हाइड्रोजनेज: Difference between revisions

Revision as of 17:38, 5 April 2023

एक हाइड्रोजनेज़ एक एंजाइम है जो आणविक हाइड्रोजन (H₂) के प्रतिवर्ती ऑक्सीकरण को उत्प्रेरित करता है, जैसा कि नीचे दर्शाया गया है::

H₂ + A_ox → 2H⁺ + A_red

(1)

2H⁺ + D_red → H₂ + D_ox

(2)

हाइड्रोजन अंतर्ग्रहण (1) ऑक्सीजन, नाइट्रेट, सल्फेट, कार्बन डाइऑक्साइड (CO₂), और फ्यूमरेट जैसे इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता की कमी के साथ जुड़ा हुआ है। दूसरी ओर, प्रोटॉन अपचयन (2) इलेक्ट्रॉन दाताओं जैसे फेरेडॉक्सिन (FNR) के ऑक्सीकरण के साथ युग्मित है, और कोशिकाओं में अतिरिक्त इलेक्ट्रॉनों (पाइरूवेट किण्वन में आवश्यक) को प्रवृत्त करने के लिए कार्य करता है। FNRs, साइटोक्रोम c_3, और साइटोक्रोम c₆ जैसे निम्न-आणविक भार यौगिक और प्रोटीन दोनों हाइड्रोज के लिए शारीरिक इलेक्ट्रॉन दाताओं या स्वीकर्ता के रूप में कार्य कर सकते हैं।^[1]

संरचनात्मक वर्गीकरण

यह अनुमान लगाया गया है कि सभी जीवों में से 99% हाइड्रोजन, H₂ का उपयोग करते हैं। इन प्रजातियों में से अधिकांश सूक्ष्म जीव हैं और H₂ को चयापचयज के रूप में उपयोग करने की उनकी क्षमता हाइड्रोजनीज़ के रूप में जाने वाले धातुएन्ज़ाइम की अभिव्यक्ति से उत्पन्न होती है।^[2] सक्रिय स्थिति धातु सामग्री के आधार पर हाइड्रोजनीज़ को तीन अलग-अलग प्रकारों में उप-वर्गीकृत किया जाता है: आयरन-आयरन हाइड्रोजनेज़, निकल-आयरन हाइड्रोजनेज़ और आयरन हाइड्रोजनेज़।

तीन प्रकार के हाइड्रोजनेज एंजाइमों के सक्रिय स्थलों की संरचना।

हाइड्रोजन गैस उत्प्रेरित करती है, कभी-कभी उत्क्रमणीय रूप से, H₂ उद्ग्रहण। [FeFe] और [NiFe] हाइड्रोजन गैस वास्तविक रेडॉक्स उत्प्रेरक हैं, जो H₂ ऑक्सीकरण और प्रोटॉन (H) कमी (समीकरण 3) को प्रेरित करते हैं, [Fe] हाइड्रोजन गैस अभिक्रिया (4) द्वारा दर्शाये गए H₂ के उत्क्रमणीय विज़ातीयलयन विदलन को उत्प्रेरित करती है.

H₂ ⇌ 2 H⁺ + 2 e⁻

(3)

H₂ ⇌ H⁺ + H⁻

(4)

यद्यपि मूल रूप से यह "धातु-मुक्त" माना जाता है, [Fe]-केवल हाइड्रोजन गैसों में Fe सक्रिय स्थल पर होता है और कोई लौह-सल्फर झुण्ड नहीं होता है। [NiFe] और [FeFe] हाइड्रोजन गैसों की उनकी संरचनाओं में कुछ सामान्य विशेषताएं हैं: प्रत्येक एंजाइम की एक सक्रिय स्थिति होती है और कुछ Fe-S समूह होते हैं जो प्रोटीन में दबे होते हैं। सक्रिय स्थल, जिसके बारे में यह माना जाता है कि वह स्थान है जहाँ उत्प्रेरण होता है, एक धातु समूह भी है, और प्रत्येक लोहे को कार्बन मोनोऑक्साइड (CO) और साइनाइड (CN-) लिगेंड द्वारा समन्वित किया जाता है।^[3]

[NiFe] हाइड्रोजनेज़

[NiFe] हाइड्रोजनेज की क्रिस्टल संरचना

[NiFe] हाइड्रोजन गैस विषमलैंगिक प्रोटीन होते हैं जिनमें छोटे (S) और बड़े (L)सब यूनिटों होते हैं। छोटी सबयूनिट में आयरन-सल्फर के तीन समूह होते हैं जबकि बड़ी सबयूनिट में सक्रिय स्थिति होती है, एक निकेल-आयरन केंद्र जो एक आणविक सुरंग द्वारा विलायक से जुड़ा होता है।^[4]^[5] कुछ [NiFe] हाइड्रोजन गैसों में, नी-बाध्य सिस्टीन अवशेषों में से एक को सेलेनोसिस्टीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है।यद्यपि अनुक्रम समानता के आधार पर, [NiFe] और [NiFeSe] हाइड्रोजन गैसों को एक एकल अधिकुल माना जाना चाहिए।

