साइनोबियोनट

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साइनोबियोन्ट्स साइनोबैक्टीरीया हैं जो स्थलीय या जलीय पौधों जैसे जीवों की एक विस्तृत श्रृंखला के साथ सहजीवन में रहते हैं;[1] साथ ही,शैवाल और कवक प्रजातियां वे होस्ट के बाह्य या अंतःकोशिकीय संरचनाओं के अन्दर निवास कर सकते हैं।[2] और सायनोबैक्टीरियम के लिए सहजीवी संबंध सफलतापूर्वक बनाने के लिए, यह होस्ट के साथ संकेतों का आदान-प्रदान करने में सक्षम होना चाहिए, अतः होस्ट द्वारा स्थापित रक्षा को दूर करना है, और हार्मोनिया गठन, केमोटैक्सिस, हेटेरोसिस्ट गठन के साथ-साथ निवास करने के लिए पर्याप्त लचीलापन होना चाहिए। इस प्रकार से होस्ट ऊतक जो चरम स्थितियों को प्रस्तुत कर सकता है, जैसे कम ऑक्सीजन स्तर, और / या अम्लीय श्लेष्मा से संबंधित हैं।[2] किन्तु अधिक प्रसिद्ध पौधे से जुड़े सायनोबियोन जीनस नोस्टॉक से संबंधित हैं।[3] और विभिन्न कार्यों वाले अनेक कक्षाओ में अंतर करने की क्षमता के साथ, जीनस नोस्टॉक के सदस्यों में पर्यावरणीय परिस्थितियों की विस्तृत श्रृंखला को समायोजित करने के लिए रूपात्मक प्लास्टिसिटी, लचीलापन और अनुकूलन क्षमता होती है, जो की अन्य जीवों के साथ सहजीवी संबंध बनाने की उच्च क्षमता में योगदान करती है।[4] कवक और समुद्री जीवों से जुड़े अनेक सायनोबियंट्स भी जेनेरा रिचेलिया, कैलोथ्रिक्स, सिनेकोसिस्टिस, अपानोकैप्सा और एनाबेना के साथ-साथ ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया प्रजाति से संबंधित हैं।[4] चूंकि सायनोबैक्टीरिया और समुद्री (महासागर) जीवों के मध्य अनेक प्रलेखित सहजीवन हैं, इनमें से अनेक सहजीवनों की प्रकृति के बारे में अधिक कम सूचना प्राप्त है।[5] इसलिए प्रारंभिक सूक्ष्म अवलोकनों से अधिक नवीन सहजीवी संबंधों की खोज की संभावना स्पष्ट है।[5]

इस प्रकार से वर्तमान में, सायनोबियंट्स को समुद्री वातावरण में विभिन्न जीवों जैसे कि डायटम, डायनोफ्लैगलेट्स, स्पंज, प्रोटोजोअन, एस्किडियन, एकेडियन और इचियुरॉइड कीड़े के साथ सहजीवन बनाने के लिए पाया गया है, जिनमें से अनेक खुले समुद्र और तटीय जल दोनों के जैव-रसायन को बनाए रखने में महत्व रखते हैं।[5] अतः विशेष रूप से, साइनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन अधिकतर पारस्परिकता होते हैं, जिसमें सायनोबियंट उच्च संरचनात्मक-कार्यात्मक विशेषज्ञता प्राप्त करने के परिवर्तन में होस्ट को पोषक तत्व प्रदान करने के लिए साइनोबियोन उत्तरदायी होते हैं।[2] अधिकांश सायनोबैक्टीरिया-होस्ट सहजीवन ओलिगोट्रोफिक क्षेत्रों में पाए जाते हैं जहाँ सीमित पोषक तत्व की उपलब्धता होस्ट की कार्बन (विघटित कार्बनिक कार्बन) प्राप्त करने की क्षमता को सीमित कर सकती है, पादप प्लवक के स्तिथि में विषमपोषणजों और नाइट्रोजन के स्तिथि में, चूंकि पोषक तत्वों समृद्ध क्षेत्रों जैसे मडफ्लैट्स पाए जाते होते हैं।[5]

