वेसिकल (जीव विज्ञान और रसायन विज्ञान): Difference between revisions
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{{short description|Any small, fluid-filled, spherical organelle enclosed by a membrane}} | {{short description|Any small, fluid-filled, spherical organelle enclosed by a membrane}} | ||
[[Image:Liposome scheme-en.svg|thumb|250px|right|[[जलीय]] | [[Image:Liposome scheme-en.svg|thumb|250px|right|[[जलीय]] मिश्रण में [[फॉस्फोलिपिड]] द्वारा गठित लिपोसोम की योजना।]]कोशिका जीव विज्ञान में, '''वेसिकल''' संरचना कोशिका की [[ intracellular |आंतरिक]] या [[कोशिकी|बाहरी]] संरचना होती है, जिसमें [[लिपिड बिलेयर]] द्वारा संलग्न तरल या साइटोप्लाज्म होता है। स्राव ([[एक्सोसाइटोसिस]]), अपटेक ([[एंडोसाइटोसिस]]) और प्लाज़्मा झिल्ली के अंदर सामग्रियों के परिवहन की प्रक्रियाओं के समय वेसिकल्स स्वाभाविक रूप से बनते हैं। वैकल्पिक रूप में, उन्हें कृत्रिम रूप से प्रस्तुत किया जा सकता है, इस स्थिति में उन्हें [[लाइपोसोम]] कहा जाता है ([[लाइसोसोम]] से भ्रमित नहीं होना चाहिए)। यदि [[फ़ॉस्फ़ोलिपिड बाइलेयर]] है, तो वेसिकल्स को "[[एकतरफा लिपोसोम|यूनिमेलर लिपोसोम]]" कहा जाता है; अन्यथा उन्हें 'मल्टीमेलर लिपोसोम्स' कहा जाता है।<ref name="Akbarzadeh">{{cite journal |vauthors=Akbarzadeh A, Rezaei-Sadabady R, Davaran S, Joo SW, Zarghami N, Hanifehpour Y, Samiei M, Kouhi M, Nejati-Koshki K |title=Liposome: classification, preparation, and applications |journal=Nanoscale Res Lett |volume=8 |issue=1 |pages=102 |date=February 2013 |pmid=23432972 |pmc=3599573 |doi=10.1186/1556-276X-8-102 |bibcode=2013NRL.....8..102A |url=}}</ref> वेसिकल को घेरने वाली झिल्ली भी [[लैमेलर चरण]] है, जो प्लाज्मा झिल्ली के समान है, और इंट्रासेल्युलर वेसिकल कोशिका के बाहर अपनी सामग्री को त्यागने के लिए प्लाज्मा झिल्ली के साथ फ्यूज कर सकते हैं। वेसिकल्स कोशिका के अंदर अन्य जीवों के साथ भी मिल सकती हैं। कोशिका से मुक्त वेसिकल को बाह्य वेसिकल के रूप में जाना जाता है। | ||
वेसिकल्स अनेक प्रकार के कार्य करती हैं। क्योंकि यह [[साइटोसोल]] से भिन्न होता है, वेसिकल के अंदर को साइटोसोलिक वातावरण से भिन्न बनाया जा सकता है। इस कारण से, कोशिकीय पदार्थों को व्यवस्थित करने के लिए वेसिकल कोशिका द्वारा उपयोग किया जाने वाला मूलभूत उपकरण है। वेसिकल्स उपापचय, परिवहन, आधिक्य नियंत्रण में सम्मिलित होती हैं,<ref name="Gas vesicles">{{cite journal | vauthors = Walsby AE | title = गैस पुटिका| journal = Microbiological Reviews | volume = 58 | issue = 1 | pages = 94–144 | date = March 1994 | pmid = 8177173 | pmc = 372955 | doi = 10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994 }}</ref> | वेसिकल्स अनेक प्रकार के कार्य करती हैं। क्योंकि यह [[साइटोसोल]] से भिन्न होता है, वेसिकल के अंदर को साइटोसोलिक वातावरण से भिन्न बनाया जा सकता है। इस कारण से, कोशिकीय पदार्थों को व्यवस्थित करने के लिए वेसिकल कोशिका द्वारा उपयोग किया जाने वाला मूलभूत उपकरण है। वेसिकल्स उपापचय, परिवहन, आधिक्य नियंत्रण में सम्मिलित होती हैं,<ref name="Gas vesicles">{{cite journal | vauthors = Walsby AE | title = गैस पुटिका| journal = Microbiological Reviews | volume = 58 | issue = 1 | pages = 94–144 | date = March 1994 | pmid = 8177173 | pmc = 372955 | doi = 10.1128/mmbr.58.1.94-144.1994 }}</ref> जो भोजन और एंजाइमों का अस्थायी भंडारण हैं। वे रासायनिक प्रतिक्रिया कक्षों के रूप में भी कार्य कर सकते हैं। | ||
[[File:Sarfus.LipidVesicles.jpg|thumb|250px|right|लिपिड | [[File:Sarfus.LipidVesicles.jpg|thumb|250px|right|लिपिड वेसिकल की [[सरफस|सतह]] की छवि।]] | ||
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|title =[[International Union of Pure and Applied Chemistry|IUPAC]] definition | |title =[[International Union of Pure and Applied Chemistry|IUPAC]] definition | ||
|quote = | |quote = एम्फीफिलिक अणुओं द्वारा गठित बंद संरचना जिसमें विलायक (सामान्यतः पानी) होता है।<ref>{{cite journal | वाउथॉरस= स्लोमकोव्स्की एस, एलेमैन जेवी, गिल्बर्ट आरजी, हेस एम, होरी के, जोन्स आरजी, कुबीसा पी, मीसेल I, मॉर्मन डब्ल्यू, पेन्ज़ेक एस, स्टेप्टो आरएफ | प्रदर्शन-लेखक = 6 |शीर्षक=छितरी हुई प्रणालियों में पॉलिमर और पोलीमराइजेशन प्रक्रियाओं की शब्दावली (आईयूपीएसी अनुशंसाएं 2011)|जर्नल=[[शुद्ध और अनुप्रयुक्त रसायन विज्ञान]]|वर्ष=2011|आयतन=83|उद्देश्य=12|पृष्ठों=2229–2259|doi=10.1351/PAC-REC-10-06-03|url=http://pac.iupac.org/publications/pac/pdf/2011/pdf/8312x2229.pdf |s2cid=96812603}}</ref> | ||
}} | }} | ||
शारीरिक क्रिया विज्ञान या औषधि के क्षेत्र में 2013 का नोबेल पुरस्कार [[जेम्स रोथमैन]], [[रैंडी शेकमैन]] और थॉमस सुधोफ द्वारा उनकी भूमिका के लिए प्रस्तावित किया गया था (पूर्व के शोध पर निर्माण, इनमें से कुछ उनके परामर्शदाता द्वारा) कोशिका वेसिकल्स के मेकअप और कार्य, विशेष रूप से यीस्ट और मनुष्य में, प्रत्येक वेसिकल के भागों और उन्हें कैसे एकत्र किया जाता है, के विषय में सूचना देता है। ऐसा माना जाता है कि वेसिकल डिसफंक्शन अल्जाइमर रोग, [[मधुमेह]], मिर्गी के कुछ कठिन चिकित्सा स्थितियों, कैंसर और प्रतिरक्षा संबंधी विकारों और न्यूरोवास्कुलर स्थितियों में योगदान देता है।<ref>{{cite web|url=http://www.cnn.com/2013/10/07/health/nobel-prize-medicine/index.html?hpt=he_c2 |title=Nobel medical prize goes to 2 Americans, 1 German |publisher=CNN |date=2005-10-19 |access-date=2013-10-09}}</ref><ref>[https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2013/press.html 2013 Nobel Prize in Physiology or Medicine], press release 2013-10-07</ref> | |||
== वेसिकुलर संरचनाओं के प्रकार == | == वेसिकुलर संरचनाओं के प्रकार == | ||
[[Image:Hemozoin in food vacuole.jpg|thumb|250px|[[मलेरिया]] में भोजन रिक्तिका (fv) और परिवहन रिक्तिका (tv) युक्त कोशिका का इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ।]] | [[Image:Hemozoin in food vacuole.jpg|thumb|250px|[[मलेरिया]] में भोजन रिक्तिका (fv) और परिवहन रिक्तिका (tv) युक्त कोशिका का इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ।]] | ||
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=== [[लाइसोसोम]] === | === [[लाइसोसोम]] === | ||
* लाइसोसोम कोशिकीय पाचन में सम्मिलित होते हैं। एंडोसाइटोसिस नामक प्रक्रिया द्वारा भोजन को कोशिका के बाहर से भोजन रिक्तिका में ले जाया जा सकता है। ये खाद्य रिक्तिकाएँ लाइसोसोम के साथ मिल जाती हैं जो घटकों को खंडित कर देती हैं जिससे कि उन्हें कोशिका में उपयोग किया जा सके। कोशिकीय | * लाइसोसोम कोशिकीय पाचन में सम्मिलित होते हैं। एंडोसाइटोसिस नामक प्रक्रिया द्वारा भोजन को कोशिका के बाहर से भोजन रिक्तिका में ले जाया जा सकता है। ये खाद्य रिक्तिकाएँ लाइसोसोम के साथ मिल जाती हैं जो घटकों को खंडित कर देती हैं जिससे कि उन्हें कोशिका में उपयोग किया जा सके। कोशिकीय के इस रूप को [[phagocytosis|फैगोसाइटोसिस]] कहा जाता है। | ||
* लाइसोसोम का उपयोग[[ भोजी | ऑटोफैगी]] नामक प्रक्रिया में दोषपूर्ण या क्षतिग्रस्त अंगों को नष्ट करने के लिए भी किया जाता है। वे क्षतिग्रस्त ऑर्गेनेल की झिल्ली के साथ फ्यूज हो जाते | * लाइसोसोम का उपयोग[[ भोजी | ऑटोफैगी]] नामक प्रक्रिया में दोषपूर्ण या क्षतिग्रस्त अंगों को नष्ट करने के लिए भी किया जाता है। वे क्षतिग्रस्त ऑर्गेनेल की झिल्ली के साथ फ्यूज हो जाते हैं। | ||
=== परिवहन वेसिकल्स === | === परिवहन वेसिकल्स === | ||
*परिवहन वेसिकल्स कोशिका के अंदर के स्थानों के मध्य अणुओं को स्थानांतरित कर सकती हैं, उदाहरण के लिए, किसी न किसी[[ अन्तः प्रदव्ययी जलिका ]]से गोल्गी तंत्र तक प्रोटीन होता है। | *परिवहन वेसिकल्स कोशिका के अंदर के स्थानों के मध्य अणुओं को स्थानांतरित कर सकती हैं, उदाहरण के लिए, किसी न किसी[[ अन्तः प्रदव्ययी जलिका ]]से गोल्गी तंत्र तक प्रोटीन होता है। | ||
