स्राव: Difference between revisions
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{{Short description|Controlled release of substances by cells or tissues}} | {{Short description|Controlled release of substances by cells or tissues}} | ||
'''स्राव''' पदार्थ का पहले बिंदु से दूसरे बिंदु तक | '''स्राव''' पदार्थ का संचलन पहले बिंदु से दूसरे बिंदु तक होता है, जैसे किसी कोशिका (जीव विज्ञान) या [[ग्रंथि]] से स्रावित [[रासायनिक पदार्थ]] आदि। इसके विपरीत, उत्सर्जन किसी कोशिका या जीव से कुछ पदार्थों या अपशिष्ट उत्पादों को निकालना है। कोशिका स्राव का मौलिक प्रक्रिया [[कोशिका झिल्ली|कोशिका]] मेम्ब्रेन में स्रावी पोर्टलों के माध्यम से होता है जिन्हें [[पोरोसोम्स]] कहा जाता है।<ref name="pmid 22659300">{{cite journal | vauthors = Lee JS, Jeremic A, Shin L, Cho WJ, Chen X, Jena BP | title = Neuronal porosome proteome: Molecular dynamics and architecture | journal = Journal of Proteomics | volume = 75 | issue = 13 | pages = 3952–62 | date = July 2012 | pmid = 22659300 | doi = 10.1016/j.jprot.2012.05.017 | pmc = 4580231 }}</ref> पोरोसोम कोशिका मेम्ब्रेन में अंतर्निहित स्थायी कप के आकार की लिपो[[प्रोटीन]] संरचनाएं हैं, जहां स्रावी वेसिकल क्षणिक रूप से जुड़ती हैं और कोशिका से इंट्रा-वेसिकुलर पदार्थ को मुक्त करने के लिए फ्यूज हो जाती हैं। | ||
[[जीवाणु स्राव प्रणाली]] का अर्थ है प्रभावकारी अणुओं का परिवहन या स्थानान्तरण, उदाहरण के लिए: प्रोटीन, [[एंजाइमों]] या विषाक्त पदार्थ (जैसे [[रोगजनक जीवाणु]] में [[हैजा विष]] जैसे [[ विब्रियो हैजा |विब्रियो हैजा]] ) जीवाणु कोशिका के आंतरिक ([[ कोशिका द्रव्य | कोशिका द्रव्य]] या [[साइटोसोल]]) से उसके बाहरी भाग तक अनुकूलन और अस्तित्व के लिए उनके प्राकृतिक आसपास के वातावरण में बैक्टीरिया के कार्य और संचालन में स्राव बहुत ही महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। | [[जीवाणु स्राव प्रणाली]] का अर्थ है प्रभावकारी अणुओं का परिवहन या स्थानान्तरण, उदाहरण के लिए: प्रोटीन, [[एंजाइमों]] या विषाक्त पदार्थ (जैसे [[रोगजनक जीवाणु]] में [[हैजा विष]] जैसे [[ विब्रियो हैजा |विब्रियो हैजा]] ) जीवाणु कोशिका के आंतरिक ([[ कोशिका द्रव्य | कोशिका द्रव्य]] या [[साइटोसोल]]) से उसके बाहरी भाग तक अनुकूलन और अस्तित्व के लिए उनके प्राकृतिक आसपास के वातावरण में बैक्टीरिया के कार्य और संचालन में स्राव बहुत ही महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। | ||
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मानव कोशिकाओं सहित [[यूकेरियोट]] कोशिका (जीव विज्ञान) में स्राव की अत्यधिक [[विकास]] प्रक्रिया होती है। प्रोटीन बाहर के लिए लक्षित प्रोटीन रफ [[ अन्तः प्रदव्ययी जलिका |अन्तः प्रदव्ययी जलिका]] (ईआर) से जुड़े [[राइबोसोम]] द्वारा [[प्रोटीन संश्लेषण]] है। जैसे ही उनका संश्लेषण होता है, यह प्रोटीन ईआर [[ लुमेन (शरीर रचना) |लुमेन (शरीर रचना)]] में स्थानांतरित हो जाते हैं, जहां वह [[ग्लाइकोसिलेशन]] होते