सहजीवन में भूमिका

इस प्रकार से सायनोबियंट्स होस्ट जीव के साथ अपने सहजीवी संबंधों में विभिन्न प्रकार की भूमिका निभाते हैं।[2][4][5] वे मुख्य रूप से नाइट्रोजन- और कार्बन-फिक्सर के रूप में कार्य करते हैं। चूंकि, वे मेटाबोलाइट एक्सचेंज में भी सम्मिलित हो सकते हैं, और साथ ही साथ अपने सहजीवी भागीदारों को यूवी सुरक्षा प्रदान कर सकते हैं, क्योंकि कुछ सनस्क्रीन जैसे गुणों वाले नाइट्रोजन युक्त यौगिकों का उत्पादन कर सकते हैं, जैसे कि स्काइटोनेमिन और मायकोस्पोरिन के समान अमीनो अम्ल भी सम्मिलित होते है।[2]

अतः नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन में प्रवेश करते है, जो जीव अन्यथा निम्न-नाइट्रोजन वातावरण में नहीं रह सकते हैं, उन्हें जीवन कार्यों को पूर्ण करने के लिए निश्चित नाइट्रोजन के पर्याप्त स्तर प्रदान किए जाते हैं।[4] अनेक सहजीवी संबंधों में विशेष रूप से प्रकाश संश्लेषक होस्ट में नाइट्रोजन प्रदान करना सायनोबियोन की सामान्य भूमिका निभाते है।[2][4][5] और ऑक्सीजन की उपस्थिति में नाइट्रोजनेस को अपरिवर्तनीय रूप से क्षतिग्रस्त होने से रोकने के लिए हाइपोक्सिया (पर्यावरणीय) आवरण (हेटरोसिस्ट) का निर्माण नाइट्रोजन-फिक्सिंग सायनोबैक्टीरिया द्वारा नियोजित महत्वपूर्ण रणनीति है, जो की नाइट्रोजन के माध्यम से वायू में डाइ-नाइट्रोजन के निर्धारण को कार्बनिक में करती है। किन्तु नाइट्रोजन जिसका उपयोग होस्ट द्वारा किया जा सकता है।[6] इस प्रकार से सहजीवी साथी और स्वयं दोनों की उच्च नाइट्रोजन की मांग को पूर्ण करने के लिए, सायनोबियोन्ट्स अपने स्वतंत्र-जीवित समकक्षों की तुलना में उच्च दर पर नाइट्रोजन को ठीक करते हैं, हेट्रोसिस्ट गठन की आवृत्ति में वृद्धि करते है।[2]

चूंकि साइनोबैक्टीरिया भी प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय होते हैं और इसलिए स्वतंत्र रूप से कार्बन आवश्यकताओं को पूर्ण कर सकते हैं।[7] सायनोबैक्टीरिया से जुड़े सहजीवन में, पारस्परिक प्रणाली के लिए पर्याप्त मात्रा में कार्बन उत्पन्न करने के लिए कम से कम भागीदार को फोटोऑटोट्रॉफ़िक होना चाहिए।[2] यह भूमिका सामान्यतः समुद्री अकशेरूकीय जैसे गैर-प्रकाश संश्लेषक भागीदारों के साथ सहजीवी संबंधों में सायनोबियंट्स को आवंटित की जाती है।[7]

सफल सहजीवन का रखरखाव

इस प्रकार से होस्ट संक्रमण के पश्चात सफल सहजीवन बनाए रखने के लिए, सायनोबैक्टीरिया को अपने जीवन चक्रों को अपने होस्ट के साथ मिश्रण की आवश्यकता होती है।[8] दूसरे शब्दों में, समान समय पर विभाजित करने के लिए साइनोबैक्टीरियल कक्ष विभाजन को उनके होस्ट से मेल खाने वाली दर पर किया जाना चाहिए।और स्वतंत्र रहने वाले जीवों के रूप में, सायनोबैक्टीरिया सामान्यतः यूकेरियोटिक कक्षाओ की तुलना में अधिक बार विभाजित होते हैं, किन्तु सहजीवन के रूप में, सायनोबियंट्स विभाजन के समय को धीमा कर देते हैं जिससे वे अपने होस्ट को अभिभूत न कर सके।[8] यह अज्ञात है कि साइनोबियोन कैसे अपनी विकास दर को समायोजित करने में सक्षम हैं, किन्तु यह होस्ट द्वारा पोषक तत्वों की सीमा का परिणाम नहीं है। इसके अतिरिक्त , कक्ष विभाजन में देरी करने के लिए सायनोबियोन अपने स्वयं के पोषक तत्वों को सीमित करने के लिए दिखाई देते हैं, जबकि अतिरिक्त पोषक तत्वों को तीव्र करने के लिए होस्ट की ओर मोड़ दिया जाता है।[8]

