न्यूरल कोडिंग: Difference between revisions
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'''न्यूरल कोडिंग''' (या '''न्यूरल प्रतिनिधित्व''') एक न्यूरल विज्ञान क्षेत्र है जो संदीपन और व्यक्तिगत या समूह न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं और समूह में न्यूरॉन्स की विद्युत गतिविधि के बीच संबंध के बीच काल्पनिक संबंध को चित्रित करने से संबंधित है।<ref name="Brown">{{cite journal |vauthors=Brown EN, Kass RE, Mitra PP |title=Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges |journal=Nat. Neurosci. |volume=7 |issue=5 |pages=456–61 |date=May 2004 |pmid=15114358 |doi=10.1038/nn1228 |s2cid=562815 }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Johnson|first=K. O.|date=June 2000|title=तंत्रिका कोडिंग|journal=Neuron|volume=26|issue=3|pages=563–566|issn=0896-6273|pmid=10896153|doi=10.1016/S0896-6273(00)81193-9|doi-access=free}}</ref> इस सिद्धांत के आधार पर कि संवेदी और अन्य जानकारी मस्तिष्क में न्यूरॉन्स के नेटवर्क द्वारा दर्शायी जाती है, यह माना जाता है कि न्यूरॉन्स डिजिटल और एनालॉग दोनों सूचनाओं को एनकोड कर सकते हैं।<ref name="thorpe">{{cite book |first=S.J. |last=Thorpe |chapter=Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks |chapter-url=https://www.researchgate.net/publication/247621744 |format=PDF |pages=91–94 |editor1-first=R. |editor1-last=Eckmiller |editor2-first=G. |editor2-last=Hartmann |editor3-first=G. |editor3-last=Hauske | editor3-link = Gert Hauske |title=तंत्रिका तंत्र और कंप्यूटर में समानांतर प्रसंस्करण|url=https://books.google.com/books?id=b9gmAAAAMAAJ |year=1990 |publisher=North-Holland |isbn=978-0-444-88390-2}}</ref> | '''न्यूरल कोडिंग''' (या '''न्यूरल प्रतिनिधित्व''') एक न्यूरल विज्ञान क्षेत्र है जो संदीपन और व्यक्तिगत या समूह न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं और समूह में न्यूरॉन्स की विद्युत गतिविधि के बीच संबंध के बीच काल्पनिक संबंध को चित्रित करने से संबंधित है।<ref name="Brown">{{cite journal |vauthors=Brown EN, Kass RE, Mitra PP |title=Multiple neural spike train data analysis: state-of-the-art and future challenges |journal=Nat. Neurosci. |volume=7 |issue=5 |pages=456–61 |date=May 2004 |pmid=15114358 |doi=10.1038/nn1228 |s2cid=562815 }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Johnson|first=K. O.|date=June 2000|title=तंत्रिका कोडिंग|journal=Neuron|volume=26|issue=3|pages=563–566|issn=0896-6273|pmid=10896153|doi=10.1016/S0896-6273(00)81193-9|doi-access=free}}</ref> इस सिद्धांत के आधार पर कि संवेदी और अन्य जानकारी मस्तिष्क में न्यूरॉन्स के नेटवर्क द्वारा दर्शायी जाती है, यह माना जाता है कि न्यूरॉन्स डिजिटल और एनालॉग दोनों सूचनाओं को एनकोड कर सकते हैं।<ref name="thorpe">{{cite book |first=S.J. |last=Thorpe |chapter=Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks |chapter-url=https://www.researchgate.net/publication/247621744 |format=PDF |pages=91–94 |editor1-first=R. |editor1-last=Eckmiller |editor2-first=G. |editor2-last=Hartmann |editor3-first=G. |editor3-last=Hauske | editor3-link = Gert Hauske |title=तंत्रिका तंत्र और कंप्यूटर में समानांतर प्रसंस्करण|url=https://books.google.com/books?id=b9gmAAAAMAAJ |year=1990 |publisher=North-Holland |isbn=978-0-444-88390-2}}</ref> | ||
== सिंहावलोकन == | == सिंहावलोकन == | ||
शरीर की कोशिकाओं में न्यूरॉन्स बड़ी दूरी पर संकेतों को तेजी से फैलाने की अपनी क्षमता में उल्लेखनीय हैं। वे क्रिया सामर्थ्य कहे जाने वाले विशिष्ट विद्युत स्पंदों को उत्पन्न करके ऐसा करते हैं: वोल्टेज स्पाइक्स जो अक्षतंतु तक नीचे जा सकते हैं। संवेदी न्यूरॉन्स बाहरी संवेदी संदीपन, जैसे प्रकाश, ध्वनि, स्वाद, गंध और स्पर्श की उपस्थिति के साथ, विभिन्न | शरीर की कोशिकाओं में न्यूरॉन्स बड़ी दूरी पर संकेतों को तेजी से फैलाने की अपनी क्षमता में उल्लेखनीय हैं। वे क्रिया सामर्थ्य कहे जाने वाले विशिष्ट विद्युत स्पंदों को उत्पन्न करके ऐसा करते हैं: वोल्टेज स्पाइक्स जो अक्षतंतु तक नीचे जा सकते हैं। संवेदी न्यूरॉन्स