जीवाणु जीनोम: Difference between revisions

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यूकेरियोट्स के जीनोम की तुलना में जीवाणु जीनोम सामान्य रूप से प्रजातियों के बीच आकार में छोटे और कम भिन्न होते हैं। जीवाणु जीनोम का आकार लगभग 130 केबीपी <ref name="mccutcheon2011">{{Cite journal | last1 = McCutcheon | first1 = J. P. | last2 = Von Dohlen | first2 = C. D. | doi = 10.1016/j.cub.2011.06.051 | title = माइलबग्स के नेस्टेड सिम्बायोसिस में एक अन्योन्याश्रित मेटाबोलिक पैचवर्क| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 16 | pages = 1366–1372 | year = 2011 | pmid =  21835622| pmc =3169327 }}</ref><ref name="mccutcheon2014">{{cite journal|last1=Van Leuven|first1=JT|last2=Meister|first2=RC|last3=Simon|first3=C|last4=McCutcheon|first4=JP|title=एक बैक्टीरियल एंडोसिम्बियोनेट में सहानुभूति की प्रजाति एक की कार्यक्षमता के साथ दो जीनोम में परिणाम देती है।|journal=Cell|date=11 September 2014|volume=158|issue=6|pages=1270–80|pmid=25175626|doi=10.1016/j.cell.2014.07.047|doi-access=free}}</ref> से 14 एमबीपी से अधिक हो सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Han|first1=K|last2=Li|first2=ZF|last3=Peng|first3=R|last4=Zhu|first4=LP|last5=Zhou|first5=T|last6=Wang|first6=LG|last7=Li|first7=SG|last8=Zhang|first8=XB|last9=Hu|first9=W|last10=Wu|first10=ZH|last11=Qin|first11=N|last12=Li|first12=YZ|title=एक क्षारीय परिवेश से एक सोरांगियम सेलुलोसम जीनोम का असाधारण विस्तार।|journal=Scientific Reports|date=2013|volume=3|page=2101|pmid=23812535|doi=10.1038/srep02101|pmc=3696898|bibcode=2013NatSR...3E2101H}}</ref> एक अध्ययन जिसमें 478 जीवाणु जीनोम सम्मिलित थे, लेकिन यह सीमित नहीं था, ने निष्कर्ष निकाला कि जैसे-जैसे जीनोम का आकार बढ़ता है, गैर-यूकेरियोट्स की तुलना में यूकेरियोट्स में जीनों की संख्या असमान रूप से धीमी गति से बढ़ती है। इस प्रकार, जीवाणु की तुलना में गैर-जीवाणु में गैर-कोडिंग डीएनए का अनुपात जीनोम के आकार के साथ अधिक तेज़ी से बढ़ता है। यह इस तथ्य के अनुरूप है कि अधिकांश यूकेरियोटिक डीएनए गैर-जीन कोडिंग है, जबकि अधिकांश प्राक्केंद्रकी, विषाणु और कोशिकांग जीन कोडिंग हैं।<ref>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0006978|pmid=19750009|title=Distinct Gene Number-Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=9|pages=e6978|year=2009|last1=Hou|first1=Yubo|last2=Lin|first2=Senjie|bibcode=2009PLoSO...4.6978H|pmc=2737104|doi-access=free}}</ref> अभी, हमारे पास 50 अलग-अलग जीवाणु फ़ाइला और 11 अलग-अलग प्राचीन फ़ाइला से जीनोम अनुक्रम हैं। दूसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से कई प्रारूप जीनोम प्राप्त हुए हैं जेनबैंक में लगभग 90% जीवाणु जीनोम वर्तमान में पूर्ण नहीं हैं; तीसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से अंततः कुछ घंटों में एक पूर्ण जीनोम प्राप्त हो सकता है। जीनोम अनुक्रम जीवाणु में बहुत विविधता प्रकट करते हैं। 2000 से अधिक एस्चेरिचिया कोली जीनोम के विश्लेषण से लगभग 3100 जीन वर्गों के एक ई कोलाई कोर जीनोम और कुल लगभग 89,000 विभिन्न जीन वर्गों का पता चलता है।<ref name="Land 2015">{{cite journal|doi=10.1007/s10142-015-0433-4|pmid=25722247|title=Insights from 20 years of bacterial genome sequencing|journal=Functional & Integrative Genomics|volume=15|issue=2|pages=141–161|year=2015|last1=Land|first1=Miriam|last2=Hauser|first2=Loren|last3=Jun|first3=Se-Ran|last4=Nookaew|first4=Intawat|last5=Leuze|first5=Michael R.|last6=Ahn|first6=Tae-Hyuk|last7=Karpinets|first7=Tatiana|last8=Lund|first8=Ole|last9=Kora|first9=Guruprased|last10=Wassenaar|first10=Trudy|last11=Poudel|first11=Suresh|last12=Ussery|first12=David W.|pmc=4361730}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] This article contains quotations from this source, which is available under the [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/  Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0)] license.</ref> जीनोम अनुक्रमों से पता चलता है कि परजीवी जीवाणु में 500-1200 जीन होते हैं, मुक्त रहने वाले जीवाणु में 1500-7500 जीन होते हैं, और आर्किया में 1500-2700 जीन होते हैं।<ref name="GregorySynergy">