अतः जैसे-जैसे होस्ट बढ़ना और पुनरुत्पादन करना प्रवाहित रखता है, और सायनोबिओन्ट नवीन कक्षाओ में संक्रमित और दोहराना प्रवाहित रखता है। इसे लंबवत संचरित संक्रमण के रूप में जाना जाता है, जहां होस्ट की नवीन बेटी कक्षाओ अपने सहजीवी संबंध को बनाए रखने के लिए साइनोबियोन्ट्स द्वारा शीघ्रता से संक्रमित हो जाती है। यह सामान्यतः तब देखा जाता है जब होस्ट अलैंगिक रूप से प्रजनन करते हैं।[9] और जल फ़र्न अजोला में, साइनोबैक्टीरिया पृष्ठीय पत्तियों के अन्दर गुहाओं को उपनिवेशित करते हैं।[8] जैसे-जैसे नवीन पत्तियाँ बनती हैं और बढ़ना प्रारंभ होती हैं, तब नवीन पत्ती की गुहिकाएँ जो की विकसित होती हैं, नवीन आने वाले साइनोबैक्टीरिया द्वारा शीघ्रता से उपनिवेश हो जाती हैं।[8]

संचरण का वैकल्पिक विधि क्षैतिज संचरण के रूप में जाना जाता है, जहां होस्ट प्रत्येक होस्ट पीढ़ी के मध्य चारो ओर के वातावरण से नवीन सायनोबैक्टीरिया प्राप्त करते हैं।[10] इस प्रकार से संचरण की यह विधि सामान्यतः तब देखी जाती है जब होस्ट यौन रूप से प्रजनन करते हैं, क्योंकि यह होस्ट और सायनोबियोन दोनों की आनुवंशिक विविधता को बढ़ाता है।[9] होस्ट जो साइनोबैक्टीरिया प्राप्त करने के लिए क्षैतिज संचरण का उपयोग करते हैं, वे सामान्यतः एक उच्च और विविध साइनोबिओन्ट जनसँख्या प्राप्त करते है।[9] इसका उपयोग खुले महासागरों में उत्तरजीविता रणनीति के रूप में उपयोग किया जा सकता है क्योंकि साइनोबैक्टीरिया का अंधाधुंध उठाव प्रत्येक क्रमिक पीढ़ी के लिए उपयुक्त सायनोबायोंट्स पर प्रतिनिधित्व करने का प्रमाण दे सकता है।[10]

होस्ट के अन्दर आनुवंशिक संशोधन

इस प्रकार से संक्रमण और एंडोसिम्बायोटिक संबंध की स्थापना के पश्चात, नवीन साइनोबियोन्ट्स अब स्वतंत्र रहने वाले और स्वायत्त नहीं रहेंगे, किन्तु अपने होस्ट के साथ मिलकर अपनी शारीरिक गतिविधियों को समर्पित करना प्रारंभ कर देंगे।[11] समय और विकास के साथ, साइनोबायंट अपने जीनोम के कुछ हिस्सों को जीनोम आकार या जीनोम कमी के रूप में जाने वाली प्रक्रिया में खोना प्रारंभ कर देते है। जैसे ही साइनोबैक्टीरिया और होस्ट के मध्य संबंध विकसित होता है, तब सायनोबायंट जीनोम विशेष रूप से स्यूडोजीन के रूप में गिरावट के संकेत विकसित करता है।[11] चूंकि कमी के समय से निकल रहे जीनोम में सामान्यतः पूर्ण जीनोम में छितरे हुए स्यूडोजेन और ट्रांसपोजेबल तत्वों का उच्च भाग होता है।[11] इसके अतिरिक्त, सहजीवन में सम्मिलित सायनोबैक्टीरिया इन उत्परिवर्तन को विशिष्ट जीनों में एकत्रित करना प्रारंभ कर देता है, विशेष रूप से डीएनए में सुधार, ग्लाइकोलाइसिस और पोषक तत्वों के उत्थान में सम्मिलित होते है।[11] अतः जीन सेट उन जीवों के लिए महत्वपूर्ण हैं जो स्वतंत्र रूप से रहते हैं, चूंकि अपने होस्ट के साथ सिम्बियोसिस में रहने वाले साइनोबियोन्ट्स के रूप में, इन जीनों की अखंडता को बनाए रखने के लिए कोई विकासवादी आवश्यकता नहीं हो सकती है। जैसा कि साइनोबायंट का प्रमुख कार्य अपने होस्ट को निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करना है, और नाइट्रोजन स्थिरीकरण या कक्ष विभेदन में सम्मिलित जीन अपेक्षाकृत अछूते रहने के लिए देखे जाते हैं।[11] यह सुझाव दे सकता है कि सहजीवी संबंधों में सम्मिलित सायनोबैक्टीरिया अपने कार्यों को सर्वोत्तम रूप से करने के लिए अपनी आनुवंशिक सूचना को चुनिंदा रूप से प्रवाहित कर सकते हैं क्योंकि समय के साथ सायनोबायंट-होस्ट संबंध विकसित होते रहते हैं।[11]