हैं और जहां आणविक [[चैपरोन (प्रोटीन)]] प्रोटीन को मोड़ने में सहायता करते हैं। वंहा गलत विधि से मुड़े हुए प्रोटीन की पहचान सामान्यतः यहां की जाती है और एंडोप्लाज्मिक-रेटिकुलम-संबद्ध प्रोटीन निम्नीकरण द्वारा रेट्रोट्रांसलेट किया जाता है। साइटोसोल में ईआर-संबद्ध निम्नीकरण, जहां वह [[एंटीबॉडी]] द्वारा अपमानित होते हैं। तथा जहाँ उचित रूप से मुड़े हुए प्रोटीन युक्त [[पुटिका (जीव विज्ञान)|वेसिकल (जीव विज्ञान)]] फिर गोल्गी एप्रेट्स में प्रवेश करती है। | मानव कोशिकाओं सहित [[यूकेरियोट]] कोशिका (जीव विज्ञान) में स्राव की अत्यधिक [[विकास]] प्रक्रिया होती है। प्रोटीन बाहर के लिए लक्षित प्रोटीन रफ [[ अन्तः प्रदव्ययी जलिका |अन्तः प्रदव्ययी जलिका]] (ईआर) से जुड़े [[राइबोसोम]] द्वारा [[प्रोटीन संश्लेषण]] है। जैसे ही उनका संश्लेषण होता है, यह प्रोटीन ईआर [[ लुमेन (शरीर रचना) |लुमेन (शरीर रचना)]] में स्थानांतरित हो जाते हैं, जहां वह [[ग्लाइकोसिलेशन]] होते हैं और जहां आणविक [[चैपरोन (प्रोटीन)]] प्रोटीन को मोड़ने में सहायता करते हैं। वंहा गलत विधि से मुड़े हुए प्रोटीन की पहचान सामान्यतः यहां की जाती है और एंडोप्लाज्मिक-रेटिकुलम-संबद्ध प्रोटीन निम्नीकरण द्वारा रेट्रोट्रांसलेट किया जाता है। साइटोसोल में ईआर-संबद्ध निम्नीकरण, जहां वह [[एंटीबॉडी]] द्वारा अपमानित होते हैं। तथा जहाँ उचित रूप से मुड़े हुए प्रोटीन युक्त [[पुटिका (जीव विज्ञान)|वेसिकल (जीव विज्ञान)]] फिर गोल्गी एप्रेट्स में प्रवेश करती है। | ||
गोल्गी एप्रेट्स में, प्रोटीन के ग्लाइकोसिलेशन को संशोधित किया जाता है और दरार और क्रियाशीलता सहित आगे | गोल्गी एप्रेट्स में, प्रोटीन के ग्लाइकोसिलेशन को संशोधित किया जाता है और दरार और क्रियाशीलता सहित आगे से इसके पश्चात के अनुवाद संबंधी संशोधन हो सकते हैं। फिर प्रोटीन को स्रावी वेसिक्लए में ले जाया जाता है जो [[ cytoskeleton |साइटोस्केलेटन]] के साथ कोशिका के किनारे तक यात्रा करते हैं। स्रावी वेसिक्लए में अधिक संशोधन हो सकता है (उदाहरण के लिए स्रावी वेसिक्लए में [[इंसुलिन]] को [[प्रोइंसुलिन]] से पृथक किया जाता है)। | ||
अंततः, [[एक्सोसाइटोसिस]] नामक प्रक्रिया द्वारा पोरोसोम में कोशिका मेम्ब्रेन के साथ वेसिकल का संलयन होता है, जिससे इसकी | अंततः, [[एक्सोसाइटोसिस]] नामक प्रक्रिया द्वारा पोरोसोम में कोशिका मेम्ब्रेन के साथ वेसिकल का संलयन होता है, जिससे इसकी पदार्थ कोशिका के वातावरण से बाहर निकल जाती है।<ref name=Anderson>{{cite journal | vauthors = Anderson LL | title = Discovery of the 'porosome'; the universal secretory machinery in cells | journal = Journal of Cellular and Molecular Medicine | volume = 10 | issue = 1 | pages = 126–31 | year = 2006 | pmid = 16563225 | pmc = 3933105 | doi = 10.1111/j.1582-4934.2006.tb00294.x }}</ref> | ||
