जीन द्विगुणन: Difference between revisions
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{{Short description|Duplication of a gene sequence within a genome}} | {{Short description|Duplication of a gene sequence within a genome}} | ||
[[जीन]] डुप्लीकेशन (या क्रोमोसोमल डुप्लीकेशन या जीन प्रवर्धन) | '''[[जीन]] डुप्लीकेशन''' (या '''क्रोमोसोमल डुप्लीकेशन''' या '''जीन प्रवर्धन''') ऐसी प्रमुख प्रणाली है जिसके माध्यम से [[आणविक विकास]] के समय नई जीन सामग्री उत्पन्न होती है। इसे [[डीएनए]] के उस क्षेत्र के किसी भी डुप्लीकेशन के रूप में परिभाषित किया जा सकता है जिसमें जीन उपस्थित होता है। जीन डुप्लीकेशन डीएनए प्रतिकृति और डीएनए त्रुटिनिवारण मशीनरी में कई प्रकार की त्रुटियों के साथ-साथ स्वार्थपरायण जीन तत्वों द्वारा आकस्मिक अधिकार के परिणामस्वरूप उत्पन्न हो सकता है। जीन डुप्लीकेशन के सामान्य स्रोतों में [[एक्टोपिक पुनर्संयोजन]], [[रेट्रोट्रांसपोसन]] परिणाम, [[aneuploidy|एन्यूप्लोइडी]], [[बहुगुणिता|पॉलीप्लोइडी]] और प्रतिकृति स्लिपेज सम्मिलित हैं।<ref name="Zhang_2003">{{cite journal |author=Zhang J |title=जीन दोहराव द्वारा विकास: एक अद्यतन|journal=Trends in Ecology & Evolution |volume=18 |issue=6 |pages=292–8 |year=2003 |doi=10.1016/S0169-5347(03)00033-8 |url=http://www.umich.edu/~zhanglab/publications/2003/Zhang_2003_TIG_18_292.pdf }}</ref> | ||
==डुप्लीकेशन | ==डुप्लीकेशन की प्रणाली == | ||
=== | ===एक्टोपिक पुनर्संयोजन=== | ||
डुप्लीकेशन | डुप्लीकेशन ऐसी घटना से उत्पन्न होता है जिसे [[असमान क्रॉसिंग-ओवर]] कहा जाता है जो कि त्रुटिपूर्ण संरेखित समजात गुणसूत्रों के मध्य अर्धसूत्रीविभाजन के समय होता है। ऐसा होने की संभावना दो गुणसूत्रों के मध्य डुप्लीकेशन वाले तत्वों के विभाजन की डिग्री पर निर्भर करती है। इस पुनर्संयोजन के उत्पाद विनिमय स्थल पर डुप्लीकेशन और पारस्परिक विलोपन हैं। एक्टोपिक पुनर्संयोजन सामान्यतः डुप्लिकेट ब्रेकप्वाइंट पर अनुक्रम समानता द्वारा मध्यस्थ होता है, जो प्रत्यक्ष डुप्लीकेशन बनाता है। डुप्लीकेशन जीन तत्व जैसे [[ट्रांसपोज़ेबल]] तत्व डुप्लीकेशन डीएनए का स्रोत प्रदान करते हैं जो पुनर्संयोजन की सुविधा प्रदान कर सकते हैं, और वे प्रायः पौधों और स्तनधारियों में डुप्लीकेशन ब्रेकप्वाइंट पर पाए जाते हैं।<ref>{{cite web |title=जीन दोहराव की परिभाषा|date=2012-03-19 |work=medterms medical dictionary |publisher=MedicineNet |url=http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=3562}}</ref> | ||
[[Image:gene-duplication.png|thumb|200px|डुप्लीकेशन की घटना से | [[Image:gene-duplication.png|thumb|200px|डुप्लीकेशन की घटना से पूर्व और पश्चात में गुणसूत्र के क्षेत्र का योजनाबद्ध]] | ||
===प्रतिकृति | ===प्रतिकृति स्लिपेज === | ||