सहजीवन के उदाहरण

चूंकि साइनोबैक्टीरिया को समुद्री और स्थलीय वातावरण दोनों में यूकेरियोट्स की उच्च श्रृंखला के साथ सहजीवन बनाने के लिए प्रलेखित किया गया है। साइनोबियोन्ट्स भंग कार्बनिक कार्बन (डीओसी) उत्पादन या नाइट्रोजन स्थिरीकरण के माध्यम से लाभ प्रदान करते हैं किन्तु उनके होस्ट के आधार पर कार्य में भिन्न होते हैं।[12] अतः साइनोबैक्टीरिया पर निर्भर रहने वाले जीव प्रायः नाइट्रोजन-सीमित, ओलिगोट्रॉफ़ वातावरण में रहते हैं और समुद्री संरचना को महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तन कर सकते हैं जिससे फूल खिलते है।[12][13]

डायटम

सामान्यतः ऑलिगोट्रोफिक वातावरण में पाए जाते हैं, जेनेरा हेमियाउलस और राइजोसोलेनिया के अन्दर डायटम प्रजातियों रिचलिया इंट्रासेल्युलरिस में फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवी संघ बनाते हैं। किन्तु राइजोसोलेनिया की 12 प्रजातियों तक एंडोफाइट के रूप में, आर इंट्रासेल्युलरिस अपने होस्ट को अंतिम रूप से स्थित हेट्रोसिस्ट के माध्यम से निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करता है।[14] मध्य-प्रशांत चक्र के नाइट्रोजन-सीमित जल के अन्दर रिचेला-राइजोसोलेनिया सहजीवन प्रचुर मात्रा में पाया गया है।[15] और अनेक क्षेत्र अध्ययनों ने महासागर चक्र के अन्दर फाइटोप्लांकटन खिलने की घटना को रिचेला-राइजोसोलेनिया सिम्बायोसिस से नाइट्रोजन स्थिरीकरण में वृद्धि से जोड़ा है।[14][15] इस प्रकार से गर्म ओलिगोट्रॉफ़िक जल में प्रमुख जीव, जीनस हेमियाउलस के अन्दर पांच प्रजातियां आर इंट्रासेल्युलरिस से निश्चित नाइट्रोजन प्राप्त करती हैं।[16][14] चूंकि हेमियाउलस-रिचेला सहजीवन पूर्व की तुलना में 245 गुना अधिक प्रचुर मात्रा में हैं, जिसमें 80-100% हेमिलालस कक्षाओ हैं जिनमें सायनोबायंट होता है।[17][18][19] दक्षिण-पश्चिमी अटलांटिक और सेंट्रल पैसिफ़िक गायर के अन्दर क्रमशः रिचेला-राइज़ोसोलेनिया सहजीवन की तुलना में हेमायुलस-रिचेला सहजीवन में नाइट्रोजन स्थिरीकरण 21 से 45 गुना अधिक है।[16]

