकोण". Future Microbiology. 10 (1): 131–140. doi:10.2217/fmb.14.94. PMID 25598342.
  43. Kumar B, Khanna M, Kumar P, Sood V, Vyas R, Banerjea AC (May 2012). "इन्फ्लूएंजा के एम1 जीन के न्यूक्लिक एसिड-मध्यस्थता वाले दरार दरार साइट के करीब संकरण करने के लिए लक्षित एंटीसेंस अणुओं द्वारा एक वायरस को महत्वपूर्ण रूप से संवर्धित किया जाता है". Molecular Biotechnology. 51 (1): 27–36. doi:10.1007/s12033-011-9437-z. PMID 21744034. S2CID 45686564.
  44. Kumar B, Asha K, Khanna M, Ronsard L, Meseko CA, Sanicas M (April 2018). "उभरते इन्फ्लूएंजा वायरस का खतरा: इसकी चिकित्सा और नियंत्रण के लिए स्थिति और नई संभावनाएं". Archives of Virology. 163 (4): 831–844. doi:10.1007/s00705-018-3708-y. PMC 7087104. PMID 29322273.
  45. Lieber A, He CY, Polyak SJ, Gretch DR, Barr D, Kay MA (December 1996). "राइबोजाइम के एडेनोवायरस-मध्यस्थता अभिव्यक्ति द्वारा संक्रमित मानव हेपेटोसाइट्स में हेपेटाइटिस सी वायरस आरएनए का उन्मूलन". Journal of Virology. 70 (12): 8782–8791. doi:10.1128/JVI.70.12.8782-8791.1996. PMC 190975. PMID 8971007.
  46. Nielsen H, Westhof E, Johansen S (September 2005). "एक एमआरएनए समूह I-जैसे राइबोजाइम द्वारा उत्प्रेरित 2', 5' लारियाट द्वारा कैप्ड किया जाता है". Science. 309 (5740): 1584–1587. Bibcode:2005Sci...309.1584N. doi:10.1126/science.1113645. PMID 16141078. S2CID 37002071.
  47. Fica SM, Tuttle N, Novak T, Li NS, Lu J, Koodathingal P, et al. (November 2013). "आरएनए परमाणु प्री-एमआरएनए स्प्लिसिंग उत्प्रेरित करता है". Nature. 503 (7475): 229–234. Bibcode:2013Natur.503..229F. doi:10.1038/nature12734. PMC 4666680. PMID 24196718.


अग्रिम पठन


इस पृष्ठ में अनुपलब्ध आंतरिक कड़ियों की सूची

  • शाही सेना
  • कटैलिसीस
  • अनुवाद (जीव विज्ञान)
  • आरएनए वर्ल्ड
  • स्थानांतरण आरएनए
  • विकासवादी विचार का इतिहास
  • नोबेल पुरुस्कार
  • जीवविज्ञान
  • बोल्डर में कोलोराडो यूनिवर्सिटी
  • सहकारक (जैव रसायन)
  • फैटायनों
  • प्रोटीन की तह
  • कोशिका विज्ञान)
  • म्युटाजेनेसिस
  • पोलीमर्स
  • त्रुटि प्रवण पीसीआर
  • HIV
  • RNase P

बाहरी संबंध