बाहरी संवेदी संदीपन, जैसे प्रकाश, ध्वनि, स्वाद, गंध और स्पर्श की उपस्थिति के साथ, विभिन्न टेम्पोरल पैटर्न में कार्य क्षमता के अनुक्रमों को सक्रिय करके अपनी गतिविधियों को बदलते हैं। यह ज्ञात है कि संदीपन के बारे में जानकारी कार्य क्षमता के इस पैटर्न में एन्कोड की गई है और मस्तिष्क में और उसके आसपास प्रसारित की जाती है, लेकिन यह एकमात्र तरीका नहीं है। विशिष्ट न्यूरॉन्स, जैसे कि रेटिना, श्रेणीबद्ध क्षमताओं के माध्यम से अधिक जानकारी संप्रेषित कर सकते हैं। यह क्रिया क्षमता से भिन्न है क्योंकि संदीपन की ताकत के बारे में जानकारी सीधे न्यूरॉन के आउटपुट की ताकत से संबंधित होती है। श्रेणीबद्ध क्षमता के लिए सिग्नल बहुत तेजी से क्षीण होता है, जिसके लिए कम अंतर-न्यूरॉन दूरी और उच्च न्यूरोनल घनत्व की आवश्यकता होती है। वर्गीकृत क्षमता का लाभ उच्च सूचना रेट है जो स्पाइकिंग न्यूरॉन्स की तुलना में अधिक राज्यों (यानी उच्च निष्ठा) को एन्कोड करने में सक्षम है।<ref>Sengupta B, Laughlin SB, Niven JE (2014) Consequences of Converting Graded to Action Potentials upon Neural Information Coding and Energy Efficiency. PLOS Computational Biology 10(1): e1003439. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1003439</ref> | ||
हालाँकि क्रिया सामर्थ्य अवधि, आयाम और आकार में कुछ हद तक भिन्न हो सकते हैं, लेकिन उन्हें आमतौर पर न्यूरल कोडिंग अध्ययनों में समान रूढ़िबद्ध घटनाओं के रूप में माना जाता है। यदि किसी एक्शन पोटेंशिअल की संक्षिप्त अवधि (लगभग 1 एमएस) को नजरअंदाज कर दिया जाता है, तो एक एक्शन पोटेंशिअल अनुक्रम, या स्पाइक ट्रेन, को समय में सभी या किसी भी बिंदु की घटनाओं की एक श्रृंखला द्वारा चित्रित किया जा सकता है।<ref name="Gerstner">{{cite book|author-link1=Wulfram Gerstner |first1=Wulfram |last1=Gerstner |first2=Werner M. |last2=Kistler |title=Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity |url=https://books.google.com/books?id=Rs4oc7HfxIUC |year=2002 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-89079-3}}</ref> स्पाइक ट्रेन में दो लगातार स्पाइक्स के बीच इंटरस्पाइक अंतराल (आईएसआई) की लंबाई अक्सर स्पष्ट रूप से यादृच्छिक रूप से भिन्न होती है।<ref name="Stein">{{cite journal |vauthors=Stein RB, Gossen ER, Jones KE |title=Neuronal variability: noise or part of the signal? |journal=Nat. Rev. Neurosci. |volume=6 |issue=5 |pages=389–97 |date=May 2005 |pmid=15861181 |doi=10.1038/nrn1668 |s2cid=205500218 }}</ref> न्यूरल कोडिंग के अध्ययन में यह मापना और वर्णन करना शामिल है कि संदीपन गुण, जैसे कि प्रकाश या ध्वनि की तीव्रता, या मोटर क्रियाएं, जैसे कि हाथ की गति की दिशा, न्यूरॉन कार्रवाई क्षमता या स्पाइक्स द्वारा कैसे दर्शायी जाती हैं। न्यूरोनल फायरिंग का वर्णन और विश्लेषण करने के लिए, सांख्यिकीय विधियों और संभाव्यता सिद्धांत और स्टोकेस्टिक बिंदु प्रक्रियाओं के तरीकों को व्यापक रूप से लागू किया गया है। | हालाँकि क्रिया सामर्थ्य अवधि, आयाम और आकार में कुछ हद तक भिन्न हो सकते हैं, लेकिन उन्हें आमतौर पर न्यूरल कोडिंग अध्ययनों में समान रूढ़िबद्ध घटनाओं के रूप में माना जाता है। यदि किसी एक्शन पोटेंशिअल की संक्षिप्त अवधि (लगभग 1 एमएस) को नजरअंदाज कर दिया जाता है, तो एक एक्शन पोटेंशिअल अनुक्रम, या स्पाइक ट्रेन, को समय में सभी या किसी भी बिंदु की घटनाओं की एक श्रृंखला द्वारा चित्रित किया जा सकता है।<ref name="Gerstner">{{cite book|author-link1=Wulfram Gerstner |first1=Wulfram |last1=Gerstner |first2=Werner M. |last2=Kistler |title=Spiking Neuron Models: Single Neurons, Populations, Plasticity |url=https://books.google.com/books?id=Rs4oc7HfxIUC |year=2002 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-89079-3}}</ref> स्पाइक ट्रेन में दो लगातार स्पाइक्स के बीच इंटरस्पाइक अंतराल (आईएसआई) की लंबाई अक्सर स्पष्ट रूप से यादृच्छिक रूप से भिन्न होती है।<ref name="Stein">{{cite journal |vauthors=Stein RB, Gossen ER, Jones KE |title=Neuronal variability: noise or part of the signal? |journal=Nat. Rev. Neurosci. |volume=6 |issue=5 |pages=389–97 |date=May 2005 |pmid=15861181 |doi=10.1038/nrn1668 |s2cid=205500218 }}</ref> न्यूरल कोडिंग के अध्ययन में यह मापना और वर्णन करना शामिल है कि संदीपन गुण, जैसे कि प्रकाश या ध्वनि की तीव्रता, या मोटर क्रियाएं, जैसे कि हाथ की गति की दिशा, न्यूरॉन कार्रवाई क्षमता या स्पाइक्स द्वारा कैसे दर्शायी जाती हैं। न्यूरोनल फायरिंग का वर्णन और विश्लेषण करने के लिए, सांख्यिकीय विधियों और संभाव्यता सिद्धांत और स्टोकेस्टिक बिंदु प्रक्रियाओं के तरीकों को व्यापक रूप से लागू किया गया है। | ||
