जीवाणु जीनोम: Difference between revisions

यूकेरियोट्स के जीनोम की तुलना में जीवाणु जीनोम सामान्य रूप से प्रजातियों के बीच आकार में छोटे और कम भिन्न होते हैं। जीवाणु जीनोम का आकार लगभग 130 केबीपी <ref name="mccutcheon2011">{{Cite journal | last1 = McCutcheon | first1 = J. P. | last2 = Von Dohlen | first2 = C. D. | doi = 10.1016/j.cub.2011.06.051 | title = माइलबग्स के नेस्टेड सिम्बायोसिस में एक अन्योन्याश्रित मेटाबोलिक पैचवर्क| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 16 | pages = 1366–1372 | year = 2011 | pmid =  21835622| pmc =3169327 }}</ref><ref name="mccutcheon2014">{{cite journal|last1=Van Leuven|first1=JT|last2=Meister|first2=RC|last3=Simon|first3=C|last4=McCutcheon|first4=JP|title=एक बैक्टीरियल एंडोसिम्बियोनेट में सहानुभूति की प्रजाति एक की कार्यक्षमता के साथ दो जीनोम में परिणाम देती है।|journal=Cell|date=11 September 2014|volume=158|issue=6|pages=1270–80|pmid=25175626|doi=10.1016/j.cell.2014.07.047|doi-access=free}}</ref> से 14 एमबीपी से अधिक हो सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Han|first1=K|last2=Li|first2=ZF|last3=Peng|first3=R|last4=Zhu|first4=LP|last5=Zhou|first5=T|last6=Wang|first6=LG|last7=Li|first7=SG|last8=Zhang|first8=XB|last9=Hu|first9=W|last10=Wu|first10=ZH|last11=Qin|first11=N|last12=Li|first12=YZ|title=एक क्षारीय परिवेश से एक सोरांगियम सेलुलोसम जीनोम का असाधारण विस्तार।|journal=Scientific Reports|date=2013|volume=3|page=2101|pmid=23812535|doi=10.1038/srep02101|pmc=3696898|bibcode=2013NatSR...3E2101H}}</ref> एक अध्ययन जिसमें 478 जीवाणु जीनोम सम्मिलित थे, लेकिन यह सीमित नहीं था, ने निष्कर्ष निकाला कि जैसे-जैसे जीनोम का आकार बढ़ता है, गैर-यूकेरियोट्स की तुलना में यूकेरियोट्स में जीनों की संख्या असमान रूप से धीमी गति से बढ़ती है। इस प्रकार, जीवाणु की तुलना में गैर-जीवाणु में गैर-कोडिंग डीएनए का अनुपात जीनोम के आकार के साथ अधिक तेज़ी से बढ़ता है। यह इस तथ्य के अनुरूप है कि अधिकांश यूकेरियोटिक डीएनए गैर-जीन कोडिंग है, जबकि अधिकांश प्राक्केंद्रकी, विषाणु और कोशिकांग जीन कोडिंग हैं।<ref>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0006978|pmid=19750009|title=Distinct Gene Number-Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=9|pages=e6978|year=2009|last1=Hou|first1=Yubo|last2=Lin|first2=Senjie|bibcode=2009PLoSO...4.6978H|pmc=2737104|doi-access=free}}</ref> अभी, हमारे पास 50 अलग-अलग जीवाणु फ़ाइला और 11 अलग-अलग प्राचीन फ़ाइला से जीनोम अनुक्रम हैं। दूसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से कई प्रारूप जीनोम प्राप्त हुए हैं जेनबैंक में लगभग 90% जीवाणु जीनोम वर्तमान में पूर्ण नहीं हैं; तीसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से अंततः कुछ घंटों में एक पूर्ण जीनोम प्राप्त हो सकता है। जीनोम अनुक्रम जीवाणु में बहुत विविधता प्रकट करते हैं। 2000 से अधिक एस्चेरिचिया कोली जीनोम के विश्लेषण से लगभग 3100 जीन वर्गों के एक ई कोलाई कोर जीनोम और कुल लगभग 89,000 विभिन्न जीन वर्गों का पता चलता है।<ref name="Land 2015">{{cite journal|doi=10.1007/s10142-015-0433-4|pmid=25722247|title=Insights from 20 years of bacterial genome sequencing|journal=Functional & Integrative Genomics|volume=15|issue=2|pages=141–161|year=2015|last1=Land|first1=Miriam|last2=Hauser|first2=Loren|last3=Jun|first3=Se-Ran|last4=Nookaew|first4=Intawat|last5=Leuze|first5=Michael R.|last6=Ahn|first6=Tae-Hyuk|last7=Karpinets|first7=Tatiana|last8=Lund|first8=Ole|last9=Kora|first9=Guruprased|last10=Wassenaar|first10=Trudy|last11=Poudel|first11=Suresh|last12=Ussery|first12=David W.|pmc=4361730}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] This article contains quotations from this source, which is available under the [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/  Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0)] license.</ref> जीनोम अनुक्रमों से पता चलता है कि परजीवी जीवाणु में 500-1200 जीन होते हैं, मुक्त रहने वाले जीवाणु में 1500-7500 जीन होते हैं, और आर्किया में 1500-2700 जीन होते हैं।<ref name="GregorySynergy">

