न्यूरल कोडिंग
न्यूरल कोडिंग (या न्यूरल प्रतिनिधित्व) एक न्यूरल विज्ञान क्षेत्र है जो संदीपन और व्यक्तिगत या समूह न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं और समूह में न्यूरॉन्स की विद्युत गतिविधि के बीच संबंध के बीच काल्पनिक संबंध को चित्रित करने से संबंधित है।[1][2] इस सिद्धांत के आधार पर कि संवेदी और अन्य जानकारी मस्तिष्क में न्यूरॉन्स के नेटवर्क द्वारा दर्शायी जाती है, यह माना जाता है कि न्यूरॉन्स डिजिटल और एनालॉग दोनों सूचनाओं को एनकोड कर सकते हैं।[3]
सिंहावलोकन
शरीर की कोशिकाओं में न्यूरॉन्स बड़ी दूरी पर संकेतों को तेजी से फैलाने की अपनी क्षमता में उल्लेखनीय हैं। वे क्रिया सामर्थ्य कहे जाने वाले विशिष्ट विद्युत स्पंदों को उत्पन्न करके ऐसा करते हैं: वोल्टेज स्पाइक्स जो अक्षतंतु तक नीचे जा सकते हैं। संवेदी न्यूरॉन्स बाहरी संवेदी संदीपन, जैसे प्रकाश, ध्वनि, स्वाद, गंध और स्पर्श की उपस्थिति के साथ, विभिन्न टेम्पोरल पैटर्न में कार्य क्षमता के अनुक्रमों को सक्रिय करके अपनी गतिविधियों को बदलते हैं। यह ज्ञात है कि संदीपन के बारे में जानकारी कार्य क्षमता के इस पैटर्न में एन्कोड की गई है और मस्तिष्क में और उसके आसपास प्रसारित की जाती है, लेकिन यह एकमात्र तरीका नहीं है। विशिष्ट न्यूरॉन्स, जैसे कि रेटिना, श्रेणीबद्ध क्षमताओं के माध्यम से अधिक जानकारी संप्रेषित कर सकते हैं। यह क्रिया क्षमता से भिन्न है क्योंकि संदीपन की ताकत के बारे में जानकारी सीधे न्यूरॉन के आउटपुट की ताकत से संबंधित होती है। श्रेणीबद्ध क्षमता के लिए सिग्नल बहुत तेजी से क्षीण होता है, जिसके लिए कम अंतर-न्यूरॉन दूरी और उच्च न्यूरोनल घनत्व की आवश्यकता होती है। वर्गीकृत क्षमता का लाभ उच्च सूचना रेट है जो स्पाइकिंग न्यूरॉन्स की तुलना में अधिक राज्यों (यानी उच्च निष्ठा) को एन्कोड करने में सक्षम है।[4]
हालाँकि क्रिया सामर्थ्य अवधि, आयाम और आकार में कुछ हद तक भिन्न हो सकते हैं, लेकिन उन्हें सामान्यतः न्यूरल कोडिंग अध्ययनों में समान रूढ़िबद्ध घटनाओं के रूप में माना जाता है। यदि किसी एक्शन पोटेंशिअल की संक्षिप्त अवधि (लगभग 1 एमएस) को नजरअंदाज कर दिया जाता है, तो एक्शन पोटेंशिअल अनुक्रम, या स्पाइक ट्रेन, को समय में सभी या किसी भी बिंदु की घटनाओं की श्रृंखला द्वारा चित्रित किया जा सकता है।[5] स्पाइक ट्रेन में दो लगातार स्पाइक्स के बीच इंटरस्पाइक अंतराल (आईएसआई) की लंबाई प्रायः स्पष्ट रूप से यादृच्छिक रूप से भिन्न होती है।[6] न्यूरल कोडिंग के अध्ययन में यह मापना और वर्णन करना सम्मिलित है कि संदीपन गुण, जैसे कि प्रकाश या ध्वनि की तीव्रता, या मोटर क्रियाएं, जैसे कि हाथ की गति की दिशा, न्यूरॉन कार्रवाई क्षमता या स्पाइक्स द्वारा कैसे दर्शायी जाती हैं। न्यूरोनल फायरिंग का वर्णन और विश्लेषण करने के लिए, सांख्यिकीय विधियों और संभाव्यता सिद्धांत और स्टोकेस्टिक बिंदु प्रक्रियाओं के तरीकों को व्यापक रूप से लागू किया गया है।