*झिल्ली-बद्ध और स्रावित प्रोटीन [[रफ अन्तर्द्रव्यी जालिका|रफ अन्तः प्रदव्ययी जालिका]] में पाए जाने वाले [[राइबोसोम]] पर बनते हैं। इनमें से अधिकांश प्रोटीन अपने अंतिम गंतव्य पर जाने से पूर्व गोल्गी तंत्र में परिपक्व होते हैं जो लाइसोसोम, [[पेरोक्सीसोम्स]] या कोशिका के बाहर हो सकते हैं। ये प्रोटीन परिवहन वेसिकल्स के अंदर कोशिका के अंदर यात्रा करते हैं। | *झिल्ली-बद्ध और स्रावित प्रोटीन [[रफ अन्तर्द्रव्यी जालिका|रफ अन्तः प्रदव्ययी जालिका]] में पाए जाने वाले [[राइबोसोम]] पर बनते हैं। इनमें से अधिकांश प्रोटीन अपने अंतिम गंतव्य पर जाने से पूर्व गोल्गी तंत्र में परिपक्व होते हैं जो लाइसोसोम, [[पेरोक्सीसोम्स]] या कोशिका के बाहर हो सकते हैं। ये प्रोटीन परिवहन वेसिकल्स के अंदर और कोशिका के अंदर यात्रा करते हैं। | ||
=== स्रावी वेसिकल्स === | === स्रावी वेसिकल्स === | ||
स्रावी वेसिकल्स में ऐसे पदार्थ होते हैं जिन्हें कोशिका से बाहर निकालना होता है। कोशिकाओं के पदार्थों को बाहर निकालने के अनेक कारण होते | स्रावी वेसिकल्स में ऐसे पदार्थ होते हैं जिन्हें कोशिका से बाहर निकालना होता है। कोशिकाओं के पदार्थों को बाहर निकालने के अनेक कारण होते हैं। | ||
अन्य कारण कोशिका के कार्य से जुड़ा है। बड़े जीव के | |||
अन्य कारण कोशिका के कार्य से जुड़ा है। बड़े जीव के अंदर, कुछ कोशिकाएं कुछ रसायनों का उत्पादन करने के लिए विशिष्ट होती हैं। इन रसायनों को स्रावी वेसिकल्स में संग्रहित किया जाता है और आवश्यकता पड़ने पर त्याग दिया जाता है। | |||
==== प्रकार ==== | ==== प्रकार ==== | ||
* [[ सिनैप्टिक पुटिका | सिनैप्टिक वेसिकल्स]] [[न्यूरॉन|न्यूरॉन्स]] में [[प्रीसानेप्टिक टर्मिनल|प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों]] पर स्थित होते हैं और [[ स्नायुसंचारी |स्नायुसंचारी]] | * [[ सिनैप्टिक पुटिका | सिनैप्टिक वेसिकल्स]] [[न्यूरॉन|न्यूरॉन्स]] में [[प्रीसानेप्टिक टर्मिनल|प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों]] पर स्थित होते हैं और [[ स्नायुसंचारी |स्नायुसंचारी]] एकत्र करते हैं। जब संकेत अक्षतंतु के नीचे आता है, तो अन्तर्ग्रथनी वेसिकल्स कोशिका झिल्ली के साथ मिलकर स्नायुसंचारी को त्याग देती हैं जिससे कि अग्रिम तंत्रिका कोशिका पर [[रिसेप्टर (जैव रसायन)]] अणुओं द्वारा इसे ज्ञात किया जा सके। | ||
*जानवरों में अंतःस्रावी ऊतक रक्तधारा में [[हार्मोन]] | *जानवरों में अंतःस्रावी ऊतक रक्तधारा में [[हार्मोन]] त्याग देते हैं। ये हार्मोन स्रावी वेसिकल्स के अंदर एकत्र होते हैं। [[अग्न्याशय]] में [[लैंगरहैंस के आइलेट्स]] में पाया जाने वाला अंतःस्रावी ऊतक इसका उत्तम उदाहरण है। इस [[ऊतक (जीव विज्ञान)]] में अनेक कोशिका प्रकार होते हैं जो परिभाषित होते हैं कि वे किस हार्मोन का उत्पादन करते हैं। | ||
*स्रावी वेसिकल्स में वे एंजाइम होते हैं जिनका उपयोग पादप कोशिका, [[ protist |प्रोटिस्ट]], [[कवक]],[[ जीवाणु | जीवाणु]] और [[आर्किया]] कोशिकाओं की [[कोशिका भित्ति]] के साथ-साथ पशु कोशिकाओं के बाह्य मैट्रिक्स को बनाने के लिए किया जाता है। | *स्रावी वेसिकल्स में वे एंजाइम होते हैं जिनका उपयोग पादप कोशिका, [[ protist |प्रोटिस्ट]], [[कवक]],[[ जीवाणु | जीवाणु]] और [[आर्किया]] कोशिकाओं की [[कोशिका भित्ति]] के साथ-साथ पशु कोशिकाओं के बाह्य मैट्रिक्स को बनाने के लिए किया जाता है। | ||
* बैक्टीरिया, आर्किया, कवक और परजीवी विविध किन्तु विशेष जहरीले यौगिकों और जैव रासायनिक संकेत अणुओं से युक्त झिल्ली वेसिकल (एमवी) को | * बैक्टीरिया, आर्किया, कवक और परजीवी विविध किन्तु विशेष जहरीले यौगिकों और जैव रासायनिक संकेत अणुओं से युक्त झिल्ली वेसिकल (एमवी) को त्याग देते हैं, जो सूक्ष्म जीव के पक्ष में प्रक्रिया प्रारंभ करने के लिए लक्षित कोशिकाओं तक ले जाए जाते हैं, जिसमें होस्ट कोशिकाओं पर आक्रमण और प्रतिस्पर्धी सम्मिलित है।<ref name="DeatherageCookson2012">{{cite journal | vauthors = Deatherage BL, Cookson BT | title = Membrane vesicle release in bacteria, eukaryotes, and archaea: a conserved yet underappreciated aspect of microbial life | journal = Infection and Immunity | volume = 80 | issue = 6 | pages = 1948–57 | date = June 2012 | pmid = 22409932 | pmc = 3370574 | doi = 10.1128/IAI.06014-11 }}</ref> | ||
=== एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स === | === एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स === | ||
[[एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स]] (ईवीएस) जटिल यूकेरियोट्स, ग्राम-नकारात्मक और ग्राम- | [[एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स]] (ईवीएस) जटिल यूकेरियोट्स, ग्राम-नकारात्मक और ग्राम-सकारात्मक बैक्टीरिया, माइकोबैक्टीरिया और कवक सहित जीवन के सभी डोमेन द्वारा निर्मित लिपिड बाइलेयर-सीमांकित कण हैं।<ref name="Bible">{{cite journal | vauthors = Yáñez-Mó M, Siljander PR, Andreu Z, Zavec AB, Borràs FE, Buzas EI, Buzas K, Casal E, Cappello F, Carvalho J, Colás E, Cordeiro-da Silva A, Fais S, Falcon-Perez JM, Ghobrial IM, Giebel B, Gimona M, Graner M, Gursel I, Gursel M, Heegaard NH, Hendrix A, Kierulf P, Kokubun K, Kosanovic M, Kralj-Iglic V, Krämer-Albers EM, Laitinen S, Lässer C, Lener T, Ligeti E, Linē A, Lipps G, Llorente A, Lötvall J, Manček-Keber M, Marcilla A, Mittelbrunn M, Nazarenko I, Nolte-'t Hoen EN, Nyman TA, O'Driscoll L, Olivan M, Oliveira C, Pállinger É, Del Portillo HA, Reventós J, Rigau M, Rohde E, Sammar M, Sánchez-Madrid F, Santarém N, Schallmoser K, Ostenfeld MS, Stoorvogel W, Stukelj R, Van der Grein SG, Vasconcelos MH, Wauben MH, De Wever O | display-authors = 6 | title = बाह्य पुटिकाओं के जैविक गुण और उनके शारीरिक कार्य| journal = Journal of Extracellular Vesicles | volume = 4 | pages = 27066 | date = 2015 | pmid = 25979354 | pmc = 4433489 | doi = 10.3402/jev.v4.27066 }}</ref><ref name="MISEV2018">{{cite journal | vauthors = Théry C, Witwer KW, Aikawa E, Alcaraz MJ, Anderson JD, Andriantsitohaina R, Antoniou A, Arab T, Archer F, Atkin-Smith GK, Ayre DC, Bach JM, Bachurski D, Baharvand H, Balaj L, Baldacchino S, Bauer NN, Baxter AA, Bebawy M, Beckham C, Bedina Zavec A, Benmoussa A, Berardi AC, Bergese P, Bielska E, Blenkiron C, Bobis-Wozowicz S, Boilard E, Boireau W, Bongiovanni A, Borràs FE, Bosch S, Boulanger CM, Breakefield X, Breglio AM, Brennan MÁ, Brigstock DR, Brisson A, Broekman ML, Bromberg JF, Bryl-Górecka P, Buch S, Buck AH, Burger D, Busatto S, Buschmann D, Bussolati B, Buzás EI, Byrd JB, Camussi G, Carter DR, Caruso S, Chamley LW, Chang YT, Chen C, Chen S, Cheng L, Chin AR, Clayton A, Clerici SP, Cocks A, Cocucci E, Coffey RJ, Cordeiro-da-Silva A, Couch Y, Coumans FA, Coyle B, Crescitelli R, Criado MF, D'Souza-Schorey C, Das S, Datta Chaudhuri A, de Candia P, De Santana EF, De Wever O, Del Portillo HA, Demaret T, Deville S, Devitt A, Dhondt B, Di Vizio D, Dieterich LC, Dolo V, Dominguez Rubio AP, Dominici M, Dourado MR, Driedonks TA, Duarte FV, Duncan HM, Eichenberger RM, Ekström K, El Andaloussi S, Elie-Caille C, Erdbrügger U, Falcón-Pérez JM, Fatima F, Fish JE, Flores-Bellver M, Försönits A, Frelet-Barrand A, Fricke F, Fuhrmann G, Gabrielsson S, Gámez-Valero A, Gardiner C, Gärtner K, Gaudin R, Gho YS, Giebel B, Gilbert C, Gimona M, Giusti I, Goberdhan DC, Görgens A, Gorski SM, Greening DW, Gross JC, Gualerzi A, Gupta GN, Gustafson D, Handberg A, Haraszti RA, Harrison P, Hegyesi H, Hendrix A, Hill AF, Hochberg FH, Hoffmann KF, Holder B, Holthofer H, Hosseinkhani B, Hu G, Huang Y, Huber V, Hunt S, Ibrahim AG, Ikezu T, Inal JM, Isin M, Ivanova A, Jackson HK, Jacobsen S, Jay SM, Jayachandran M, Jenster G, Jiang L, Johnson SM, Jones JC, Jong A, Jovanovic-Talisman T, Jung S, Kalluri R, Kano SI, Kaur S, Kawamura Y, Keller ET, Khamari D, Khomyakova E, Khvorova A, Kierulf P, Kim KP, Kislinger T, Klingeborn M, Klinke DJ, Kornek M, Kosanović MM, Kovács ÁF, Krämer-Albers EM, Krasemann S, Krause M, Kurochkin IV, Kusuma