}}</ref> कुष्ठ कीटाणु की तुलना उत्पादकों के जीवाणु से करते समय कोल एट अल द्वारा की गई एक उल्लेखनीय खोज ने भारी मात्रा में जीन क्षय का वर्णन किया।<ref name="leprosy">{{Cite journal  

}}</ref> अध्ययनों से पता चला है कि कई जीवाणुओं के जीनोम आकार उनके उत्पादकों की तुलना में छोटे होते हैं।<ref name="OchmanGenomes">{{Cite journal | last1 = Ochman | first1 = H. | title = सिकुड़ने पर जीनोम| doi = 10.1073/pnas.0505863102 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 102 | issue = 34 | pages = 11959–11960 | year = 2005 | pmid =  16105941| pmc = 1189353| bibcode = 2005PNAS..10211959O | doi-access = free }}</ref> वर्षों से, शोधकर्ताओं ने जीवाणु जीनोम क्षय की सामान्य प्रवृत्ति और जीवाणु जीनोम के अपेक्षाकृत छोटे आकार की व्याख्या करने के लिए कई सिद्धांत प्रस्तावित किए हैं। प्रभावशाली साक्ष्य इंगित करता है कि जीवाणु जीनोम का स्पष्ट क्षरण विलोपन अभिनति के कारण होता है।

2014 तक, 30,000 से अधिक अनुक्रमित जीवाणु जीनोम सार्वजनिक रूप से उपलब्ध हैं और हजारों मेटा-जीनोम परियोजनाएं हैं। जीवाणु और आर्किया का जीनोमिक विश्वकोश (जीईबीए) जैसी परियोजनाओं में और जीनोम जोड़ने का प्रयोजन है।<ref name="Land 2015"/>

जीवाणु [[ जीनोम अनुक्रमण ]] के दूसरे दशक में एक महत्वपूर्ण उपलब्धि मेटा-जीनोम आंकडे का उत्पादन था, जो एक नमूने में सम्मिलित सभी डीएनए को आच्छादित करता है। पहले, केवल दो मेटा-जीनोम परियोजना प्रकाशित हुई थी।<ref name="Land 2015"/>

== जीवाणु जीनोम edit ==

[[File:Genome_size_vs_protein_count.svg|400px|thumbnail|जीनोम आकार के कार्य के रूप में [[ GenBank ]] को प्रस्तुत जीनोम में एनोटेट प्रोटीन की कुल संख्या का [[लॉग-लॉग प्लॉट]]। [[बायोटेक्नोलॉजी सूचना के लिए राष्ट्रीय केंद्र]] जीनोम रिपोर्ट्स के आंकडे के आधार पर।]]जीवाणु में दो महत्वपूर्ण तरीकों से यूकेरियोट्स से अलग एक कॉम्पैक्ट जीनोम संरचना होता है: जीवाणु जीनोम के आकार और जीनोम में कार्यात्मक जीनों की संख्या के बीच एक मजबूत सहसंबंध दिखाते हैं, और उन जीनों को ऑपेरॉन में संरचित किया जाता है।<ref name="gregory2005">{{Cite book

}}</ref><ref name='koonin2008'>{{Cite journal | last1 = Koonin | first1 = E. V. | title = जीनोम आर्किटेक्चर का विकास| doi = 10.1016/j.biocel.2008.09.015 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 41 | issue = 2 | pages = 298–306 | year = 2009 | pmid =  18929678| pmc = 3272702}}</ref> यूकेरियोटिक जीनोम (विशेष रूप से बहुकोशिकीय यूकेरियोट्स) की तुलना में जीवाणु जीनोम के सापेक्ष घनत्व का मुख्य कारण [[इंटरजेनिक क्षेत्र]]ों और [[इंट्रोन्स]] के रूप में [[नॉनकोडिंग डीएनए]] की उपस्थिति है।<ref name="koonin2008"/>  कुछ उल्लेखनीय अपवादों में हाल ही में बने रोगजनक जीवाणु सम्मिलित हैं। यह शुरू में कोल एट अल द्वारा एक अध्ययन में वर्णित किया गया था। जिसमें [[माइकोबैक्टीरियम लेप्री]] की खोज की गई थी कि उसके मुक्त-जीवित उत्पादकों की तुलना में कार्यात्मक जीनों (~40%) में [[स्यूडोजीन]] का काफी अधिक प्रतिशत है।<ref name="leprosy"/>