बड़े पैमाने पर न्यूरल रिकॉर्डिंग और डिकोडिंग प्रौद्योगिकियों के विकास के साथ, शोधकर्ताओं ने न्यूरल कोड को क्रैक करना प्रारम्भ कर दिया है और पहले से ही वास्तविक समय न्यूरल कोड में पहली झलक प्रदान की है क्योंकि स्मृति हिप्पोकैम्पस में बनती है और याद की जाती है, मस्तिष्क क्षेत्र जिसे जाना जाता है मेमोरी निर्माण के लिए केंद्रीय बनें।[7][8][9] न्यूरल विज्ञानियों ने कई बड़े पैमाने पर मस्तिष्क डिकोडिंग परियोजनाएँ प्रारम्भ की हैं।[10][11]
एन्कोडिंग और डिकोडिंग
उद्दीपन और प्रतिक्रिया के बीच संबंध का अध्ययन दो विपरीत दृष्टिकोणों से किया जा सकता है। न्यूरल एन्कोडिंग संदीपन से प्रतिक्रिया तक के मानचित्र को संदर्भित करता है। मुख्य फोकस यह समझना है कि न्यूरॉन्स विभिन्न प्रकार की संदीपन पर कैसे प्रतिक्रिया करते हैं, और ऐसे मॉडल का निर्माण करना है जो अन्य संदीपन की प्रतिक्रियाओं की भविष्यवाणी करने का प्रयास करते हैं। न्यूरल डिकोडिंग, संदीपन की प्रतिक्रिया से लेकर रिवर्स मैप को संदर्भित करता है, और चुनौती संदीपन, या उस संदीपन के कुछ पहलुओं को स्पाइक अनुक्रमों से फिर से बनाना है जो इसे उद्घाटित करती है।
परिकल्पित कोडिंग योजनाएं
स्पाइक्स के अनुक्रम, या 'ट्रेन' में विभिन्न कोडिंग योजनाओं पर आधारित जानकारी हो सकती है। कुछ न्यूरॉन्स में पोस्टसिनेप्टिक पार्टनर जिस ताकत के साथ प्रतिक्रिया करता है वह पूरी तरह से 'फायरिंग रेट', प्रति यूनिट समय में स्पाइक्स की औसत संख्या ('रेट कोड') पर निर्भर हो सकती है। दूसरी ओर, जटिल 'टेम्पोरल कोड' एकल स्पाइक्स के सटीक समय पर आधारित है। वे दृश्य[12] और श्रवण प्रणाली जैसे किसी बाहरी संदीपन से बंधे हो सकते हैं या तंत्रिका सर्किट्री द्वारा आंतरिक रूप से उत्पन्न हो सकते हैं।[13]
क्या न्यूरॉन्स रेट कोडिंग या टेम्पोरल कोडिंग का उपयोग करते हैं, यह तंत्रिका विज्ञान समुदाय के भीतर गहन बहस का विषय है, हालांकि इन शब्दों का क्या अर्थ है इसकी कोई स्पष्ट परिभाषा नहीं है।[14]
रेट कोडिंग
न्यूरोनल फायरिंग संचार के रेट कोडिंग मॉडल में कहा गया है कि जैसे-जैसे संदीपन की तीव्रता बढ़ती है, कार्रवाई क्षमता की आवृत्ति या रेट, या "स्पाइक फायरिंग" बढ़ जाती है। रेट कोडिंग को कभी-कभी आवृत्ति कोडिंग भी कहा जाता है।
रेट कोडिंग एक पारंपरिक कोडिंग योजना है, यह मानते हुए कि संदीपन के बारे में अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो जानकारी न्यूरॉन की फायरिंग रेट में निहित होती है। क्योंकि किसी दिए गए प्रोत्साहन द्वारा उत्पन्न कार्य क्षमता का क्रम परीक्षण से परीक्षण में भिन्न होता है, न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं को सामान्यतः सांख्यिकीय या संभाव्य रूप से व्यवहार किया जाता है। उन्हें विशिष्ट स्पाइक अनुक्रमों के बजाय फायरिंग दरों के आधार पर पहचाना जा सकता है। अधिकांश संवेदी प्रणालियों में, संदीपन की तीव्रता बढ़ने के साथ, फायरिंग रेट सामान्यतः गैर-रैखिक रूप से बढ़ जाती है।[15] रेट कोडिंग धारणा के तहत, स्पाइक ट्रेन की टेम्पोरल संरचना में संभवतः एन्कोड की गई किसी भी जानकारी को अनदेखा कर दिया जाता है। परिणामस्वरूप, आईएसआई 'रव' के संबंध में रेट कोडिंग अक्षम है लेकिन अत्यधिक स्थिर है।[6]