[[पीएच|pH]] ग्रेडिएंट के उपयोग से इस अनुक्रम पर सख्त जैव रासायनिक नियंत्रण बनाए रखा जाता है: साइटोसोल का pH 7.4 है, ER का pH 7.0 है, और सीस-गोल्गी का pH 6.5 है। स्रावी वेसिक्लए का pH 5.0 और 6.0 के मध्य होता है; तथा जहाँ कुछ स्रावी वेसिकल [[लाइसोसोम]] में विकसित होती हैं, जिनका pH 4.8 होता है। | [[पीएच|pH]] ग्रेडिएंट के उपयोग से इस अनुक्रम पर सख्त जैव रासायनिक नियंत्रण बनाए रखा जाता है: साइटोसोल का pH 7.4 है, ER का pH 7.0 है, और सीस-गोल्गी का pH 6.5 है। स्रावी वेसिक्लए का pH 5.0 और 6.0 के मध्य होता है; तथा जहाँ कुछ स्रावी वेसिकल [[लाइसोसोम]] में विकसित होती हैं, जिनका pH 4.8 होता है। | ||
====अमौलिक स्राव ==== | ====अमौलिक स्राव ==== | ||
[[FGF1]] ( | [[FGF1|एफजीएफ1]] (एएफजीएफ), [[FGF2|एफजीएफ2]] (बीएफजीएफ), [[इंटरल्युकिन 1]] (आईएल1) आदि जैसे बहुत से प्रोटीन हैं जिनमें सिग्नल अनुक्रम नहीं होता है। वह मौलिक ईआर-गोल्गी मार्ग का उपयोग नहीं करते हैं। इन्हें विभिन्न गैर-मौलिक मार्गों के माध्यम से स्रावित किया जाता है। | ||
कम से कम चार गैर-मौलिक (अपरंपरागत) प्रोटीन स्राव मार्गों का वर्णन किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Nickel W, Seedorf M | title = यूकेरियोटिक कोशिकाओं की कोशिका सतह तक प्रोटीन परिवहन के अपरंपरागत तंत्र| journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 24 | pages = 287–308 | year = 2008 | pmid = 18590485 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175320 }}</ref> वह सम्मिलित करते हैं: | कम से कम चार गैर-मौलिक (अपरंपरागत) प्रोटीन स्राव मार्गों का वर्णन किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Nickel W, Seedorf M | title = यूकेरियोटिक कोशिकाओं की कोशिका सतह तक प्रोटीन परिवहन के अपरंपरागत तंत्र| journal = Annual Review of Cell and Developmental Biology | volume = 24 | pages = 287–308 | year = 2008 | pmid = 18590485 | doi = 10.1146/annurev.cellbio.24.110707.175320 }}</ref> वह सम्मिलित करते हैं: | ||
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===टाइप I स्राव प्रणाली ( | ===टाइप I स्राव प्रणाली (टी1एसएस या टीओएसएस)=== | ||
[[Image:T1SS.svg|200px|right]]टाइप I स्राव चैपरोन आश्रित स्राव प्रणाली है जो हेली और टोल जीन समूहों को नियोजित करती है। यह प्रक्रिया स्रावित होने वाले प्रोटीन पर लीडर अनुक्रम के रूप में प्रारंभ होती है जिसे | [[Image:T1SS.svg|200px|right]]टाइप I स्राव चैपरोन आश्रित स्राव प्रणाली है जो हेली और टोल जीन समूहों को नियोजित करती है। यह प्रक्रिया स्रावित होने वाले प्रोटीन पर लीडर अनुक्रम के रूप में प्रारंभ होती है जिसे हेलीA द्वारा पहचाना जाता है और हेलीB को मेम्ब्रेन पर बांधता है। यह सिग्नल अनुक्रम एबीसी ट्रांसपोर्टर के लिए असिमित विशिष्ट है। हेलीAB कॉम्प्लेक्स हेलीD को उत्तेजित करता है जो खोलना प्रारंभ कर देता है और बाहरी मेम्ब्रेन तक पहुंचता है जहां टोलC हेलीD पर टर्मिनल अणु या सिग्नल को पहचानता है। हेलीD टोलC को आंतरिक मेम्ब्रेन में भर्ती करता है और हेलीA लंबी-सुरंग प्रोटीन चैनल के माध्यम से बाहरी मेम्ब्रेन के बाहर उत्सर्जित होता है। | ||