अतः डायटम के अन्य वंश सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बना सकते हैं; चूंकि, उनके संबंध कम ज्ञात होते हैं। वृत्ताकार स्फेरॉइड सायनोबैक्टीरिया डायटम रोपलोडिया गिब्बा के अन्दर पाए गए हैं और नाइट्रोजन निर्धारण के लिए जीन पाए गए हैं, किन्तु प्रकाश संश्लेषण के लिए उचित रंगद्रव्य नहीं हैं।[20]

डायनोफ्लैगेलेट्स

File:Cyanobacterial symbionts of Ornithocercus dinoflagellate 2.png
ऑर्निथोसर्कस डायनोफ्लैगलेट्स के सायनोबियोन्ट्स  [21]
ऑर्निथोसेर्कस डाइनोफ्लैगलेट होस्ट कंसोर्टियम से संबंधित जीवित साइनोबियोन्ट्स
(a) O. मैग्नीफिकस अनेक साइनोबियोन्ट्स के साथ सिंजुलम के ऊपरी और निचले गर्डल सूचियों (ब्लैक एरोहेड्स) में उपस्तिथ होते हैं जिन्हें सहजीवी कक्ष कहा जाता है।
(b) O सहजीवी कक्ष में रहने वाले अनेक साइनोबियोन्ट्स के साथ स्टेनी।
(सी) क्षेत्र में वृद्धि (बी) दो साइनोबियोन दिखा रहा है जो बाइनरी अनुप्रस्थ विखंडन (सफेद तीर) द्वारा विभाजित किया जा रहा है।

इस प्रकार से हेटरोट्रॉफ़िक डाइनोफ्लैगलेट सायनोबैक्टीरिया (फ़ेओसोम्स) के साथ सहजीव बना सकते हैं, जो प्रायः उष्णकटिबंधीय समुद्री वातावरण में होते हैं।[12] किन्तु साइनोबायंट का कार्य इसकी होस्ट प्रजातियों पर निर्भर करता है। चूंकि सिनेकोकोकस जीनस में प्रचुर मात्रा में समुद्री साइनोबैक्टीरिया जेनेरा ऑर्निथोसेर्कस, हिस्टीओनीस और गिटारवादक में डायनोफ्लैगलेट्स के साथ सहजीवन बनाते हैं, जहां यह ओलिगोट्रोफिक, उपोष्णकटिबंधीय जल में निश्चित नाइट्रोजन के प्रावधान के माध्यम से अपने होस्ट लाभ पहुंचाने की परिकल्पना की गई है।[22] फेयोसोम सहजीवन के बढ़े हुए उदाहरणों को स्तरीकृत, नाइट्रोजन-सीमित वातावरण में प्रलेखित किया गया है, और होस्ट के अन्दर रहने से नाइट्रोजन स्थिरीकरण होने के लिए अवायवीय वातावरण प्रदान किया जा सकता है।[23] चूंकि , इसके परस्पर विरोधी प्रमाण हैं। ऑर्निथोसेर्कस एसपीपी. की कक्षाओ में फियोसोम्स पर अध्ययन किया गया है। इस तथ्य का साक्ष्य प्रदान किया है कि जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित सहजीवन, इन साइनोबैक्टीरिया के अन्दर नाइट्रोजन की अनुपस्थिति के कारण नाइट्रोजन के अतिरिक्त कार्बनिक कार्बन की आपूर्ति करते हैं।[24]