रेट कोडिंग के दौरान फायरिंग रेट की सटीक गणना करना बहुत महत्वपूर्ण है। वास्तव में, शब्द "फायरिंग रेट" की कुछ अलग-अलग परिभाषाएँ हैं, जो विभिन्न औसत प्रक्रियाओं को संदर्भित करती हैं, जैसे समय के साथ औसत ओवर टाइम (एकल-न्यूरॉन स्पाइक गणना के रूप में रेट) या प्रयोग के कई दोहराव (पीएसटीएच की रेट) का औसत हैl
रेट कोडिंग में, सीखना गतिविधि-निर्भर सिनैप्टिक वजन संशोधनों पर आधारित होता है।
रेट कोडिंग मूल रूप से 1926 में एडगर एड्रियन और यंगवे ज़ोटरमैन द्वारा दिखाई गई थी।[16] इस सरल प्रयोग में मांसपेशी पर अलग-अलग वजन लटकाए गए। जैसे-जैसे संदीपन का वजन बढ़ता गया, मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली संवेदी तंत्रिकाओं से दर्ज की गई स्पाइक्स की संख्या भी बढ़ गई। इन मूल प्रयोगों से, एड्रियन और ज़ोटरमैन ने निष्कर्ष निकाला कि क्रिया क्षमताएँ एकात्मक घटनाएँ थीं, और घटनाओं की आवृत्ति, न कि व्यक्तिगत घटना परिमाण, अधिकांश अंतर-न्यूरोनल संचार का आधार थी।
बाद के दशकों में, फायरिंग दरों का मापन सभी प्रकार के संवेदी या कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के गुणों का वर्णन करने के लिए मानक उपकरण बन गया, आंशिक रूप से प्रयोगात्मक रूप से दरों को मापने में सापेक्ष आसानी के कारण। हालाँकि, यह दृष्टिकोण स्पाइक्स के सटीक समय में निहित संभवतः सभी सूचनाओं की उपेक्षा करता है। हाल के वर्षों के दौरान, अधिक से अधिक प्रयोगात्मक साक्ष्यों ने सुझाव दिया है कि टेम्पोरल औसत पर आधारित सीधी फायरिंग रेट अवधारणा मस्तिष्क गतिविधि का वर्णन करने के लिए बहुत सरल हो सकती है।[6]
स्पाइक-काउंट रेट (समय के साथ औसत)
स्पाइक-काउंट रेट, जिसे टेम्पोरल औसत भी कहा जाता है, परीक्षण के दौरान दिखाई देने वाले स्पाइक्स की संख्या की गणना करके और परीक्षण की अवधि से विभाजित करके प्राप्त की जाती है।[14] समय विंडो की लंबाई टी प्रयोगकर्ता द्वारा निर्धारित की जाती है और यह संदीपन से और तक दर्ज न्यूरॉन के प्रकार पर निर्भर करती है। व्यावहारिक रूप से, समझदार औसत प्राप्त करने के लिए, समय विंडो के भीतर कई स्पाइक्स होने चाहिए। विशिष्ट मान T = 100 ms या T = 500 ms हैं, लेकिन अवधि लंबी या छोटी भी हो सकती है (पाठ्यपुस्तक 'स्पाइकिंग न्यूरॉन मॉडल्स[14] में अध्याय 1.5)।