GD, Kuypers S, Laitinen S, Langevin SM, Languino LR, Lannigan J, Lässer C, Laurent LC, Lavieu G, Lázaro-Ibáñez E, Le Lay S, Lee MS, Lee YX, Lemos DS, Lenassi M, Leszczynska A, Li IT, Liao K, Libregts SF, Ligeti E, Lim R, Lim SK, Linē A, Linnemannstöns K, Llorente A, Lombard CA, Lorenowicz MJ, Lörincz ÁM, Lötvall J, Lovett J, Lowry MC, Loyer X, Lu Q, Lukomska B, Lunavat TR, Maas SL, Malhi H, Marcilla A, Mariani J, Mariscal J, Martens-Uzunova ES, Martin-Jaular L, Martinez MC, Martins VR, Mathieu M, Mathivanan S, Maugeri M, McGinnis LK, McVey MJ, Meckes DG, Meehan KL, Mertens I, Minciacchi VR, Möller A, Møller Jørgensen M, Morales-Kastresana A, Morhayim J, Mullier F, Muraca M, Musante L, Mussack V, Muth DC, Myburgh KH, Najrana T, Nawaz M, Nazarenko I, Nejsum P, Neri C, Neri T, Nieuwland R, Nimrichter L, Nolan JP, Nolte-'t Hoen EN, Noren Hooten N, O'Driscoll L, O'Grady T, O'Loghlen A, Ochiya T, Olivier M, Ortiz A, Ortiz LA, Osteikoetxea X, Østergaard O, Ostrowski M, Park J, Pegtel DM, Peinado H, Perut F, Pfaffl MW, Phinney DG, Pieters BC, Pink RC, Pisetsky DS, Pogge von Strandmann E, Polakovicova I, Poon IK, Powell BH, Prada I, Pulliam L, Quesenberry P, Radeghieri A, Raffai RL, Raimondo S, Rak J, Ramirez MI, Raposo G, Rayyan MS, Regev-Rudzki N, Ricklefs FL, Robbins PD, Roberts DD, Rodrigues SC, Rohde E, Rome S, Rouschop KM, Rughetti A, Russell AE, Saá P, Sahoo S, Salas-Huenuleo E, Sánchez C, Saugstad JA, Saul MJ, Schiffelers RM, Schneider R, Schøyen TH, Scott A, Shahaj E, Sharma S, Shatnyeva O, Shekari F, Shelke GV, Shetty AK, Shiba K, Siljander PR, Silva AM, Skowronek A, Snyder OL, Soares RP, Sódar BW, Soekmadji C, Sotillo J, Stahl PD, Stoorvogel W, Stott SL, Strasser EF, Swift S, Tahara H, Tewari M, Timms K, Tiwari S, Tixeira R, Tkach M, Toh WS, Tomasini R, Torrecilhas AC, Tosar JP, Toxavidis V, Urbanelli L, Vader P, van Balkom BW, van der Grein SG, Van Deun J, van Herwijnen MJ, Van Keuren-Jensen K, van Niel G, van Royen ME, van Wijnen AJ, Vasconcelos MH, Vechetti IJ, Veit TD, Vella LJ, Velot É, Verweij FJ, Vestad B, Viñas JL, Visnovitz T, Vukman KV, Wahlgren J, Watson DC, Wauben MH, Weaver A, Webber JP, Weber V, Wehman AM, Weiss DJ, Welsh JA, Wendt S, Wheelock AM, Wiener Z, Witte L, Wolfram J, Xagorari A, Xander P, Xu J, Yan X, Yáñez-Mó M, Yin H, Yuana Y, Zappulli V, Zarubova J, Žėkas V, Zhang JY, Zhao Z, Zheng L, Zheutlin AR, Zickler AM, Zimmermann P, Zivkovic AM, Zocco D, Zuba-Surma EK | display-authors = 6 | title = Minimal information for studies of extracellular vesicles 2018 (MISEV2018): a position statement of the International Society for Extracellular Vesicles and update of the MISEV2014 guidelines | journal = Journal of Extracellular Vesicles | volume = 7 | issue = 1 | pages = 1535750 | date = 2018 | pmid = 30637094 | pmc = 6322352 | doi = 10.1080/20013078.2018.1535750 }}</ref> | ||
==== प्रकार ==== | ==== प्रकार ==== | ||
* एक्टोसोम/माइक्रोवेसिकल्स प्लाज्मा झिल्ली से | * एक्टोसोम/माइक्रोवेसिकल्स प्लाज्मा झिल्ली से सरलता से निष्कासित किये जाते है और आकार में लगभग 30 [[नैनोमीटर]] से व्यास में माइक्रोन से बड़े हो सकते हैं।<ref name="vdPol2012" />{{rp|Table 1}} इनमें मरने वाली कोशिकाओं द्वारा त्यागे गए एपोप्टोटिक ब्लब्स जैसे बड़े कण सम्मिलित हो सकते हैं,<ref name="J of T">{{cite journal | vauthors = van der Pol E, Böing AN, Gool EL, Nieuwland R | title = बाह्य पुटिकाओं के नामकरण, उपस्थिति, अलगाव, पता लगाने और नैदानिक प्रभाव में हाल के विकास| journal = Journal of Thrombosis and Haemostasis | volume = 14 | issue = 1 | pages = 48–56 | date = January 2016 | pmid = 26564379 | doi = 10.1111/jth.13190 | doi-access = free }}</ref><ref name="vdPol2012" />{{rp|Table 1}} कुछ कैंसर कोशिका द्वारा प्रस्तावित बड़े ऑन्कोसोम या नेमाटोड न्यूरॉन्स और माउस कार्डियोमायोसाइट्स द्वारा प्रस्तावित [[ exophers |"एक्सोफर्स"]] सम्मिलित हो सकते हैं।<ref name="auto5">{{cite journal | vauthors = Melentijevic I, Toth ML, Arnold ML, Guasp RJ, Harinath G, Nguyen KC, Taub D, Parker JA, Neri C, Gabel CV, Hall DH, Driscoll M | display-authors = 6 | title = सी। एलिगेंस न्यूरॉन्स जेटीसन प्रोटीन समुच्चय और माइटोकॉन्ड्रिया न्यूरोटॉक्सिक तनाव के तहत| journal = Nature | volume = 542 | issue = 7641 | pages = 367–371 | date = February 2017 | pmid = 28178240 | pmc = 5336134 | doi = 10.1038/nature21362 | bibcode = 2017Natur.542..367M }}</ref> | ||
* [[ एक्सोसोम (पुटिका) | एक्सोसोम]]: एंडोसाइटिक मूल (30-100 एनएम व्यास) के झिल्लीदार वेसिकल हैं।<ref name="vdPol2012" />{{rp|Table 1}} | * [[ एक्सोसोम (पुटिका) | एक्सोसोम]]: एंडोसाइटिक मूल (30-100 एनएम व्यास) के झिल्लीदार वेसिकल हैं।<ref name="vdPol2012" />{{rp|Table 1}} | ||
घनत्व के आधार पर विभिन्न प्रकार के ईवी को भिन्न किया जा सकता है<ref name=vdPol2012/>{{rp|Table 1}}[[अंतर केन्द्रापसारक|(ग्रेडिएंट डिफरेंशियल सेंट्रीफ्यूगेशन]] द्वारा), आकार, या सतह | घनत्व के आधार पर विभिन्न प्रकार के ईवी को भिन्न किया जा सकता है<ref name=vdPol2012/>{{rp|Table 1}}[[अंतर केन्द्रापसारक|(ग्रेडिएंट डिफरेंशियल सेंट्रीफ्यूगेशन]] द्वारा), आकार, या सतह मार्कर हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Mateescu B, Kowal EJ, van Balkom BW, Bartel S, Bhattacharyya SN, Buzás EI, Buck AH, de Candia P, Chow FW, Das S, Driedonks TA, Fernández-Messina L, Haderk F, Hill AF, Jones JC, Van Keuren-Jensen KR, Lai CP, Lässer C, Liegro ID, Lunavat TR, Lorenowicz MJ, Maas SL, Mäger I, Mittelbrunn M, Momma S, Mukherjee K, Nawaz M, Pegtel DM, Pfaffl MW, Schiffelers RM, Tahara H, Théry C, Tosar JP, Wauben MH, Witwer KW, Nolte-'t Hoen EN | display-authors = 6 | title = बाह्य पुटिका आरएनए के कार्यात्मक विश्लेषण में बाधाएं और अवसर - एक आईएसईवी स्थिति पत्र| journal = Journal of Extracellular Vesicles | volume = 6 | issue = 1 | pages = 1286095 | date = 2017 | pmid = 28326170 | pmc = 5345583 | doi = 10.1080/20013078.2017.1286095 }}</ref> चूँकि, ईवी उपप्रकारों में अतिव्यापी आकार और घनत्व सीमाएँ होती हैं, और उपप्रकार-अद्वितीय मार्करों को सेल-बाय-सेल आधार पर स्थापित किया जाना चाहिए। इसलिए, कोशिका से बाहर निकलने के पश्चात विशेष ईवी को उत्पत्ति देने वाले बायोजेनेसिस मार्ग को प्रदर्शित करना कठिन है।<ref name="MISEV2018" /> | ||
मनुष्यों में, अंतर्जात बाह्य कोशिकीय, अंतरकोशिकीय संकेतन और अपशिष्ट प्रबंधन में भूमिका निभाते हैं।<ref name=vdPol2012>{{cite journal | vauthors = van der Pol E, Böing AN, Harrison P, Sturk A, Nieuwland R | title = बाह्य पुटिकाओं का वर्गीकरण, कार्य और नैदानिक प्रासंगिकता| journal = Pharmacological Reviews | volume = 64 | issue = 3 | pages = 676–705 | date = July 2012 | pmid = 22722893 | doi = 10.1124/pr.112.005983 | s2cid = 7764903 }} Free full text</ref> वे कैंसर सहित अनेक बीमारियों में सम्मिलित पैथोफिजियोलॉजिकल प्रक्रियाओं में भी सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Dhondt B, Rousseau Q, De Wever O, Hendrix A | title = मेटास्टेसिस में बाह्य पुटिका से जुड़े miRNAs का कार्य| journal = Cell and Tissue Research | volume = 365 | issue = 3 | pages = 621–41 | date = September 2016 | pmid = 27289232 | doi = 10.1007/s00441-016-2430-x | s2cid = 2746182 | hdl = 1854/LU-7250365 | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/Function_of_extracellular_vesicle-associated_miRNAs_in_metastasis/7067858 }}</ref> एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स में उनकी भूमिका, सरलता से सुलभ शरीर के तरल पदार्थ में | मनुष्यों में, अंतर्जात बाह्य कोशिकीय, अंतरकोशिकीय संकेतन और अपशिष्ट प्रबंधन में भूमिका निभाते हैं।