प्रतिकृति स्लिपेज डीएनए प्रतिकृति में | प्रतिकृति स्लिपेज डीएनए प्रतिकृति में ऐसी त्रुटि है जो लघु जीन अनुक्रमों के डुप्लीकेशन का उत्पादन कर सकती है। प्रतिकृति के समय [[डीएनए पोलीमरेज़]] डीएनए की प्रतिलिपि बनाना प्रारंभ कर देता है। प्रतिकृति प्रक्रिया के समय कुछ बिंदु पर, पोलीमरेज़ डीएनए से भिन्न हो जाता है और प्रतिकृति रुक जाती है। जब पोलीमरेज़ डीएनए स्ट्रैंड से दोबारा जुड़ता है, तो यह प्रतिकृति स्ट्रैंड को त्रुटिपूर्ण स्थिति में संरेखित करता है और संयोग से एक ही सेक्शन को एक से अधिक बार कॉपी करता है। प्रतिकृति स्लिपेज को प्रायः डुप्लीकेशन किए गए अनुक्रमों द्वारा भी सुविधाजनक बनाया जाता है, किन्तु इसके लिए समानता के केवल कुछ आधारों की आवश्यकता होती है। | ||
===रेट्रोट्रांसपोज़िशन=== | ===रेट्रोट्रांसपोज़िशन=== | ||
रेट्रोट्रांसपोज़न, मुख्य रूप से [[LINE1]], कभी-कभी सेलुलर | रेट्रोट्रांसपोज़न, मुख्य रूप से [[LINE1|लाइन1]], कभी-कभी सेलुलर एमआरएनए पर कार्य कर सकता है। प्रतिलेखों को डीएनए में विपरीत प्रतिलेखित किया जाता है और जीनोम में यादृच्छिक स्थान पर उत्पन्न किया जाता है, जिससे रेट्रोजेन का निर्माण होता है। परिणामी अनुक्रम में सामान्यतः इंट्रॉन की अल्पता होती है और प्रायः पॉली, अनुक्रम होते हैं जो जीनोम में भी एकीकृत होते हैं। कई रेट्रोजीन अपने पैतृक जीन अनुक्रमों की तुलना में जीन विनियमन में परिवर्तन प्रदर्शित करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप कभी-कभी नए कार्य होते हैं। क्रोमोसोमल विकास को आकार देने के लिए रेट्रोजीन विभिन्न गुणसूत्रों के मध्य घूर्णन कर सकते हैं।<ref>{{Cite journal |last=Miller |first=Duncan |last2=Chen |first2=Jianhai |last3=Liang |first3=Jiangtao |last4=Betrán |first4=Esther |last5=Long |first5=Manyuan |last6=Sharakhov |first6=Igor V. |date=2022-05-28 |title=मलेरिया के मच्छरों में सेक्स क्रोमोसोम के विकास द्वारा आकारित रेट्रोजीन दोहराव और अभिव्यक्ति पैटर्न|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/35741730/ |journal=Genes |volume=13 |issue=6 |pages=968 |doi=10.3390/genes13060968 |issn=2073-4425 |pmc=9222922 |pmid=35741730}}</ref> | ||
=== | ===एन्यूप्लोइडी === | ||
एन्यूप्लोइडी तब होता है जब | एन्यूप्लोइडी तब होता है जब एकल गुणसूत्र पर नॉनडिसजंक्शन के परिणामस्वरूप गुणसूत्रों की असामान्य संख्या उत्पन्न होती है। एन्यूप्लोइडी प्रायः हानिकारक होती है और स्तनधारियों में नियमित रूप से सहज गर्भपात (गर्भपात) हो जाता है। कुछ एन्यूप्लोइड व्यक्ति व्यवहार्य होते हैं, उदाहरण के लिए मनुष्यों में ट्राइसॉमी 21, जो [[डाउन सिंड्रोम]] की ओर ले जाता है। एन्यूप्लोइडी प्रायः जीन की मात्रा को ऐसी विधियों से परिवर्तित कर देता है जो जीव के लिए हानिकारक होते हैं; इसलिए, इसके जनसंख्या में विस्तारित होने की संभावना नहीं है। | ||
===पॉलीप्लोइडी=== | ===पॉलीप्लोइडी=== | ||