आज तक, पेरिप्लास्मिक, साइटोप्लाज्मिक और साइटोप्लाज्मिक मेम्ब्रेन-बंध हाइड्रोजनेस पाए गए हैं। [NiFe] हाइड्रोजन गैसें, जब पृथक की जाती हैं, H2 के विकास और ग्रहण दोनों को उत्प्रेरित करने के लिए पाई जाती हैं, जिसमें साइटोक्रोम c3 जैसे निम्न-क्षमता वाले मल्टीहेम साइटोक्रोम होते हैं जो या तो इलेक्ट्रॉन दाताओं या स्वीकर्ता के रूप में कार्य करते हैं, जो उनकी ऑक्सीकरण अवस्था पर निर्भर करता है।^[4]सामान्यतया, यद्यपि, [NiFe] हाइड्रोजन गैसें H2 के ऑक्सीकरण में अधिक सक्रिय हैं। H2-ऑक्सीकारक हाइड्रोजन गैसों में H2 समानता का एक विस्तृत स्पेक्ट्रम भी देखा गया है।^[6][FeFe] हाइड्रोजन गैसों की तरह, [NiFe] हाइड्रोजन गैस को सामान्यतया आणविक ऑक्सीजन (O2) द्वारा निष्क्रिय करने के लिए जाना जाता है।रालस्टोनिया यूट्रोफा H16 से घुलनशील [NiFe] हाइड्रोजनेज़ को विषमपोषी विकास संचार माध्यम पर आसानी से उत्पादित किया जा सकता है।^[4]^[7] इस खोज ने उम्मीद बढ़ा दी है कि जल विभाजन के माध्यम से आणविक हाइड्रोजन के प्रकाश संश्लेषक उत्पादन में हाइड्रोजन गैसों का उपयोग किया जा सकता है। एक अन्य [NiFe], जिसे Huc या Hyd1 या साइनोबैक्टीरियल-प्रकार के अंतर्ग्रहण को हाइड्रोजनेज़ कहा जाता है, हाइड्रोजन के लिए बहुत उच्च आत्मीयता रखते हुए ऑक्सीजन असंवेदनशील पाया गया है हाइड्रोजन संकीर्ण चैनलों में प्रवेश करने में सक्षम है जो एंजाइम में ऑक्सीजन के अणु प्रवेश नहीं कर सकते हैं। यह माइकोबैक्टीरियम स्मेग्मेटिस जैसे बैक्टीरिया को अन्य स्रोतों की कमी होने पर ऊर्जा के स्रोत के रूप में वातावरण में हाइड्रोजन की थोड़ी मात्रा का उपयोग करने की अनुमति देता है।

[FeFe] हाइड्रोजनेज़

[FeFe] हाइड्रोजनेज की क्रिस्टल संरचना

सेतुबंधन डाइथिओलेट सहगुणक के साथ डाइ-आयरन केंद्र वाली हाइड्रोजन गैसों को [FeFe] हाइड्रोजनेज़ कहा जाता है।^[8] [FeFe] हाइड्रोजन गैसों के तीन परिवार पहचाने जाते हैं::

साइटोप्लाज्मिक, घुलनशील, मोनोमेरिक हाइड्रोजनेस, क्लॉस्ट्रिडियम पेस्टुरियनम और मेगास्फेरा एल्सडेनी जैसे सख्त एनारोब में पाए जाते हैं। ये H2 के विकास और ग्रहण दोनों को उत्प्रेरित करते हैं।।
डेसल्फोविब्रियो एसपीपी से पेरिप्लास्मिक, हेटेरोडिमेरिक हाइड्रोजनेस, जिसे एरोबिक रूप से शुद्ध किया जा सकता है।
घुलनशील, मोनोमेरिक हाइड्रोजनेसेस, हरे शैवाल स्केनडेस्मस ओब्लिकुस के क्लोरोप्लास्ट में पाया जाता है, H2 के विकास को उत्प्रेरित करता है। [Fe2S2] फेरेडॉक्सिन एंजाइम को प्रकाश संश्लेषक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से जोड़ने वाले प्राकृतिक इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में कार्य करता है।