स्पाइक-काउंट रेट को एक ही परीक्षण से निर्धारित किया जा सकता है, लेकिन परीक्षण के दौरान तंत्रिका प्रतिक्रिया में बदलाव के बारे में सभी टेम्पोरल समाधान खोने की कीमत पर। टेम्पोरल एवरेजिंग उन स्थितियों में अच्छी तरह से काम कर सकती है जहां संदीपन स्थिर है या धीरे-धीरे बदल रही है और जीव की तेज प्रतिक्रिया की आवश्यकता नहीं है - और यह स्थिति सामान्यतः प्रायोगिक प्रोटोकॉल में सामने आती है। हालाँकि, वास्तविक दुनिया का इनपुट शायद ही स्थिर होता है, लेकिन प्रायः तेजी से समय के पैमाने पर बदलता रहता है। उदाहरण के लिए, स्थिर छवि देखते समय भी, मनुष्य टकटकी की दिशा में तेजी से परिवर्तन करते हैं। इसलिए, रेटिनल फोटोरिसेप्टर पर प्रक्षेपित छवि हर कुछ सौ मिलीसेकेंड में बदल जाती है (अध्याय 1.5 [14])
इसकी कमियों के अतिरिक्त, स्पाइक-काउंट रेट कोड की अवधारणा का न केवल प्रयोगों में बल्कि तंत्रिका नेटवर्क के मॉडल में भी व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। इसने इस विचार को जन्म दिया है कि न्यूरॉन एकल इनपुट चर (संदीपन शक्ति) के बारे में जानकारी को सतत आउटपुट चर (फायरिंग रेट) में बदल देता है।
इस बात के सबूत बढ़ रहे हैं कि कम से कम पुर्किंजे न्यूरॉन्स में, जानकारी केवल फायरिंग में ही एन्कोड नहीं की जाती है, बल्कि गैर-फायरिंग, शांत अवधि के समय और अवधि में भी एन्कोड की जाती है।[17][18] रेटिना कोशिकाओं से यह भी सबूत मिला है कि जानकारी न केवल फायरिंग रेट में बल्कि स्पाइक टाइमिंग में भी एन्कोड की गई है।[19] सामान्यतः, जब भी किसी जीव की तीव्र प्रतिक्रिया की आवश्यकता होती है तो कुछ सौ मिलीसेकंड से अधिक की स्पाइक-काउंट के रूप में परिभाषित फायरिंग रेट बहुत धीमी होती है।[14]
समय-निर्भर फायरिंग रेट (कई परीक्षणों का औसत)
समय-निर्भर फायरिंग रेट को समय t और t+Δt के बीच छोटे अंतराल के दौरान दिखाई देने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या (परीक्षणों पर औसत) के रूप में परिभाषित किया गया है, जिसे अंतराल की अवधि से विभाजित किया गया है।[14] यह स्थिर और समय-निर्भर संदीपन के लिए काम करता है। प्रयोगात्मक रूप से समय-निर्भर फायरिंग रेट को मापने के लिए, प्रयोगकर्ता कुछ इनपुट अनुक्रम के साथ संदीप्त करते हुए न्यूरॉन से रिकॉर्ड करता है। एक ही संदीपन क्रम को कई बार दोहराया जाता है और पेरी-स्टिमुलस-टाइम हिस्टोग्राम (पीएसटीएच) में न्यूरोनल प्रतिक्रिया की सूचना दी जाती है। समय टी को संदीपन क्रम के प्रारम्भ के संबंध में मापा जाता है। Δt काफी बड़ा होना चाहिए (सामान्यतः या कुछ मिलीसेकंड की सीमा में) ताकि औसत का विश्वसनीय अनुमान प्राप्त करने के लिए अंतराल के भीतर पर्याप्त संख्या में स्पाइक्स हों। प्रयोग की सभी पुनरावृत्तियों में स्पाइक्स nK(t;t+Δt) की घटनाओं की संख्या को पुनरावृत्ति की संख्या K से विभाजित करके समय t और t+Δt के बीच न्यूरॉन की विशिष्ट गतिविधि का माप है। अंतराल की लंबाई Δt द्वारा एक और विभाजन न्यूरॉन की समय-निर्भर फायरिंग रेट r(t) उत्पन्न करता है, जो PSTH के स्पाइक घनत्व के बराबर है (अध्याय 1.5 में [14])।