<ref name=vdPol2012>{{cite journal | vauthors = van der Pol E, Böing AN, Harrison P, Sturk A, Nieuwland R | title = बाह्य पुटिकाओं का वर्गीकरण, कार्य और नैदानिक प्रासंगिकता| journal = Pharmacological Reviews | volume = 64 | issue = 3 | pages = 676–705 | date = July 2012 | pmid = 22722893 | doi = 10.1124/pr.112.005983 | s2cid = 7764903 }} Free full text</ref> वे कैंसर सहित अनेक बीमारियों में सम्मिलित पैथोफिजियोलॉजिकल प्रक्रियाओं में भी सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Dhondt B, Rousseau Q, De Wever O, Hendrix A | title = मेटास्टेसिस में बाह्य पुटिका से जुड़े miRNAs का कार्य| journal = Cell and Tissue Research | volume = 365 | issue = 3 | pages = 621–41 | date = September 2016 | pmid = 27289232 | doi = 10.1007/s00441-016-2430-x | s2cid = 2746182 | hdl = 1854/LU-7250365 | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/Function_of_extracellular_vesicle-associated_miRNAs_in_metastasis/7067858 }}</ref> एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स में उनकी भूमिका, सरलता से सुलभ शरीर के तरल पदार्थ में प्रस्तावित और प्रस्तावित कोशिकाओं के लिए उनकी आणविक सामग्री के समानता के कारण बायोमार्कर शोध के संभावित स्रोत के रूप में रुचि बढ़ाई है।<ref>{{cite journal | vauthors = Dhondt B, Van Deun J, Vermaerke S, de Marco A, Lumen N, De Wever O, Hendrix A | title = Urinary extracellular vesicle biomarkers in urological cancers: From discovery towards clinical implementation | journal = The International Journal of Biochemistry & Cell Biology | volume = 99 | pages = 236–256 | date = June 2018 | pmid = 29654900 | doi = 10.1016/j.biocel.2018.04.009 | hdl = 1854/LU-8559155 | s2cid = 4876604 | url = https://figshare.com/articles/journal_contribution/Urinary_extracellular_vesicle_biomarkers_in_urological_cancers_From_discovery_towards_clinical_implementation/7067903 }}</ref> [[मेसेनकाइमल स्टेम सेल|(मेसेनकाइमल) स्टेम सेल]] के बाह्य कोशिकीय, जिसे [[स्टेम सेल स्रावी]] के रूप में भी जाना जाता है, किन्तु शोध किया जा रहा है और चिकित्सीय उद्देश्यों के लिए प्रस्तावित किया जा रहा है, मुख्य रूप से [[अपक्षयी रोग]], ऑटो-इम्यून या सूजन संबंधी बीमारियां सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Teixeira FG, Carvalho MM, Sousa N, Salgado AJ | title = Mesenchymal stem cells secretome: a new paradigm for central nervous system regeneration? | journal = Cellular and Molecular Life Sciences | volume = 70 | issue = 20 | pages = 3871–82 | date = October 2013 | pmid = 23456256 | doi = 10.1007/s00018-013-1290-8 | s2cid = 18640402 | hdl = 1822/25128 | hdl-access = free }}</ref> | ||
ग्राम- | ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया में, बाहरी झिल्ली को बंद करके ईवी का उत्पादन किया जाता है; चूँकि, ईवीएस ग्राम-सकारात्मक बैक्टीरिया, माइकोबैक्टीरिया और कवक की मोटी कोशिका भित्ति से कैसे बचते हैं यह अभी भी अज्ञात है। इन ईवी में न्यूक्लिक एसिड, टॉक्सिन्स, लिपोप्रोटीन और एंजाइम सहित विभिन्न कार्गो होते हैं और माइक्रोबियल फिजियोलॉजी और रोगजनन में महत्वपूर्ण भूमिका होती है। परपोषी-रोगजनक अंतःक्रियाओं में, ग्राम नकारात्मक बैक्टीरिया वेसिकल्स का उत्पादन करते हैं जो उपनिवेशीकरण स्थान की स्थापना में भूमिका निभाते हैं, विषाणु कारकों को परपोषी कोशिकाओं में ले जाते हैं और प्रसारित करते हैं और होस्ट रक्षा और प्रतिक्रिया को संशोधित करते हैं।<ref name="Kuehn2005">{{cite journal | vauthors = Kuehn MJ, Kesty NC | title = बैक्टीरियल बाहरी झिल्ली पुटिका और मेजबान-रोगज़नक़ बातचीत| journal = Genes & Development | volume = 19 | issue = 22 | pages = 2645–55 | date = November 2005 | pmid = 16291643 | doi = 10.1101/gad.1299905 | doi-access = free }}</ref> | ||
महासागर [[साइनोबैक्टीरीया]] खुले समुद्र में प्रोटीन, डीएनए और आरएनए युक्त वेसिकल्स को निरंतर | महासागर [[साइनोबैक्टीरीया]] खुले समुद्र में प्रोटीन, डीएनए और आरएनए युक्त वेसिकल्स को निरंतर त्याग देते हैं। विविध जीवाणुओं से डीएनए ले जाने वाले वेसिकल्स तटीय और खुले समुद्र के समुद्री जल के प्रतिरूपों में प्रचुर मात्रा में हैं।<ref name="Biller2014">{{cite journal | vauthors = Biller SJ, Schubotz F, Roggensack SE, Thompson AW, Summons RE, Chisholm SW | title = समुद्री पारिस्थितिक तंत्र में जीवाणु पुटिकाएँ| journal = Science | volume = 343 | issue = 6167 | pages = 183–6 | date = January 2014 | pmid = 24408433 | doi = 10.1126/science.1243457 | s2cid = 206551356 | bibcode = 2014Sci...343..183B | hdl = 1721.1/84545 | hdl-access = free }}</ref> | ||
=== अन्य प्रकार === | === अन्य प्रकार === | ||
{{main|गैस | {{main|गैस वेसिकल }} | ||
गैस | गैस वेसिकल्स का उपयोग आर्किया, बैक्टीरिया और [[प्लवक|प्लैंकटोनिक]] सूक्ष्मजीवों द्वारा किया जाता है, संभवतः गैस सामग्री को विनियमित करके ऊर्ध्वाधर प्रवास को नियंत्रित करने के लिए और इस प्रकार [[उछाल]], या संभवतः अधिकतम सौर प्रकाश संचयन के लिए सेल की स्थिति के लिए इसका उपयोग किया जाता है। ये वेसिकल्स सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार ट्यूब होती हैं जो प्रोटीन से बनी होती हैं;<ref name=Pfeifer2012>{{cite journal | vauthors = Pfeifer F | title = गैस पुटिकाओं का वितरण, निर्माण और नियमन| journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 10 | issue = 10 | pages = 705–15 | date = October 2012 | pmid = 22941504 | doi = 10.1038/nrmicro2834 | s2cid = 9926129 }}</ref> उनका व्यास वेसिकल की शक्ति को निर्धारित करता है। वेसिकल का व्यास भी इसकी मात्रा को प्रभावित करता है और यह कितनी कुशलता से उछाल प्रदान कर सकता है। सायनोबैक्टीरिया में प्राकृतिक चयन ने वेसिकल्स बनाने का कार्य किया है जो संरचनात्मक रूप से स्थिर होते हुए भी अधिकतम व्यास पर हैं। प्रोटीन त्वचा गैसों के लिए पारगम्य है, किन्तु पानी नहीं, जो वेसिकल्स को बाढ़ से बचाए रखता है।<ref name="Gas vesicles"/> | ||
मैट्रिक्स वेसिकल्स बाह्य अंतरिक्ष, या मैट्रिक्स के अंदर स्थित होते हैं। [[इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी]] का उपयोग करते हुए 1967 में एच. क्लार्क एंडरसन और एरमानो बोनुची द्वारा उनका स्वतंत्र रूप से शोध किया गया था<ref>{{cite journal | vauthors = Anderson HC | title = प्रेरित उपास्थि विकास और कैल्सीफिकेशन का इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म अध्ययन| journal = The Journal of Cell Biology | volume = 35 | issue = 1 | pages = 81–101 | date = October 1967 | pmid = 6061727 | pmc = 2107116 | doi = 10.1083/jcb.35.1.81 }}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Bonucci E | title = प्रारंभिक उपास्थि कैल्सीफिकेशन की ठीक संरचना| journal = Journal of Ultrastructure Research | volume = 20 | issue = 1 | pages = 33–50 | date = September 1967 | pmid = 4195919 | doi = 10.1016/S0022-5320(67)80034-0 }}</ref> ये कोशिका-व्युत्पन्न वेसिकल [[हड्डी]], [[उपास्थि]] और [[ दंतधातु |दंतधातु]] सहित विभिन्न प्रकार के ऊतकों में मैट्रिक्स के [[जैवखनिजीकरण]] को आरंभ करने के लिए विशिष्ट हैं। सामान्य [[कड़ा हो जाना|कैल्सीफिकेशन]] के समय, कोशिकाओं में कैल्शियम और फॉस्फेट आयनों का बड़ा प्रवाह सेलुलर [[ apoptosis |एपोप्टोसिस]] (आनुवंशिक रूप से निर्धारित आत्म-विनाश) और मैट्रिक्स वेसिकल गठन के साथ होता है। कैल्शियम-लोडिंग से [[फॉस्फेटीडाइलसिरिन]] का निर्माण भी होता है: कैल्शियम प्लाज्मा झिल्ली में फॉस्फेट परिसरों को [[उपांग|एनेक्सिन]] नामक प्रोटीन द्वारा मध्यस्थ किया जाता है। बाह्य मैट्रिक्स के साथ संपर्क के स्थलों पर प्लाज्मा झिल्ली से मैट्रिक्स वेसिकल्स निकलते हैं। इस प्रकार, मैट्रिक्स वेसिकल्स बाह्य मैट्रिक्स कैल्शियम, फॉस्फेट, लिपिड और एनेक्सिन को व्यक्त करते हैं जो न्यूक्लियेट खनिज गठन के लिए कार्य करते हैं। जब तक गोल्गी उपस्थित न हो, तब तक ऊतक के मैट्रिक्स के खनिजीकरण को उचित स्थान और समय पर लाने के लिए इन प्रक्रियाओं को त्रुटिहीन रूप से समन्वित किया जाता है। | |||