पॉलीप्लोइडी, या संपूर्ण जीनोम डुप्लीकेशन अर्धसूत्रीविभाजन के | पॉलीप्लोइडी, या संपूर्ण जीनोम डुप्लीकेशन अर्धसूत्रीविभाजन के समय [[नॉनडिसजंक्शन]] का उत्पाद होता है जिसके परिणामस्वरूप पूर्ण जीनोम की अतिरिक्त प्रतियां बनती हैं। पॉलीप्लोइडी पौधों में सामान्य है, किन्तु यह जानवरों में भी हुआ है, जिसमें कशेरुक भाग में पूर्ण जीनोम डुप्लीकेशन ([[2आर परिकल्पना]]) के दो युग होते हैं, जो मनुष्यों तक पहुंचते हैं।<ref name="HollandDehal2005">{{cite journal | vauthors = Dehal P, Boore JL | title = पैतृक कशेरुक में संपूर्ण जीनोम दोहराव के दो दौर| journal = PLOS Biology | volume = 3 | issue = 10 | pages = e314 | date = October 2005 | pmid = 16128622 | pmc = 1197285 | doi = 10.1371/journal.pbio.0030314 }}</ref> यह हेमियास्कोमाइसीट यीस्ट ~100 माइआ में भी हुआ है।<ref>{{Cite journal|last1=Wolfe|first1=K. H.|last2=Shields|first2=D. C.|date=1997-06-12|title=संपूर्ण यीस्ट जीनोम के प्राचीन दोहराव के लिए आणविक साक्ष्य|journal=Nature|volume=387|issue=6634|pages=708–713|doi=10.1038/42711|issn=0028-0836|pmid=9192896|bibcode=1997Natur.387..708W|s2cid=4307263|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Kellis|first1=Manolis|last2=Birren|first2=Bruce W.|last3=Lander|first3=Eric S.|date=2004-04-08|title=यीस्ट सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया में प्राचीन जीनोम दोहराव का प्रमाण और विकासवादी विश्लेषण|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15004568|journal=Nature|volume=428|issue=6983|pages=617–624|doi=10.1038/nature02424|issn=1476-4687|pmid=15004568|bibcode=2004Natur.428..617K|s2cid=4422074}}</ref> | ||
पूर्ण जीनोम डुप्लीकेशन के पश्चात, जीनोम अस्थिरता, व्यापक जीन हानि, न्यूक्लियोटाइड प्रतिस्थापन के उच्च स्तर और नियामक नेटवर्क रीवायरिंग की अपेक्षाकृत अल्प अवधि होती है।<ref>{{Cite journal|last=Otto|first=Sarah P.|date=2007-11-02|title=पॉलीप्लोइडी के विकासवादी परिणाम|journal=Cell|volume=131|issue=3|pages=452–462|doi=10.1016/j.cell.2007.10.022|issn=0092-8674|pmid=17981114|s2cid=10054182|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Conant|first1=Gavin C.|last2=Wolfe|first2=Kenneth H.|date=April 2006|title=जीनोम दोहराव के बाद यीस्ट सह-अभिव्यक्ति नेटवर्क का कार्यात्मक विभाजन|journal=PLOS Biology|volume=4|issue=4|pages=e109|doi=10.1371/journal.pbio.0040109|issn=1545-7885|pmc=1420641|pmid=16555924}}</ref> इसके अतिरिक्त, जीन मात्रा प्रभाव महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Papp|first1=Balázs|last2=Pál|first2=Csaba|last3=Hurst|first3=Laurence D.|date=2003-07-10|title=खुराक संवेदनशीलता और खमीर में जीन परिवारों का विकास|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12853957|journal=Nature|volume=424|issue=6945|pages=194–197|doi=10.1038/nature01771|issn=1476-4687|pmid=12853957|bibcode=2003Natur.424..194P|s2cid=4382441}}</ref> इस प्रकार, अधिकांश डुप्लिकेट छोटी अवधि के अंदर लुप्त हो जाते हैं, चूँकि, डुप्लिकेट का बड़ा भाग शेष रह जाता है।<ref>{{Cite journal|last1=Lynch|first1=M.|last2=Conery|first2=J. S.|date=2000-11-10|title=डुप्लिकेट जीन का विकासवादी भाग्य और परिणाम|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11073452|journal=Science|volume=290|issue=5494|pages=1151–1155|doi=10.1126/science.290.5494.1151|issn=0036-8075|pmid=11073452|bibcode=2000Sci...290.1151L}}</ref> रोचक विषय यह है कि नियमन में सम्मिलित जीनों को प्राथमिकता से निरंतर रखा जाता है।