सुकेंद्रक के जीनोम की तुलना में '''जीवाणु जीनोम''' सामान्य रूप से प्रजातियों के बीच आकार में छोटे और कम भिन्न होते हैं। जीवाणु जीनोम का आकार लगभग 130 केबीपी <ref name="mccutcheon2011">{{Cite journal | last1 = McCutcheon | first1 = J. P. | last2 = Von Dohlen | first2 = C. D. | doi = 10.1016/j.cub.2011.06.051 | title = माइलबग्स के नेस्टेड सिम्बायोसिस में एक अन्योन्याश्रित मेटाबोलिक पैचवर्क| journal = Current Biology | volume = 21 | issue = 16 | pages = 1366–1372 | year = 2011 | pmid =  21835622| pmc =3169327 }}</ref><ref name="mccutcheon2014">{{cite journal|last1=Van Leuven|first1=JT|last2=Meister|first2=RC|last3=Simon|first3=C|last4=McCutcheon|first4=JP|title=एक बैक्टीरियल एंडोसिम्बियोनेट में सहानुभूति की प्रजाति एक की कार्यक्षमता के साथ दो जीनोम में परिणाम देती है।|journal=Cell|date=11 September 2014|volume=158|issue=6|pages=1270–80|pmid=25175626|doi=10.1016/j.cell.2014.07.047|doi-access=free}}</ref> से 14 एमबीपी से अधिक हो सकता है।<ref>{{cite journal|last1=Han|first1=K|last2=Li|first2=ZF|last3=Peng|first3=R|last4=Zhu|first4=LP|last5=Zhou|first5=T|last6=Wang|first6=LG|last7=Li|first7=SG|last8=Zhang|first8=XB|last9=Hu|first9=W|last10=Wu|first10=ZH|last11=Qin|first11=N|last12=Li|first12=YZ|title=एक क्षारीय परिवेश से एक सोरांगियम सेलुलोसम जीनोम का असाधारण विस्तार।|journal=Scientific Reports|date=2013|volume=3|page=2101|pmid=23812535|doi=10.1038/srep02101|pmc=3696898|bibcode=2013NatSR...3E2101H}}</ref> एक अध्ययन जिसमें 478 जीवाणु जीनोम सम्मिलित थे, लेकिन यह सीमित नहीं था, जिसने निष्कर्ष निकाला कि जैसे-जैसे जीनोम का आकार बढ़ता है, गैर-सुकेंद्रक की तुलना में सुकेंद्रक में जीनों की संख्या असमान रूप से मंद गति से बढ़ती है। इस प्रकार, जीवाणु की तुलना में गैर-जीवाणु में गैर-प्रक्रम डीएनए का अनुपात जीनोम के आकार के साथ अधिक तीव्रता से बढ़ता है। यह इस तथ्य के अनुरूप है कि अधिकांश सुकेंद्रकी डीएनए गैर-जीन प्रक्रम है, जबकि अधिकांश प्राक्केंद्रकी, विषाणु और कोशिकांग जीन प्रक्रम हैं।<ref>{{cite journal|doi=10.1371/journal.pone.0006978|pmid=19750009|title=Distinct Gene Number-Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes|journal=PLOS ONE|volume=4|issue=9|pages=e6978|year=2009|last1=Hou|first1=Yubo|last2=Lin|first2=Senjie|bibcode=2009PLoSO...4.6978H|pmc=2737104|doi-access=free}}</ref> अभी, हमारे पास 50 अलग-अलग जीवाणु फ़ाइला और 11 अलग-अलग प्राचीन फ़ाइला से जीनोम प्रक्रम हैं। दूसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से कई प्रारूप जीनोम प्राप्त हुए हैं जेनबैंक में लगभग 90% जीवाणु जीनोम वर्तमान में पूर्ण नहीं हैं; तीसरी पीढ़ी के अनुक्रमण से अंततः कुछ घंटों में एक पूर्ण जीनोम प्राप्त हो सकता है। जीनोम प्रक्रम जीवाणु में बहुत विविधता प्रकट करते हैं। 2000 से अधिक एस्चेरिचिया कोली जीनोम के विश्लेषण से लगभग 3100 जीन वर्गों के एक ई कोलाई कोर जीनोम और कुल लगभग 89,000 विभिन्न जीन वर्गों का पता चलता है।<ref name="Land 2015">{{cite journal|doi=10.1007/s10142-015-0433-4|pmid=25722247|title=Insights from 20 years of bacterial genome sequencing|journal=Functional & Integrative Genomics|volume=15|issue=2|pages=141–161|year=2015|last1=Land|first1=Miriam|last2=Hauser|first2=Loren|last3=Jun|first3=Se-Ran|last4=Nookaew|first4=Intawat|last5=Leuze|first5=Michael R.|last6=Ahn|first6=Tae-Hyuk|last7=Karpinets|first7=Tatiana|last8=Lund|first8=Ole|last9=Kora|first9=Guruprased|last10=Wassenaar|first10=Trudy|last11=Poudel|first11=Suresh|last12=Ussery|first12=David W.|pmc=4361730}} [[File:CC-BY icon.svg|50px]] This article contains quotations from this source, which is available under the [https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/  Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0)] license.</ref> जीनोम अनुक्रमों से पता चलता है कि परजीवी जीवाणु में 500-1200 जीन होते हैं, मुक्त रहने वाले जीवाणु में 1500-7500 जीन होते हैं, और आर्किया में 1500-2700 जीन होते हैं।<ref name="GregorySynergy">
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}}</ref> कुष्ठ कीटाणु की तुलना उत्पादकों के जीवाणु से करते समय कोल एट अल द्वारा की गई एक उल्लेखनीय खोज ने भारी मात्रा में जीन क्षय का वर्णन किया।<ref name="leprosy">{{Cite journal  
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}}</ref> इसके अध्ययन से पता चला है कि कई जीवाणुओं के जीनोम आकार उनके उत्पादकों की तुलना में छोटे होते हैं।<ref name="OchmanGenomes">{{Cite journal | last1 = Ochman | first1 = H. | title = सिकुड़ने पर जीनोम| doi = 10.1073/pnas.0505863102 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | volume = 102 | issue = 34 | pages = 11959–11960 | year = 2005 | pmid =  16105941| pmc = 1189353| bibcode = 2005PNAS..10211959O | doi-access = free }}</ref> वर्षों से, शोधकर्ताओं ने जीवाणु जीनोम क्षय की सामान्य प्रवृत्ति और जीवाणु जीनोम के अपेक्षाकृत छोटे आकार की व्याख्या करने के लिए कई सिद्धांत प्रस्तावित किए हैं। प्रभावशाली साक्ष्य इंगित करता है कि जीवाणु जीनोम का स्पष्ट क्षरण विलोपन अभिनति के कारण होता है।