[NiFe] हाइड्रोजन गैसों के विपरीत, [FeFe] हाइड्रोजन गैसें प्रायः आणविक हाइड्रोजन के उत्पादन में अधिक सक्रिय होती हैं। क्लॉस्ट्रिडियम पेस्टुरियनम से [FeFe] हाइड्रोजन गैसों के लिए साहित्य में कुलबिक्रीआवृत्ति (TOF) 10,000 s−1 के क्रम में उद्धृत कथन के रूप में प्रस्तुत की गई है।^[9] इसने H2 के सतत उत्पादन के लिए [FeFe] हाइड्रोजनेज़ के उपयोग पर ध्यान केंद्रित करते हुए गहन शोध किया है.^[10]डायरोन हाइड्रोजनेज की सक्रिय स्थिति को H-समूह के रूप में जाना जाता है। H-क्लस्टर में एक [4Fe4S] घनीय आकार की संरचना होती है, जो एक सिस्टीन व्युत्पन्न थिओल द्वारा निम्न रिक्त डायरॉन सह-कारक के साथ मिलकर होती है। डायरॉन सह-कारक में दो लोहे के परमाणु सम्मिलित होते हैं, जो एक सेतुबंधन एज़ा-डाइथिओलेट लिगैंड (-SCH2-NH-CH2S-, adt) से जुड़े होते हैं, लोहे के परमाणु कार्बोनिल और साइनाइड लिगेंड द्वारा समन्वित होते हैं।^[11][FeFe]-हाइड्रोजनेज को चार अलग-अलग जातिवृत्तीय समूहों A−D में विभाजित किया जा सकता है। [17] समूह A में प्रोटोटाइपिकल और द्विभाजित [FeFe] -हाइड्रोजनेज होते हैं। प्रकृति में, प्रोटोटाइपिकल [FeFe]-हाइड्रोजनेज एक रेडॉक्स साझीदार के रूप में फेरेडॉक्सिन का उपयोग करके हाइड्रोजन आदान प्रदान करते हैं, जबकि द्विभाजित प्रकार के फेरेडॉक्सिन और NAD (H) दोनों का इलेक्ट्रॉन दाता या स्वीकर्ता के रूप में उपयोग करके समान अभिक्रिया करते हैं।^[12]ऊर्जा के संरक्षण के लिए, अवायवीय जीवाणु इलेक्ट्रॉन द्विभाजन का उपयोग करते हैं जहां ऊष्मागतिक बाधाओं को दूर करने के लिए ऊर्जाजनिक और ऊर्जाशोषी रेडॉक्स अभिक्रियाएं युग्मित होती हैं। समूह A में सबसे अच्छी विशेषता और उत्प्रेरक रूप से सबसे सक्रिय एंजाइम सम्मिलित हैं जैसे [FeFe] - क्लैमाइडोमोनस रीन्हार्डेटी (CrHydA1) से हाइड्रोजनेज़,^[13]डेसल्फ़ोविब्रियो डेसल्फ़्यूरिकन्स (DdHydAB या DdH) ,^[14] और क्लोस्ट्रीडियम पेस्टुरियनम और क्लोस्ट्रीडियम एसिटोब्यूटिलिकम (CpHydA1 और CaHydA1) , सीपीआई और सीएआई के रूप में जाना जाता है।^[15]समूह B के किसी भी प्रतिनिधि उदाहरण को अभी तक चित्रित नहीं किया गया है, लेकिन यह समूह A [FeFe] -हाइड्रोजनेज के रूप में H-समूह के आसपास समान अमीनो अम्लो के रूपांकनों को साझा करते हुए भी जातीवृति के आधार परअलग है। प्रति आरणत सिम डोमेन की उपस्थिति के आधार पर समूह C को "संवेदी" के रूप में वर्गीकृत किया गया है। ^[16]समूह C [FeFe]-हाइड्रोजनेज का एक उदाहरण थर्मोटोगा मैरिटिमा (TmHydS) से है जो समूह A एंजाइमों की तुलना में केवल साधारण उत्प्रेरक दर दर्शाता है और हाइड्रोजन (H2) के प्रति स्पष्ट उच्च संवेदनशीलता दर्शाता है।.^[17] समूह D के एक करीबी से संबंधित उपवर्ग का जीवाणु जीन पर एक समान स्थान है और समूह E से एक उपवर्ग के समान डोमेन संरचना साझा करता है लेकिन इसमें PAS डोमेन का अभाव है।।^[18]

[Fe]-केवल हाइड्रोजनेस

[Fe] हाइड्रोजनेज की क्रिस्टल संरचना

मिथेनोजेनिक आर्किया में पाए जाने वाले 5,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन हाइड्रोजनेज (EC 1.12.98.2) में न तो निकिल और न ही आयरन-सल्फर समूह होते हैं, लेकिन हाल ही में एक्स-रे विवर्तन की विशेषता वाला एक आयरन युक्त सहगुणक होता है।^[19]

अन्य दो प्रकारों के विपरीत, [Fe]-केवल हाइड्रोजन गैसें केवल कुछ हाइड्रोजनोट्रोफिक मेथनोजेनिक आर्किया में पाई जाती हैं। रेडॉक्स भागीदारों और सक्रिय स्थितियों पर इलेक्ट्रॉनों को कैसे वितरित किया जाता है, इसके संदर्भ में वे मौलिक रूप से अलग एन्जाइमी तंत्र भी प्रस्तुत करते हैं।. [NiFe] और [FeFe] हाइड्रोजन गैसों में, इलेक्ट्रॉन धातु कार्बनिक समूहों की एक श्रृंखला के माध्यम से यात्रा करते हैं जिसमें लंबी दूरी होती है; पूरी प्रक्रिया के दौरान सक्रिय स्थिति संरचनाएं अपरिवर्तित रहती हैं। [Fe]-केवल हाइड्रोजन गैसों में, यद्यपि इलेक्ट्रॉनों को थोड़ी दूरी के माध्यम से सीधे सक्रिय स्थिति पर पहुंचाया जाता है। मेथेनिल-H4MPT, एक सहकारक, इस प्रक्रिया में सीधे H2 से हाइड्राइड को स्वीकार करता है।[Fe]-केवल हाइड्रोजनेज़ को H2-बनाने वाले मिथाइलनेटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन (मिथाइलीन-H4MPT) डिहाइड्रोजनेज के रूप में भी जाना जाता है, क्योंकि इसका कार्य मिथाइल-H4MPT का मिथाइलीन-H4MPT में प्रतिवर्ती कमी करना है।^[20] मेथेनिल-H4MPT का हाइड्रोजनीकरण H2 ऑक्सीकरण/उत्पादन के अतिरिक्त होता है, जो अन्य दो प्रकार के हाइड्रोजन गैसों में होता है। जबकि उत्प्रेरण की सटीक क्रियाविधि अभी भी अध्ययन के अधीन है, हाल ही की खोज से पता चलता है कि आणविक हाइड्रोजन को पहले Fe(II) द्वारा हेटरोलिटिक रूप से विदलित किया जाता है, इसके बाद स्वीकर्ता के कार्बो धनायन में हाइड्राइड का स्थानांतरण होता है।^[21]