पर्याप्त रूप से छोटे Δt के लिए, r(t)Δt कई परीक्षणों के दौरान t और t+Δt के बीच होने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या है। यदि Δt छोटा है, तो किसी भी परीक्षण पर t और t+Δt के बीच के अंतराल में एक से अधिक स्पाइक कभी नहीं होंगे। इसका मतलब यह है कि r(t)Δt उन परीक्षणों का अंश भी है जिन पर उन समयों के बीच स्पाइक हुआ था। समान रूप से, r(t)Δt संभावना है कि इस समय अंतराल के दौरान स्पाइक घटित होती है।
प्रयोगात्मक प्रक्रिया के रूप में, समय-निर्भर फायरिंग रेट माप, विशेष रूप से समय-निर्भर संदीपन के स्थिति में, न्यूरोनल गतिविधि का मूल्यांकन करने के लिए उपयोगी तरीका है। इस दृष्टिकोण के साथ स्पष्ट समस्या यह है कि यह मस्तिष्क में न्यूरॉन्स द्वारा प्रयुक्त कोडिंग योजना नहीं हो सकती है। न्यूरॉन्स प्रतिक्रिया उत्पन्न करने से पहले संदीपन के बिल्कुल उसी तरीके से बार-बार उपस्थित होने की प्रतीक्षा नहीं कर सकते।[14]
फिर भी, प्रायोगिक समय-निर्भर फायरिंग रेट माप समझ में आ सकता है, अगर स्वतंत्र न्यूरॉन्स की बड़ी जनसंख्या है जो समान संदीपन प्राप्त करती है। एक ही बार में एन न्यूरॉन्स की जनसंख्या से रिकॉर्डिंग करने के बजाय, एक ही न्यूरॉन से रिकॉर्ड करना और एन बार-बार किए गए रनों का औसत बनाना प्रयोगात्मक रूप से आसान है। इस प्रकार, समय-निर्भर फायरिंग रेट कोडिंग इस निहित धारणा पर निर्भर करती है कि हमेशा न्यूरॉन्स की जनसंख्या होती है।
टेम्पोरल कोडिंग
जब जानकारी ले जाने के लिए सटीक स्पाइक टाइमिंग या उच्च-आवृत्ति फायरिंग-रेट में उतार-चढ़ाव पाया जाता है, तो तंत्रिका कोड को प्रायः टेम्पोरल कोड के रूप में पहचाना जाता है।[14][20] कई अध्ययनों में पाया गया है कि तंत्रिका कोड का टेम्पोरल रिज़ॉल्यूशन मिलीसेकंड समय पैमाने पर होता है, जो दर्शाता है कि सटीक स्पाइक टाइमिंग तंत्रिका कोडिंग में एक महत्वपूर्ण तत्व है।[3][21][19] ऐसे कोड, जो स्पाइक्स के बीच समय के माध्यम से संचार करते हैं, उन्हें इंटरपल्स इंटरवल कोड भी कहा जाता है, और हाल के अध्ययनों द्वारा समर्थित किया गया है।[22]
न्यूरॉन्स फायरिंग रेट में उच्च आवृत्ति के उतार-चढ़ाव का प्रदर्शन करते हैं जो रव हो सकता है या जानकारी ले जा सकता है। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं रव हैं, जबकि टेम्पोरल कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एनकोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल सूचना देने के लिए रेट कोड का उपयोग करता है, तो एक अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग रेट विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स अन्य कम स्थिर विकल्पों की तुलना में इस कोड का उपयोग करते।[23] टेम्पोरल कोडिंग "रव" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, बिना स्पाइक के 0 टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग रेट दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।