झिल्ली विभव: Difference between revisions
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[[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px|[[प्लाज्मा झिल्ली]] के विपरीत पक्षों पर [[आयन]] | [[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px|[[प्लाज्मा झिल्ली]] के विपरीत पक्षों पर [[आयन|आयनों]] की सांद्रता में अंतर [[वोल्टेज]] की ओर ले जाता है जिसे झिल्ली विभव कहा जाता है। झिल्ली विभव के विशिष्ट मूल्य -70 mV से -40 mV की सीमा में हैं। अनेक आयनों में झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता होती है, जिसमें [[पोटैशियम]] (K<sup>+</sup>), जो अंदर उच्च सांद्रता पर है एवं झिल्ली के बाहर अल्प सांद्रता है। [[सोडियम]] (Na<sup>+</sup>) एवं [[क्लोराइड]] (Cl<sup>−</sup>) आयन [[कोशिकी|बाह्य]][[कोशिकी|कोशिकीय]] क्षेत्र में उच्च सांद्रता में हैं, एवं अंतःकोशिकीय क्षेत्रों में अल्प सांद्रता में हैं। ये सघनता प्रवणता झिल्ली विभव के निर्माण को चलाने के लिए [[संभावित ऊर्जा]] प्रदान करते हैं। यह वोल्टेज तब स्थापित होता है जब झिल्ली में या अधिक आयनों के लिए पारगम्यता होती है। सबसे सरल स्थिति में, यहां सचित्र, यदि झिल्ली पोटेशियम के लिए श्रेष्ठ रूप से पारगम्य है, तो ये सकारात्मक रूप से आवेशित आयन कोशिका के बाहर की ओर सांद्रता प्रवणता को विस्तारित कर सकते हैं, बिना किसी ऋणात्मक आवेश को पश्चात् त्याग सकते हैं। आवेशों का यह पृथक्करण ही झिल्ली विभव का कारण बनता है। समग्र रूप से प्रणाली विद्युत-तटस्थ है। कोशिका के बाहर अप्रतिपूरक धनात्मक आवेश, एवं कोशिका के अंदर अप्रतिपूरक ऋणात्मक आवेश भौतिक रूप से झिल्ली की सतह पर पंक्तिबद्ध होते हैं एवं लिपिड द्विपरत में दूसरे को आकर्षित करते हैं। इस प्रकार, झिल्ली विभव भौतिक रूप से झिल्ली के तत्काल आसपास के क्षेत्र में ही स्थित है। यह झिल्ली भर में इन आवेशों का पृथक्करण है जो झिल्ली वोल्टेज का आधार है। यह आरेख झिल्ली विभव में आयनिक योगदान का केवल अनुमान है। सोडियम, क्लोराइड, कैल्शियम, एवं अन्य सहित अन्य आयन अधिक छोटी भूमिका निभाते हैं, फिर उनके पास दृढ़सांद्रता प्रवणता हो, क्योंकि उनके पास पोटेशियम की तुलना में अधिक सीमित पारगम्यता है। कुंजी: {{fontcolor|नीला|नीला}} पेंटागन - सोडियम आयन; {{fontcolor|बैंगनी|बैंगनी}} वर्ग - पोटेशियम आयन; {{fontcolor|पीला|स्लेटी|पीला}} - क्लोराइड आयन; {{fontcolor|गहरा नारंगी|नारंगी}} आयत - झिल्ली-अभेद्य आयन (ये प्रोटीन सहित विभिन्न स्रोतों से उत्पन्न होते हैं)। बड़ा {{fontcolor|बैंगनी|बैंगनी}} शिलीमुख के साथ संरचना ट्रांसमेम्ब्रेन पोटेशियम चैनल एवं शुद्ध पोटेशियम आंदोलन की दिशा का प्रतिनिधित्व करती है।]]'''झिल्ली विभव''' (ट्रांसमेम्ब्रेन विभव या झिल्ली [[वाल्ट|वोल्टेज]]) जैविक कोशिका के आंतरिक एवं बाहरी के मध्य विद्युत विभव में अंतर है। अर्थात्, विद्युत आवेशों को आंतरिक से बाहरी सेलुलर वातावरण में जाने के लिए आवश्यक ऊर्जा में अंतर होता है एवं इसके विपरीत, जब तक गतिज ऊर्जा का अधिग्रहण या विकिरण का उत्पादन नहीं होता है। आवेशों की सान्द्रता प्रवणता सीधे इस ऊर्जा आवश्यकता को निर्धारित करती है। सेल के बाहरी भाग के लिए, झिल्ली विभव के विशिष्ट मान, सामान्य रूप से mV की इकाइयों में दिए जाते हैं एवं mV के रूप में दर्शाए जाते हैं, जो -80 mV से -40 mV तक होते हैं। | ||