जीवाणु के विकास की सामान्य प्रवृत्तियों से संकेत मिलता है कि जीवाणु की शुरुआत मुक्त-जीवित जीवों के रूप में हुई थी। विकासवादी रास्तों ने कुछ जीवाणुओं को रोगजनक और सीबम बनने के लिए प्रेरित किया। जीवाणु की जीवन शैली उनके संबंधित जीनोम आकार में एक अभिन्न भूमिका निभाती है। मुक्त-जीवित जीवाणुओं में तीन प्रकार के जीवाणुओं में से सबसे बड़ा जीनोम होता है; हालाँकि, उनके पास जीवाणु की तुलना में कम स्यूडोजेन हैं जिन्होंने हाल ही में रोगजनकता हासिल की है।

चूंकि एकल-जीन तुलनाओं ने काफी हद तक जीनोम तुलनाओं को रास्ता दे दिया है, जीवाणु जीनोमों के फाइलोजेनी ने सटीकता में सुधार किया है। औसत न्यूक्लियोटाइड आइडेंटिटी (एएनआई) विधि लगभग 10,000 बीपी के क्षेत्रों का लाभ उठाकर पूरे जीनोम के बीच आनुवंशिक दूरी की मात्रा निर्धारित करती है। एक जीनस के जीनोम से पर्याप्त आंकडे के साथ, एल्गोरिदम को प्रजातियों को वर्गीकृत करने के लिए निष्पादित किया जाता है। यह 2013 में [[स्यूडोमोनास एवेलाना]] प्रजाति के लिए किया गया है<ref name="Land 2015"/>और 2020 से सभी अनुक्रमित जीवाणु और आर्किया के लिए।<ref>{{cite journal |last1=Parks |first1=DH |last2=Chuvochina |first2=M |last3=Chaumeil |first3=PA |last4=Rinke |first4=C |last5=Mussig |first5=AJ |last6=Hugenholtz |first6=P |title=बैक्टीरिया और आर्किया के लिए एक पूर्ण डोमेन-टू-प्रजाति वर्गीकरण।|journal=Nature Biotechnology |date=September 2020 |volume=38 |issue=9 |pages=1079–1086 |doi=10.1038/s41587-020-0501-8 |pmid=32341564 |url=https://www.researchgate.net/publication/340954053 |biorxiv=10.1101/771964|s2cid=216560589 }}</ref>

जीवाणु जीनोम के बारे में जानकारी निकालने के लिए, जीवाणु के कई उपभेदों के लिए कोर- और पैन-जीनोम आकार का मूल्यांकन किया गया है। 2012 में, कोर जीन वर्गों की संख्या लगभग 3000 थी। हालांकि, 2015 तक, उपलब्ध जीनोम में दस गुना से अधिक की वृद्धि के साथ, पैन-जीनोम में भी वृद्धि हुई है। जोड़े गए जीनोम की संख्या और पैन-जीनोम की वृद्धि के बीच मोटे तौर पर एक सकारात्मक संबंध है। दूसरी ओर, कोर जीनोम 2012 से स्थिर बना हुआ है। वर्तमान में, ई. कोलाई पैन-जीनोम लगभग 90,000 जीन वर्गों से बना है। इनमें से लगभग एक-तिहाई केवल एक जीनोम में सम्मिलित हैं। इनमें से कई, हालांकि, केवल जीन के टुकड़े हैं और कॉलिंग त्रुटियों का परिणाम हैं। फिर भी, ई. कोलाई में संभवतः 60,000 से अधिक अद्वितीय जीन परिवार हैं।<ref name="Land 2015"/>