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न्यूरोनल फायरिंग संचार के रेट कोडिंग मॉडल में कहा गया है कि जैसे-जैसे संदीपन की तीव्रता बढ़ती है, कार्रवाई क्षमता की [[आवृत्ति]] या रेट, या "स्पाइक फायरिंग" बढ़ जाती है। रेट कोडिंग को कभी-कभी आवृत्ति कोडिंग भी कहा जाता है। | न्यूरोनल फायरिंग संचार के रेट कोडिंग मॉडल में कहा गया है कि जैसे-जैसे संदीपन की तीव्रता बढ़ती है, कार्रवाई क्षमता की [[आवृत्ति]] या रेट, या "स्पाइक फायरिंग" बढ़ जाती है। रेट कोडिंग को कभी-कभी आवृत्ति कोडिंग भी कहा जाता है। | ||
रेट कोडिंग एक पारंपरिक कोडिंग योजना है, यह मानते हुए कि संदीपन के बारे में अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो जानकारी न्यूरॉन की फायरिंग रेट में निहित होती है। क्योंकि किसी दिए गए प्रोत्साहन द्वारा उत्पन्न कार्य क्षमता का क्रम परीक्षण से परीक्षण में भिन्न होता है, न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं को आम तौर पर सांख्यिकीय या संभाव्य रूप से व्यवहार किया जाता है। उन्हें विशिष्ट स्पाइक अनुक्रमों के बजाय फायरिंग दरों के आधार पर पहचाना जा सकता है। अधिकांश संवेदी प्रणालियों में, संदीपन की तीव्रता बढ़ने के साथ, फायरिंग रेट आम तौर पर गैर-रैखिक रूप से बढ़ जाती है।<ref name="Kandel">{{cite book |last1=Kandel |first1=E. |last2=Schwartz |first2=J. |last3=Jessel |first3=T.M. |title=तंत्रिका विज्ञान के सिद्धांत|publisher=Elsevier |year=1991 |isbn=978-0444015624 |edition=3rd |url=https://books.google.com/books?id=48hpAAAAMAAJ}}</ref> रेट कोडिंग धारणा के तहत, स्पाइक ट्रेन की | रेट कोडिंग एक पारंपरिक कोडिंग योजना है, यह मानते हुए कि संदीपन के बारे में अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो जानकारी न्यूरॉन की फायरिंग रेट में निहित होती है। क्योंकि किसी दिए गए प्रोत्साहन द्वारा उत्पन्न कार्य क्षमता का क्रम परीक्षण से परीक्षण में भिन्न होता है, न्यूरोनल प्रतिक्रियाओं को आम तौर पर सांख्यिकीय या संभाव्य रूप से व्यवहार किया जाता है। उन्हें विशिष्ट स्पाइक अनुक्रमों के बजाय फायरिंग दरों के आधार पर पहचाना जा सकता है। अधिकांश संवेदी प्रणालियों में, संदीपन की तीव्रता बढ़ने के साथ, फायरिंग रेट आम तौर पर गैर-रैखिक रूप से बढ़ जाती है।<ref name="Kandel">{{cite book |last1=Kandel |first1=E. |last2=Schwartz |first2=J. |last3=Jessel |first3=T.M. |title=तंत्रिका विज्ञान के सिद्धांत|publisher=Elsevier |year=1991 |isbn=978-0444015624 |edition=3rd |url=https://books.google.com/books?id=48hpAAAAMAAJ}}</ref> रेट कोडिंग धारणा के तहत, स्पाइक ट्रेन की टेम्पोरल संरचना में संभवतः एन्कोड की गई किसी भी जानकारी को अनदेखा कर दिया जाता है। परिणामस्वरूप, आईएसआई 'शोर' के संबंध में रेट कोडिंग अक्षम है लेकिन अत्यधिक मजबूत है।<ref name="Stein"/> | ||
रेट कोडिंग के दौरान फायरिंग रेट की सटीक गणना करना बहुत महत्वपूर्ण है। वास्तव में, शब्द "फायरिंग रेट" की कुछ अलग-अलग परिभाषाएँ हैं, जो विभिन्न औसत प्रक्रियाओं को संदर्भित करती हैं, जैसे समय के साथ औसत (एकल-न्यूरॉन स्पाइक गणना के रूप में रेट) या प्रयोग के कई दोहराव (पीएसटीएच की रेट) का औसत | रेट कोडिंग के दौरान फायरिंग रेट की सटीक गणना करना बहुत महत्वपूर्ण है। वास्तव में, शब्द "फायरिंग रेट" की कुछ अलग-अलग परिभाषाएँ हैं, जो विभिन्न औसत प्रक्रियाओं को संदर्भित करती हैं, जैसे समय के साथ औसत (एकल-न्यूरॉन स्पाइक गणना के रूप में रेट) या प्रयोग के कई दोहराव (पीएसटीएच की रेट) का औसत | ||