[[ इंडोसोम | | [[ इंडोसोम |कोशिकीय शरीर]], या एमवीबी, झिल्ली-बद्ध वेसिकल है जिसमें अनेक छोटे वेसिकल होते हैं। | ||
== गठन और परिवहन == | == गठन और परिवहन == | ||
{{main|मेम्ब्रेन वेसिकल ट्रैफिकिंग}} | {{main|मेम्ब्रेन वेसिकल ट्रैफिकिंग}}कुछ वेसिकल्स तब बनते हैं जब झिल्ली का भाग एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम या गोल्गी कॉम्प्लेक्स को बंद कर देता है। अन्य तब बनते हैं जब कोशिका के बाहर कोई वस्तु कोशिका झिल्ली से घिरी होती है। | ||
कुछ | |||
=== वेसिकल कोट और कार्गो अणु === | === वेसिकल कोट और कार्गो अणु === | ||
वेसिकल "कोट" प्रोटीन का संग्रह है जो दाता झिल्ली की वक्रता को आकार देने के लिए कार्य करता है, जिससे गोल वेसिकल का आकार बनता है। कोट प्रोटीन कार्गो रिसेप्टर्स कहे जाने वाले विभिन्न ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर प्रोटीन को बाँधने का कार्य कर सकता है। ये रिसेप्टर्स यह चयन करने में सहायता करते हैं कि रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस या इंट्रासेल्युलर ट्रांसपोर्ट में कौन सी सामग्री एंडोसाइटोज्ड है। | |||
वेसिकल कोट तीन प्रकार के होते हैं: [[क्लैथ्रिन]], कॉपी ([[COPI]]) और कॉपी [[COPII|(COPII]]) है। विभिन्न प्रकार के कोट प्रोटीन वेसिकल को उनके अंतिम गंतव्य तक चयन करने में सहायता करते हैं। क्लैथ्रिन कोट गोल्गी तंत्र और प्लाज्मा झिल्ली, गोल्गी और एंडोसोम और प्लाज्मा झिल्ली और एंडोसोम के मध्य खनक करने वाले वेसिकल्स पर पाए जाते हैं। कॉपी कोटेड वेसिकल्स, गोल्गी से ईआर तक रेट्रोग्रेड ट्रांसपोर्ट के लिए उत्तरदायी होते हैं, जबकि कॉपी कोटेड वेसिकल्स ईआर से गोल्गी तक एथेरोग्रेड ट्रांसपोर्ट के लिए उत्तरदायी होते हैं। | |||
माना जाता है कि नियामक [[जी प्रोटीन]] के | माना जाता है कि नियामक [[जी प्रोटीन]] के उत्तर में क्लैथ्रिन कोट एकत्र होता है। [[एडीपी राइबोसाइलेशन कारक]] (एआरएफ) प्रोटीन के कारण प्रोटीन कोट असेंबल और डिसअसेंबल होता है। | ||
=== वेसिकल डॉकिंग === | === वेसिकल डॉकिंग === | ||
सनरेस नामक भूतल प्रोटीन वेसिकल के कार्गो की पहचान करते हैं और लक्ष्य झिल्ली पर पूरक सनरेस वेसिकल और लक्ष्य झिल्ली के संलयन का कारण बनते हैं। इस प्रकार के वी-सनरेस को वेसिकल झिल्ली पर उपस्थित होने की परिकल्पना की जाती है, जबकि लक्ष्य झिल्ली पर पूरक को टी-सनरेस के रूप में जाना जाता है। | |||
प्रायः वेसिकल्स या लक्ष्य झिल्लियों से जुड़े सनरेस को केवल वी या टी सनरेस की तुलना में अधिक भिन्नता के कारण Qa, Qb, Qc, या R सनरेस के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। विभिन्न सनरेस परिसरों की सरणी विभिन्न ऊतकों और उपकोशिकीय में देखी जा सकती है, जिसमें वर्तमान में मनुष्यों में पहचाने जाने वाले 36 आइसोफॉर्म हैं। | |||
विनियामक [[ रब (ग-प्रोटीन) |रब (ग-प्रोटीन)]] प्रोटीन को सनरेस के सम्मिलित होने का निरीक्षण करने के लिए माना जाता है। रब प्रोटीन नियामक जीटीपी-बाध्यकारी प्रोटीन है और रब प्रोटीन के लिए अपने बाध्य जीटीपी को हाइड्रोलाइज करने और झिल्ली पर वेसिकल को बंद करने के लिए लंबे समय तक इन पूरक [[जाल|जालों]] के बंधन को नियंत्रित करता है। | |||
कवक और जानवरों की तुलना में पौधों में सनरेस को समझा जाता है। सेल वनस्पतिशास्त्री [[नताशा रीचेल|नताशा राईखेल]] ने इस क्षेत्र में कुछ मूलभूत शोध किए हैं, जिसमें झेंग और अन्य 1999 सम्मिलित हैं, जिसमें उन्होंने और उनकी टीम ने [[AtVTI1a|एटीवीटीआई1ए]] को गोल्गी⇄वैक्यूल परिवहन के लिए आवश्यक पाया जाता है।<ref name="Raikhel-2017">{{cite journal |last1=Raikhel |first1=Natasha V. |author1-link=Natasha Raikhel |title=मजबूती से लगा हुआ, हमेशा चलता रहता है|journal=[[Annual Review of Plant Biology]] |publisher=[[Annual Reviews (publisher) |Annual Reviews]] |volume=68 |issue=1 |date=2017-04-28 |issn=1543-5008 |doi=10.1146/annurev-arplant-042916-040829 |pages=1–27|pmid=27860488 }}</ref> | |||
=== वेसिकल संलयन === | |||
{{Further|वेसिकल संलयन}} | |||
वेसिकल संलयन दो प्रकारों के हो सकते है: फुल संलयन या [[किस-एंड-रन फ्यूजन|किस-एंड-रन संलयन]] है। संलयन के लिए दो झिल्लियों को दूसरे के 1.5 एनएम के अंदर लाने की आवश्यकता होती है। ऐसा होने के लिए पानी को वेसिकल झिल्ली की सतह से विस्थापित किया जाना चाहिए। यह ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल है और साक्ष्य बताते हैं कि इस प्रक्रिया के लिए [[एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट]], [[गुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट]] और [[ एसिटाइल कोआ |एसिटाइल कोआ]] की आवश्यकता होती है। संलयन भी नवोदित से जुड़ा हुआ है, यही कारण है कि नवोदित और संलयन शब्द उत्पन्न होता है। | |||
=== रिसेप्टर [[डाउनरेगुलेशन]] में === | === रिसेप्टर [[डाउनरेगुलेशन]] में === | ||
रिसेप्टर (जैव रसायन) के रूप में | रिसेप्टर (जैव रसायन) के रूप में कार्य करने वाले मेम्ब्रेन प्रोटीन को कभी-कभी [[ubiquitin|यूबीक्यूटिन]] के अटैचमेंट द्वारा डाउनरेगुलेशन के लिए टैग किया जाता है। ऊपर वर्णित मार्ग के माध्यम से एंडोसोम पहुंचने के पश्चात, एंडोसोम के अंदर वेसिकल्स का निर्माण प्रारंभ हो जाता है, उनके साथ गिरावट के लिए झिल्ली प्रोटीन ले जाते हैं; जब एंडोसोम या तो लाइसोसोम बनने के लिए परिपक्व हो जाता है या के साथ जुड़ जाता है, तो वेसिकल्स प्रत्येक प्रकार से दुर्गत हो जाते हैं। | ||
इस तंत्र के बिना, झिल्ली प्रोटीन का केवल बाह्य भाग लाइसोसोम के लुमेन तक पहुंचेगा और केवल इस भाग का क्षरण होगा।<ref>{{cite journal | vauthors = Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD | title = रिसेप्टर डाउनरेगुलेशन और मल्टीविस्कुलर-बॉडी सॉर्टिंग| journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 3 | issue = 12 | pages = 893–905 | date = December 2002 | pmid = 12461556 | doi = 10.1038/nrm973 | s2cid = 1344520 }}</ref> | इस तंत्र के बिना, झिल्ली प्रोटीन का केवल बाह्य भाग लाइसोसोम के लुमेन तक पहुंचेगा और केवल इस भाग का क्षरण होगा।<ref>{{cite journal | vauthors = Katzmann DJ, Odorizzi G, Emr SD | title = रिसेप्टर डाउनरेगुलेशन और मल्टीविस्कुलर-बॉडी सॉर्टिंग| journal = Nature Reviews. Molecular Cell Biology | volume = 3 | issue = 12 | pages = 893–905 | date = December 2002 | pmid = 12461556 | doi = 10.1038/nrm973 | s2cid = 1344520 }}</ref> | ||
=== | यह इन वेसिकल्स के कारण है कि एंडोसोम को कभी-कभी बहुकोशिकीय शरीर के रूप में जाना जाता है। उनके गठन का मार्ग प्रत्येक प्रकार से समझा नहीं गया है; ऊपर वर्णित अन्य वेसिकल्स के विपरीत, वेसिकल्स की बाहरी सतह साइटोसोल के संपर्क में नहीं है। | ||
=== उपक्रम === | |||
==== पृथक | ==== पृथक वेसिकल्स ==== | ||
कोशिका की विभिन्न झिल्लियों | कोशिका की विभिन्न झिल्लियों का परीक्षण करने के लिए झिल्ली वेसिकल्स निर्माण की विधि है। जीवित ऊतक को निलंबन (रसायन) में खंडन के पश्चात, विभिन्न झिल्लियां छोटे बंद बुलबुले बनाती हैं। कुचली हुई कोशिकाओं के बड़े टुकड़ों को अल्प गति के सेंट्रीफ्यूगेशन द्वारा भिन्न किया जा सकता है और अंत में ज्ञात मूल ([[ plasmalemma |प्लाज्मालेम्मा]], [[ tonoplast |टोनोप्लास्ट]], आदि) के अंश को घनत्व प्रवणता में त्रुटिहीन उच्च गति सेंट्रीफ्यूगेशन द्वारा भिन्न किया जा सकता है। [[आसमाटिक झटका|ऑस्मोटिक शॉक]] का उपयोग करके, अस्थायी रूप से वेसिकल्स को खोलना (उन्हें आवश्यक समाधान के साथ भरना) संभव है और पुनः सेंट्रीफ्यूगेट करें और भिन्न समाधान में पुन: निलंबित करें। [[वैलिनोमाइसिन]] जैसे आयनोफोरस को प्रारम्भ करने से जीवित कोशिकाओं के अंदर के ग्रेडिएंट्स की तुलना में इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट्स बन सकते हैं। | ||
वेसिकल्स मुख्य रूप से दो प्रकार के शोधों में उपयोग किए जाते हैं: | |||