झिल्ली | सभी जन्तु कोशिकाएं [[कोशिका झिल्ली]] से घिरी होती हैं जो लिपिड बिलेयर से बनी होती है जिसमें [[प्रोटीन]] अंतःस्थापित होता है। झिल्ली आयनों की गति के लिए इन्सुलेटर एवं प्रसार बाधा दोनों के रूप में कार्य करती है। [[ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन]], जिसे [[आयन ट्रांसपोर्टर]] या आयन पंप प्रोटीन के रूप में भी जाना जाता है, सक्रिय रूप से झिल्ली के पार आयनों को विस्तारित करता है एवं झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता स्थापित करता है, एवं [[आयन चैनल]] को सांद्रता प्रवणताओं के नीचे झिल्ली में जाने की अनुमति देते हैं। आयन पंप एवं आयन चैनल विद्युत रूप से झिल्ली में डाली गई [[बैटरी (बिजली)|बैटरी]] एवं प्रतिरोधों के समूह के समतुल्य होते हैं, इसलिए झिल्ली के दोनों किनारों के मध्य वोल्टेज बनाते हैं। | ||
लगभग सभी प्लाज्मा झिल्लियों में विद्युत विभव होती है, जिसके अंदर सामान्यतः बाहर के संबंध में नकारात्मक होती है।<ref>{{Cite book|title=Molecular biology of the cell|last=Bruce|first=Alberts|isbn=9780815344322|edition=Sixth|location=New York, NY|oclc=887605755|date = 2014-11-18}}</ref> झिल्ली विभव के दो वास्तविक कार्य हैं। सबसे पहले, यह सेल को बैटरी के रूप में कार्य करने की अनुमति देता है, झिल्ली में एम्बेडेड विभिन्न प्रकार के "आणविक उपकरणों" को संचालित करने की शक्ति प्रदान करता है।<ref>{{Cite journal|last1=Abdul Kadir|first1=Lina|last2=Stacey|first2=Michael|last3=Barrett-Jolley|first3=Richard|date=2018|title=Emerging Roles of the Membrane Potential: Action Beyond the Action Potential|journal=Frontiers in Physiology|language=English|volume=9|page=1661 |doi=10.3389/fphys.2018.01661|pmid=30519193|pmc=6258788 |issn=1664-042X|doi-access=free}}</ref> दूसरा, विद्युत रूप से उत्तेजनीय कोशिकाओं जैसे [[न्यूरॉन|न्यूरॉन्स]] एवं [[मायोसाइट|पेशी कोशिकाओं]] में, इसका उपयोग कोशिका के विभिन्न भागों के मध्य संकेतों को प्रसारित करने के लिए किया जाता है। झिल्ली में बिंदु पर आयन चैनलों को खोलने या बंद करने से सिग्नल उत्पन्न होते हैं, जिससे झिल्ली विभव में स्थानीय परिवर्तन होता है। विद्युत क्षेत्र में इस परिवर्तन को झिल्ली में आसन्न या अधिक दूर के आयन चैनलों द्वारा शीघ्रता से अनुभूत किया जा सकता है। वे आयन चैनल सिग्नल को पुन: उत्पन्न करने वाले संभावित परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुल या बंद हो सकते हैं। | |||