<ref>{{Cite journal|last1=Freeling|first1=Michael|last2=Thomas|first2=Brian C.|date=July 2006|title=टेट्राप्लोइडी की तरह जीन-संतुलित दोहराव, रूपात्मक जटिलता को बढ़ाने के लिए पूर्वानुमानित ड्राइव प्रदान करता है|journal=Genome Research|volume=16|issue=7|pages=805–814|doi=10.1101/gr.3681406|issn=1088-9051|pmid=16818725|doi-access=free}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Davis|first1=Jerel C.|last2=Petrov|first2=Dmitri A.|date=October 2005|title=Do disparate mechanisms of duplication add similar genes to the genome?|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16098632|journal=Trends in Genetics |volume=21|issue=10|pages=548–551|doi=10.1016/j.tig.2005.07.008|issn=0168-9525|pmid=16098632}}</ref> इसके अतिरिक्त, नियामक जीन, विशेष रूप से [[हॉक्स जीन]], के प्रतिधारण ने अनुकूली नवाचार को उत्पन्न किया है। | |||
पॉलीप्लोइडी भी प्रजातिकरण का | डुप्लिकेट जीन के प्रतिलेखन के स्तर पर तीव्रता से विकास और कार्यात्मक विचलन सामान्यतः लघु प्रतिलेखन कारक बाइंडिंग रूपांकनों में बिंदु उत्परिवर्तन द्वारा देखा गया है।<ref>{{Cite journal|last1=Casneuf|first1=Tineke|last2=De Bodt|first2=Stefanie|last3=Raes|first3=Jeroen|last4=Maere|first4=Steven|last5=Van de Peer|first5=Yves|date=2006|title=फूल वाले पौधे अरेबिडोप्सिस थालियाना में जीन और जीनोम दोहराव के बाद जीन अभिव्यक्ति का गैर-यादृच्छिक विचलन|journal=Genome Biology|volume=7|issue=2|pages=R13|doi=10.1186/gb-2006-7-2-r13|issn=1474-760X|pmc=1431724|pmid=16507168}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Li|first1=Wen-Hsiung|last2=Yang|first2=Jing|last3=Gu|first3=Xun|date=November 2005|title=डुप्लिकेट जीन के बीच अभिव्यक्ति विचलन|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16140417|journal=Trends in Genetics |volume=21|issue=11|pages=602–607|doi=10.1016/j.tig.2005.08.006|issn=0168-9525|pmid=16140417}}</ref> इसके अतिरिक्त, प्रोटीन फॉस्फोराइलेशन मोटिफ्स का तीव्रता से विकास, जो सामान्यतः तीव्रता से विकसित होने वाले आंतरिक रूप से अव्यवस्थित क्षेत्रों में अंतर्निहित होता है, डुप्लिकेट जीन के अस्तित्व और तीव्रता से अनुकूलन/नियोफंक्शनलाइजेशन के लिए योगदान कारक है।<ref name=":0">{{Cite journal|last1=Amoutzias|first1=Grigoris D.|last2=He|first2=Ying|last3=Gordon|first3=Jonathan|last4=Mossialos|first4=Dimitris|last5=Oliver|first5=Stephen G.|last6=Van de Peer|first6=Yves|date=2010-02-16|title=पोस्टट्रांसलेशनल विनियमन डुप्लिकेट जीन के भाग्य को प्रभावित करता है|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=107|issue=7|pages=2967–2971|doi=10.1073/pnas.0911603107|issn=1091-6490|pmc=2840353|pmid=20080574|bibcode=2010PNAS..107.2967A|doi-access=free}}</ref> इस प्रकार, जीन विनियमन (कम से कम पोस्ट-ट्रांसलेशनल स्तर पर) और जीनोम विकास के मध्य लिंक उपस्थित प्रतीत होता है।<ref name=":0" /> | ||