* झिल्ली रिसेप्टर्स | * झिल्ली रिसेप्टर्स का शोध और अंत में भिन्न करने के लिए जो विशेष रूप से हार्मोन और अन्य महत्वपूर्ण पदार्थों को बांधते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Sidhu VK, Vorhölter FJ, Niehaus K, Watt SA | title = पौधे के रोगजनक जीवाणु ज़ैंथोमोनस कैंपेस्ट्रिस पीवी से पृथक बाहरी झिल्ली पुटिका से जुड़े प्रोटीन का विश्लेषण। campestris| journal = BMC Microbiology | volume = 8 | pages = 87 | date = June 2008 | pmid = 18518965 | pmc = 2438364 | doi = 10.1186/1471-2180-8-87 }}</ref> | ||
*दिए गए प्रकार की झिल्ली | *दिए गए प्रकार की झिल्ली में विभिन्न आयनों या अन्य पदार्थों के परिवहन की परीक्षण करने के लिए होता है।<ref>{{cite journal |vauthors=Scherer GG, Martiny-Baron G |title=K+/H+ exchange transport in plantmembranevesicles is evidence for K+ transport |journal=Plant Science |volume=41 |issue=3 |pages=161–8 |year=1985 |doi=10.1016/0168-9452(85)90083-4 }}</ref> जबकि [[ पैच दबाना |पैच क्लैंप]] प्रौद्योगिकी के साथ परिवहन की अधिक सरलता से परीक्षण की जा सकती है, वेसिकल्स को उन वस्तुओं से भी भिन्न किया जा सकता है जिनके लिए पैच क्लैंप प्रस्तावित नहीं होता है। | ||
===कृत्रिम वेसिकल्स=== | ===कृत्रिम वेसिकल्स=== | ||
{{See also|यूनिमेलर लिपोसोम | {{See also|यूनिमेलर लिपोसोम | ||
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कृत्रिम वेसिकल्स को उनके आकार के आधार पर तीन समूहों में वर्गीकृत किया गया है: 20–100 एनएम के आकार की सीमा के साथ छोटे यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एसयूवी), 100–1000 एनएम के आकार की सीमा के साथ बड़े यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एलयूवी) और विशाल यूनीमेलर लाइपोसोम/वेसिकल्स (जीयूवी) जिनका आकार 1–200 माइक्रोमीटर होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Walde P, Cosentino K, Engel H, Stano P | title = Giant vesicles: preparations and applications | journal = ChemBioChem | volume = 11 | issue = 7 | pages = 848–65 | date = May 2010 | pmid = 20336703 | doi = 10.1002/cbic.201000010 | s2cid = 30723166 }}</ref> जीवित कोशिकाओं में पाए जाने वाले ट्रैफिकिंग वेसिकल्स के समान आकार की छोटी | कृत्रिम वेसिकल्स को उनके आकार के आधार पर तीन समूहों में वर्गीकृत किया गया है: 20–100 एनएम के आकार की सीमा के साथ छोटे यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एसयूवी), 100–1000 एनएम के आकार की सीमा के साथ बड़े यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एलयूवी) और विशाल यूनीमेलर लाइपोसोम/वेसिकल्स (जीयूवी) जिनका आकार 1–200 माइक्रोमीटर होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Walde P, Cosentino K, Engel H, Stano P | title = Giant vesicles: preparations and applications | journal = ChemBioChem | volume = 11 | issue = 7 | pages = 848–65 | date = May 2010 | pmid = 20336703 | doi = 10.1002/cbic.201000010 | s2cid = 30723166 }}</ref> जीवित कोशिकाओं में पाए जाने वाले ट्रैफिकिंग वेसिकल्स के समान आकार की छोटी वेसिकल्स प्रायः जैव रसायन और संबंधित क्षेत्रों में उपयोग की जाती हैं। ऐसे अध्ययनों के लिए, सजातीय फॉस्फोलिपिड वेसिकल निलंबन को एक्सट्रूज़न या[[ sonication | सोनिकेशन]]<ref>{{cite journal | vauthors = Barenholz Y, Gibbes D, Litman BJ, Goll J, Thompson TE, Carlson RD | title = सजातीय फॉस्फोलिपिड पुटिकाओं की तैयारी के लिए एक सरल विधि| journal = Biochemistry | volume = 16 | issue = 12 | pages = 2806–10 | date = June 1977 | pmid = 889789 | doi = 10.1021/bi00631a035 }}</ref> या जलीय बफर समाधान में फॉस्फोलिपिड समाधान के लिए तीव्रता से प्रस्तुत किया जा सकता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Batzri S, Korn ED | title = सिंगल बाइलेयर लिपोसोम बिना सोनिकेशन के तैयार किए गए| journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes | volume = 298 | issue = 4 | pages = 1015–9 | date = April 1973 | pmid = 4738145 | doi = 10.1016/0005-2736(73)90408-2 }}</ref> इस प्रकार, विभिन्न फॉस्फोलिपिड संरचना के साथ-साथ विभिन्न आकार के वेसिकल्स के जलीय वेसिकल समाधान प्रस्तुत किए जा सकते हैं। कोशिका झिल्लियों की प्रतिरूप करने के लिए कोशिका जीव विज्ञान में इन विट्रो अध्ययनों के लिए जीयूवी जैसे बड़े कृत्रिम रूप से बने वेसिकल्स का उपयोग किया जाता है। पारंपरिक प्रतिदीप्ति प्रकाश माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके इन वेसिकल्स का अध्ययन किया जाना अत्यधिक बड़ा है। इस प्रकार के वेसिकल्स के अंदर प्रोटीन समाधान जैसे जैविक अभिकारकों को समाहित करने के लिए अनेक प्रकार की विधि उपस्थित हैं, जो जीयूवी को सेल-जैसे मॉडल झिल्ली वातावरण में सेल फ़ंक्शंस के इन विट्रो रिक्रिएशन के लिए आदर्श प्रणाली बनाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Litschel T, Schwille P | title = जायंट यूनीमेलर वेसिकल्स के अंदर प्रोटीन का पुनर्गठन| journal = Annual Review of Biophysics | date = March 2021 | volume = 50 | pages = 525–548 | pmid = 33667121 | doi = 10.1146/annurev-biophys-100620-114132 | s2cid = 232131463 }}</ref> इन विधियों में माइक्रोफ्लुइडिक विधियाँ सम्मिलित हैं, जो निरंतर आकार वाले वेसिकल्स के उच्च-उपज उत्पादन की अनुमति देती हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Sato Y, Takinoue M | title = माइक्रोफ्लुइडिक्स टेक्नोलॉजीज द्वारा प्रवर्तित कृत्रिम कोशिका जैसी संरचनाओं का निर्माण| journal = Micromachines | volume = 10 | issue = 4 | pages = 216 | date = March 2019 | pmid = 30934758 | pmc = 6523379 | doi = 10.3390/mi10040216 | doi-access = free }}</ref> | ||
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Latest revision as of 15:29, 27 October 2023
कोशिका जीव विज्ञान में, वेसिकल संरचना कोशिका की आंतरिक या बाहरी संरचना होती है, जिसमें लिपिड बिलेयर द्वारा संलग्न तरल या साइटोप्लाज्म होता है। स्राव (एक्सोसाइटोसिस), अपटेक (एंडोसाइटोसिस) और प्लाज़्मा झिल्ली के अंदर सामग्रियों के परिवहन की प्रक्रियाओं के समय वेसिकल्स स्वाभाविक रूप से बनते हैं। वैकल्पिक रूप में, उन्हें कृत्रिम रूप से प्रस्तुत किया जा सकता है, इस स्थिति में उन्हें लाइपोसोम कहा जाता है (लाइसोसोम से भ्रमित नहीं होना चाहिए)। यदि फ़ॉस्फ़ोलिपिड बाइलेयर है, तो वेसिकल्स को "यूनिमेलर लिपोसोम" कहा जाता है; अन्यथा उन्हें 'मल्टीमेलर लिपोसोम्स' कहा जाता है।[1] वेसिकल को घेरने वाली झिल्ली भी लैमेलर चरण है, जो प्लाज्मा झिल्ली के समान है, और इंट्रासेल्युलर वेसिकल कोशिका के बाहर अपनी सामग्री को त्यागने के लिए प्लाज्मा झिल्ली के साथ फ्यूज कर सकते हैं। वेसिकल्स कोशिका के अंदर अन्य जीवों के साथ भी मिल सकती हैं। कोशिका से मुक्त वेसिकल को बाह्य वेसिकल के रूप में जाना जाता है।
वेसिकल्स अनेक प्रकार के कार्य करती हैं। क्योंकि यह साइटोसोल से भिन्न होता है, वेसिकल के अंदर को साइटोसोलिक वातावरण से भिन्न बनाया जा सकता है। इस कारण से, कोशिकीय पदार्थों को व्यवस्थित करने के लिए वेसिकल कोशिका द्वारा उपयोग किया जाने वाला मूलभूत उपकरण है। वेसिकल्स उपापचय, परिवहन, आधिक्य नियंत्रण में सम्मिलित होती हैं,[2] जो भोजन और एंजाइमों का अस्थायी भंडारण हैं। वे रासायनिक प्रतिक्रिया कक्षों के रूप में भी कार्य कर सकते हैं।
लिपिड वेसिकल की सतह की छवि।
शारीरिक क्रिया विज्ञान या औषधि के क्षेत्र में 2013 का नोबेल पुरस्कार जेम्स रोथमैन, रैंडी शेकमैन और थॉमस सुधोफ द्वारा उनकी भूमिका के लिए प्रस्तावित किया गया था (पूर्व के शोध पर निर्माण, इनमें से कुछ उनके परामर्शदाता द्वारा) कोशिका वेसिकल्स के मेकअप और कार्य, विशेष रूप से यीस्ट और मनुष्य में, प्रत्येक वेसिकल के भागों और उन्हें कैसे एकत्र किया जाता है, के विषय में सूचना देता है। ऐसा माना जाता है कि वेसिकल डिसफंक्शन अल्जाइमर रोग, मधुमेह, मिर्गी के कुछ कठिन चिकित्सा स्थितियों, कैंसर और प्रतिरक्षा संबंधी विकारों और न्यूरोवास्कुलर स्थितियों में योगदान देता है।[4][5]
वेसिकुलर संरचनाओं के प्रकार
मलेरिया में भोजन रिक्तिका (fv) और परिवहन रिक्तिका (tv) युक्त कोशिका का इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ।
रिक्तिकाएं
रिक्तिकाएं कोशिकीय अंग हैं जिनमें अधिकतर पानी होता है।
- पादप कोशिकाओं में कोशिका के केंद्र में बड़ी केंद्रीय रसधानी होती है जिसका उपयोग ओस्मोटिक नियंत्रण और पादप पोषण भंडारण के लिए किया जाता है।