अन्य-उत्तेजक कोशिकाओं में, एवं उनके आधारभूत राज्यों में उत्तेजनीय कोशिकाओं में, झिल्ली विभव अपेक्षाकृत स्थिर मूल्य पर होती है, जिसे विश्राम विभव कहा जाता है। न्यूरॉन्स के लिए, विश्राम विभव को -80 से -70 मिलीवोल्ट तक के रूप में परिभाषित किया गया है; अर्थात्, सेल के आंतरिक भाग में वोल्ट के दसवें भाग से अल्प ऋणात्मक आधारभूत वोल्टेज होता है। आयन चैनलों के खुलने एवं बंद होने से विश्राम विभव से प्रस्थान हो सकता है। इसे [[विध्रुवण]] कहा जाता है यदि आंतरिक वोल्टेज अल्प ऋणात्मक हो जाता है (जैसे -70 mV से -60 mV), या [[अतिध्रुवीकरण (जीव विज्ञान)]] यदि आंतरिक वोल्टेज (-70 mV से -80 mV तक) अधिक ऋणात्मक हो जाता है । उत्तेजनीय कोशिकाओं में, पर्याप्त रूप से बड़ा विध्रुवण ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है, जिसमें झिल्ली विभव अल्प समय के लिए (1 से 100 मिलीसेकंड के क्रम में) शीघ्रता से एवं महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तित होती है, प्रायः इसकी ध्रुवीयता को परिवर्तित कर देती है [[संभावित कार्रवाई|एक्शन पोटेंशिअल]] कुछ [[वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल|वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों]] की सक्रियता से उत्पन्न होते हैं। | |||
न्यूरॉन्स में, झिल्ली विभव को प्रभावित करने वाले विविध कारक होते हैं। उनमें अनेक प्रकार के आयन चैनल सम्मिलित हैं, जिनमें से कुछ रासायनिक रूप से हैं एवं कुछ वोल्टेज-रूप से हैं। क्योंकि वोल्टेज-आयन चैनल झिल्ली विभव द्वारा नियंत्रित होते हैं, जबकि झिल्ली विभव स्वयं इन्हीं आयन चैनलों से प्रभावित होती है, फीडबैक लूप जो जटिल लौकिक गतिकी की अनुमति देते हैं, जिसमें दोलन एवं पुनर्योजी घटनाएं जैसे क्रिया विभव सम्मिलित हैं। | |||
न्यूरॉन्स में, झिल्ली | |||
== भौतिक आधार == | == भौतिक आधार == | ||
कोशिका में झिल्ली | कोशिका में झिल्ली विभव अंततः दो कारकों: विद्युत बल एवं प्रसार से उत्पन्न होती है। विद्युत बल विपरीत विद्युत आवेशों (सकारात्मक एवं ऋणात्मक) वाले कणों के मध्य परस्पर आकर्षण एवं आवेश वाले कणों के मध्य पारस्परिक प्रतिकर्षण (धनात्मक या दोनों ऋणात्मक) से उत्पन्न होता है। कणों की सांख्यिकीय प्रवृत्ति से प्रसार उन क्षेत्रों से पुनर्वितरण के लिए उत्पन्न होता है जहां वे उन क्षेत्रों में अत्यधिक केंद्रित होते हैं जहां एकाग्रता अल्प होती है। | ||
=== वोल्टेज === | === वोल्टेज === | ||
{{Main|वोल्टेज}} | {{Main|वोल्टेज}} | ||