तंत्र

आण्विक क्रियाविधि जिसके द्वारा प्रोटॉनों को हाइड्रोजन गैसों के भीतर हाइड्रोजन अणुओं में परिवर्तित किया जाता है, ये अभी भी व्यापक अध्ययन के अधीन है। एक लोकप्रिय दृष्टिकोण उत्प्रेरण के विभिन्न चरणों में अमीनो अम्ल और लिगेंड की भूमिकाओं को स्पष्ट करने के लिए उत्परिवर्तन को नियोजित करता है जैसे कि क्रियाधार के इंट्रामोल्युलर परिवहन में दर्शाया गया है। उदाहरण के लिए, कोर्निश एटअल। उत्परिवर्तजनन अध्ययन किया और पाया कि सक्रिय स्थिति और प्रोटीन सतह को जोड़ने वाले पुटेटिव चैनल के साथ स्थित चार अमीनो अम्ल एंजाइम(CpI) से [FeFe] हाइड्रोजनेज के एंजाइमैटिक फलन के लिए महत्वपूर्ण हैं।^[22] दूसरी ओर, संगणनात्मक विश्लेषण और अनुरूपण को भी उपयोग किया जा सकता है।

निल्सन लिल और सीगबाह्ण ने तंत्र की जांच में इस दृष्टिकोण को अपनाया है जिसके द्वारा [NiFe] हाइड्रोजन गैसें H2 विदलन को उत्प्रेरित करती हैं।^[23] दो दृष्टिकोण पूरक हैं और एक दूसरे को लाभान्वित कर सकते हैं। वास्तव में, काओ और हॉल ने मॉडल विकसित करने में दोनों दृष्टिकोणों को संयुक्त किया जो बताता है कि [FeFe] हाइड्रोजन गैसों की सक्रिय स्थिति के भीतर हाइड्रोजन अणुओं का ऑक्सीकरण या उत्पादन कैसे किया जाता है।^[24] जबकि तंत्र की हमारी समझ को पूरा करने के लिए अधिक शोध और प्रायोगिक आँकड़े की आवश्यकता है, इन निष्कर्षों ने वैज्ञानिकों को ज्ञान को लागू करने की अनुमति दी है, उदाहरण के लिए, हाइड्रोजन गैसों की सक्रिय स्थितियों की नकल करने वाले कृत्रिम उत्प्रेरक का निर्माण।^[25]

जैविक कार्य

यह मानते हुए कि पृथ्वी का वातावरण प्रारंभ में हाइड्रोजन से समृद्ध था, वैज्ञानिक परिकल्पना करते हैं कि हाइड्रोजन गैसों को आणविक H2 के रूप में ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए विकसित किया गया था। तदनुसार, हाइड्रोजन गैसें या तो ऐसी परिस्थितियों में सूक्ष्मजीवों के प्रसार में मदद कर सकती हैं, या H2 द्वारा सशक्त पारिस्थितिक तंत्र स्थापित करने में मदद कर सकती हैं।.^[26] आणविक हाइड्रोजन द्वारा संचालित माइक्रोबियल समुदाय, वास्तव में गहरे समुद्र की स्थिति में पाए गए हैं जहां प्रकाश संश्लेषण से ऊर्जा के अन्य स्रोत उपलब्ध नहीं हैं।इन आधारों के आधार पर, हाइड्रोजन गैसों की प्राथमिक भूमिका ऊर्जा उत्पादन माना जाता है, और यह एक पारिस्थितिकी तंत्र को बनाए रखने के लिए पर्याप्त हो सकता है।

अभी के अध्ययनों से हाइड्रोजन गैसों के अन्य जैविक कार्यों का पता चला है। आरंभ करने के लिए, द्विदिश हाइड्रोजनेज भी "वाल्व" के रूप में कार्य कर सकते हैं, विशेष रूप से प्रकाश संश्लेषक सूक्ष्मजीवों में अतिरिक्त कम करने वाले समकक्षों को नियंत्रित करने के लिए। इस तरह की भूमिका हाइड्रोजन गैसों को अवायवीय चयापचय में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है।^[27]^[28]इसके अतिरिक्त, एक ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटोमोटिव बल के निर्माण के माध्यम से हाइड्रोजनीज़ झिल्ली से जुड़े ऊर्जा संरक्षण में भी सम्मिलित हो सकते हैं। इस बात की संभावना है कि हाइड्रोजन गैसें क्लोरीनयुक्त यौगिकों के जैव उपचारण के लिए जिम्मेदार रही हों। H2 अंतर्ग्रहण में प्रवीण हाइड्रोजन गैस भारी धातु संदूषकों को नशीले रूपों में पुनर्प्राप्त करने में मदद कर सकती है। ये अंतर्ग्रहण हाइड्रोजन गैसें हाल ही में रोगजनक जीवाणु और परजीवियों में खोजी गई हैं और माना जाता है कि ये उनके विषाणु में सम्मिलित हैं।¹⁵