2014 तक, 30,000 से अधिक अनुक्रमित जीवाणु जीनोम सार्वजनिक रूप से उपलब्ध हैं और हजारों मेटा-जीनोम परियोजनाएं हैं। जीवाणु और आर्किया का जीनोमिक विश्वकोश (जीईबीए) जैसी परियोजनाओं में और जीनोम जोड़ने का प्रयोजन है।<ref name="Land 2015"/>
2014 तक, 30,000 से अधिक अनुक्रमित जीवाणु जीनोम सार्वजनिक रूप से उपलब्ध हैं और हजारों मेटा-जीनोम परियोजनाएं हैं। जीवाणु और आर्किया का जीनोमिक विश्वकोश (जीईबीए) जैसी परियोजनाओं में और जीनोम जोड़ने का प्रयोजन होता है।<ref name="Land 2015"/>


एकल जीन तुलना को अब अधिक सामान्य विधियों द्वारा प्रतिस्थापित किया जा रहा है। इन तरीकों के परिणामस्वरूप आनुवंशिक संबंधों पर नए दृष्टिकोण सामने आए हैं जिनका पहले केवल अनुमान लगाया गया था।<ref name="Land 2015"/>
एकल जीन तुलना को अब अधिक सामान्य विधियों द्वारा प्रतिस्थापित किया जा रहा है। इन तरीकों के परिणामस्वरूप आनुवंशिक संबंधों पर नए दृष्टिकोण सामने आए हैं जिनका पहले केवल अनुमान लगाया गया था।<ref name="Land 2015"/>


जीवाणु [[ जीनोम अनुक्रमण ]] के दूसरे दशक में एक महत्वपूर्ण उपलब्धि मेटा-जीनोम आंकडे का उत्पादन था, जो एक नमूने में सम्मिलित सभी डीएनए को आच्छादित करता है। पहले, केवल दो मेटा-जीनोम परियोजना प्रकाशित हुई थी।<ref name="Land 2015"/>
जीवाणु [[ जीनोम अनुक्रमण |जीनोम अनुक्रमण]] के दूसरे दशक में एक महत्वपूर्ण उपलब्धि मेटा-जीनोम आंकडे का उत्पादन था, जो एक प्रतिदर्श में सम्मिलित सभी डीएनए को आच्छादित करता है। पहले, केवल दो मेटा-जीनोम परियोजना प्रकाशित हुई थी।<ref name="Land 2015"/>




== जीवाणु जीनोम ==
== जीवाणु जीनोम ==
[[File:Genome_size_vs_protein_count.svg|400px|thumbnail|जीनोम आकार के कार्य के रूप में जेनबैंक को प्रस्तुत जीनोम में एनोटेट प्रोटीन की कुल संख्या का लॉग-लॉग आरेख। एनसीबीआई जीनोम रिपोर्ट के आंकड़ों के आधार पर।]]जीवाणु में दो महत्वपूर्ण तरीकों से यूकेरियोट्स से अलग एक सुसम्बद्ध जीनोम संरचना ह है: जीवाणु जीनोम के आकार और जीनोम में कार्यात्मक जीन की संख्या के बीच एक प्रबल सहसंबंध दिखाते हैं, और उन जीनों को ऑपेरॉन (कारक) में संरचित किया जाता है।<ref name="gregory2005">{{Cite book
[[File:Genome_size_vs_protein_count.svg|400px|thumbnail|जीनोम आकार के कार्य के रूप में जेनबैंक को प्रस्तुत जीनोम में एनोटेट प्रोटीन की कुल संख्या का लॉग-लॉग आरेख। एनसीबीआई जीनोम रिपोर्ट के आंकड़ों के आधार पर।]]जीवाणु में दो महत्वपूर्ण तरीकों से सुकेंद्रक से अलग एक सुसम्बद्ध जीनोम संरचना ह है: जीवाणु जीनोम के आकार और जीनोम में कार्यात्मक जीन की संख्या के बीच एक प्रबल सहसंबंध दिखाते हैं, और उन जीनों को ऑपेरॉन (कारक) में संरचित किया जाता है।<ref name="gregory2005">{{Cite book
| publisher = Elsevier Academic
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| isbn = 0123014638
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| location = Burlington, MA
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}}</ref><ref name='koonin2008'>{{Cite journal | last1 = Koonin | first1 = E. V. | title = जीनोम आर्किटेक्चर का विकास| doi = 10.1016/j.biocel.2008.09.015 | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 41 | issue = 2 | pages = 298–306 | year = 2009 | pmid =  18929678| pmc = 3272702}}</ref> यूकेरियोटिक जीनोम (विशेष रूप से बहुकोशिकीय यूकेरियोट्स) की तुलना में जीवाणु जीनोम के सापेक्ष घनत्व का मुख्य कारण [[इंटरजेनिक क्षेत्र|अंतराजीनी क्षेत्रो]] और [[इंट्रोन्स|आंतरेक]] के रूप में [[नॉनकोडिंग डीएनए|गैर कोडिंग डीएनए]] की उपस्थिति है।<ref name="koonin2008"/> कुछ उल्लेखनीय अपवादों में हाल ही में बने रोगजनक जीवाणु सम्मिलित हैं। यह प्रारंभ में कोल एट अल द्वारा एक अध्ययन में वर्णित किया गया था। जिसमें [[माइकोबैक्टीरियम लेप्री]] की खोज की गई थी कि उसके मुक्त-जीवित उत्पादकों की तुलना में कार्यात्मक जीनों (~40%) में [[स्यूडोजीन|छद्म जीन]] का अपेक्षाकृत अधिक प्रतिशत है।<ref name="leprosy"/>
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इसके अतिरिक्त, जीवाणुओं की प्रजातियों में, जीवन के अन्य प्रमुख समूहों के जीनोम के आकार की तुलना में जीनोम के आकार में अपेक्षाकृत कम भिन्नता होती है।<ref name="GregorySynergy"/> यूकेरियोटिक प्रजातियों में कार्यात्मक जीनों की संख्या पर विचार करते समय जीनोम का आकार अल्प प्रासंगिक होता है। जीवाणुओं में, हालांकि, जीनों की संख्या और जीनोम के आकार के बीच प्रबल सहसंबंध जीवाणु जीनोम के आकार को अनुसंधान और चर्चा के लिए एक दिलचस्प विषय बनाता है।<ref>{{Cite journal | last1 = Kuo | first1 = C. -H. | last2 = Moran | first2 = N. A. | last3 = Ochman | first3 = H. | doi = 10.1101/gr.091785.109 | title = जीवाणु जीनोम जटिलता के लिए अनुवांशिक बहाव के परिणाम| journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 8 | pages = 1450–1454 | year = 2009 | pmid =  19502381| pmc =2720180 }}</ref>
इसके अतिरिक्त, जीवाणुओं की प्रजातियों में, जीवन के अन्य प्रमुख समूहों के जीनोम के आकार की तुलना में जीनोम के आकार में अपेक्षाकृत कम भिन्नता होती है।<ref name="GregorySynergy"/> सुकेंद्रकी प्रजातियों में कार्यात्मक जीनों की संख्या पर विचार करते समय जीनोम का आकार अल्प प्रासंगिक होता है। जीवाणुओं में, हालांकि, जीनों की संख्या और जीनोम के आकार के बीच प्रबल सहसंबंध जीवाणु जीनोम के आकार को अनुसंधान और चर्चा के लिए एक रोचक विषय बनाता है।<ref>{{Cite journal | last1 = Kuo | first1 = C. -H. | last2 = Moran | first2 = N. A. | last3 = Ochman | first3 = H. | doi = 10.1101/gr.091785.109 | title = जीवाणु जीनोम जटिलता के लिए अनुवांशिक बहाव के परिणाम| journal = Genome Research | volume = 19 | issue = 8 | pages = 1450–1454 | year = 2009 | pmid =  19502381| pmc =2720180 }}</ref>