[[File:Electric dipole.PNG|thumb|right|200px|विद्युत क्षेत्र (तीर) | [[File:Electric dipole.PNG|thumb|right|200px|विद्युत क्षेत्र (तीर) एवं विपरीत आवेशित वस्तुओं की जोड़ी द्वारा निर्मित निरंतर वोल्टेज की आकृति है। विद्युत क्षेत्र वोल्टेज के समकोण पर होता है, एवं क्षेत्र सबसे दृढ़ होता है जहां समुच्चयों के मध्य का अंतर सबसे छोटा होता है।]]वोल्टेज, जो विद्युत विभव में अंतर का पर्याय है, एवं यह प्रतिरोध में विद्युत प्रवाह की विभव है। वास्तव में, वोल्टेज की सबसे सरल परिभाषा ओम के नियम द्वारा दी गई है: V = IR, जहाँ V वोल्टेज है, I धारा एवं R प्रतिरोध है। यदि वोल्टेज स्रोत जैसे कि बैटरी को विद्युत परिपथ में रखा जाता है, तो स्रोत का वोल्टेज जितना अधिक होगा, उतनी ही अधिक मात्रा में यह उपलब्ध प्रतिरोध में प्रवाहित होगा। वोल्टेज का कार्यात्मक महत्व केवल परिपथ में दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतरों में निहित है। बिंदु पर वोल्टेज का विचार अर्थहीन है। परिपथ के कुछ इच्छानुसार रूप से चयन किये गए तत्व के लिए शून्य का वोल्टेज असाइन करना इलेक्ट्रॉनिक्स में पारंपरिक है, एवं फिर उस शून्य बिंदु के सापेक्ष मापे गए अन्य तत्वों के लिए वोल्टेज असाइन करना होता है। इसमें कोई महत्व नहीं है कि किस तत्व को शून्य बिंदु के रूप में चयन किया जाता है- परिपथ का कार्य केवल अंतर पर निर्भर करता है न कि वोल्टेज पर निर्भर करता है। चूँकि, अधिकांशतः स्तिथियों में, शून्य स्तर को प्रायः परिपथ के भाग को प्रदान किया जाता है जो भूमि के संपर्क में होता है। | ||
कोशिका विज्ञान में वोल्टेज पर भी यही सिद्धांत प्रारम्भ होता है। विद्युत रूप से सक्रिय ऊतक में, किसी भी दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतर को प्रत्येक बिंदु पर इलेक्ट्रोड डालकर मापा जा सकता है, उदाहरण के लिए सेल के अंदर एवं बाहर, एवं दोनों इलेक्ट्रोड को विशेष वाल्टमीटर के सार से जोड़कर मापा जाता है। प्रथा के अनुसार, शून्य संभावित मान को सेल के बाहर के लिए नियत किया जाता है एवं बाहरी एवं अंदर के मध्य बाहरी शून्य के सापेक्ष अंदर की विभव से निर्धारित होता है। | |||
गणितीय शब्दों में, वोल्टेज की परिभाषा [[विद्युत क्षेत्र]] | गणितीय शब्दों में, वोल्टेज की परिभाषा [[विद्युत क्षेत्र]] {{math|'''E'''}} की अवधारणा से प्रारंभ होती है, सदिश क्षेत्र जो अंतरिक्ष में प्रत्येक बिंदु को परिमाण एवं दिशा प्रदान करता है। अनेक स्थितियों में, विद्युत क्षेत्र [[रूढ़िवादी क्षेत्र]] है, जिसका अर्थ है कि इसे अदिश फलन {{math|<VAR>V</VAR>}} की प्रवणता के रूप में {{math|'''E''' {{=}} –∇<VAR>V</VAR>}} व्यक्त किया जा सकता है, इस अदिश क्षेत्र {{math|<VAR>V</VAR>}} को वोल्टेज वितरण के रूप में जाना जाता है। परिभाषा एकीकरण के इच्छानुसार स्थिरांक की अनुमति देती है- यही कारण है कि वोल्टेज के निरपेक्ष मान अर्थपूर्ण नहीं हैं। सामान्यतः, विद्युत क्षेत्रों को रूढ़िवादी माना जा सकता है यदि चुंबकीय क्षेत्र उन्हें महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं करते हैं, किन्तु यह स्थिति सामान्यतः जैविक ऊतक पर उत्तम प्रकार से प्रारम्भ होती है। | ||