- संकुचनशील रिक्तिकाएँ कुछ प्रोटिस्टों में पाई जाती हैं, विशेष रूप से फाइलमसिलिओफोरा में पाई जाती हैं। ये रिक्तिकाएँ साइटोप्लाज्म से पानी लेती हैं और ओस्मोटिक दबाव के कारण फटने से बचने के लिए इसे कोशिका से बाहर निकालती हैं।
लाइसोसोम
- लाइसोसोम कोशिकीय पाचन में सम्मिलित होते हैं। एंडोसाइटोसिस नामक प्रक्रिया द्वारा भोजन को कोशिका के बाहर से भोजन रिक्तिका में ले जाया जा सकता है। ये खाद्य रिक्तिकाएँ लाइसोसोम के साथ मिल जाती हैं जो घटकों को खंडित कर देती हैं जिससे कि उन्हें कोशिका में उपयोग किया जा सके। कोशिकीय के इस रूप को फैगोसाइटोसिस कहा जाता है।
- लाइसोसोम का उपयोग ऑटोफैगी नामक प्रक्रिया में दोषपूर्ण या क्षतिग्रस्त अंगों को नष्ट करने के लिए भी किया जाता है। वे क्षतिग्रस्त ऑर्गेनेल की झिल्ली के साथ फ्यूज हो जाते हैं।
परिवहन वेसिकल्स
- परिवहन वेसिकल्स कोशिका के अंदर के स्थानों के मध्य अणुओं को स्थानांतरित कर सकती हैं, उदाहरण के लिए, किसी न किसीअन्तः प्रदव्ययी जलिका से गोल्गी तंत्र तक प्रोटीन होता है।
- झिल्ली-बद्ध और स्रावित प्रोटीन रफ अन्तः प्रदव्ययी जालिका में पाए जाने वाले राइबोसोम पर बनते हैं। इनमें से अधिकांश प्रोटीन अपने अंतिम गंतव्य पर जाने से पूर्व गोल्गी तंत्र में परिपक्व होते हैं जो लाइसोसोम, पेरोक्सीसोम्स या कोशिका के बाहर हो सकते हैं। ये प्रोटीन परिवहन वेसिकल्स के अंदर और कोशिका के अंदर यात्रा करते हैं।
स्रावी वेसिकल्स
स्रावी वेसिकल्स में ऐसे पदार्थ होते हैं जिन्हें कोशिका से बाहर निकालना होता है। कोशिकाओं के पदार्थों को बाहर निकालने के अनेक कारण होते हैं।
अन्य कारण कोशिका के कार्य से जुड़ा है। बड़े जीव के अंदर, कुछ कोशिकाएं कुछ रसायनों का उत्पादन करने के लिए विशिष्ट होती हैं। इन रसायनों को स्रावी वेसिकल्स में संग्रहित किया जाता है और आवश्यकता पड़ने पर त्याग दिया जाता है।
प्रकार
- सिनैप्टिक वेसिकल्स न्यूरॉन्स में प्रीसानेप्टिक टर्मिनलों पर स्थित होते हैं और स्नायुसंचारी एकत्र करते हैं। जब संकेत अक्षतंतु के नीचे आता है, तो अन्तर्ग्रथनी वेसिकल्स कोशिका झिल्ली के साथ मिलकर स्नायुसंचारी को त्याग देती हैं जिससे कि अग्रिम तंत्रिका कोशिका पर रिसेप्टर (जैव रसायन) अणुओं द्वारा इसे ज्ञात किया जा सके।
- जानवरों में अंतःस्रावी ऊतक रक्तधारा में हार्मोन त्याग देते हैं। ये हार्मोन स्रावी वेसिकल्स के अंदर एकत्र होते हैं। अग्न्याशय में लैंगरहैंस के आइलेट्स में पाया जाने वाला अंतःस्रावी ऊतक इसका उत्तम उदाहरण है। इस ऊतक (जीव विज्ञान) में अनेक कोशिका प्रकार होते हैं जो परिभाषित होते हैं कि वे किस हार्मोन का उत्पादन करते हैं।
- स्रावी वेसिकल्स में वे एंजाइम होते हैं जिनका उपयोग पादप कोशिका, प्रोटिस्ट, कवक, जीवाणु और आर्किया कोशिकाओं की कोशिका भित्ति के साथ-साथ पशु कोशिकाओं के बाह्य मैट्रिक्स को बनाने के लिए किया जाता है।
- बैक्टीरिया, आर्किया, कवक और परजीवी विविध किन्तु विशेष जहरीले यौगिकों और जैव रासायनिक संकेत अणुओं से युक्त झिल्ली वेसिकल (एमवी) को त्याग देते हैं, जो सूक्ष्म जीव के पक्ष में प्रक्रिया प्रारंभ करने के लिए लक्षित कोशिकाओं तक ले जाए जाते हैं, जिसमें होस्ट कोशिकाओं पर आक्रमण और प्रतिस्पर्धी सम्मिलित है।[6]
एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स
एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स (ईवीएस) जटिल यूकेरियोट्स, ग्राम-नकारात्मक और ग्राम-सकारात्मक बैक्टीरिया, माइकोबैक्टीरिया और कवक सहित जीवन के सभी डोमेन द्वारा निर्मित लिपिड बाइलेयर-सीमांकित कण हैं।[7][8]
प्रकार
- एक्टोसोम/माइक्रोवेसिकल्स प्लाज्मा झिल्ली से सरलता से निष्कासित किये जाते है और आकार में लगभग 30 नैनोमीटर से व्यास में माइक्रोन से बड़े हो सकते हैं।[9]: Table 1 इनमें मरने वाली कोशिकाओं द्वारा त्यागे गए एपोप्टोटिक ब्लब्स जैसे बड़े कण सम्मिलित हो सकते हैं,[10][9]: Table 1 कुछ कैंसर कोशिका द्वारा प्रस्तावित बड़े ऑन्कोसोम या नेमाटोड न्यूरॉन्स और माउस कार्डियोमायोसाइट्स द्वारा प्रस्तावित "एक्सोफर्स" सम्मिलित हो सकते हैं।[11]
- एक्सोसोम: एंडोसाइटिक मूल (30-100 एनएम व्यास) के झिल्लीदार वेसिकल हैं।[9]: Table 1
घनत्व के आधार पर विभिन्न प्रकार के ईवी को भिन्न किया जा सकता है[9]: Table 1 (ग्रेडिएंट डिफरेंशियल सेंट्रीफ्यूगेशन द्वारा), आकार, या सतह मार्कर हैं।[12] चूँकि, ईवी उपप्रकारों में अतिव्यापी आकार और घनत्व सीमाएँ होती हैं, और उपप्रकार-अद्वितीय मार्करों को सेल-बाय-सेल आधार पर स्थापित किया जाना चाहिए। इसलिए, कोशिका से बाहर निकलने के पश्चात विशेष ईवी को उत्पत्ति देने वाले बायोजेनेसिस मार्ग को प्रदर्शित करना कठिन है।[8]
मनुष्यों में, अंतर्जात बाह्य कोशिकीय, अंतरकोशिकीय संकेतन और अपशिष्ट प्रबंधन में भूमिका निभाते हैं।[9] वे कैंसर सहित अनेक बीमारियों में सम्मिलित पैथोफिजियोलॉजिकल प्रक्रियाओं में भी सम्मिलित हैं।[13] एक्स्ट्रासेलुलर वेसिकल्स में उनकी भूमिका, सरलता से सुलभ शरीर के तरल पदार्थ में प्रस्तावित और प्रस्तावित कोशिकाओं के लिए उनकी आणविक सामग्री के समानता के कारण बायोमार्कर शोध के संभावित स्रोत के रूप में रुचि बढ़ाई है।[14] (मेसेनकाइमल) स्टेम सेल के बाह्य कोशिकीय, जिसे स्टेम सेल स्रावी के रूप में भी जाना जाता है, किन्तु शोध किया जा रहा है और चिकित्सीय उद्देश्यों के लिए प्रस्तावित किया जा रहा है, मुख्य रूप से अपक्षयी रोग, ऑटो-इम्यून या सूजन संबंधी बीमारियां सम्मिलित हैं।[15]
ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया में, बाहरी झिल्ली को बंद करके ईवी का उत्पादन किया जाता है; चूँकि, ईवीएस ग्राम-सकारात्मक बैक्टीरिया, माइकोबैक्टीरिया और कवक की मोटी कोशिका भित्ति से कैसे बचते हैं यह अभी भी अज्ञात है। इन ईवी में न्यूक्लिक एसिड, टॉक्सिन्स, लिपोप्रोटीन और एंजाइम सहित विभिन्न कार्गो होते हैं और माइक्रोबियल फिजियोलॉजी और रोगजनन में महत्वपूर्ण भूमिका होती है। परपोषी-रोगजनक अंतःक्रियाओं में, ग्राम नकारात्मक बैक्टीरिया वेसिकल्स का उत्पादन करते हैं जो उपनिवेशीकरण स्थान की स्थापना में भूमिका निभाते हैं, विषाणु कारकों को परपोषी कोशिकाओं में ले जाते हैं और प्रसारित करते हैं और होस्ट रक्षा और प्रतिक्रिया को संशोधित करते हैं।[16]
महासागर साइनोबैक्टीरीया खुले समुद्र में प्रोटीन, डीएनए और आरएनए युक्त वेसिकल्स को निरंतर त्याग देते हैं। विविध जीवाणुओं से डीएनए ले जाने वाले वेसिकल्स तटीय और खुले समुद्र के समुद्री जल के प्रतिरूपों में प्रचुर मात्रा में हैं।[17]
अन्य प्रकार
गैस वेसिकल्स का उपयोग आर्किया, बैक्टीरिया और प्लैंकटोनिक सूक्ष्मजीवों द्वारा किया जाता है, संभवतः गैस सामग्री को विनियमित करके ऊर्ध्वाधर प्रवास को नियंत्रित करने के लिए और इस प्रकार उछाल, या संभवतः अधिकतम सौर प्रकाश संचयन के लिए सेल की स्थिति के लिए इसका उपयोग किया जाता है। ये वेसिकल्स सामान्यतः नींबू के आकार की या बेलनाकार ट्यूब होती हैं जो प्रोटीन से बनी होती हैं;[18] उनका व्यास वेसिकल की शक्ति को निर्धारित करता है। वेसिकल का व्यास भी इसकी मात्रा को प्रभावित करता है और यह कितनी कुशलता से उछाल प्रदान कर सकता है। सायनोबैक्टीरिया में प्राकृतिक चयन ने वेसिकल्स बनाने का कार्य किया है जो संरचनात्मक रूप से स्थिर होते हुए भी अधिकतम व्यास पर हैं। प्रोटीन त्वचा गैसों के लिए पारगम्य है, किन्तु पानी नहीं, जो वेसिकल्स को बाढ़ से बचाए रखता है।[2]
मैट्रिक्स वेसिकल्स बाह्य अंतरिक्ष, या मैट्रिक्स के अंदर स्थित होते हैं। इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी का उपयोग करते हुए 1967 में एच. क्लार्क एंडरसन और एरमानो बोनुची द्वारा उनका स्वतंत्र रूप से शोध किया गया था[19][20] ये कोशिका-व्युत्पन्न वेसिकल हड्डी, उपास्थि और दंतधातु सहित विभिन्न प्रकार के ऊतकों में मैट्रिक्स के जैवखनिजीकरण को आरंभ करने के लिए विशिष्ट हैं। सामान्य कैल्सीफिकेशन के समय, कोशिकाओं में कैल्शियम और फॉस्फेट आयनों का बड़ा प्रवाह सेलुलर एपोप्टोसिस (आनुवंशिक रूप से निर्धारित आत्म-विनाश) और मैट्रिक्स वेसिकल गठन के साथ होता है। कैल्शियम-लोडिंग से फॉस्फेटीडाइलसिरिन का निर्माण भी होता है: कैल्शियम प्लाज्मा झिल्ली में फॉस्फेट परिसरों को एनेक्सिन नामक प्रोटीन द्वारा मध्यस्थ किया जाता है। बाह्य मैट्रिक्स के साथ संपर्क के स्थलों पर प्लाज्मा झिल्ली से मैट्रिक्स वेसिकल्स निकलते हैं। इस प्रकार, मैट्रिक्स वेसिकल्स बाह्य मैट्रिक्स कैल्शियम, फॉस्फेट, लिपिड और एनेक्सिन को व्यक्त करते हैं जो न्यूक्लियेट खनिज गठन के लिए कार्य करते हैं। जब तक गोल्गी उपस्थित न हो, तब तक ऊतक के मैट्रिक्स के खनिजीकरण को उचित स्थान और समय पर लाने के लिए इन प्रक्रियाओं को त्रुटिहीन रूप से समन्वित किया जाता है।