पॉलीप्लोइडी भी प्रजातिकरण का प्रसिद्ध स्रोत है, क्योंकि संतान, जिनमें मूल प्रजातियों की तुलना में गुणसूत्रों की संख्या भिन्न होती है, प्रायः गैर-पॉलीप्लॉइड जीवों के साथ प्रजनन करने में असमर्थ होती हैं। संपूर्ण जीनोम डुप्लीकेशन को एन्यूप्लोइडी की तुलना में कम हानिकारक माना जाता है क्योंकि व्यक्तिगत जीन की सापेक्ष मात्रा समान होनी चाहिए। | |||
==विकासवादी घटना के रूप में== | ==विकासवादी घटना के रूप में== | ||
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=== जीन डुप्लीकेशन की दर === | === जीन डुप्लीकेशन की दर === | ||
जीनोम की तुलना से | जीनोम की तुलना से ज्ञात हुआ है कि परीक्षण की गई अधिकांश प्रजातियों में जीन डुप्लीकेशन सामान्य है। इसका संकेत मनुष्यों या फल मक्खियों के जीनोम में परिवर्तनशील प्रतिलिपि संख्याओं (कॉपी संख्या भिन्नता) से होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Sebat J, Lakshmi B, Troge J, Alexander J, Young J, Lundin P, Månér S, Massa H, Walker M, Chi M, Navin N, Lucito R, Healy J, Hicks J, Ye K, Reiner A, Gilliam TC, Trask B, Patterson N, Zetterberg A, Wigler M | display-authors = 6 | title = मानव जीनोम में बड़े पैमाने पर प्रतिलिपि संख्या बहुरूपता| journal = Science | volume = 305 | issue = 5683 | pages = 525–8 | date = July 2004 | pmid = 15273396 | doi = 10.1126/science.1098918 | bibcode = 2004Sci...305..525S | s2cid = 20357402 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Iafrate AJ, Feuk L, Rivera MN, Listewnik ML, Donahoe PK, Qi Y, Scherer SW, Lee C | display-authors = 6 | title = मानव जीनोम में बड़े पैमाने पर भिन्नता का पता लगाना| journal = Nature Genetics | volume = 36 | issue = 9 | pages = 949–51 | date = September 2004 | pmid = 15286789 | doi = 10.1038/ng1416 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Emerson JJ, Cardoso-Moreira M, Borevitz JO, Long M | title = प्राकृतिक चयन ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में प्रतिलिपि-संख्या बहुरूपता के जीनोम-विस्तृत पैटर्न को आकार देता है| journal = Science | volume = 320 | issue = 5883 | pages = 1629–31 | date = June 2008 | pmid = 18535209 | doi = 10.1126/science.1158078 | bibcode = 2008Sci...320.1629E | s2cid = 206512885 }}</ref> चूँकि, इस प्रकार के डुप्लीकेशन की दर को मापना कठिन हो गया है। वर्तमान के अध्ययनों से सी एलिगेंस में जीन डुप्लीकेशन की जीनोम-व्यापी दर का प्रथम प्रत्यक्ष अनुमान प्राप्त हुआ। प्रथम बहुकोशिकीय यूकेरियोट जिसके लिए ऐसा अनुमान उपलब्ध हुआ। सी एलिगेंस में जीन डुप्लीकेशन दर 10<sup>−7</sup> डुप्लीकेशन/जीन/पीढ़ी, अर्थात, 10 मिलियन कृमियों की जनसंख्या में, प्रति पीढ़ी जीन डुप्लीकेशन होगा। यह दर इस प्रजाति में प्रति न्यूक्लियोटाइड साइट पर बिंदु उत्परिवर्तन की सहज दर से दो गुना अधिक है।