क्योंकि विद्युत क्षेत्र वोल्टेज वितरण | क्योंकि विद्युत क्षेत्र वोल्टेज वितरण की प्रवणता है, छोटे क्षेत्र में वोल्टेज में शीघ्रता से परिवर्तन दृढ़ विद्युत क्षेत्र का संकेत देता है; इसके विपरीत, यदि किसी बड़े क्षेत्र में वोल्टेज लगभग समान रहता है, तो उस क्षेत्र में विद्युत क्षेत्र शक्तिहीन होना चाहिए। दृढ़ विद्युत क्षेत्र, दृढ़ वोल्टेज प्रवणता के समान रहता है इसका तात्पर्य है कि किसी भी आवेशित कण पर दृढ़ बल लगाया जाता है जो क्षेत्र के अंदर होता है। | ||
===आयन | ===आयन एवं अपनी गति चलाने वाले बल=== | ||
{{Main|आयन| | {{Main|आयन| | ||
प्रसार| | प्रसार| | ||
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इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलता}} | इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलता}} | ||
[[File:Diffusion.en.svg|thumb|right|250px|आयन (गुलाबी घेरे) झिल्ली में उच्च सांद्रता से अल्प सांद्रता ( | [[File:Diffusion.en.svg|thumb|right|250px|आयन (गुलाबी घेरे) झिल्ली में उच्च सांद्रता से अल्प सांद्रता (सांद्रता प्रवणता के नीचे) में प्रवाहित होंगे, जिससे धारा उत्पन्न होगी। चूँकि, यह झिल्ली के पार वोल्टेज बनाता है जो आयनों की गति का विरोध करता है। जब यह वोल्टेज संतुलन मूल्य तक पहुँचता है, तो दो संतुलन एवं आयनों का प्रवाह बाधित हो जाता है।<ref>Campbell Biology, 6th edition</ref>|alt=दो बीकरों का योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक में पानी (हल्का-नीला) भरा हुआ है और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली है जिसे बीकर में डाली गई धराशायी ऊर्ध्वाधर रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर की तरल सामग्री को दो समान भागों में विभाजित करती है। बाएं हाथ का बीकर समय शून्य पर एक प्रारंभिक अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जहां झिल्ली के एक तरफ दूसरे की तुलना में आयनों (गुलाबी घेरे) की संख्या बहुत अधिक होती है। दाहिने हाथ का बीकर बाद के समय बिंदु पर स्थिति का प्रतिनिधित्व करता है, जिसके बाद आयन बीकर के उच्च से निम्न सांद्रता वाले कंपार्टमेंट से झिल्ली में प्रवाहित होते हैं ताकि झिल्ली के प्रत्येक तरफ आयनों की संख्या अब बराबर के करीब हो।]]जैविक जीवों के अंदर विद्युत संकेत सामान्य रूप से आयनों द्वारा संचालित होते हैं।<ref>Johnston and Wu, p. 9.</ref> ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन सोडियम (Na<sup>+</sup>) एवं पोटैशियम (K<sup>+</sup>) हैं।<ref name="bullock_140_141">[[थिओडोर होम्स बुलॉक]], ऑरकांड, और ग्रिनेल, पीपी. ऐक्शन पोटेंशिअल में [[कैल्शियम]] (Ca<sup>2+</sup>),<ref>[[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, pp. 153–54.