कोशिकीय शरीर, या एमवीबी, झिल्ली-बद्ध वेसिकल है जिसमें अनेक छोटे वेसिकल होते हैं।
गठन और परिवहन
कुछ वेसिकल्स तब बनते हैं जब झिल्ली का भाग एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम या गोल्गी कॉम्प्लेक्स को बंद कर देता है। अन्य तब बनते हैं जब कोशिका के बाहर कोई वस्तु कोशिका झिल्ली से घिरी होती है।
वेसिकल कोट और कार्गो अणु
वेसिकल "कोट" प्रोटीन का संग्रह है जो दाता झिल्ली की वक्रता को आकार देने के लिए कार्य करता है, जिससे गोल वेसिकल का आकार बनता है। कोट प्रोटीन कार्गो रिसेप्टर्स कहे जाने वाले विभिन्न ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर प्रोटीन को बाँधने का कार्य कर सकता है। ये रिसेप्टर्स यह चयन करने में सहायता करते हैं कि रिसेप्टर-मध्यस्थता वाले एंडोसाइटोसिस या इंट्रासेल्युलर ट्रांसपोर्ट में कौन सी सामग्री एंडोसाइटोज्ड है।
वेसिकल कोट तीन प्रकार के होते हैं: क्लैथ्रिन, कॉपी (COPI) और कॉपी (COPII) है। विभिन्न प्रकार के कोट प्रोटीन वेसिकल को उनके अंतिम गंतव्य तक चयन करने में सहायता करते हैं। क्लैथ्रिन कोट गोल्गी तंत्र और प्लाज्मा झिल्ली, गोल्गी और एंडोसोम और प्लाज्मा झिल्ली और एंडोसोम के मध्य खनक करने वाले वेसिकल्स पर पाए जाते हैं। कॉपी कोटेड वेसिकल्स, गोल्गी से ईआर तक रेट्रोग्रेड ट्रांसपोर्ट के लिए उत्तरदायी होते हैं, जबकि कॉपी कोटेड वेसिकल्स ईआर से गोल्गी तक एथेरोग्रेड ट्रांसपोर्ट के लिए उत्तरदायी होते हैं।
माना जाता है कि नियामक जी प्रोटीन के उत्तर में क्लैथ्रिन कोट एकत्र होता है। एडीपी राइबोसाइलेशन कारक (एआरएफ) प्रोटीन के कारण प्रोटीन कोट असेंबल और डिसअसेंबल होता है।
वेसिकल डॉकिंग
सनरेस नामक भूतल प्रोटीन वेसिकल के कार्गो की पहचान करते हैं और लक्ष्य झिल्ली पर पूरक सनरेस वेसिकल और लक्ष्य झिल्ली के संलयन का कारण बनते हैं। इस प्रकार के वी-सनरेस को वेसिकल झिल्ली पर उपस्थित होने की परिकल्पना की जाती है, जबकि लक्ष्य झिल्ली पर पूरक को टी-सनरेस के रूप में जाना जाता है।
प्रायः वेसिकल्स या लक्ष्य झिल्लियों से जुड़े सनरेस को केवल वी या टी सनरेस की तुलना में अधिक भिन्नता के कारण Qa, Qb, Qc, या R सनरेस के रूप में वर्गीकृत किया जाता है। विभिन्न सनरेस परिसरों की सरणी विभिन्न ऊतकों और उपकोशिकीय में देखी जा सकती है, जिसमें वर्तमान में मनुष्यों में पहचाने जाने वाले 36 आइसोफॉर्म हैं।
विनियामक रब (ग-प्रोटीन) प्रोटीन को सनरेस के सम्मिलित होने का निरीक्षण करने के लिए माना जाता है। रब प्रोटीन नियामक जीटीपी-बाध्यकारी प्रोटीन है और रब प्रोटीन के लिए अपने बाध्य जीटीपी को हाइड्रोलाइज करने और झिल्ली पर वेसिकल को बंद करने के लिए लंबे समय तक इन पूरक जालों के बंधन को नियंत्रित करता है।
कवक और जानवरों की तुलना में पौधों में सनरेस को समझा जाता है। सेल वनस्पतिशास्त्री नताशा राईखेल ने इस क्षेत्र में कुछ मूलभूत शोध किए हैं, जिसमें झेंग और अन्य 1999 सम्मिलित हैं, जिसमें उन्होंने और उनकी टीम ने एटीवीटीआई1ए को गोल्गी⇄वैक्यूल परिवहन के लिए आवश्यक पाया जाता है।[21]
वेसिकल संलयन
वेसिकल संलयन दो प्रकारों के हो सकते है: फुल संलयन या किस-एंड-रन संलयन है। संलयन के लिए दो झिल्लियों को दूसरे के 1.5 एनएम के अंदर लाने की आवश्यकता होती है। ऐसा होने के लिए पानी को वेसिकल झिल्ली की सतह से विस्थापित किया जाना चाहिए। यह ऊर्जावान रूप से प्रतिकूल है और साक्ष्य बताते हैं कि इस प्रक्रिया के लिए एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट, गुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट और एसिटाइल कोआ की आवश्यकता होती है। संलयन भी नवोदित से जुड़ा हुआ है, यही कारण है कि नवोदित और संलयन शब्द उत्पन्न होता है।
रिसेप्टर डाउनरेगुलेशन में
रिसेप्टर (जैव रसायन) के रूप में कार्य करने वाले मेम्ब्रेन प्रोटीन को कभी-कभी यूबीक्यूटिन के अटैचमेंट द्वारा डाउनरेगुलेशन के लिए टैग किया जाता है। ऊपर वर्णित मार्ग के माध्यम से एंडोसोम पहुंचने के पश्चात, एंडोसोम के अंदर वेसिकल्स का निर्माण प्रारंभ हो जाता है, उनके साथ गिरावट के लिए झिल्ली प्रोटीन ले जाते हैं; जब एंडोसोम या तो लाइसोसोम बनने के लिए परिपक्व हो जाता है या के साथ जुड़ जाता है, तो वेसिकल्स प्रत्येक प्रकार से दुर्गत हो जाते हैं।
इस तंत्र के बिना, झिल्ली प्रोटीन का केवल बाह्य भाग लाइसोसोम के लुमेन तक पहुंचेगा और केवल इस भाग का क्षरण होगा।[22]
यह इन वेसिकल्स के कारण है कि एंडोसोम को कभी-कभी बहुकोशिकीय शरीर के रूप में जाना जाता है। उनके गठन का मार्ग प्रत्येक प्रकार से समझा नहीं गया है; ऊपर वर्णित अन्य वेसिकल्स के विपरीत, वेसिकल्स की बाहरी सतह साइटोसोल के संपर्क में नहीं है।
उपक्रम
पृथक वेसिकल्स
कोशिका की विभिन्न झिल्लियों का परीक्षण करने के लिए झिल्ली वेसिकल्स निर्माण की विधि है। जीवित ऊतक को निलंबन (रसायन) में खंडन के पश्चात, विभिन्न झिल्लियां छोटे बंद बुलबुले बनाती हैं। कुचली हुई कोशिकाओं के बड़े टुकड़ों को अल्प गति के सेंट्रीफ्यूगेशन द्वारा भिन्न किया जा सकता है और अंत में ज्ञात मूल (प्लाज्मालेम्मा, टोनोप्लास्ट, आदि) के अंश को घनत्व प्रवणता में त्रुटिहीन उच्च गति सेंट्रीफ्यूगेशन द्वारा भिन्न किया जा सकता है। ऑस्मोटिक शॉक का उपयोग करके, अस्थायी रूप से वेसिकल्स को खोलना (उन्हें आवश्यक समाधान के साथ भरना) संभव है और पुनः सेंट्रीफ्यूगेट करें और भिन्न समाधान में पुन: निलंबित करें। वैलिनोमाइसिन जैसे आयनोफोरस को प्रारम्भ करने से जीवित कोशिकाओं के अंदर के ग्रेडिएंट्स की तुलना में इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट्स बन सकते हैं।
वेसिकल्स मुख्य रूप से दो प्रकार के शोधों में उपयोग किए जाते हैं:
- झिल्ली रिसेप्टर्स का शोध और अंत में भिन्न करने के लिए जो विशेष रूप से हार्मोन और अन्य महत्वपूर्ण पदार्थों को बांधते हैं।[23]
- दिए गए प्रकार की झिल्ली में विभिन्न आयनों या अन्य पदार्थों के परिवहन की परीक्षण करने के लिए होता है।[24] जबकि पैच क्लैंप प्रौद्योगिकी के साथ परिवहन की अधिक सरलता से परीक्षण की जा सकती है, वेसिकल्स को उन वस्तुओं से भी भिन्न किया जा सकता है जिनके लिए पैच क्लैंप प्रस्तावित नहीं होता है।
कृत्रिम वेसिकल्स
कृत्रिम वेसिकल्स को उनके आकार के आधार पर तीन समूहों में वर्गीकृत किया गया है: 20–100 एनएम के आकार की सीमा के साथ छोटे यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एसयूवी), 100–1000 एनएम के आकार की सीमा के साथ बड़े यूनीमेलर लिपोसोम्स/वेसिकल्स (एलयूवी) और विशाल यूनीमेलर लाइपोसोम/वेसिकल्स (जीयूवी) जिनका आकार 1–200 माइक्रोमीटर होता है।[25] जीवित कोशिकाओं में पाए जाने वाले ट्रैफिकिंग वेसिकल्स के समान आकार की छोटी वेसिकल्स प्रायः जैव रसायन और संबंधित क्षेत्रों में उपयोग की जाती हैं। ऐसे अध्ययनों के लिए, सजातीय फॉस्फोलिपिड वेसिकल निलंबन को एक्सट्रूज़न या सोनिकेशन[26] या जलीय बफर समाधान में फॉस्फोलिपिड समाधान के लिए तीव्रता से प्रस्तुत किया जा सकता है।[27] इस प्रकार, विभिन्न फॉस्फोलिपिड संरचना के साथ-साथ विभिन्न आकार के वेसिकल्स के जलीय वेसिकल समाधान प्रस्तुत किए जा सकते हैं। कोशिका झिल्लियों की प्रतिरूप करने के लिए कोशिका जीव विज्ञान में इन विट्रो अध्ययनों के लिए जीयूवी जैसे बड़े कृत्रिम रूप से बने वेसिकल्स का उपयोग किया जाता है। पारंपरिक प्रतिदीप्ति प्रकाश माइक्रोस्कोपी का उपयोग करके इन वेसिकल्स का अध्ययन किया जाना अत्यधिक बड़ा है। इस प्रकार के वेसिकल्स के अंदर प्रोटीन समाधान जैसे जैविक अभिकारकों को समाहित करने के लिए अनेक प्रकार की विधि उपस्थित हैं, जो जीयूवी को सेल-जैसे मॉडल झिल्ली वातावरण में सेल फ़ंक्शंस के इन विट्रो रिक्रिएशन के लिए आदर्श प्रणाली बनाते हैं।[28] इन विधियों में माइक्रोफ्लुइडिक विधियाँ सम्मिलित हैं, जो निरंतर आकार वाले वेसिकल्स के उच्च-उपज उत्पादन की अनुमति देती हैं।[29]
यह भी देखें
- ब्लीब (कोशिका जीव विज्ञान)
- रोगज़नक़ इंटरफ़ेस
- झिल्ली संपर्क साइट
- झिल्ली नैनोट्यूब
- मेम्ब्रेन वेसिकल ट्रैफिकिंग
- मिसेल
- माइक्रोसोम
- प्रोटोसेल
- स्पिट्ज़ेंकोर्पर, कवक तंतु में पाए जाने वाले कई छोटे वेसिकल्स की संरचना
संदर्भ
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