टाइप I स्राव प्रणाली विभिन्न अणुओं को आयनों, दवाओं से लेकर विभिन्न आकारों (20 - 900 केडीए) के प्रोटीन तक पहुंचाती है। स्रावित अणुओं का आकार छोटे [[ इशरीकिया कोली |इशरीकिया कोली]] पेप्टाइड कोलिसिन वी, (10 केडीए) से लेकर 520 केडीए के [[स्यूडोमोनास फ्लोरेसेंस]] सेल आसंजन प्रोटीन लैपा तक भिन्न होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Boyd CD, Smith TJ, El-Kirat-Chatel S, Newell PD, Dufrêne YF, O'Toole GA | title = लैपजी-निर्भर दरार, बायोफिल्म निर्माण और कोशिका सतह स्थानीयकरण के लिए आवश्यक स्यूडोमोनस फ्लोरेसेंस बायोफिल्म चिपकने वाला लैपा की संरचनात्मक विशेषताएं| journal = Journal of Bacteriology | volume = 196 | issue = 15 | pages = 2775–88 | date = August 2014 | pmid = 24837291 | pmc = 4135675 | doi = 10.1128/JB.01629-14 }}</ref> सबसे अच्छी विशेषता [[ आरटीएक्स विष |आरटीएक्स टॉक्सिन्स]] और लाइपेज हैं। टाइप I स्राव चक्रीय β-ग्लूकेन्स और पॉलीसेकेराइड जैसे गैर-प्रोटीनसियस सब्सट्रेट्स के निर्यात में भी सम्मिलित है। | टाइप I स्राव प्रणाली विभिन्न अणुओं को आयनों, दवाओं से लेकर विभिन्न आकारों (20 - 900 केडीए) के प्रोटीन तक पहुंचाती है। स्रावित अणुओं का आकार छोटे [[ इशरीकिया कोली |इशरीकिया कोली]] पेप्टाइड कोलिसिन वी, (10 केडीए) से लेकर 520 केडीए के [[स्यूडोमोनास फ्लोरेसेंस]] सेल आसंजन प्रोटीन लैपा तक भिन्न होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Boyd CD, Smith TJ, El-Kirat-Chatel S, Newell PD, Dufrêne YF, O'Toole GA | title = लैपजी-निर्भर दरार, बायोफिल्म निर्माण और कोशिका सतह स्थानीयकरण के लिए आवश्यक स्यूडोमोनस फ्लोरेसेंस बायोफिल्म चिपकने वाला लैपा की संरचनात्मक विशेषताएं| journal = Journal of Bacteriology | volume = 196 | issue = 15 | pages = 2775–88 | date = August 2014 | pmid = 24837291 | pmc = 4135675 | doi = 10.1128/JB.01629-14 }}</ref> सबसे अच्छी विशेषता [[ आरटीएक्स विष |आरटीएक्स टॉक्सिन्स]] और लाइपेज हैं। टाइप I स्राव चक्रीय β-ग्लूकेन्स और पॉलीसेकेराइड जैसे गैर-प्रोटीनसियस सब्सट्रेट्स के निर्यात में भी सम्मिलित है। | ||
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[[Image:T2SS.svg|200px|left]] | [[Image:T2SS.svg|200px|left]] | ||
===टाइप II स्राव प्रणाली ( | ===टाइप II स्राव प्रणाली (टी2एसएस)=== | ||
{{Main|टाइप II स्राव प्रणाली | {{Main|टाइप II स्राव प्रणाली | ||
}} | }} | ||
टाइप II प्रणाली, या सामान्य स्रावी मार्ग की मुख्य टर्मिनल शाखा के माध्यम से स्रावित प्रोटीन, [[ पेरीप्लाज्म |पेरीप्लाज्म]] में प्रारंभिक परिवहन के लिए सेक या टैट प्रणाली पर निर्भर करते हैं। इस प्रकार वहां, वह स्रावी प्रोटीन बनाने वाले छिद्रों के मल्टीमेरिक (12-14 सबयूनिट) कॉम्प्लेक्स के माध्यम से बाहरी मेम्ब्रेन से निकलते हैं। सेक्रेटिन प्रोटीन के अतिरिक्त, 10-15 अन्य आंतरिक और बाहरी मेम्ब्रेन प्रोटीन पूर्ण स्राव प्रक्रिया की रचना करते हैं, जिनमें से बहुत से अभी तक अज्ञात कार्य करते हैं। ग्राम-नेगेटिव पिलस टाइप IV पिली अपने जैवजनन के लिए टाइप II प्रणाली के संशोधित संस्करण का उपयोग करते हैं, और कुछ स्तिथियों