<ref>{{cite journal | vauthors = Lipinski KJ, Farslow JC, Fitzpatrick KA, Lynch M, Katju V, Bergthorsson U | title = कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस में जीन दोहराव की उच्च सहज दर| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 4 | pages = 306–10 | date = February 2011 | pmid = 21295484 | pmc = 3056611 | doi = 10.1016/j.cub.2011.01.026 }}</ref> प्राचीन (अप्रत्यक्ष) अध्ययनों ने बैक्टीरिया, ड्रोसोफिला और मनुष्यों में स्थान-विशिष्ट डुप्लीकेशन दर 10<sup>−3</sup> से 10<sup>−7</sup>/जीन/पीढ़ी तक बताई गई है।<ref>{{cite journal | vauthors = Anderson P, Roth J | title = साल्मोनेला टाइफिम्यूरियम में सहज अग्रानुक्रम आनुवंशिक दोहराव आरआरएनए (आरआरएन) सिस्ट्रोन के बीच असमान पुनर्संयोजन से उत्पन्न होता है| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 78 | issue = 5 | pages = 3113–7 | date = May 1981 | pmid = 6789329 | pmc = 319510 | doi = 10.1073/pnas.78.5.3113 | bibcode = 1981PNAS...78.3113A | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Watanabe Y, Takahashi A, Itoh M, Takano-Shimizu T | title = ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर की नर और मादा जर्मलाइन कोशिकाओं में सहज डे नोवो उत्परिवर्तन का आणविक स्पेक्ट्रम| journal = Genetics | volume = 181 | issue = 3 | pages = 1035–43 | date = March 2009 | pmid = 19114461 | pmc = 2651040 | doi = 10.1534/genetics.108.093385 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Turner DJ, Miretti M, Rajan D, Fiegler H, Carter NP, Blayney ML, Beck S, Hurles ME | display-authors = 6 | title = डे नोवो मेयोटिक विलोपन और दोहराव की रोगाणु दर कई जीनोमिक विकारों का कारण बनती है| journal = Nature Genetics | volume = 40 | issue = 1 | pages = 90–5 | date = January 2008 | pmid = 18059269 | pmc = 2669897 | doi = 10.1038/ng.2007.40 }}</ref> | ||
===नियोफ़ंक्शनलाइज़ेशन=== | ===नियोफ़ंक्शनलाइज़ेशन=== | ||
{{Main|नियोफ़ंक्शनलाइज़ेशन}} | {{Main|नियोफ़ंक्शनलाइज़ेशन}} | ||
जीन डुप्लीकेशन | जीन डुप्लीकेशन जीन नवीनता का आवश्यक स्रोत है जो विकासवादी नवाचार को उत्पन्न कर सकता है। डुप्लीकेशन जीन अतिरेक उत्पन्न करता है, जहां जीन की दूसरी प्रति प्रायः शुद्ध चयन से मुक्त होती है - अर्थात, इसके [[उत्परिवर्तन]] का इसके मेजबान जीव पर कोई हानिकारक प्रभाव नहीं पड़ता है। यदि जीन की एक प्रति में उत्परिवर्तन होता है जो उसके मूल कार्य को प्रभावित करता है, तो दूसरी प्रति 'अतिरिक्त भाग' के रूप में कार्य कर सकती है और उचित प्रकार से कार्य करना निरंतर रख सकती है। इस प्रकार, डुप्लिकेट जीन जीवों की पीढ़ियों के समय कार्यात्मक एकल-प्रतिलिपि जीन की तुलना में तीव्रता से उत्परिवर्तन एकत्र करते हैं, और दो प्रतियों में से एक के लिए नया और भिन्न कार्य विकसित करना संभव है। इस प्रकार के नियोफंक्शनलाइजेशन के कुछ उदाहरण [[Nototheniudei|बर्फ की मछली]] के परिवार में डुप्लिकेट पाचन जीन का एंटीफ्रीज जीन में स्पष्ट उत्परिवर्तन और डुप्लिकेशन से उपन्यास सांप जहर जीन की ओर अग्रसर होता है।