[24] कुछ समय पहले तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक संभावित पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में रेट एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल रेट एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में टेम्पोरल रूप से अधिक सटीक होते हैं।[19] दूसरे शब्दों में, स्पाइक ट्रेन की सभी उपलब्ध सूचनाओं को पकड़ने में रेट कोड की असमर्थता के कारण आवश्यक जानकारी खो सकती है। इसके अलावा, समान (लेकिन समान नहीं) संदीपन के बीच प्रतिक्रियाएं काफी भिन्न होती हैं, जिससे यह पता चलता है कि स्पाइक्स के अलग-अलग पैटर्न में रेट कोड में सम्मिलित करने की तुलना में अधिक मात्रा में जानकारी होती है।[25]
टेम्पोरल कोड (जिन्हें स्पाइक कोड [14] भी कहा जाता है), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करते हैं जिन्हें फायरिंग रेट द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, संदीपन के प्रारम्भ के बाद टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक, पृष्ठभूमि दोलनों के संबंध में फायरिंग का चरण, आईएसआई संभाव्यता वितरण के दूसरे और उच्च सांख्यिकीय क्षणों पर आधारित विशेषताएँ, स्पाइक यादृच्छिकता, या स्पाइक्स के सटीक समयबद्ध समूह (टेम्पोरल पैटर्न) टेम्पोरल कोड के लिए उम्मीदवार हैं।[26] चूंकि तंत्रिका तंत्र में कोई पूर्ण समय संदर्भ नहीं है, इसलिए जानकारी या तो न्यूरॉन्स की जनसंख्या (टेम्पोरल पैटर्न) में स्पाइक्स के सापेक्ष समय के संदर्भ में या चल रहे मस्तिष्क दोलन (फायरिंग के चरण) के संबंध में ली जाती है।[3][6] तंत्रिका दोलनों की उपस्थिति में टेम्पोरल कोड को डिकोड करने का एक तरीका यह है कि दोलन चक्र के विशिष्ट चरणों में होने वाली स्पाइक्स पोस्ट-सिनैप्टिक न्यूरॉन को विध्रुवित करने में अधिक प्रभावी होती हैं।[27]
किसी संदीपन द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग रेट की टेम्पोरल संरचना संदीपन की गतिशीलता और न्यूरल एन्कोडिंग प्रक्रिया की प्रकृति दोनों द्वारा निर्धारित की जाती है। संदीपन जो तेजी से बदलती हैं, सटीक समय पर स्पाइक्स उत्पन्न करती हैं[28] (और पीएसटीएच में तेजी से बदलती फायरिंग रेट) इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस न्यूरल कोडिंग रणनीति का उपयोग किया जा रहा है। संकीर्ण अर्थ में टेम्पोरल कोडिंग प्रतिक्रिया में टेम्पोरल सटीकता को संदर्भित करती है जो केवल संदीपन की गतिशीलता से उत्पन्न नहीं होती है, लेकिन फिर भी संदीपन के गुणों से संबंधित होती है। संदीपन और एन्कोडिंग गतिशीलता के बीच परस्पर क्रिया टेम्पोरल कोड की पहचान को कठिन बना देती है।