में कुछ प्रोटीन ही जीवाणु प्रजाति के अंदर पाइलस कॉम्प्लेक्स और टाइप II प्रणाली के मध्य साझा किए जाते हैं। | टाइप II प्रणाली, या सामान्य स्रावी मार्ग की मुख्य टर्मिनल शाखा के माध्यम से स्रावित प्रोटीन, [[ पेरीप्लाज्म |पेरीप्लाज्म]] में प्रारंभिक परिवहन के लिए सेक या टैट प्रणाली पर निर्भर करते हैं। इस प्रकार वहां, वह स्रावी प्रोटीन बनाने वाले छिद्रों के मल्टीमेरिक (12-14 सबयूनिट) कॉम्प्लेक्स के माध्यम से बाहरी मेम्ब्रेन से निकलते हैं। सेक्रेटिन प्रोटीन के अतिरिक्त, 10-15 अन्य आंतरिक और बाहरी मेम्ब्रेन प्रोटीन पूर्ण स्राव प्रक्रिया की रचना करते हैं, जिनमें से बहुत से अभी तक अज्ञात कार्य करते हैं। ग्राम-नेगेटिव पिलस टाइप IV पिली अपने जैवजनन के लिए टाइप II प्रणाली के संशोधित संस्करण का उपयोग करते हैं, और कुछ स्तिथियों में कुछ प्रोटीन ही जीवाणु प्रजाति के अंदर पाइलस कॉम्प्लेक्स और टाइप II प्रणाली के मध्य साझा किए जाते हैं। | ||
=== | ===टाइप III स्राव प्रणाली (टी3एसएस या टीटीएसएस)=== | ||
{{Main|प्रकार तीन स्राव तंत्र }} | {{Main|प्रकार तीन स्राव तंत्र }} | ||
[[Image:T3SS.svg|200px|right]]यह बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला में बेसल शरीर के अनुरूप है। यह आणविक श्रेणी की तरह है जिसके माध्यम से जीवाणु (उदाहरण के लिए कुछ प्रकार के [[साल्मोनेला]], [[शिगेला]], [[Yersinia|यर्सिनिया,]], [[विब्रियो]]) प्रोटीन को यूकेरियोटिक कोशिकाओं में इंजेक्ट कर सकता है। साइटोसोल से कम Ca<sup>2+</sup> की एकाग्रता उस द्वार को खोलती है जो | [[Image:T3SS.svg|200px|right]]यह बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला में बेसल शरीर के अनुरूप है। यह आणविक श्रेणी की तरह है जिसके माध्यम से जीवाणु (उदाहरण के लिए कुछ प्रकार के [[साल्मोनेला]], [[शिगेला]], [[Yersinia|यर्सिनिया,]], [[विब्रियो]]) प्रोटीन को यूकेरियोटिक कोशिकाओं में इंजेक्ट कर सकता है। साइटोसोल से कम Ca<sup>2+</sup> की एकाग्रता उस द्वार को खोलती है जो टी3एसएस को नियंत्रित करता है। कम कैल्शियम सांद्रता का पता लगाने के लिए ऐसा प्रक्रिया [[येर्सिनिया पेस्टिस]] द्वारा उपयोग किए गए एलसीआरवी (लो कैल्शियम रिस्पांस) एंटीजन द्वारा चित्रित किया गया है, जिसका उपयोग कम कैल्शियम सांद्रता का पता लगाने और टी3एसएस लगाव प्राप्त करने के लिए किया जाता है। पादप रोगज़नक़ों में एचआरपी प्रणाली समान प्रक्रिया के माध्यम से हार्पिन और रोगज़नक़ प्रभावक प्रोटीन को पौधों में इंजेक्ट करती है। इस स्राव प्रणाली को पहली बार यर्सिनिया पेस्टिस में खोजा गया था और दिखाया गया था कि विषाक्त पदार्थों को जीवाणु साइटोप्लाज्म से सीधे इसके होस्ट की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में इंजेक्ट किया जा सकता है, न कि केवल बाह्य माध्यम में स्रावित किया जा सकता है।<ref>Salyers, A. A. & Whitt, D. D. (2002). ''Bacterial Pathogenesis: A Molecular Approach'', 2nd ed., Washington, D.C.: ASM Press. {{ISBN|1-55581-171-X}}{{page needed|date=February 2013}}</ref> | ||