== जीवाणु जीनोम इवोल्यूशन के सिद्धांत ==

जीवाणु बड़ी मात्रा में जीन खो देते हैं क्योंकि वे मुक्त-जीवित या वैकल्पिक रूप से परजीवी जीवन चक्र से स्थायी मेजबान-निर्भर जीवन में संक्रमण करते हैं। जीवाणु जीनोम आकार के पैमाने के निचले सिरे की ओर माइकोप्लाज्मा और संबंधित जीवाणु हैं। प्रारंभिक आणविक फिलेजेनेटिक अध्ययनों से पता चला है कि माइकोप्लास्मास एक विकासवादी व्युत्पन्न अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जो पूर्व परिकल्पनाओं के विपरीत है। इसके अलावा, अब यह ज्ञात हो गया है कि माइकोप्लाज़्मा अनिवार्य रूप से मेजबान से जुड़े जीवाणु में कई जीनोम संकोचन का एक उदाहरण है। अन्य उदाहरण [[ रिकेटसिआ ]], बुचनेरा एफिडिकोला और बोरेलिया बर्गडोरफेरी हैं।<ref name="Moran 2002">{{cite journal|pmid=11893328|doi=10.1016/S0092-8674(02)00665-7|title=माइक्रोबियल न्यूनतमवाद|journal=Cell|volume=108|issue=5|pages=583–586|year=2002|last1=Moran|first1=Nancy A.|doi-access=free}}

यह देखते हुए कि लगभग सभी पूरी तरह से अनुक्रमित जीवाणु जीनोमों में से 80% से अधिक में बरकरार ओआरएफ होते हैं, और जीन की लंबाई ~ 1 केबी प्रति जीन पर लगभग स्थिर होती है, यह अनुमान लगाया जाता है कि छोटे जीनोम में कुछ चयापचय क्षमताएं होती हैं। जबकि मुक्त-जीवित जीवाणु, जैसे कि ई. कोलाई, साल्मोनेला प्रजाति, या बेसिलस प्रजाति, सामान्य रूप से उनके डीएनए में 1500 से 6000 प्रोटीन एन्कोडेड होते हैं, अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवाणु में अक्सर 500 से 1000 ऐसे प्रोटीन होते हैं।<ref name="Moran 2002"/>

एक उम्मीदवार स्पष्टीकरण यह है कि कम जीनोम उन जीनों को बनाए रखता है जो [[सेलुलर विकास]] और डीएनए प्रतिकृति से संबंधित महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक हैं, इसके अलावा उन जीनों के अलावा जो जीवाणु के पारिस्थितिक स्थान में जीवित रहने के लिए आवश्यक हैं। हालाँकि, अनुक्रम आंकडे इस परिकल्पना का खंडन करता है। यूबैक्टीरिया के बीच सार्वभौमिक ऑर्थोलॉग के सेट में प्रत्येक जीनोम का केवल 15% सम्मिलित है। इस प्रकार, प्रत्येक वंश ने छोटे आकार के लिए एक अलग विकासवादी मार्ग अपनाया है। क्योंकि सार्वभौमिक सेलुलर प्रक्रियाओं के लिए 80 से अधिक जीनों की आवश्यकता होती है, जीनों में भिन्नता का अर्थ है कि समान कार्यों को गैर-समरूप जीनों के शोषण से प्राप्त किया जा सकता है।<ref name="Moran 2002"/>

मेजबान पर निर्भर जीवाणु मेजबान के [[ कोशिका द्रव्य ]] या ऊतक से चयापचय के लिए आवश्यक कई यौगिकों को सुरक्षित करने में सक्षम हैं। बदले में, वे अपने स्वयं के बायोसिंथेटिक रास्ते और संबंधित जीनों को त्याग सकते हैं। यह निष्कासन कई विशिष्ट जीन हानियों की व्याख्या करता है। उदाहरण के लिए, रिकेट्सिया प्रजाति, जो अपने मेजबान से विशिष्ट ऊर्जा सब्सट्रेट पर निर्भर करती है, ने अपने कई मूल ऊर्जा चयापचय जीनों को खो दिया है। इसी तरह, अधिकांश छोटे जीनोमों ने अपने अमीनो एसिड जैवसंश्लेषण जीन खो दिए हैं, क्योंकि ये इसके बजाय मेजबान में पाए जाते हैं। एक अपवाद बुचनरा है, जो एफिड्स का एक बाध्यकारी मातृ संचरित सहजीवन है। यह महत्वपूर्ण अमीनो एसिड के जैवसंश्लेषण के लिए 54 जीनों को बरकरार रखता है, लेकिन अब उन अमीनो एसिड के लिए रास्ते नहीं हैं जो मेजबान संश्लेषित कर सकते हैं। न्यूक्लियोटाइड [[ जैव संश्लेषण ]] के रास्ते कई कम जीनोम से चले गए हैं। विशिष्ट अनुकूलन के माध्यम से विकसित होने वाले उपचय मार्ग विशेष जीनोम में बने रहते हैं।<ref name="Moran 2002"/>