टेम्पोरल कोडिंग में, सीखने को गतिविधि-निर्भर सिनैप्टिक विलंब संशोधनों द्वारा समझाया जा सकता है।[29] संशोधन स्वयं न केवल स्पाइक दरों (रेट कोडिंग) पर निर्भर हो सकते हैं, बल्कि स्पाइक टाइमिंग पैटर्न (टेम्पोरल कोडिंग) पर भी निर्भर हो सकते हैं, यानी, स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी का एक विशेष स्थिति हो सकता है।[30]
टेम्पोरल कोडिंग का मुद्दा स्वतंत्र-स्पाइक कोडिंग के मुद्दे से भिन्न और स्वतंत्र है। यदि प्रत्येक स्पाइक ट्रेन में अन्य सभी स्पाइक्स से स्वतंत्र है, तो तंत्रिका कोड का टेम्पोरल चरित्र समय-निर्भर फायरिंग दर आर (t) के व्यवहार द्वारा निर्धारित किया जाता है। यदि r(t) समय के साथ धीरे-धीरे बदलता है, तो कोड को सामान्यतः रेट कोड कहा जाता है, और यदि यह तेजी से बदलता है, तो कोड को टेम्पोरल कहा जाता है।
संवेदी प्रणालियों में टेम्पोरल कोडिंग
बहुत ही संक्षिप्त संदीपन के लिए, न्यूरॉन की अधिकतम फायरिंग दर इतनी तेज़ नहीं हो सकती कि एक से अधिक स्पाइक उत्पन्न कर सके। इस एकल स्पाइक में निहित संक्षिप्त संदीपन के बारे में जानकारी की सघनता के कारण, ऐसा प्रतीत होता है कि स्पाइक के समय में किसी निश्चित समयावधि में कार्रवाई क्षमता की औसत आवृत्ति की तुलना में अधिक जानकारी देनी होगी। यह मॉडल विशेष रूप से ध्वनि स्थानीयकरण के लिए महत्वपूर्ण है, जो मस्तिष्क के भीतर मिलीसेकंड के क्रम पर होता है। मस्तिष्क को अपेक्षाकृत छोटी तंत्रिका प्रतिक्रिया के आधार पर बड़ी मात्रा में जानकारी प्राप्त करनी होगी। इसके अतिरिक्त, यदि प्रति सेकंड दस स्पाइक्स के क्रम पर कम फायरिंग दरों को अलग-अलग संदीपन के लिए मनमाने ढंग से बंद दर कोडिंग से अलग किया जाना चाहिए, तो इन दो संदीपन में भेदभाव करने की कोशिश करने वाले न्यूरॉन को पर्याप्त जानकारी जमा करने के लिए एक सेकंड या उससे अधिक तक इंतजार करने की आवश्यकता हो सकती है। यह कई जीवों के अनुरूप नहीं है जो मिलीसेकेंड की समय सीमा में संदीपन के बीच भेदभाव करने में सक्षम हैं, यह सुझाव देते हुए कि दर कोड काम करने वाला एकमात्र मॉडल नहीं है।[24]
दृश्य संदीपन के तेजी से एन्कोडिंग के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि रेटिना के न्यूरॉन्स संदीपन के प्रारम्भ और पहली कार्रवाई क्षमता के बीच विलंबता समय में दृश्य जानकारी को एनकोड करते हैं, जिसे पहली स्पाइक या टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक के लिए विलंबता भी कहा जाता है।[31] इस प्रकार की टेम्पोरल कोडिंग को श्रवण और सोमाटो-संवेदी प्रणाली में भी दिखाया गया है। ऐसी कोडिंग योजना का मुख्य दोष इसकी आंतरिक न्यूरोनल उतार-चढ़ाव के प्रति संवेदनशीलता है।[32] मकाक के प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में, संदीपन के प्रारम्भ के सापेक्ष पहले स्पाइक का समय स्पाइक्स के बीच के अंतराल की तुलना में अधिक जानकारी प्रदान करता पाया गया। हालाँकि, इंटरस्पाइक अंतराल का उपयोग अतिरिक्त जानकारी को एनकोड करने के लिए किया जा सकता है, जो विशेष रूप से तब महत्वपूर्ण होता है जब स्पाइक दर अपनी सीमा तक पहुंच जाती है, जैसा कि उच्च-विपरीत स्थितियों में होता है। इस कारण से, टेम्पोरल कोडिंग क्रमिक बदलावों के बजाय परिभाषित किनारों को कोड करने में भूमिका निभा सकती है।[33]