</ref> ये दोनों संयोजक धनायन हैं जो धनात्मक आवेश को वहन करते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल में कैल्शियम (Ca<sup>2+</sup>), भी सम्मिलित हो सकता है,<ref name="mummert_1991" /> जो कि द्विसंयोजक धनायन है जिसमें दोहरा धनात्मक आवेश होता है। क्लोराइड आयन (Cl<sup>−</sup>) कुछ [[शैवाल]] की क्रिया विभव में प्रमुख भूमिका निभाता है,<ref name="mummert_1991">{{cite journal |vauthors=Mummert H, Gradmann D | year = 1991 | title = एसिटाबुलरिया में कार्य क्षमता: वोल्टेज-गेटेड फ्लक्स का मापन और अनुकरण| journal = Journal of Membrane Biology | volume = 124 | pages = 265–73 | pmid = 1664861 | doi = 10.1007/BF01994359 | issue = 3| s2cid = 22063907 }}</ref> किन्तु अधिकांश जानवरों की क्रिया विभव में नगण्य भूमिका निभाता है। संदर्भ>[[नट श्मिट-नीलसन]]|श्मिट-नीलसन, पृ. 483.</ref> | ||
आयन कोशिका झिल्ली को दो प्रभावों के अनुसार पार करते हैं: [[प्रसार]] | आयन कोशिका झिल्ली को दो प्रभावों के अनुसार पार करते हैं: [[प्रसार]] एवं विद्युत क्षेत्र। सरल उदाहरण जिसमें दो समाधान-A एवं B अवरोध से भिन्न होते हैं, यह दर्शाता है कि प्रसार यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान समाधानों में युग्मित हो जायेंगे। यह मिश्रण उनकी सांद्रता में अंतर के कारण होता है। उच्च सांद्रता वाला क्षेत्र अल्प सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर विस्तारित हो जाएगा। उदाहरण का विस्तार करने के लिए, समाधान A में 30 सोडियम आयन एवं 30 क्लोराइड आयन हैं। साथ ही, मान लें कि विलयन B में केवल 20 सोडियम आयन एवं 20 क्लोराइड आयन हैं। यह मानते हुए कि अवरोध दोनों प्रकार के आयनों को इसके माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देता है, तब स्थिर स्थिति प्राप्त होगी जिससे दोनों समाधानों में 25 सोडियम आयन एवं 25 क्लोराइड आयन होंगे। यदि, चूँकि, बाधा चयनात्मक है जिसके माध्यम से आयनों को जाने दिया जाता है, तो केवल विसरण परिणामी समाधान का निर्धारण नहीं करेगा। पिछले उदाहरण में, अवरोध का निर्माण करते हुए जो केवल सोडियम आयनों के लिए पारगम्य है। अब, केवल सोडियम को समाधान A में इसकी उच्च सांद्रता से समाधान B में अल्प सांद्रता तक बाधा को पार करने की अनुमति है। इसके परिणामस्वरूप समाधान B में क्लोराइड आयनों की तुलना में सोडियम आयनों का अधिक संचय होगा एवं सोडियम आयनों की संख्या अल्प होगी। | ||
इसका तात्पर्य यह है कि नकारात्मक रूप से | इसका तात्पर्य यह है कि नकारात्मक रूप से आवेशित किए गए क्लोराइड आयनों की तुलना में धनात्मक रूप से आवेशित किए गए सोडियम आयनों की उच्च सांद्रता से समाधान B में शुद्ध धनात्मक आवेश होता है। इसी प्रकार, धनात्मक सोडियम आयनों की तुलना में नकारात्मक क्लोराइड आयनों की अधिक सांद्रता से समाधान A में शुद्ध नकारात्मक आवेश होता है। चूँकि विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं एवं समान आवेश प्रतिकर्षित होते हैं, आयन अब विद्युत क्षेत्रों के साथ-साथ विसरण की शक्तियों से भी प्रभावित होते हैं। इसलिए, धनात्मक सोडियम आयनों की अधिक-धनात्मक B समाधान की यात्रा करने की संभावना अल्प होगी एवं अधिक-नकारात्मक A समाधान में बने रहेंगे। जिस बिंदु पर विद्युत क्षेत्र के बल विसरण के कार | ||