परिकल्पना है कि अप्रयुक्त जीन को अंततः हटा दिया जाता है, यह स्पष्ट नहीं करता है कि हटाए गए जीनों में से कई वास्तव में रोगज़नक़ों को बाध्य करने में सहायक क्यों रहेंगे। उदाहरण के लिए, प्रतिकृति, [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)]], और [[अनुवाद (आनुवांशिकी)]] सहित सार्वभौमिक सेलुलर प्रक्रियाओं में सम्मिलित उत्पादों के लिए कई जीन [[कोडोन]] समाप्त हो गए हैं। यहां तक ​​कि [[आनुवंशिक पुनर्संयोजन]] और मरम्मत का समर्थन करने वाले जीन भी हर छोटे जीनोम से हटा दिए जाते हैं। इसके अलावा, छोटे जीनोम में कम [[टीआरएनए]] होते हैं, जो कई अमीनो एसिड के लिए एक का उपयोग करते हैं। तो, एक एकल कोडन जोड़े कई कोडन के साथ, जो संभावित रूप से कम-से-इष्टतम अनुवाद मशीनरी का उत्पादन करता है। यह अज्ञात है कि बाध्य इंट्रासेल्युलर रोगजनकों को कम टीआरएनए और कम डीएनए मरम्मत एंजाइमों को बनाए रखने से लाभ होगा।<ref name="Moran 2002"/>

विचार करने के लिए एक अन्य कारक जनसंख्या में परिवर्तन है जो एक अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवन के विकास के अनुरूप है। जीवन शैली में इस तरह के बदलाव के परिणामस्वरूप वंश के आनुवंशिक आबादी के आकार में कमी आती है, क्योंकि कब्जे के लिए यजमानों की एक सीमित संख्या होती है। इस अनुवांशिक बहाव के परिणामस्वरूप उत्परिवर्तनों का निर्धारण हो सकता है जो अन्यथा फायदेमंद जीन को निष्क्रिय कर देते हैं, या अन्यथा जीन उत्पादों की दक्षता कम कर सकते हैं। इसलिए, न केवल अनुपयोगी जीन नष्ट हो जाएंगे (जैसा कि एक बार जीवाणु मेजबान निर्भरता में बसने के बाद म्यूटेशन उन्हें बाधित कर देता है), लेकिन यदि अनुवांशिक बहाव अप्रभावी [[शुद्धिकरण चयन]] को लागू करता है तो लाभकारी जीन भी खो सकते हैं।<ref name="Moran 2002"/>

}}</ref> आंकडे इंगित करता है कि जीवाणु जीनोम के छोटे आकार के लिए चयन एक उपयुक्त स्पष्टीकरण नहीं है। फिर भी, कई शोधकर्ता मानते हैं कि छोटे जीनोम आकार को बनाए रखने के लिए जीवाणु पर कुछ [[चयनात्मक दबाव]] होता है।

=== विलोपन अभिनति ===

[[चयन (जीव विज्ञान)]] विकास में सम्मिलित एक प्रक्रिया है। दो अन्य प्रमुख प्रक्रियाएं (म्यूटेशन और जेनेटिक बहाव) विभिन्न प्रकार के जीवाणुओं के जीनोम आकार के लिए जिम्मेदार हो सकती हैं। मीरा एट अल द्वारा किया गया एक अध्ययन। जीवाणु स्यूडोजेन में सम्मिलन और विलोपन के आकार की जांच की। परिणामों ने संकेत दिया कि [[उत्परिवर्तन]] विलोपन [[जीन स्थानांतरण]] या [[जीन दोहराव]] के अभाव में जीवाणु में सम्मिलन से बड़ा होता है।<ref name="Mira" />क्षैतिज या पार्श्व जीन स्थानांतरण और जीन दोहराव के कारण सम्मिलन में बड़ी मात्रा में आनुवंशिक सामग्री का स्थानांतरण सम्मिलित होता है। इन प्रक्रियाओं की कमी को मानते हुए, चयनात्मक बाधा के अभाव में जीनोम आकार में कम हो जाएगा। एक विलोपन अभिनति के साक्ष्य मुक्त-जीवित जीवाणु, वैकल्पिक [[परजीवी]] और हाल ही में व्युत्पन्न परजीवी और परजीवी और सहजीवन के संबंधित जीनोम आकार में सम्मिलित हैं।

मुक्त-जीवित जीवाणु में बड़े जनसंख्या-आकार होते हैं और जीन स्थानांतरण के लिए अधिक अवसर के अधीन होते हैं। इस प्रकार, चयन हानिकारक अनुक्रमों को हटाने के लिए मुक्त-जीवित जीवाणुओं पर प्रभावी ढंग से काम कर सकता है जिसके परिणामस्वरूप अपेक्षाकृत कम संख्य