स्पंज

अतः कैलकेरिया और डेमोस्पोंगिया वर्गों के अन्दर सौ प्रजातियां जेनेरा अपानोकैप्सा, सिनेकोसिस्टिस, ऑसिलेटोरिया और फोर्मिडियम में सायनोबैक्टीरिया के साथ सहजीवन बनाती हैं।[12][25] और साइनोबैक्टीरिया प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से ग्लिसरॉल और कार्बनिक फॉस्फेट प्रदान करके अपने होस्ट को लाभान्वित करते हैं और उनकी आवश्यक ऊर्जा का अर्ध भाग और उनके अधिकांश कार्बन बजट की आपूर्ति करते हैं।[26] प्रकाश संश्लेषक सहजीवन वाले स्पंज के दो समूहों का वर्णन किया गया है; ये सायनोस्पॉन्ज और फोटोट्रॉफ़ हैं। सायनोस्पॉन्ज मिक्सोट्रॉफ़िक हैं और इसलिए परपोषी फीडिंग के साथ-साथ प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से ऊर्जा प्राप्त करते हैं। इसके पश्चात समूह प्रकाश संश्लेषण के माध्यम से अपनी लगभग सभी ऊर्जा आवश्यकताओं को प्राप्त करता है, और इसलिए सूर्य के प्रकाश के संपर्क में वृद्धि के लिए उच्च सतह क्षेत्र होता है।[27] किन्तु स्पंज में पाए जाने वाले अधिक सामान्य सायनोबियोन जीनस सिंटिकोकोकस से संबंधित होते हैं, जो कैरेबियन के अन्दर अधिकांश सहजीवी स्पंजों में रहने वाली प्रजाति कैंडैटस सिंटिकोकोकस स्पॉन्जियारम के साथ पाई जाती हैं।[28] सायनोबैक्टीरिया ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया की और व्यापक रूप से वितरित प्रजाति स्पंज लैमेलोडिसाइडिया हर्बेसिया के अन्दर दस अन्य प्रजातियों के साथ पाई जाती है।[25] अतः ऑसिलेटोरिया स्पोंजेलिया होस्ट तनाव के आधार पर, कार्बन के साथ-साथ विभिन्न प्रकार के क्लोरीनयुक्त अमीनो डेरिवेटिव प्रदान करके अपने होस्ट को लाभान्वित करता है।[29]

लाइकेन

लाइकेन माइकोबियोन्ट और स्‍वपोषी, सामान्यतः हरे शैवाल या साइनोबैक्टीरिया के मध्य सहजीवन का परिणाम होते हैं। इस प्रकार से लाइकेन की लगभग 8% प्रजातियों में सायनोबायंट होता है, जो की सामान्यतः जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ-साथ जेनेरा कैलोथ्रिक्स, साइटोनिमा और फिशरेला होता है। और लाइकेन में रहने वाले सभी सायनोबियंट्स में नाइट्रोजन को ठीक करने के लिए हेटेरोसिस्ट होते हैं, जो पूर्ण होस्ट में विशिष्ट क्षेत्रों (विषम) या इसके अतिरिक्त पूर्ण थैलस (समरूप) में वितरित किए जा सकते हैं। तत्पश्चात, लाइकेन की कुछ प्रजातियाँ त्रिपक्षीय सहजीवन हैं, जिनमें साइनोबैक्टीरियल और हरे शैवाल सहजीवन दोनों होते हैं।[30]