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रेट कोडिंग मूल रूप से 1926 में [[एडगर एड्रियन]] और [[यंगवे ज़ोटरमैन]] द्वारा दिखाई गई थी।<ref>{{cite journal|vauthors=Adrian ED, Zotterman Y|year=1926|title=The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ.|journal=J Physiol|volume=61|issue=2|pages=151–171|doi=10.1113/jphysiol.1926.sp002281|pmid=16993780|pmc=1514782}}</ref> इस सरल प्रयोग में एक मांसपेशी पर अलग-अलग वजन लटकाए गए। जैसे-जैसे संदीपन का वजन बढ़ता गया, मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली संवेदी तंत्रिकाओं से दर्ज की गई स्पाइक्स की संख्या भी बढ़ गई। इन मूल प्रयोगों से, एड्रियन और ज़ोटरमैन ने निष्कर्ष निकाला कि क्रिया क्षमताएँ एकात्मक घटनाएँ थीं, और घटनाओं की आवृत्ति, न कि व्यक्तिगत घटना परिमाण, अधिकांश अंतर-न्यूरोनल संचार का आधार थी। | रेट कोडिंग मूल रूप से 1926 में [[एडगर एड्रियन]] और [[यंगवे ज़ोटरमैन]] द्वारा दिखाई गई थी।<ref>{{cite journal|vauthors=Adrian ED, Zotterman Y|year=1926|title=The impulses produced by sensory nerve endings: Part II: The response of a single end organ.|journal=J Physiol|volume=61|issue=2|pages=151–171|doi=10.1113/jphysiol.1926.sp002281|pmid=16993780|pmc=1514782}}</ref> इस सरल प्रयोग में एक मांसपेशी पर अलग-अलग वजन लटकाए गए। जैसे-जैसे संदीपन का वजन बढ़ता गया, मांसपेशियों को संक्रमित करने वाली संवेदी तंत्रिकाओं से दर्ज की गई स्पाइक्स की संख्या भी बढ़ गई। इन मूल प्रयोगों से, एड्रियन और ज़ोटरमैन ने निष्कर्ष निकाला कि क्रिया क्षमताएँ एकात्मक घटनाएँ थीं, और घटनाओं की आवृत्ति, न कि व्यक्तिगत घटना परिमाण, अधिकांश अंतर-न्यूरोनल संचार का आधार थी। | ||
बाद के दशकों में, फायरिंग दरों का मापन सभी प्रकार के संवेदी या कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के गुणों का वर्णन करने के लिए एक मानक उपकरण बन गया, आंशिक रूप से प्रयोगात्मक रूप से दरों को मापने में सापेक्ष आसानी के कारण। हालाँकि, यह दृष्टिकोण स्पाइक्स के सटीक समय में निहित संभवतः सभी सूचनाओं की उपेक्षा करता है। हाल के वर्षों के दौरान, अधिक से अधिक प्रयोगात्मक साक्ष्यों ने सुझाव दिया है कि | बाद के दशकों में, फायरिंग दरों का मापन सभी प्रकार के संवेदी या कॉर्टिकल न्यूरॉन्स के गुणों का वर्णन करने के लिए एक मानक उपकरण बन गया, आंशिक रूप से प्रयोगात्मक रूप से दरों को मापने में सापेक्ष आसानी के कारण। हालाँकि, यह दृष्टिकोण स्पाइक्स के सटीक समय में निहित संभवतः सभी सूचनाओं की उपेक्षा करता है। हाल के वर्षों के दौरान, अधिक से अधिक प्रयोगात्मक साक्ष्यों ने सुझाव दिया है कि टेम्पोरल औसत पर आधारित एक सीधी फायरिंग रेट अवधारणा मस्तिष्क गतिविधि का वर्णन करने के लिए बहुत सरल हो सकती है।<ref name="Stein"/> | ||
==== स्पाइक-काउंट रेट (समय के साथ औसत) ==== | ==== स्पाइक-काउंट रेट (समय के साथ औसत) ==== | ||
स्पाइक-काउंट रेट, जिसे टेम्पोरल औसत भी कहा जाता है, परीक्षण के दौरान दिखाई देने वाले स्पाइक्स की संख्या की गणना करके और परीक्षण की अवधि से विभाजित करके प्राप्त की जाती है।<ref name=":0" /> समय विंडो की लंबाई टी प्रयोगकर्ता द्वारा निर्धारित की जाती है और यह संदीपन से और तक दर्ज न्यूरॉन के प्रकार पर निर्भर करती है। व्यावहारिक रूप से, समझदार औसत प्राप्त करने के लिए, समय विंडो के भीतर कई स्पाइक्स होने चाहिए। विशिष्ट मान T = 100 ms या T = 500 ms हैं, लेकिन अवधि लंबी या छोटी भी हो सकती है (पाठ्यपुस्तक 'स्पाइकिंग न्यूरॉन मॉडल्स<ref name=":0" /> में [https://lcnwww.epfl.ch/gerstner/SPNM/node7.html अध्याय 1.5])। | स्पाइक-काउंट रेट, जिसे टेम्पोरल औसत भी कहा जाता है, परीक्षण के दौरान दिखाई देने वाले स्पाइक्स की संख्या की गणना करके और परीक्षण की अवधि से विभाजित करके प्राप्त की जाती है।<ref name=":0" /> समय विंडो की लंबाई टी प्रयोगकर्ता द्वारा निर्धारित की जाती है और यह संदीपन से और तक दर्ज न्यूरॉन के प्रकार पर निर्भर करती है। व्यावहारिक रूप से, समझदार औसत प्राप्त करने के लिए, समय विंडो के भीतर कई स्पाइक्स होने चाहिए। विशिष्ट मान T = 100 ms या T = 500 ms हैं, लेकिन अवधि लंबी या छोटी भी हो सकती है (पाठ्यपुस्तक 'स्पाइकिंग न्यूरॉन मॉडल्स<ref name=":0" /> में [https://lcnwww.epfl.ch/gerstner/SPNM/node7.html अध्याय 1.5])। | ||