===टाइप IV स्राव प्रणाली ( | ===टाइप IV स्राव प्रणाली (टी4एसएस या टीएफएसएस)=== | ||
{{Infobox protein family | {{Infobox protein family | ||
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{{Main|टाइप IV स्राव प्रणाली}} | {{Main|टाइप IV स्राव प्रणाली}} | ||
यह जीवाणुओं की [[जीवाणु संयुग्मन]] मशीनरी, [[संयुग्मी पिली]] के अनुरूप है। यह डीएनए और प्रोटीन दोनों का परिवहन करने में सक्षम है। इसकी खोज एग्रोबैक्टीरियम ट्यूमेफैसिएन्स में की गई थी, जो इस प्रणाली का उपयोग टीआई प्लास्मिड के टी-डीएनए भाग को प्लांट होस्ट में प्रस्तुत करने के लिए करता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रभावित क्षेत्र क्राउन पित्त (ट्यूमर) में विकसित होता है। [[ हैलीकॉप्टर पायलॉरी |हैलीकॉप्टर पायलॉरी]] गैस्ट्रिक उपकला कोशिकाओं में [[CagA]] पहुंचाने के लिए प्रकार IV स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जो गैस्ट्रिक कार्सिनोजेनेसिस से जुड़ा होता है।<ref name="pmid16367902">{{cite journal | vauthors = Hatakeyama M, Higashi H | title = Helicobacter pylori CagA: a new paradigm for bacterial carcinogenesis | journal = Cancer Science | volume = 96 | issue = 12 | pages = 835–43 | date = December 2005 | pmid = 16367902 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2005.00130.x | s2cid = 5721063 | doi-access = free }}</ref> [[बोर्डेटेला पर्टुसिस]], काली खांसी का प्रेरक एजेंट, पर्टुसिस विष को आंशिक रूप से टाइप IV प्रणाली के माध्यम से स्रावित करता है। [[लीजियोनेला न्यूमोफिला]], लीजियोनेलोसिस (लीजियोनेरेस रोग) का कारक एजेंट, प्रकार के IV B स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जिसे आईसीएम/डॉट ('अंतःकोशिकीय गुणन/ऑर्गेनेल में दोष) के रूप में जाना जाता है। टी'रैफिकिंग जीन) प्रणाली, बहुत से जीवाणु प्रभावक प्रोटीन को उसके यूकेरियोटिक होस्ट में स्थानांतरित करने के लिए।<ref name="pmid15035043">{{cite journal | vauthors = Cascales E, Christie PJ | title = बहुमुखी जीवाणु प्रकार IV स्राव प्रणाली| journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 137–49 | date = November 2003 | pmid = 15035043 | pmc = 3873781 | doi = 10.1038/nrmicro753 }}</ref> प्रोटोटाइपिक प्रकार IV A स्राव प्रणाली [[एग्रोबैक्टीरियम टूमफेशियन्स]] का | यह जीवाणुओं की [[जीवाणु संयुग्मन]] मशीनरी, [[संयुग्मी पिली]] के अनुरूप है। यह डीएनए और प्रोटीन दोनों का परिवहन करने में सक्षम है। इसकी खोज एग्रोबैक्टीरियम ट्यूमेफैसिएन्स में की गई थी, जो इस प्रणाली का उपयोग टीआई प्लास्मिड के टी-डीएनए भाग को प्लांट होस्ट में प्रस्तुत करने के लिए करता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रभावित क्षेत्र क्राउन पित्त (ट्यूमर) में विकसित होता है। [[ हैलीकॉप्टर पायलॉरी |हैलीकॉप्टर पायलॉरी]] गैस्ट्रिक उपकला कोशिकाओं में [[CagA|सीएजीA]] पहुंचाने के लिए प्रकार IV स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जो गैस्ट्रिक कार्सिनोजेनेसिस से जुड़ा होता है।