स्तनधारी स्वाद प्रणाली अपनी विशिष्ट संदीपन और जीव की आसानी से समझी जाने वाली प्रतिक्रियाओं के कारण टेम्पोरल कोडिंग का अध्ययन करने के लिए उपयोगी है।[34] टेम्पोरल रूप से एन्कोड की गई जानकारी एक जीव को एक ही श्रेणी (मीठा, कड़वा, खट्टा, नमकीन, उमामी) के विभिन्न टेस्टैंट के बीच भेदभाव करने में मदद कर सकती है जो स्पाइक गिनती के संदर्भ में बहुत समान प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करती हैं। प्रत्येक स्वादक द्वारा प्राप्त पैटर्न के टेम्पोरल घटक का उपयोग इसकी पहचान निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है (उदाहरण के लिए, दो कड़वे स्वादक, जैसे कि कुनैन और डेनाटोनियम के बीच का अंतर)। इस तरह, रेट कोडिंग और टेम्पोरल कोडिंग दोनों का उपयोग स्वाद प्रणाली में किया जा सकता है - बुनियादी स्वाद प्रकार के लिए दर, अधिक विशिष्ट भेदभाव के लिए टेम्पोरल।[35] स्तनधारी स्वाद प्रणाली पर शोध से पता चला है कि न्यूरॉन्स की जनसंख्या में टेम्पोरल पैटर्न में प्रचुर मात्रा में जानकारी उपस्थित है, और यह जानकारी दर कोडिंग योजनाओं द्वारा निर्धारित जानकारी से भिन्न है। किसी संदीपन की प्रतिक्रिया में न्यूरॉन्स के समूह समकालिक हो सकते हैं। प्राइमेट्स में मस्तिष्क के सामने के कॉर्टिकल हिस्से से संबंधित अध्ययनों में, न्यूरॉन्स की छोटी जनसंख्या में केवल कुछ मिलीसेकंड की लंबाई के एक छोटे समय के पैमाने के साथ सटीक पैटर्न पाए गए, जो कुछ सूचना-प्रसंस्करण व्यवहारों से संबंधित थे। हालाँकि, पैटर्न से बहुत कम जानकारी निर्धारित की जा सकती है; संभावित सिद्धांत यह है कि वे मस्तिष्क में होने वाले उच्च-क्रम प्रसंस्करण का प्रतिनिधित्व करते हैं।[25]
दृश्य प्रणाली की तरह, चूहों के घ्राण बल्ब में माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में, सूंघने की क्रिया के प्रारम्भ के सापेक्ष पहली-स्पाइक विलंबता गंध के बारे में अधिकांश जानकारी को एन्कोड करती प्रतीत होती है। स्पाइक विलंबता का उपयोग करने की यह रणनीति किसी गंधक की त्वरित पहचान और प्रतिक्रिया की अनुमति देती है। इसके अतिरिक्त, कुछ माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में दिए गए गंधकों के लिए विशिष्ट फायरिंग पैटर्न होते हैं। इस प्रकार की अतिरिक्त जानकारी एक निश्चित गंध को पहचानने में मदद कर सकती है, लेकिन यह पूरी तरह से आवश्यक नहीं है, क्योंकि जानवर की सूँघने की प्रक्रिया में औसत स्पाइक गिनती भी एक अच्छा पहचानकर्ता थी।[36] उसी तर्ज पर, खरगोशों की घ्राण प्रणाली के साथ किए गए प्रयोगों ने अलग-अलग पैटर्न दिखाए जो गंधकों के विभिन्न उपसमूहों के साथ सहसंबद्ध थे, और टिड्डे