स्पाइक-काउंट रेट को एक ही परीक्षण से निर्धारित किया जा सकता है, लेकिन परीक्षण के दौरान तंत्रिका प्रतिक्रिया में बदलाव के बारे में सभी | स्पाइक-काउंट रेट को एक ही परीक्षण से निर्धारित किया जा सकता है, लेकिन परीक्षण के दौरान तंत्रिका प्रतिक्रिया में बदलाव के बारे में सभी टेम्पोरल समाधान खोने की कीमत पर। टेम्पोरल एवरेजिंग उन मामलों में अच्छी तरह से काम कर सकती है जहां संदीपन स्थिर है या धीरे-धीरे बदल रही है और जीव की तेज प्रतिक्रिया की आवश्यकता नहीं है - और यह स्थिति आमतौर पर प्रायोगिक प्रोटोकॉल में सामने आती है। हालाँकि, वास्तविक दुनिया का इनपुट शायद ही स्थिर होता है, लेकिन अक्सर तेजी से समय के पैमाने पर बदलता रहता है। उदाहरण के लिए, एक स्थिर छवि देखते समय भी, मनुष्य टकटकी की दिशा में तेजी से परिवर्तन करते हैं। इसलिए, रेटिनल फोटोरिसेप्टर पर प्रक्षेपित छवि हर कुछ सौ मिलीसेकेंड में बदल जाती है ([https://lcnwww.epfl.ch/gerstner/SPNM/node7.html अध्याय 1.5] <ref name=":0" />) | ||
इसकी कमियों के बावजूद, स्पाइक-काउंट रेट कोड की अवधारणा का न केवल प्रयोगों में बल्कि तंत्रिका नेटवर्क के मॉडल में भी व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। इसने इस विचार को जन्म दिया है कि एक न्यूरॉन एक एकल इनपुट चर (संदीपन शक्ति) के बारे में जानकारी को एक सतत आउटपुट चर (फायरिंग रेट) में बदल देता है। | इसकी कमियों के बावजूद, स्पाइक-काउंट रेट कोड की अवधारणा का न केवल प्रयोगों में बल्कि तंत्रिका नेटवर्क के मॉडल में भी व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। इसने इस विचार को जन्म दिया है कि एक न्यूरॉन एक एकल इनपुट चर (संदीपन शक्ति) के बारे में जानकारी को एक सतत आउटपुट चर (फायरिंग रेट) में बदल देता है। | ||
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==== समय-निर्भर फायरिंग रेट (कई परीक्षणों का औसत) ==== | ==== समय-निर्भर फायरिंग रेट (कई परीक्षणों का औसत) ==== | ||
समय-निर्भर फायरिंग रेट को समय t और t+Δt के बीच एक छोटे अंतराल के दौरान दिखाई देने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या (परीक्षणों पर औसत) के रूप में परिभाषित किया गया है, जिसे अंतराल की अवधि से विभाजित किया गया है।<ref name=":0" /> यह स्थिर और समय-निर्भर संदीपन के लिए काम करता है। प्रयोगात्मक रूप से समय-निर्भर फायरिंग रेट को मापने के लिए, प्रयोगकर्ता कुछ इनपुट अनुक्रम के साथ | समय-निर्भर फायरिंग रेट को समय t और t+Δt के बीच एक छोटे अंतराल के दौरान दिखाई देने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या (परीक्षणों पर औसत) के रूप में परिभाषित किया गया है, जिसे अंतराल की अवधि से विभाजित किया गया है।<ref name=":0" /> यह स्थिर और समय-निर्भर संदीपन के लिए काम करता है। प्रयोगात्मक रूप से समय-निर्भर फायरिंग रेट को मापने के लिए, प्रयोगकर्ता कुछ इनपुट अनुक्रम के साथ संदीप्त करते हुए एक न्यूरॉन से रिकॉर्ड करता है। एक ही संदीपन क्रम को कई बार दोहराया जाता है और पेरी-स्टिमुलस-टाइम हिस्टोग्राम (पीएसटीएच) में न्यूरोनल प्रतिक्रिया की सूचना दी जाती है। समय टी को संदीपन क्रम की शुरुआत के संबंध में मापा जाता है। Δt काफी बड़ा होना चाहिए (आमतौर पर एक या कुछ मिलीसेकंड की सीमा में) ताकि औसत का विश्वसनीय अनुमान प्राप्त करने के लिए अंतराल के भीतर पर्याप्त संख्या में स्पाइक्स हों। प्रयोग की सभी पुनरावृत्तियों में स्पाइक्स nK(t;t+Δt) की घटनाओं की संख्या को पुनरावृत्ति की संख्या K से विभाजित करके समय t और t+Δt के बीच न्यूरॉन की विशिष्ट गतिविधि का एक माप है। अंतराल की लंबाई Δt द्वारा एक और विभाजन न्यूरॉन की समय-निर्भर फायरिंग रेट r(t) उत्पन्न करता है, जो PSTH के स्पाइक घनत्व के बराबर है ([https://lcnwww.epfl.ch/gerstner/SPNM/node7.html अध्याय 1.5] में <ref name=":0" />)। | ||
पर्याप्त रूप से छोटे Δt के लिए, r(t)Δt कई परीक्षणों के दौरान t और t+Δt के बीच होने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या है। यदि Δt छोटा है, तो किसी भी परीक्षण पर t और t+Δt के बीच के अंतराल में एक से अधिक स्पाइक कभी नहीं होंगे। इसका मतलब यह है कि r(t)Δt उन परीक्षणों का अंश भी है जिन पर उन समयों के बीच स्पाइक हुआ था। समान रूप से, r(t)Δt संभावना है कि इस समय अंतराल के दौरान एक स्पाइक घटित होती है। | पर्याप्त रूप से छोटे Δt के लिए, r(t)Δt कई परीक्षणों के दौरान t और t+Δt के बीच होने वाली स्पाइक्स की औसत संख्या है। यदि Δt छोटा है, तो किसी भी परीक्षण पर t और t+Δt के बीच के अंतराल में एक से अधिक स्पाइक कभी नहीं होंगे। इसका मतलब यह है कि r(t)Δt उन परीक्षणों का अंश भी है जिन पर उन समयों के बीच स्पाइक हुआ था। समान रूप से, r(t)Δt संभावना है कि इस समय अंतराल के दौरान एक स्पाइक घटित होती है। | ||