जीवाणु के विकास की सामान्य प्रवृत्तियों से संकेत मिलता है कि जीवाणु का प्रारंभ मुक्त-जीवित जीवों के रूप में हुआ था। विकासपरक पथों ने कुछ जीवाणुओं को रोगजनक और सहजीवी बनने के लिए प्रेरित किया। जीवाणु की जीवन शैली उनके संबंधित जीनोम आकार में एक अभिन्न भूमिका निभाती है। मुक्त-जीवित जीवाणुओं में तीन प्रकार के जीवाणुओं में से सबसे बड़ा जीनोम होता है; हालाँकि, उनके पास जीवाणु की तुलना में कम छद्म जीन हैं जिन्होंने हाल ही में रोगजनकता प्राप्त की है।
जीवाणु के विकास की सामान्य प्रवृत्तियों से संकेत मिलता है कि जीवाणु का प्रारंभ मुक्त-जीवित जीवों के रूप में हुआ था। विकासपरक पथों ने कुछ जीवाणुओं को रोगजनक और सहजीवी बनने के लिए प्रेरित किया। जीवाणु की जीवन शैली उनके संबंधित जीनोम आकार में एक अभिन्न भूमिका निभाती है। मुक्त-जीवित जीवाणुओं में तीन प्रकार के जीवाणुओं में से सबसे बड़ा जीनोम होता है; हालाँकि, उनके पास जीवाणु की तुलना में कम छद्म जीन हैं जिन्होंने हाल ही में रोगजनकता प्राप्त की है।


परिणामी और हाल ही में विकसित रोगजनक जीवाणु मुक्त-जीवित जीवाणुओं की तुलना में एक छोटे जीनोम आकार का प्रदर्शन करते हैं, फिर भी उनके पास जीवाणुओं के किसी भी अन्य रूप की तुलना में अधिक छद्म जीन होते हैं।
परिणामी और हाल ही में विकसित रोगजनक जीवाणु मुक्त-जीवित जीवाणुओं की तुलना में एक छोटे जीनोम आकार का प्रदर्शन करते हैं, फिर भी उनके पास जीवाणुओं के किसी भी अन्य रूप की तुलना में अधिक छद्म जीन होते हैं।
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अविकल्पी जीवाणु सहजीवी या रोगजनकों में सबसे छोटे जीनोम और तीन समूहों के सबसे कम छद्म जीन होते हैं।<ref name="ochman2006">{{Cite journal | last1 = Ochman | first1 = H. | last2 = Davalos | first2 = L. M. | title = बैक्टीरियल जीनोम की प्रकृति और गतिशीलता| doi = 10.1126/science.1119966 | journal = Science | volume = 311 | issue = 5768 | pages = 1730–1733 | year = 2006 | pmid =  16556833| bibcode = 2006Sci...311.1730O | s2cid = 26707775 }}</ref> जीवाणुओं की जीवन-शैलियों और जीनोम के आकार के बीच संबंध जीवाणु जीनोम विकास के तंत्र के रूप में प्रश्न होता है। जीवाणुओं के बीच जीनोम के आकार के विकास के पैटर्न की व्याख्या करने के लिए शोधकर्ताओं ने कई सिद्धांत विकसित किए हैं।
अविकल्पी जीवाणु सहजीवी या रोगजनकों में सबसे छोटे जीनोम और तीन समूहों के सबसे कम छद्म जीन होते हैं।<ref name="ochman2006">{{Cite journal | last1 = Ochman | first1 = H. | last2 = Davalos | first2 = L. M. | title = बैक्टीरियल जीनोम की प्रकृति और गतिशीलता| doi = 10.1126/science.1119966 | journal = Science | volume = 311 | issue = 5768 | pages = 1730–1733 | year = 2006 | pmid =  16556833| bibcode = 2006Sci...311.1730O | s2cid = 26707775 }}</ref> जीवाणुओं की जीवन-शैलियों और जीनोम के आकार के बीच संबंध जीवाणु जीनोम विकास के तंत्र के रूप में प्रश्न होता है। जीवाणुओं के बीच जीनोम के आकार के विकास के पैटर्न की व्याख्या करने के लिए शोधकर्ताओं ने कई सिद्धांत विकसित किए हैं।