अनुप्रयोग

1930 के दशक में पहली बार हाइड्रोजन गैसों की खोज की गई थी।^[29]और तब से उन्होंने अकार्बनिक रसायनज्ञों सहित कई शोधकर्ताओं की रुचि को आकर्षित किया है जिन्होंने विभिन्न प्रकार के हाइड्रोजनीज़ नक़ल को संश्लेषित किया है। राल्स्टोनिअ ट्रोफा H16 से घुलनशील [NiFe] हाइड्रोजनेज़ H2-आधारित जैव ईंधन अनुप्रयोग के लिए एक आशाजनक एंजाइम है क्योंकि यह H2 ऑक्सीकरण का समर्थन करता है और अपेक्षाकृत ऑक्सीजन- प्रचुर है। इसे विषमपोषी विकास संचार ^[30] पर उत्पादित किया जा सकता है और आयन आदान प्रदान और आकार अपवर्जन वर्णलेखन के माध्यम से शुद्ध किया जा सकता है।^[31]

जैविक हाइड्रोजन उत्पादन

विभिन्न प्रणालियाँ आपतित सूर्य के प्रकाश से पानी को O2 और H में विभाजित करने में सक्षम हैं। इसी तरह, कई उत्प्रेरक, या तो रासायनिक या जैविक, उत्पादित H को H2 में कम कर सकते हैं। विभिन्न उत्प्रेरकों को घटित होने वाली इस न्यूनीकरण अभिक्रिया के लिए असमान अतिविभव की आवश्यकता होती है। हाइड्रोजन गैसें आकर्षक होती हैं क्योंकि उन्हें अपेक्षाकृत कम क्षमता की आवश्यकता होती है। वास्तव में, इसकी उत्प्रेरक गतिविधि प्लेटिनम की तुलना में अधिक प्रभावी है, जो H2 विकास अभिक्रिया के लिए सबसे प्रसिद्ध उत्प्रेरक है।^[32]तीन विभिन्न प्रकार के हाइड्रोजन गैसों में, [FeFe] हाइड्रोजन गैस को सौर H2 उत्पादन प्रणाली के अभिन्न अंग के लिए एक मजबूत उम्मीदवार माना जाता है क्योंकि वे उच्च TOF (9000 s−1 से अधिक) का अतिरिक्त लाभ प्रदान करते हैं^[6]

[FeFe] हाइड्रोजन गैसों की कम अतिविभव और उच्च उत्प्रेरक गतिविधि उच्च O2 संवेदनशीलता के साथ होती है। सौर H2 उत्पादन में उपयोग के लिए उन्हें O2-प्रचुर अभियन्ता के रूप में प्रस्तुत करना आवश्यक है क्योंकि O2 जल विभाजन अभिक्रिया का उप-उत्पाद है। विश्व के विभिन्न समूहों द्वारा पिछले अनुसंधान प्रयासों ने हाइड्रोजन गैसों के O2-निष्क्रियता में सम्मिलित तंत्र को समझने पर ध्यान केंद्रित किया है।^[5]^[33] उदाहरण के लिए, स्ट्रिप एट अल। प्रोटीन फिल्म वैद्युतरसायन पर विश्वास किया गया और पाया कि O2 पहले [FeFe] हाइड्रोजन गैसों के सक्रिय स्थल पर एक अभिक्रियाशील प्रजाति में परिवर्तित होता है, और फिर इसके [4Fe-4S] डोमेन को हानिं पहुंचाता है।^[34] कोहेन एट अल। जांच की गई कि आणविक गतिशीलता अनुरूपण दृष्टिकोण द्वारा प्रोटीन शरीर के अंदर दफन सक्रिय स्थिति तक ऑक्सीजन कैसे पहुंच सकता है; उनके परिणामों से संकेत मिलता है कि O2 मुख्य रूप से दो मार्गों के माध्यम से फैलता है जो गुहाओं के बीच के विस्तार और अंतर्संबंध द्वारा बनते हैं।^[35]ये कार्य, अन्य सुझावों के संयोजन में, सुझाव देते हैं कि निष्क्रियता दो घटनाओं द्वारा नियंत्रित होती है: सक्रिय स्थिति पर O2 का प्रसार, और सक्रिय स्थिति का विनाशकारी संशोधन।