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=== टेम्पोरल कोडिंग === | === टेम्पोरल कोडिंग === | ||
<!-- Image with unknown copyright status removed: [[File:Firing rate.PNG|thumb|400px|'''Figure 2. Time-dependent firinig rates for different stimulus parameters.''' The rasters show multiple trias during which an MT neuron responded to the same moving, random-dot stimulus. (Adapted from Bair and Koch, 1996)]] --> | <!-- Image with unknown copyright status removed: [[File:Firing rate.PNG|thumb|400px|'''Figure 2. Time-dependent firinig rates for different stimulus parameters.''' The rasters show multiple trias during which an MT neuron responded to the same moving, random-dot stimulus. (Adapted from Bair and Koch, 1996)]] --> | ||
जब जानकारी ले जाने के लिए सटीक स्पाइक टाइमिंग या उच्च-आवृत्ति फायरिंग-रेट में उतार-चढ़ाव पाया जाता है, तो तंत्रिका कोड को अक्सर | जब जानकारी ले जाने के लिए सटीक स्पाइक टाइमिंग या उच्च-आवृत्ति फायरिंग-रेट में उतार-चढ़ाव पाया जाता है, तो तंत्रिका कोड को अक्सर टेम्पोरल कोड के रूप में पहचाना जाता है।<ref name=":0" /><ref name="Dayan">{{cite book |first1=Peter |last1=Dayan |first2=L. F. |last2=Abbott |title=Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical Modeling of Neural Systems |url=https://books.google.com/books?id=5GSKQgAACAAJ |year=2001 |publisher=Massachusetts Institute of Technology Press |isbn=978-0-262-04199-7}}</ref> कई अध्ययनों में पाया गया है कि तंत्रिका कोड का टेम्पोरल रिज़ॉल्यूशन मिलीसेकंड समय पैमाने पर होता है, जो दर्शाता है कि सटीक स्पाइक टाइमिंग तंत्रिका कोडिंग में एक महत्वपूर्ण तत्व है।<ref name="thorpe" /><ref name="Daniel">{{cite journal |vauthors=Butts DA, Weng C, Jin J, etal |title=तंत्रिका कोड और प्राकृतिक दृष्टि के समयमान में अस्थायी परिशुद्धता|journal=Nature |volume=449 |issue=7158 |pages=92–5 |date=September 2007 |pmid=17805296 |doi=10.1038/nature06105 |bibcode = 2007Natur.449...92B |s2cid=4402057 }}</ref><ref name=":1" /> ऐसे कोड, जो स्पाइक्स के बीच समय के माध्यम से संचार करते हैं, उन्हें इंटरपल्स इंटरवल कोड भी कहा जाता है, और हाल के अध्ययनों द्वारा समर्थित किया गया है।<ref>Singh & Levy, [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0180839 "A consensus layer V pyramidal neuron can sustain interpulse-interval coding "], ''PLoS ONE'', 2017</ref> | ||
न्यूरॉन्स फायरिंग रेट में उच्च आवृत्ति के उतार-चढ़ाव का प्रदर्शन करते हैं जो शोर हो सकता है या जानकारी ले जा सकता है। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं शोर हैं, जबकि टेम्पोरल कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एनकोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल सूचना देने के लिए रेट कोड का उपयोग करता है, तो एक अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग रेट विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स अन्य कम मजबूत विकल्पों की तुलना में इस कोड का उपयोग करते।<ref name="van Hemmen 2006">J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Problems in Systems Neuroscience. Oxford Univ. Press, 2006. p.143-158.</ref> टेम्पोरल कोडिंग "शोर" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, बिना स्पाइक के 0 टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग रेट दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।<ref name="Theunissen F 1995" /> कुछ समय पहले तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक संभावित पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में रेट एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल रेट एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में | न्यूरॉन्स फायरिंग रेट में उच्च आवृत्ति के उतार-चढ़ाव का प्रदर्शन करते हैं जो शोर हो सकता है या जानकारी ले जा सकता है। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं शोर हैं, जबकि टेम्पोरल कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एनकोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल सूचना देने के लिए रेट कोड का उपयोग करता है, तो एक अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग रेट विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स अन्य कम मजबूत विकल्पों की तुलना में इस कोड का उपयोग करते।<ref name="van Hemmen 2006">J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Problems in Systems Neuroscience. Oxford Univ. Press, 2006. p.143-158.</ref> टेम्पोरल कोडिंग "शोर" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, बिना स्पाइक के 0 टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग रेट दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।<ref name="Theunissen F 1995" /> कुछ समय पहले तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक संभावित पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में रेट एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल रेट एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में टेम्पोरल रूप से अधिक सटीक होते हैं।<ref name=":1" /> दूसरे शब्दों में, स्पाइक ट्रेन की सभी उपलब्ध सूचनाओं को पकड़ने में रेट कोड की असमर्थता के कारण आवश्यक जानकारी खो सकती है। इसके अलावा, समान (लेकिन समान नहीं) संदीपन के बीच प्रतिक्रियाएं काफी भिन्न होती हैं, जिससे यह पता चलता है कि स्पाइक्स के अलग-अलग पैटर्न में रेट कोड में शामिल करने की तुलना में अधिक मात्रा में जानकारी होती है।<ref name="Zador, Stevens">{{cite web|last=Zador, Stevens|first=Charles, Anthony|title=मस्तिष्क की पहेली|url=https://docs.google.com/a/stolaf.edu/viewer?a=v&pid=gmail&attid=0.1&thid=1369b5e1cdf273f9&mt=application/pdf&url=https://mail.google.com/mail/u/0/?ui%3D2%26ik%3D0a436eb2a7%26view%3Datt%26th%3D1369b5e1cdf273f9%26attid%3D0.1%26disp%3Dsafe%26realattid%3Df_h0ty13ea0%26zw&sig=AHIEtbQB4vngr9nDZaMTLUOcrk5DzePKqA|work=© Current Biology 1995, Vol 5 No 12|access-date=August 4, 2012}}</ref> | ||
टेम्पोरल कोड (जिन्हें स्पाइक कोड <ref name=":0" /> भी कहा जाता है), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करते हैं जिन्हें फायरिंग रेट द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, | टेम्पोरल कोड (जिन्हें स्पाइक कोड <ref name=":0" /> भी कहा जाता है), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करते हैं जिन्हें फायरिंग रेट द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, संदीपन की शुरुआत के बाद '''टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक''', पृष्ठभूमि दोलनों के संबंध में '''फायरिंग का चरण''', आईएसआई संभाव्यता वितरण के दूसरे और उच्च सांख्यिकीय क्षणों पर आधारित विशेषताएँ, स्पाइक यादृच्छिकता, या स्पाइक्स के सटीक समयबद्ध समूह ('''टेम्पोरल पैटर्न''') टेम्पोरल कोड के लिए उम्मीदवार हैं।<ref name="Kostal">{{cite journal |vauthors=Kostal L, Lansky P, Rospars JP |title=न्यूरोनल कोडिंग और स्पाइकिंग यादृच्छिकता|journal=Eur. J. Neurosci. |volume=26 |issue=10 |pages=2693–701 |date=November 2007 |pmid=18001270 |doi=10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x |s2cid=15367988 }}</ref> चूंकि तंत्रिका तंत्र में कोई पूर्ण समय संदर्भ नहीं है, इसलिए जानकारी या तो न्यूरॉन्स की आबादी (टेम्पोरल पैटर्न) में स्पाइक्स के सापेक्ष समय के संदर्भ में या चल रहे मस्तिष्क दोलन (फायरिंग के चरण) के संबंध में ली जाती है।<ref name="thorpe" /><ref name="Stein" /> तंत्रिका दोलनों की उपस्थिति में टेम्पोरल कोड को डिकोड करने का एक तरीका यह है कि दोलन चक्र के विशिष्ट चरणों में होने वाली स्पाइक्स पोस्ट-सिनैप्टिक न्यूरॉन को विध्रुवित करने में अधिक प्रभावी होती हैं।<ref name="Gupta2016">{{Cite journal|last1=Gupta|first1=Nitin|last2=Singh|first2=Swikriti Saran|last3=Stopfer|first3=Mark|date=2016-12-15|title=न्यूरॉन्स में ऑसिलेटरी इंटीग्रेशन विंडो|journal=Nature Communications|volume=7|doi=10.1038/ncomms13808|issn=2041-1723|pmc=5171764|pmid=27976720|page=13808|bibcode=2016NatCo...713808G}}</ref> | ||