=== जीनोम तुलना और जातिवृत्तीय ===
=== जीनोम तुलना और फिलोजेनी ===
चूंकि एकल-जीन तुलनाओं ने अपेक्षाकृत अधिकतम सीमा तक जीनोम तुलनाओं को तरीका दे दिया है, जीवाणु जीनोमों के जातिवृत्तीय ने परिशुद्धता में सुधार किया है। औसत न्यूक्लियोटाइड पहचान (एएनआई) विधि लगभग 10,000 बीपी के क्षेत्रों का लाभ उठाकर पूरे जीनोम के बीच आनुवंशिक दूरी की मात्रा निर्धारित करती है। एक जीनस के जीनोम से पर्याप्त डेटा के साथ, एल्गोरिदम को प्रजातियों को वर्गीकृत करने के लिए निष्पादित किया जाता है। यह 2013<ref name="Land 2015" /> में स्यूडोमोनास एवेलाना प्रजातियों के लिए और 2020 से सभी अनुक्रमित जीवाणु और आर्किया के लिए किया गया है।<ref>{{cite journal |last1=Parks |first1=DH |last2=Chuvochina |first2=M |last3=Chaumeil |first3=PA |last4=Rinke |first4=C |last5=Mussig |first5=AJ |last6=Hugenholtz |first6=P |title=बैक्टीरिया और आर्किया के लिए एक पूर्ण डोमेन-टू-प्रजाति वर्गीकरण।|journal=Nature Biotechnology |date=September 2020 |volume=38 |issue=9 |pages=1079–1086 |doi=10.1038/s41587-020-0501-8 |pmid=32341564 |url=https://www.researchgate.net/publication/340954053 |biorxiv=10.1101/771964|s2cid=216560589 }}</ref>
चूंकि एकल-जीन तुलनाओं ने अपेक्षाकृत अधिकतम सीमा तक जीनोम तुलनाओं को तरीका दे दिया है, जीवाणु जीनोमों के फिलोजेनी ने परिशुद्धता में संशोधन किया है। औसत न्यूक्लियोटाइड पहचान (एएनआई) विधि लगभग 10,000 बीपी के क्षेत्रों का लाभ उठाकर पूरे जीनोम के बीच आनुवंशिक दूरी की मात्रा निर्धारित करती है। एक जीनस के जीनोम से पर्याप्त आंकड़ा के साथ, एल्गोरिदम को प्रजातियों को वर्गीकृत करने के लिए निष्पादित किया जाता है। यह 2013<ref name="Land 2015" /> में स्यूडोमोनास एवेलाना प्रजातियों के लिए और 2020 से सभी अनुक्रमित जीवाणु और आर्किया के लिए किया गया है।<ref>{{cite journal |last1=Parks |first1=DH |last2=Chuvochina |first2=M |last3=Chaumeil |first3=PA |last4=Rinke |first4=C |last5=Mussig |first5=AJ |last6=Hugenholtz |first6=P |title=बैक्टीरिया और आर्किया के लिए एक पूर्ण डोमेन-टू-प्रजाति वर्गीकरण।|journal=Nature Biotechnology |date=September 2020 |volume=38 |issue=9 |pages=1079–1086 |doi=10.1038/s41587-020-0501-8 |pmid=32341564 |url=https://www.researchgate.net/publication/340954053 |biorxiv=10.1101/771964|s2cid=216560589 }}</ref>


जीवाणु जीनोम के बारे में जानकारी निकालने के लिए, जीवाणु के कई उपभेदों के लिए कोर- और पैन-जीनोम आकार का मूल्यांकन किया गया है। 2012 में, कोर जीन वर्गों की संख्या लगभग 3000 थी। हालांकि, 2015 तक, उपलब्ध जीनोम में दस गुना से अधिक की वृद्धि के साथ, पैन-जीनोम में भी वृद्धि हुई है। जोड़े गए जीनोम की संख्या और पैन-जीनोम की वृद्धि के बीच सामान्य रूप से एक सकारात्मक संबंध है। दूसरी ओर, कोर जीनोम 2012 से स्थिर बना हुआ है। वर्तमान में, ई. कोलाई पैन-जीनोम लगभग 90,000 जीन वर्गों से बना है। इनमें से लगभग एक-तिहाई केवल एक जीनोम में सम्मिलित हैं। इनमें से कई, हालांकि, केवल जीन के भाग हैं और उद्यम त्रुटियों का परिणाम हैं। फिर भी, ई. कोलाई में संभवतः 60,000 से अधिक अद्वितीय जीन वर्ग हैं।<ref name="Land 2015" />
जीवाणु जीनोम के बारे में जानकारी निकालने के लिए, जीवाणु के कई उपभेदों के लिए कोर- और पैन-जीनोम आकार का मूल्यांकन किया गया है। 2012 में, कोर जीन वर्गों की संख्या लगभग 3000 थी। हालांकि, 2015 तक, उपलब्ध जीनोम में दस गुना से अधिक की वृद्धि के साथ, पैन-जीनोम में भी वृद्धि हुई है। जोड़े गए जीनोम की संख्या और पैन-जीनोम की वृद्धि के बीच सामान्य रूप से एक सकारात्मक संबंध है। दूसरी ओर, कोर जीनोम 2012 से स्थिर बना हुआ है। वर्तमान में, ई. कोलाई पैन-जीनोम लगभग 90,000 जीन वर्गों से बना है। इनमें से लगभग एक-तिहाई केवल एक जीनोम में सम्मिलित हैं। इनमें से कई, हालांकि, केवल जीन के भाग हैं और उद्यम त्रुटियों का परिणाम हैं। फिर भी, ई. कोलाई में संभवतः 60,000 से अधिक अद्वितीय जीन वर्ग हैं।<ref name="Land 2015" />
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== जीवाणु जीनोम इवोल्यूशन के सिद्धांत edit ==
== जीवाणु जीनोम विकास के सिद्धांत ==
जीवाणु बड़ी मात्रा में जीन खो देते हैं क्योंकि वे मुक्त-जीवित या वैकल्पिक रूप से परजीवी जीवन चक्र से स्थायी मेजबान-निर्भर जीवन में संक्रमण करते हैं। जीवाणु जीनोम आकार के पैमाने के निचले सिरे की ओर माइकोप्लाज्मा और संबंधित जीवाणु हैं। प्रारंभिक आणविक फिलेजेनेटिक अध्ययनों से पता चला है कि माइकोप्लास्मास एक विकासपरक व्युत्पन्न अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जो पूर्व परिकल्पनाओं के विपरीत है। इसके अतिरिक्त, अब यह ज्ञात हो गया है कि माइकोप्लाज़्मा अनिवार्य रूप से मेजबान से जुड़े जीवाणु में कई जीनोम संकोचन का एक उदाहरण है। अन्य उदाहरण [[ रिकेटसिआ ]], बुचनेरा एफिडिकोला और बोरेलिया बर्गडोरफेरी हैं।<ref name="Moran 2002">{{cite journal|pmid=11893328|doi=10.1016/S0092-8674(02)00665-7|title=माइक्रोबियल न्यूनतमवाद|journal=Cell|volume=108|issue=5|pages=583–586|year=2002|last1=Moran|first1=Nancy A.|doi-access=free}}
जीवाणु बड़ी मात्रा में जीन नष्ट कर देते हैं क्योंकि वे मुक्त-जीवित या वैकल्पिक रूप से परजीवी जीवन चक्र से स्थायी परिचारक-निर्भर जीवन में संक्रमण करते हैं। जीवाणु जीनोम आकार के पैमाने के निचले सिरे की ओर माइकोप्लाज्मा और संबंधित जीवाणु हैं। प्रारंभिक आणविक जातिवृत्तिक अध्ययनों से पता चला है कि माइकोप्लाज़्मा एक विकासपरक व्युत्पन्न अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जो पूर्व परिकल्पनाओं के विपरीत है। इसके अतिरिक्त, अब यह ज्ञात हो गया है कि माइकोप्लाज़्मा अनिवार्य रूप से परिचारक से जुड़े जीवाणु में कई जीनोम संकोचन का एक उदाहरण है। अन्य उदाहरण [[ रिकेटसिआ |रिकेट्सिया]], बुचनेरा एफिडिकोला और बोरेलिया बर्गडोरफेरी हैं।<ref name="Moran 2002">{{cite journal|pmid=11893328|doi=10.1016/S0092-8674(02)00665-7|title=माइक्रोबियल न्यूनतमवाद|journal=Cell|volume=108|issue=5|pages=583–586|year=2002|last1=Moran|first1=Nancy A.|doi-access=free}}
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ऐसी प्रजातियों में छोटे जीनोम का आकार कुछ विशिष्टताओं से जुड़ा होता है, जैसे पॉलीपेप्टाइड अनुक्रमों का तेजी से विकास और जीनोम में कम जीसी सामग्री। असंबंधित जीवाणुओं में इन गुणों के अभिसारी विकास से पता चलता है कि एक मेजबान के साथ एक अविकल्पी जुड़ाव जीनोम में कमी को बढ़ावा देता है।<ref name="Moran 2002"/>