ब्रायोफाइट्स

ब्रायोफाइट्स गैर-संवहनी पौधे हैं, इस प्रकार से गैर-संवहनी पौधे जिनमें काई, मॉसेस, लिवरवॉर्ट्स, और हॉर्नवॉर्ट्स सम्मिलित हैं, जो प्रायः सायनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्यों के साथ सहजीवन बनाते हैं।[31] और होस्ट के आधार पर, सायनोबियोन अंदर (एंडोफाइट) या होस्ट (अधिपादप ) के बाहर हो सकता है।[31] अतः काई में, सायनोबैक्टीरिया प्रमुख नाइट्रोजन फिक्सर होते हैं और अधिकतर एपिफाइटिक रूप से विकसित होते हैं, चूंकि एक ओर स्फैग्नम दलदल में उगनेवाली प्रकार की सेवार की दो प्रजातियां होती हैं जो अम्लीय-दलदल वातावरण से साइनोबायंट की रक्षा करती हैं।[32] और स्थलीय आर्कटिक वातावरण में, सायनोबियंट्स पारिस्थितिक तंत्र के लिए नाइट्रोजन के प्राथमिक आपूर्तिकर्ता हैं, अतः काई के साथ एपिफाइटिक चाहे वे स्वतंत्र-जीवित हों या ना हो,[33] लिवरवॉर्ट्स के साथ साइनोबैक्टीरियल एसोसिएशन दुर्लभ हैं, लिवरवॉर्ट्स के 340 जेनेरा में से केवल चार में सहजीवन पाया जाता है।[31] दो जेनेरा में से , मर्चेंटिया और पोरेला, एपिफाइटिक हैं, जबकि जेनेरा वनस्पति और कैविकुलेरिया एंडोफाइटिक हैं।[34] हॉर्नवॉर्ट्स में चूंकि , एंडोफाइटिक सायनोबियंट्स को लिवरवॉर्ट्स के सापेक्ष जेनेरा की संख्या तिगुनी से अधिक में वर्णित किया गया है।[35] सहजीवन की प्रकृति के आधार पर ब्रायोफाइट्स और उनके साइनोबैक्टीरियल सहजीवन में विभिन्न संरचनाएं होती हैं।[34] चूंकि उदाहरण के लिए, लिवरवॉर्ट ब्लासिया एसपीपी में साइनोबैक्टीरियल सहजीवन की कॉलोनियां है। लिवरवॉर्ट्स की उदर सतह के समीप आंतरिक और बाहरी पैपिल्ले के मध्य ऑरिक (वनस्पति विज्ञान) (छोटे डॉट्स) के रूप में उपस्तिथ हैं; जबकि, एंथोसेरोस और फियोसेरोस हॉर्नवॉर्ट्स में सायनोबियंट्स थैलस के अन्दर उपस्तिथ होते हैं, विशेष कीचड़ गुहाओं में होते हैं।[31] चूंकि , सहजीवी संबंध बनाने के लिए साइनोबैक्टीरिया को सर्वप्रथम अपने होस्ट के साथ पता लगाना और शारीरिक रूप से वार्तालाप करना होता है। साइनोबैक्टीरियल जीनस नोस्टॉक के सदस्य हार्मोनोगोनियम के उपयोग के माध्यम से गतिशील हो सकते हैं, जबकि होस्ट संयंत्र केमोटैक्सिस के माध्यम से साइनोबैक्टीरिया को निर्देशित करने के लिए रसायनों का उत्सर्जन करता है।[31] उदाहरण के लिए, जीनस ब्लासिया में लिवरवॉर्ट्स एचआईएफ का स्राव कर सकते हैं, नाइट्रोजन-भूखे और सहजीवी साइनोबैक्टीरिया के लिए सशक्त कीमो-आकर्षित करता है। नोस्टोकस पंक्टिफॉर्म की कक्षाओ, जिन्हें जीन एन्कोडिंग प्रोटीन के अधिकारी के रूप में दिखाया गया है, जो जीनस गुननेरा से संबंधित फूलों के पौधों के अन्दर केमोटैक्सिस-संबंधित प्रोटीन को पूरक करते हैं।[36][37]

ऐसिडियन

जेनेरा सिनेकोसिस्टिस और प्रोक्लोरॉन के अन्दर फिलामेंटस साइनोबैक्टीरिया डिडेमिड समुद्री स्क्वर्ट्स के ट्यूनिक के अन्दर पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि सहजीवन का प्रस्ताव रेत और साइनोबैक्टीरिया के संयोजन के सेवन के माध्यम से उत्पन्न हुआ है जो अंततः फैल गया है।[38] और होस्ट को सायनोबायंट से निश्चित कार्बन प्राप्त करने से लाभ होता है जबकि सायनोबायंट को कठोर वातावरण से सुरक्षा से लाभ हो सकता है।[38][39]

इचियूरॉइड कीड़े

इस प्रकार से इचियुरॉइड कीड़े और सायनोबैक्टीरिया के मध्य सहजीवी संबंध के पश्चात अधिक कम सूचना प्राप्त है। और अनिर्दिष्ट सायनोबैक्टीरिया इकेडोसोमा गोगोशिमेंस और बोनेलिया फुलिगिनोसा कृमियों के उपएपिडर्मल संयोजी ऊतक के अन्दर पाए गए हैं।[40]

मूंगा

अतः कैरेबियन द्वीप समूह के मॉन्टैस्ट्रा कैवर्नोसा प्रजाति के मूंगे की कक्षाओ में एककोशिकीय और सहजीवी सायनोबैक्टीरिया की खोज की गई है। और यह सायनोबियंट कोरल के अन्दर सहजीवी डाइनोफ्लैगलेट्स ज़ोक्सांथेला के अन्दर सह-अस्तित्व में थे, किन्तु नाइट्रोजन-फिक्सिंग एंजाइम नाइट्रोजनेज़ का उत्पादन करते थे।[41] अपने होस्टो के साथ सहजीवियों की संवाद का विवरण अज्ञात है।

संदर्भ

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