इन निष्कर्षों के अतिरिक्त , हाइड्रोजन गैसों में इंजीनियरिंग ऑक्सीजन सहनशीलता के लिए अनुसंधान अभी भी प्रगति पर है। जबकि शोधकर्ताओं ने ऑक्सीजन-प्रचुर [NiFe] हाइड्रोजन गैसों को पाया है, वे केवल हाइड्रोजन तीव्रता में कुशल हैं और उत्पादन में नहीं बिंघम .की अभियांत्रिकी में हाल की सफलता [FeFe] क्लॉस्ट्रिडियम पेस्टुरियनम से हाइड्रोजनेज़ भी केवल H2 खपत के लिए बरकरार गतिविधि (ऑक्सीजन के संपर्क के दौरान) तक सीमित थी^{।^[36]}

हाइड्रोजनेज-आधारित जैव ईंधन सेल

विशिष्ट एंजाइमी जैव ईंधन कोशिकाओं में कैथोड और एनोड दोनों या एक इलेक्ट्रोड पर इलेक्ट्रोउत्प्रेरण के रूप में एंजाइमों का उपयोग सम्मिलित होता है। हाइड्रोजनेज़-आधारित जैव ईंधन कोशिकाओं में, हाइड्रोजनेज़ एंजाइम H2 ऑक्सीकरण के लिए एनोड पर उपस्थित होते हैं।^[4]^[37]

सिद्धांत

हाइड्रोजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित द्विदिश या प्रतिवर्ती अभिक्रिया मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के अधिकृत और भंडारण की अनुमति देती है। यह कम ऊर्जा मांगों की अवधि के दौरान H2 के रूप में नवीकरणीय स्रोत (जैसे सौर, पवन,ऊष्ण जलीय) से प्राप्त बिजली के रासायनिक भंडारण के माध्यम से प्रदर्शित किया जा सकता है। जब ऊर्जा की आवश्यकता होती है, बिजली उत्पन्न करने के लिए H2 को ऑक्सीकृत किया जा सकता है।^[37]

लाभ

मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के अधिग्रहण और भंडारण के लिए प्रौद्योगिकियों के विकास में चुनौती का यह एक समाधान है। H2 से बिजली का उत्पादन प्लेटिनम उत्प्रेरकों की समान कार्यक्षमता के साथ उत्प्रेरक विषाक्तता को घटाकर तुलनीय है, और इस प्रकार यह बहुत ही कुशल है। H2/O2 ईंधन सेल में, जहां उत्पाद जल है, ग्रीनहाउस गैसों का कोई उत्पादन नहीं होता है।^[37]

जैव रासायनिक वर्गीकरण

एंजाइम आयोग संख्या 1.12.1.2 हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज (हाइड्रोजन: NAD⁺ ऑक्सीडोरडक्टेज़)

H₂ + NAD⁺ ⇌ H⁺ + NADH

Ec 1.12.1.3हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज (NADP) (हाइड्रोजन: NADPH⁺ ऑक्सीडोरडक्टेज़)

H₂ + NADP⁺ ⇌ H⁺ + NADPH

Ec 1.12.2.1साइटोक्रोम-c3 हाइड्रोजनेस | साइटोक्रोम-सी₃ हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: फेरिकिटोक्रोम-सी₃ ऑक्सीडोरडक्टेस)

2H₂ + फ्रीसैटोक्रोमे c₃ ⇌ 4H⁺ +फ्रीसैटोक्रोमे c₃

Ec 1.12.5.1हाइड्रोजन: क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस

H₂ + मेनाक्विनोन ⇌ मेनक्विनोल

EC1.12.7.2 फेरेडॉक्सिन हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: फेरेडॉक्सिन ऑक्सीडोरडक्टेज़)

H₂ + ऑक्सीकृत फेरेडॉक्सिन ⇌2H⁺ + फेरेडॉक्सिन कम किया

Ec 1.12.98.1कोएंजाइम F420 हाइड्रोजनेस | कोएंजाइम एफ₄₂₀ हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: कोएंजाइम एफ₄₂₀ ऑक्सीडोरडक्टेस)

H₂ + कोएंजाइम F₄₂₀ ⇌ कम कोएंजाइम F₄₂₀

Ec1.12.99.6हाइड्रोजनेज़ (स्वीकर्ता) (हाइड्रोजन: स्वीकर्ता ऑक्सीडोरडक्टेज़)

H₂ + A ⇌ AH₂

Ec1.12.98.25,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन हाइड्रोजनेज (हाइड्रोजन:5,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन ऑक्सीडोरडक्टेस)

H₂ + 5,10-मिथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन ⇌ H⁺ + 5,10-मेथिलनेटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन

Ec 1.12.98.3मेथनोसारसीना-फेनाज़ीन हाइड्रोज�

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 विशिष्ट एंजाइमी जैव ईंधन कोशिकाओं में कैथोड और एनोड दोनों या एक इलेक्ट्रोड पर इलेक्ट्रोउत्प्रेरण के रूप में एंजाइमों का उपयोग सम्मिलित होता है। हाइड्रोजनेज़-आधारित जैव ईंधन कोशिकाओं में, हाइड्रोजनेज़ एंजाइम H2 ऑक्सीकरण के लिए एनोड पर उपस्थित  होते हैं।<ref name="Jugder 8142"/><ref name=Lubitz>{{cite journal|last1=Lubitz|first1=W.|last2=Ogata|first2=H.|last3=Rudiger|first3=O.|last4=Reijerse|first4=E. |title=हाइड्रोजन गैस|journal=Chem. Rev.|year=2014|volume=114|issue=8|pages=2081–4148|doi=10.1021/cr4005814|pmid=24655035}}</ref>
 === सिद्धांत ===
-हाइड्रोजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित द्विदिश या [[प्रतिवर्ती प्रतिक्रिया]] मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के कब्जे और भंडारण की अनुमति देती है। इसे नवीकरणीय स्रोत (जैसे सौर, पवन, [[ जलतापीय ]]) से एच के रूप में प्राप्त बिजली के रासायनिक भंडारण के माध्यम से प्रदर्शित किया जा सकता है।<sub>2</sub> कम ऊर्जा मांगों की अवधि के दौरान। जब ऊर्जा की इच्छा होती है, एच<sub>2</sub> बिजली का उत्पादन करने के लिए ऑक्सीकरण किया जा सकता है।<ref name=Lubitz />
+हाइड्रोजनेज़ द्वारा उत्प्रेरित द्विदिश या प्रतिवर्ती अभिक्रिया मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के अधिकृत और भंडारण की अनुमति देती है। यह कम ऊर्जा मांगों की अवधि के दौरान H2 के रूप में नवीकरणीय स्रोत (जैसे सौर, पवन,ऊष्ण जलीय) से प्राप्त बिजली के रासायनिक भंडारण के माध्यम से प्रदर्शित किया जा सकता है। जब ऊर्जा की आवश्यकता होती है, बिजली उत्पन्न करने के लिए H2 को ऑक्सीकृत किया जा सकता है।<ref name=Lubitz />
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+मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के अधिग्रहण और भंडारण के लिए प्रौद्योगिकियों के विकास में चुनौती का यह एक समाधान है। H2 से बिजली का उत्पादन प्लेटिनम उत्प्रेरकों की समान कार्यक्षमता के साथ उत्प्रेरक विषाक्तता को घटाकर तुलनीय है, और इस प्रकार यह बहुत ही कुशल है। H2/O2 ईंधन सेल में, जहां उत्पाद जल है, ग्रीनहाउस गैसों का कोई उत्पादन नहीं होता है।<ref name="Lubitz" />
+=== जैव रासायनिक वर्गीकरण ===
+[[एंजाइम आयोग संख्या]] [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.1.2 1.12.1.2][[हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज]] (हाइड्रोजन: NAD<sup>+</sup> ऑक्सीडोरडक्टेज़)
+: H<sub>2</sub> + NAD<sup>+</sup> ⇌ H<sup>+</sup> + NADH
+Ec [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.1.3 1.12.1.3]हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज (NADP) (हाइड्रोजन: NADPH<sup>+</sup> ऑक्सीडोरडक्टेज़)
+: H<sub>2</sub> + NADP<sup>+</sup> ⇌ H<sup>+</sup> + NADPH
-==== लाभ ====
+Ec [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.2.1 1.12.2.1]साइटोक्रोम-c3 हाइड्रोजनेस | साइटोक्रोम-सी<sub>3</sub> हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: फेरिकिटोक्रोम-सी<sub>3</sub> ऑक्सीडोरडक्टेस)
-मांग पर उपयोग के साथ ईंधन के रूप में नवीकरणीय ऊर्जा के अधिग्रहण और भंडारण के लिए प्रौद्योगिकियों के विकास में चुनौती का यह एक समाधान है। बिजली उत्पादन एच<sub>2</sub> [[ प्लैटिनम ]] उत्प्रेरक माइनस उत्प्रेरक विषाक्तता की समान कार्यक्षमता के साथ तुलनीय है, और इस प्रकार यह बहुत ही कुशल है। एच के मामले में<sub>2</sub>/ हे<sub>2</sub> ईंधन सेल, जहां उत्पाद पानी है, कोई ग्रीनहाउस गैस उत्सर्जन नहीं है।<ref name=Lubitz />
+: 2H<sub>2</sub> + फ्रीसैटोक्रोमे ''c''<sub>3</sub> ⇌ 4H<sup>+</sup> +फ्रीसैटोक्रोमे ''c''<sub>3</sub>
+Ec [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.5.1 1.12.5.1]हाइड्रोजन: क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस
+: H<sub>2</sub> + मेनाक्विनोन {{eqm}} मेनक्विनोल
+EC[http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.7.2 1.12.7.2][[फेरेडॉक्सिन हाइड्रोजनेज]]़ (हाइड्रोजन: फेरेडॉक्सिन ऑक्सीडोरडक्टेज़)
+: H<sub>2</sub> + ऑक्सीकृत फेरेडॉक्सिन {{eqm}}2H<sup>+</sup> + फेरेडॉक्सिन कम किया
-== जैव रासायनिक वर्गीकरण ==
+Ec [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.1 1.12.98.1]कोएंजाइम F420 हाइड्रोजनेस | कोएंजाइम एफ<sub>420</sub> हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: कोएंजाइम एफ<sub>420</sub> ऑक्सीडोरडक्टेस)
-[[एंजाइम आयोग संख्या]] [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.1.2 1.12.1.2]