किसी संदीपन द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग रेट की | किसी संदीपन द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग रेट की टेम्पोरल संरचना संदीपन की गतिशीलता और न्यूरल एन्कोडिंग प्रक्रिया की प्रकृति दोनों द्वारा निर्धारित की जाती है। संदीपन जो तेजी से बदलती हैं, सटीक समय पर स्पाइक्स उत्पन्न करती हैं<ref>{{Cite journal|last1=Jolivet|first1=Renaud|last2=Rauch|first2=Alexander|last3=Lüscher|first3=Hans-Rudolf|last4=Gerstner|first4=Wulfram|date=2006-08-01|title=सरल थ्रेशोल्ड मॉडल द्वारा नियोकॉर्टिकल पिरामिडल न्यूरॉन्स के स्पाइक टाइमिंग की भविष्यवाणी करना|url=https://doi.org/10.1007/s10827-006-7074-5|journal=Journal of Computational Neuroscience|language=en|volume=21|issue=1|pages=35–49|doi=10.1007/s10827-006-7074-5|pmid=16633938|s2cid=8911457|issn=1573-6873}}</ref> (और पीएसटीएच में तेजी से बदलती फायरिंग रेट) इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस न्यूरल कोडिंग रणनीति का उपयोग किया जा रहा है। संकीर्ण अर्थ में टेम्पोरल कोडिंग प्रतिक्रिया में टेम्पोरल सटीकता को संदर्भित करती है जो केवल संदीपन की गतिशीलता से उत्पन्न नहीं होती है, लेकिन फिर भी संदीपन के गुणों से संबंधित होती है। संदीपन और एन्कोडिंग गतिशीलता के बीच परस्पर क्रिया एक टेम्पोरल कोड की पहचान को कठिन बना देती है। | ||
टेम्पोरल कोडिंग में, सीखने को गतिविधि-निर्भर सिनैप्टिक विलंब संशोधनों द्वारा समझाया जा सकता है।<ref>{{cite book |last1=Geoffrois |first1=E. |last2=Edeline |first2=J.M. |last3=Vibert |first3=J.F. |chapter=Learning by Delay Modifications |editor-first=Frank H. |editor-last=Eeckman |title=न्यूरॉन्स और तंत्रिका तंत्र में गणना|chapter-url=https://books.google.com/books?id=S4ek3S6fDRUC&pg=PA133 |year=1994 |publisher=Springer |isbn=978-0-7923-9465-5 |pages=133–8}}</ref> संशोधन स्वयं न केवल स्पाइक दरों (रेट कोडिंग) पर निर्भर हो सकते हैं, बल्कि स्पाइक टाइमिंग पैटर्न (टेम्पोरल कोडिंग) पर भी निर्भर हो सकते हैं, यानी, [[स्पाइक-टाइमिंग-निर्भर प्लास्टिसिटी]] का एक विशेष मामला हो सकता है।<ref>Sjöström, Jesper, and Wulfram Gerstner. "Spike-timing dependent plasticity." Spike-timing dependent plasticity 35 (2010).</ref> | |||
टेम्पोरल कोडिंग का मुद्दा स्वतंत्र-स्पाइक कोडिंग के मुद्दे से भिन्न और स्वतंत्र है। यदि प्रत्येक स्पाइक ट्रेन में अन्य सभी स्पाइक्स से स्वतंत्र है, तो तंत्रिका कोड का | टेम्पोरल कोडिंग का मुद्दा स्वतंत्र-स्पाइक कोडिंग के मुद्दे से भिन्न और स्वतंत्र है। यदि प्रत्येक स्पाइक ट्रेन में अन्य सभी स्पाइक्स से स्वतंत्र है, तो तंत्रिका कोड का टेम्पोरल चरित्र समय-निर्भर फायरिंग दर आर (t) के व्यवहार द्वारा निर्धारित किया जाता है। यदि r(t) समय के साथ धीरे-धीरे बदलता है, तो कोड को आम तौर पर रेट कोड कहा जाता है, और यदि यह तेजी से बदलता है, तो कोड को टेम्पोरल कहा जाता है। | ||
==== संवेदी प्रणालियों में | ==== संवेदी प्रणालियों में टेम्पोरल कोडिंग ==== | ||
बहुत संक्षिप्त संदीपन के लिए, एक न्यूरॉन की अधिकतम फायरिंग | बहुत ही संक्षिप्त संदीपन के लिए, एक न्यूरॉन की अधिकतम फायरिंग दर इतनी तेज़ नहीं हो सकती कि एक से अधिक स्पाइक उत्पन्न कर सके। इस एकल स्पाइक में निहित संक्षिप्त संदीपन के बारे में जानकारी की सघनता के कारण, ऐसा प्रतीत होता है कि स्पाइक के समय में किसी निश्चित समयावधि में कार्रवाई क्षमता की औसत आवृत्ति की तुलना में अधिक जानकारी देनी होगी। यह मॉडल विशेष रूप से ध्वनि स्थानीयकरण के लिए महत्वपूर्ण है, जो मस्तिष्क के भीतर मिलीसेकंड के क्रम पर होता है। मस्तिष्क को अपेक्षाकृत छोटी तंत्रिका प्रतिक्रिया के आधार पर बड़ी मात्रा में जानकारी प्राप्त करनी होगी। इसके अतिरिक्त, यदि प्रति सेकंड दस स्पाइक्स के क्रम पर कम फायरिंग दरों को अलग-अलग संदीपन के लिए मनमाने ढंग से बंद दर कोडिंग से अलग किया जाना चाहिए, तो इन दो संदीपन में भेदभाव करने की कोशिश करने वाले न्यूरॉन को पर्याप्त जानकारी जमा करने के लिए एक सेकंड या उससे अधिक तक इंतजार करने की आवश्यकता हो सकती है। यह कई जीवों के अनुरूप नहीं है जो मिलीसेकेंड की समय सीमा में संदीपन के बीच भेदभाव करने में सक्षम हैं, यह सुझाव देते हुए कि दर कोड काम करने वाला एकमात्र मॉडल नहीं है।<ref name="Theunissen F 1995">{{cite journal | last1 = Theunissen | first1 = F | last2 = Miller | first2 = JP | year = 1995 | title | ||