यह देखते हुए कि लगभग सभी पूरी तरह से अनुक्रमित जीवाणु जीनोमों में से 80% से अधिक में बरकरार ओआरएफ होते हैं, और जीन की लंबाई ~ 1 केबी प्रति जीन पर लगभग स्थिर होती है, यह अनुमान लगाया जाता है कि छोटे जीनोम में कुछ चयापचय क्षमताएं होती हैं। जबकि मुक्त-जीवित जीवाणु, जैसे कि ई. कोलाई, साल्मोनेला प्रजाति, या बेसिलस प्रजाति, सामान्य रूप से उनके डीएनए में 1500 से 6000 प्रोटीन एन्कोडेड होते हैं, अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवाणु में अक्सर 500 से 1000 ऐसे प्रोटीन होते हैं।<ref name="Moran 2002"/>
ऐसी प्रजातियों में छोटे जीनोम का आकार कुछ विशिष्टताओं से जुड़ा होता है, जैसे पॉलीपेप्टाइड अनुक्रमों का तीव्रता से विकास और जीनोम में कम जीसी पदार्थ होते है। असंबंधित जीवाणुओं में इन गुणों के अभिसारी विकास से पता चलता है कि एक परिचारक के साथ एक अविकल्पी संबंध जीनोम में कमी को बढ़ावा देता है।<ref name="Moran 2002" />


एक उम्मीदवार स्पष्टीकरण यह है कि कम जीनोम उन जीनों को बनाए रखता है जो [[सेलुलर विकास]] और डीएनए प्रतिकृति से संबंधित महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक हैं, इसके अतिरिक्त उन जीनों के अतिरिक्त जो जीवाणु के पारिस्थितिक स्थान में जीवित रहने के लिए आवश्यक हैं। हालाँकि, अनुक्रम आंकडे इस परिकल्पना का खंडन करता है। यूबैक्टीरिया के बीच सार्वभौमिक ऑर्थोलॉग के सेट में प्रत्येक जीनोम का केवल 15% सम्मिलित है। इस प्रकार, प्रत्येक वंश ने छोटे आकार के लिए एक अलग विकासपरक मार्ग अपनाया है। क्योंकि सार्वभौमिक सेलुलर प्रक्रियाओं के लिए 80 से अधिक जीनों की आवश्यकता होती है, जीनों में भिन्नता का अर्थ है कि समान कार्यों को गैर-समरूप जीनों के शोषण से प्राप्त किया जा सकता है।<ref name="Moran 2002"/>
यह देखते हुए कि लगभग सभी पूरी तरह से अनुक्रमित जीवाणु जीनोमों में से 80% से अधिक में निरंतर ओआरएफ होते हैं, और जीन की लंबाई ~ 1 केबी प्रति जीन पर लगभग स्थिर होती है, यह अनुमान लगाया जाता है कि छोटे जीनोम में कुछ चयापचय क्षमताएं होती हैं। जबकि मुक्त-जीवित जीवाणु, जैसे कि ई. कोलाई, साल्मोनेला प्रजाति, या कीटाणु प्रजाति, सामान्य रूप से उनके डीएनए में 1500 से 6000 प्रोटीन प्रक्रम होते हैं, अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवाणु में प्रायः 500 से 1000 ऐसे प्रोटीन होते हैं।<ref name="Moran 2002" />