<ref name=VLynch>{{cite journal | vauthors = Lynch VJ | title = Inventing an arsenal: adaptive evolution and neofunctionalization of snake venom phospholipase A2 genes | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 7 | pages = 2 | date = January 2007 | pmid = 17233905 | pmc = 1783844 | doi = 10.1186/1471-2148-7-2 }}</ref> और सूअरों में 1 बीटा-हाइड्रॉक्सीटेस्टोस्टेरोन का संश्लेषण होता है।<ref name=Conant>{{cite journal | vauthors = Conant GC, Wolfe KH | title = Turning a hobby into a job: how duplicated genes find new functions | journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 9 | issue = 12 | pages = 938–50 | date = December 2008 | pmid = 19015656 | doi = 10.1038/nrg2482 | s2cid = 1240225 }}</ref> | ||
माना जाता है कि जीन डुप्लीकेशन [[विकास]] में | |||
प्रमुख | माना जाता है कि जीन डुप्लीकेशन [[विकास]] में प्रमुख भूमिका निभाता है; यह रुख वैज्ञानिक समुदाय के सदस्यों द्वारा 100 से अधिक वर्षों से अपनाया गया है।<ref name="Taylor_Raes_2004">{{cite journal | vauthors = Taylor JS, Raes J | title = दोहराव और विचलन: नए जीन और पुराने विचारों का विकास| journal = Annual Review of Genetics | volume = 38 | pages = 615–43 | year = 2004 | pmid = 15568988 | doi = 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 }}</ref> [[ अग्रिम ओह |सुसुमु ओहनो]] अपनी क्लासिक पुस्तक इवोल्यूशन बाय जीन डुप्लिकेशन (1970) में इस सिद्धांत के सबसे प्रसिद्ध डेवलपर्स में से थे।<ref name="Ohno_1970">{{cite book |last=Ohno |first=S. |year=1970 |title=जीन दोहराव द्वारा विकास|publisher=[[Springer Science+Business Media|Springer-Verlag]]| isbn=978-0-04-575015-3 |author-link=Susumu Ohno}}</ref> ओहनो ने तर्क दिया कि [[सामान्य वंश|सार्वभौमिक सामान्य पूर्वज]] के उद्भव के पश्चात से जीन डुप्लीकेशन सबसे महत्वपूर्ण विकासवादी शक्ति है।<ref name="Ohno_1967">{{cite book |last=Ohno |first=S. |year=1967 |title=सेक्स क्रोमोसोम और सेक्स-लिंक्ड जीन|url=https://archive.org/details/sexchromosomesse0001ohno |url-access=registration |publisher=Springer-Verlag |isbn=978-91-554-5776-1 }}</ref> प्रमुख जीनोम डुप्लीकेशन की घटनाएं अधिक सामान्य हो सकती हैं। ऐसा माना जाता है कि लगभग 100 मिलियन वर्ष पूर्व संपूर्ण [[ ख़मीर |यीस्ट]] [[जीनोम]] का डुप्लीकेशन हुआ था।<ref name="Kellis_2004">{{cite journal | vauthors = Kellis M, Birren BW, Lander ES | title = यीस्ट सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया में प्राचीन जीनोम दोहराव का प्रमाण और विकासवादी विश्लेषण| journal = Nature | volume = 428 | issue = 6983 | pages = 617–24 | date = April 2004 | pmid = 15004568 | doi = 10.1038/nature02424 | bibcode = 2004Natur.428..617K | s2cid = 4422074 }}</ref> पौधे विपुल जीनोम अनुलिपित्र हैं। उदाहरण के लिए, गेहूं हेक्साप्लोइड (एक प्रकार का [[ बहुगुणित |पॉलीप्लॉइड]]) है, जिसका अर्थ है कि इसके जीनोम की छह प्रतियां हैं। | ||