+: H<sub>2</sub> + कोएंजाइम F<sub>420</sub> {{eqm}} कम कोएंजाइम F<sub>420</sub>
-[[हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज]] (हाइड्रोजन: NAD<sup>+</sup> ऑक्सीडोरडक्टेज़)
+Ec[http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.99.6 1.12.99.6]हाइड्रोजनेज़ (स्वीकर्ता) (हाइड्रोजन: स्वीकर्ता ऑक्सीडोरडक्टेज़)
-: एच<sub>2</sub> + वे<sup>+</sup> {{eqm}} एच<sup>+</sup> + एनएडीएच
+: H<sub>2</sub> + A {{eqm}} AH<sub>2</sub>
+Ec[http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.2 1.12.98.2]5,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन हाइड्रोजनेज (हाइड्रोजन:5,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन ऑक्सीडोरडक्टेस)
+: H<sub>2</sub> + 5,10-मिथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन {{eqm}} H<sup>+</sup> + 5,10-मेथिलनेटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.1.3 1.12.1.3]
+Ec [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.3 1.12.98.3]मेथनोसारसीना-फेनाज़ीन हाइड्रोजनेज़ [हाइड्रोजन:2-(2,3-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सी) फेनाज़ीन ऑक्सीडोरडक्टेस]
-हाइड्रोजन डिहाइड्रोजनेज (NADP) (हाइड्रोजन: NADPH<sup>+</sup> ऑक्सीडोरडक्टेज़)
+: H<sub>2</sub> + 2-(2,3-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सी) फेनाज़ीन {{eqm}} 2-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सीफेनज़ीन
-: एच<sub>2</sub> + एनएडीपी<sup>+</sup> {{eqm}} एच<sup>+</sup> + एनएडीपीएच
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.2.1 1.12.2.1]
+=== संदर्भ ===
-साइटोक्रोम-c3 हाइड्रोजनेस | साइटोक्रोम-सी<sub>3</sub> हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: फेरिकिटोक्रोम-सी<sub>3</sub> ऑक्सीडोरडक्टेस)
-: 2एच<sub>2</sub> + फेरीसाइटोक्रोम सी<sub>3</sub> {{eqm}4 एक्स<sup>+</sup> + फेरोसाइटोक्रोम सी<sub>3</sub>
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.5.1 1.12.5.1]
-हाइड्रोजन: क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस
-: एच<sub>2</sub> + मेनाक्विनोन {{eqm}} मेनक्विनोल
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.7.2 1.12.7.2]
-[[फेरेडॉक्सिन हाइड्रोजनेज]]़ (हाइड्रोजन: फेरेडॉक्सिन ऑक्सीडोरडक्टेज़)
-: एच<sub>2</sub> + ऑक्सीकृत फेरेडॉक्सिन {{eqm}} एह<sup>+</sup> + फेरेडॉक्सिन कम किया
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.1 1.12.98.1]
-कोएंजाइम F420 हाइड्रोजनेस | कोएंजाइम एफ<sub>420</sub> हाइड्रोजनेज़ (हाइड्रोजन: कोएंजाइम एफ<sub>420</sub> ऑक्सीडोरडक्टेस)
-: एच<sub>2</sub> + कोएंजाइम एफ<sub>420</sub> {{eqm}} कम कोएंजाइम एफ<sub>420</sub>
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.99.6 1.12.99.6]
-हाइड्रोजनेज़ (स्वीकर्ता) (हाइड्रोजन: स्वीकर्ता ऑक्सीडोरडक्टेज़)
-: एच<sub>2</sub> + ए {{eqm}} आह<sub>2</sub>
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.2 1.12.98.2]
-,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन हाइड्रोजनेज (हाइड्रोजन:5,10-मेथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन ऑक्सीडोरडक्टेस)
-: एच<sub>2</sub> + 5,10-मिथेनिलटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन {{eqm}} एच<sup>+</sup> + 5,10-मेथिलनेटेट्राहाइड्रोमेथेनोप्टेरिन
-ईसी [http://enzyme.expasy.org/EC/1.12.98.3 1.12.98.3]
-मेथनोसारसीना-फेनाज़ीन हाइड्रोजनेज़ [हाइड्रोजन:2-(2,3-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सी) फेनाज़ीन ऑक्सीडोरडक्टेस]
-: एच<sub>2</sub> + 2-(2,3-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सी) फेनाज़ीन {{eqm}} 2-डायहाइड्रोपेंटाप्रेनिलॉक्सीफेनज़ीन
-== संदर्भ ==
 {{reflist|2}}
-== बाहरी संबंध ==
+=== बाहरी संबंध ===
 * [http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2B0J 2B0J] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080124181058/http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=2B0J |date=2008-01-24 }} - [[Protein Data Bank|PDB]] Structure of the Apoenzyme of the Iron-sulphur cluster-free hydrogenase from ''Methanothermococcus jannaschii''
 * [http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1HFE 1HFE] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090116051605/http://www.rcsb.org/pdb/cgi/explore.cgi?pdbId=1HFE |date=2009-01-16 }} - [[Protein Data Bank|PDB]] structure of [FeFe]-hydrogenase from ''Desulfovibrio desulfuricans''

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