मेजबान पर निर्भर जीवाणु मेजबान के [[ कोशिका द्रव्य ]] या ऊतक से चयापचय के लिए आवश्यक कई यौगिकों को सुरक्षित करने में सक्षम हैं। बदले में, वे अपने स्वयं के बायोसिंथेटिक रास्ते और संबंधित जीनों को त्याग सकते हैं। यह निष्कासन कई विशिष्ट जीन हानियों की व्याख्या करता है। उदाहरण के लिए, रिकेट्सिया प्रजाति, जो अपने मेजबान से विशिष्ट ऊर्जा सब्सट्रेट पर निर्भर करती है, ने अपने कई मूल ऊर्जा चयापचय जीनों को खो दिया है। इसी तरह, अधिकांश छोटे जीनोमों ने अपने अमीनो एसिड जैवसंश्लेषण जीन खो दिए हैं, क्योंकि ये इसके बजाय मेजबान में पाए जाते हैं। एक अपवाद बुचनरा है, जो एफिड्स का एक अविकल्पी मातृ संचरित सहजीवन है। यह महत्वपूर्ण अमीनो एसिड के जैवसंश्लेषण के लिए 54 जीनों को बरकरार रखता है, लेकिन अब उन अमीनो एसिड के लिए रास्ते नहीं हैं जो मेजबान संश्लेषित कर सकते हैं। न्यूक्लियोटाइड [[ जैव संश्लेषण ]] के रास्ते कई कम जीनोम से चले गए हैं। विशिष्ट अनुकूलन के माध्यम से विकसित होने वाले उपचय मार्ग विशेष जीनोम में बने रहते हैं।<ref name="Moran 2002"/>
एक पदान्वेषी स्पष्टीकरण यह है कि कम जीनोम उन जीनों को बनाए रखता है जो [[सेलुलर विकास|कोशिकीय विकास]] और डीएनए प्रतिकृति से संबंधित महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक हैं, इसके अतिरिक्त उन जीनों के अतिरिक्त जो जीवाणु के पारिस्थितिक स्थान में जीवित रहने के लिए आवश्यक हैं। हालाँकि, प्रक्रम आंकडे इस परिकल्पना का खंडन करता है। सुजीवाणु के बीच सार्वभौमिक ऑर्थोलॉग के समूह में प्रत्येक जीनोम का केवल 15% सम्मिलित है। इस प्रकार, प्रत्येक वंश ने छोटे आकार के लिए एक अलग विकासपरक पथ स्वीकृत किया है। क्योंकि सार्वभौमिक कोशिकीय प्रक्रियाओं के लिए 80 से अधिक जीनों की आवश्यकता होती है, जीनों में भिन्नता का अर्थ है कि समान कार्यों को गैर-समरूप जीनों के शोषण से प्राप्त किया जा सकता है।<ref name="Moran 2002" />


परिकल्पना है कि अप्रयुक्त जीन को अंततः हटा दिया जाता है, यह स्पष्ट नहीं करता है कि हटाए गए जीनों में से कई वास्तव में रोगज़नक़ों को बाध्य करने में सहायक क्यों रहेंगे। उदाहरण के लिए, प्रतिकृति, [[प्रतिलेखन (आनुवांशिकी)]], और [[अनुवाद (आनुवांशिकी)]] सहित सार्वभौमिक सेलुलर प्रक्रियाओं में सम्मिलित उत्पादों के लिए कई जीन [[कोडोन]] समाप्त हो गए हैं। यहां तक ​​कि [[आनुवंशिक पुनर्संयोजन]] और मरम्मत का समर्थन करने वाले जीन भी हर छोटे जीनोम से हटा दिए जाते हैं। इसके अतिरिक्त, छोटे जीनोम में कम [[टीआरएनए]] होते हैं, जो कई अमीनो एसिड के लिए एक का उपयोग करते हैं। तो, एक एकल कोडन जोड़े कई कोडन के साथ, जो संभावित रूप से कम-से-इष्टतम अनुवाद मशीनरी का उत्पादन करता है। यह अज्ञात है कि बाध्य इंट्रासेल्युलर रोगजनकों को कम टीआरएनए और कम डीएनए मरम्मत एंजाइमों को बनाए रखने से लाभ होगा।<ref name="Moran 2002"/>
परिचारक पर निर्भर जीवाणु परिचारक के [[ कोशिका द्रव्य |कोशिका द्रव्य]] या ऊतक से चयापचय के लिए आवश्यक कई यौगिकों को सुरक्षित करने में सक्षम हैं। बदले में, वे अपने स्वयं के जैवसंश्लेषण पथ और संबंधित जीनों को त्याग सकते हैं। यह निष्कासन कई विशिष्ट जीन हानियों की व्याख्या करता है। उदाहरण के लिए, रिकेट्सिया प्रजाति, जो अपने परिचारक से विशिष्ट ऊर्जा कार्यद्रव पर निर्भर करती है, ने अपने कई मूल ऊर्जा चयापचय जीनों को नष्ट कर दिया है। इसी तरह, अधिकांश छोटे जीनोमों ने अपने अमीनो अम्ल जैवसंश्लेषण जीन नष्ट कर दिए हैं, क्योंकि ये इसके अतिरिक्त परिचारक में पाए जाते हैं। एक अपवाद बुचनरा है, जो एफिड्स का एक बाध्य मातृ रूप से प्रसारित सहजीवन है। यह महत्वपूर्ण अमीनो अम्ल के जैवसंश्लेषण के लिए 54 जीनों को निरंतर रखता है, लेकिन अब उन अमीनो अम्ल के लिए पथ नहीं हैं जो परिचारक संश्लेषित कर सकते हैं। न्यूक्लियोटाइड [[ जैव संश्लेषण |जैव संश्लेषण]] के पथ कई कम जीनोम से चले गए हैं। विशिष्ट अनुकूलन के माध्यम से विकसित होने वाले उपचय पथ विशेष जीनोम में बने रहते हैं।<ref name="Moran 2002" />


विचार करने के लिए एक अन्य कारक जनसंख्या में परिवर्तन है जो एक अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवन के विकास के अनुरूप है। जीवन शैली में इस तरह के बदलाव के परिणामस्वरूप वंश के आनुवंशिक आबादी के आकार में कमी आती है, क्योंकि कब्जे के लिए यजमानों की एक सीमित संख्या होती है। इस अनुवांशिक बहाव के परिणामस्वरूप उत्परिवर्तनों का निर्धारण हो सकता है जो अन्यथा फायदेमंद जीन को निष्क्रिय कर देते हैं, या अन्यथा जीन उत्पादों की दक्षता कम कर सकते हैं। इसलिए, न केवल अनुपयोगी जीन नष्ट हो जाएंगे (जैसा कि एक बार जीवाणु मेजबान निर्भरता में बसने के बाद म्यूटेशन उन्हें बाधित कर देता है), लेकिन यदि अनुवांशिक बहाव अप्रभावी [[शुद्धिकरण चयन]] को लागू करता है तो लाभकारी जीन भी खो सकते हैं।<ref name="Moran 2002"/>
परिकल्पना है कि अप्रयुक्त जीनों को अंततः हटा दिया जाता है, यह स्पष्ट नहीं करता है कि हटाए गए जीनों में से कई वास्तव में रोगज़नक़ों को बाध्य करने में सहायक क्यों रहेंगे। उदाहरण के लिए, प्रतिकृति, प्रतिलेखन और स्थानांतरण सहित सार्वभौमिक कोशिकीय प्रक्रियाओं में सम्मिलित उत्पादों के लिए कई जीन कोड समाप्त हो गए। यहां तक कि डीएनए पुनर्संयोजन और संशोधन का समर्थन करने वाले जीन भी प्रत्येक छोटे जीनोम से हटा दिए जाते हैं। इसके अतिरिक्त, छोटे जीनोम में कम टीआरएनए होते हैं, जो कई अमीनो अम्ल के लिए एक का उपयोग करते हैं। तो, एकल प्रक्रम युग्म कई प्रक्रम के साथ, जो संभावित रूप से इष्टतम स्थानांतरण मशीनरी से कम का उत्पादन करता है। यह अज्ञात है कि बाध्यकारी अंतःकोशिकीय रोगजनकों को कम टीआरएनए और कम डीएनए संशोधन एंजाइमों को बनाए रखने से लाभ होगा।<ref name="Moran 2002" />


स्वतंत्र सेलुलर विकास और प्रतिकृति के लिए सार्वभौमिक रूप से बनाए गए जीनों की संख्या छोटी और अपर्याप्त है, ताकि छोटी जीनोम प्रजातियों को अलग-अलग जीनों के माध्यम से इस तरह की उपलब्धि प्राप्त करनी पड़े। यह आंशिक रूप से गैर-ऑर्थोलॉगस जीन विस्थापन के माध्यम से किया जाता है। अर्थात्, एक जीन की भूमिका को दूसरे जीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो समान कार्य करता है। पैतृक, बड़े जीनोम के भीतर अतिरेक समाप्त हो जाता है। वंशज छोटी जीनोम सामग्री क्रोमोसोमल विलोपन की सामग्री पर निर्भर करती है जो जीनोम में कमी के शुरुआती चरणों में होती है।<ref name="Moran 2002"/>
विचार करने के लिए एक अन्य कारक जीवसंख्या में परिवर्तन है जो एक अनिवार्य रूप से रोगजनक जीवन के विकास के अनुरूप है। जीवन शैली में इस तरह के परिवर्तन के परिणामस्वरूप वंश के आनुवंशिक जीवसंख्या के आकार में कमी आती है, क्योंकि प्रग्रहण के लिए परिचायकों की एक सीमित संख्या होती है। इस आनुवंशिक विचलन के परिणामस्वरूप उत्परिवर्तनों का निर्धारण हो सकता है जो अन्यथा लाभदायक जीन को निष्क्रिय कर देते हैं, या अन्यथा जीन उत्पादों की दक्षता कम कर सकते हैं। इसलिए, न केवल अनुपयोगी जीन नष्ट हो जाएंगे जैसा कि एक बार जीवाणु परिचारक निर्भरता में स्थित होने के बाद उत्परिवर्तन उन्हें बाधित कर देता है, लेकिन यदि आनुवंशिक विचलन अप्रभावी [[शुद्धिकरण चयन|शुद्धिकरण प्रवरण]] को प्रयुक्त करता है तो लाभकारी जीन भी नष्ट कर सकते हैं।<ref name="Moran 2002" />


एम. जननांग के बहुत छोटे जीनोम में डिस्पेंसेबल जीन होते हैं। एक अध्ययन में जिसमें इस जीव के एकल जीन को ट्रांसपोज़न-मध्यस्थ उत्परिवर्तन का उपयोग करके निष्क्रिय किया गया था, इसके 484 ओआरजी में से कम से कम 129 को विकास के लिए आवश्यक नहीं था। एम. जननांग की तुलना में बहुत छोटा जीनोम इसलिए संभव है।<ref name="Moran 2002"/>
स्वतंत्र कोशिकीय विकास और प्रतिकृति के लिए सार्वभौमिक रूप से बनाए गए जीनों की संख्या छोटी और अपर्याप्त है, ताकि छोटी जीनोम प्रजातियों को अलग-अलग जीनों के माध्यम से इस तरह की उपलब्धि प्राप्त करनी पड़े। यह आंशिक रूप से गैर-ऑर्थोलॉगस जीन विस्थापन के माध्यम से किया जाता है। अर्थात्, एक जीन की भूमिका को दूसरे जीन द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है जो समान कार्य करता है। आनुवंशिक, बड़े जीनोम के अंदर अतिरेक समाप्त हो जाता है। वंशज छोटी जीनोम पदार्थ गुणसूत्री विविधता विलोपन की पदार्थ पर निर्भर करती है जो जीनोम में कमी के प्रारम्भिक चरणों में होती है।<ref name="Moran 2002" />


एम जननेंद्रिय के बहुत छोटे जीनोम में अनावश्यक जीन होते हैं। एक अध्ययन में जिसमें इस जीव के एकल जीन को पारांतरेक-मध्यस