<ref name="pmid16367902">{{cite journal | vauthors = Hatakeyama M, Higashi H | title = Helicobacter pylori CagA: a new paradigm for bacterial carcinogenesis | journal = Cancer Science | volume = 96 | issue = 12 | pages = 835–43 | date = December 2005 | pmid = 16367902 | doi = 10.1111/j.1349-7006.2005.00130.x | s2cid = 5721063 | doi-access = free }}</ref> [[बोर्डेटेला पर्टुसिस]], काली खांसी का प्रेरक एजेंट, पर्टुसिस विष को आंशिक रूप से टाइप IV प्रणाली के माध्यम से स्रावित करता है। [[लीजियोनेला न्यूमोफिला]], लीजियोनेलोसिस (लीजियोनेरेस रोग) का कारक एजेंट, प्रकार के IV B स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जिसे आईसीएम/डॉट ('अंतःकोशिकीय गुणन/ऑर्गेनेल में दोष) के रूप में जाना जाता है। टी'रैफिकिंग जीन) प्रणाली, बहुत से जीवाणु प्रभावक प्रोटीन को उसके यूकेरियोटिक होस्ट में स्थानांतरित करने के लिए।<ref name="pmid15035043">{{cite journal | vauthors = Cascales E, Christie PJ | title = बहुमुखी जीवाणु प्रकार IV स्राव प्रणाली| journal = Nature Reviews. Microbiology | volume = 1 | issue = 2 | pages = 137–49 | date = November 2003 | pmid = 15035043 | pmc = 3873781 | doi = 10.1038/nrmicro753 }}</ref> प्रोटोटाइपिक प्रकार IV A स्राव प्रणाली [[एग्रोबैक्टीरियम टूमफेशियन्स]] का विरB कॉम्प्लेक्स है।<ref name="pmid16153176">{{cite journal | vauthors = Christie PJ, Atmakuri K, Krishnamoorthy V, Jakubowski S, Cascales E | title = जीवाणु प्रकार IV स्राव प्रणालियों की जैवजनन, वास्तुकला और कार्य| journal = Annual Review of Microbiology | volume = 59 | pages = 451–85 | year = 2005 | pmid = 16153176 | pmc = 3872966 | doi = 10.1146/annurev.micro.58.030603.123630 }}</ref> | ||
इस वर्ग के प्रोटीन सदस्य प्रकार IV स्राव प्रणाली के कॉम्पोनेन्ट हैं। वह परमाणु रिसेप्टर या क्रिया के प्रक्रिया के माध्यम से [[ मैक्रो मोलेक्यूल |मैक्रोमोलेक्युलस]] के [[ intracellular |अंतःकोशिकीय]] स्थानांतरण में मध्यस्थता करते हैं, जो पैतृक रूप से जीवाणु संयुग्मन मशीनरी से संबंधित है।<ref name="pmid15546668">{{cite journal | vauthors = Christie PJ | title = Type IV secretion: the Agrobacterium VirB/D4 and related conjugation systems | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1694 | issue = 1–3 | pages = 219–34 | date = November 2004 | pmid = 15546668 | pmc = 4845649 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2004.02.013 }}</ref><ref name="pmid14673074">{{cite journal | vauthors = Yeo HJ, Yuan Q, Beck MR, Baron C, Waksman G | title = Structural and functional characterization of the VirB5 protein from the type IV secretion system encoded by the conjugative plasmid pKM101 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 26 | pages = 15947–52 | date = December 2003 | pmid = 14673074 | pmc = 307673 | doi = 10.1073/pnas.2535211100 | bibcode = 2003PNAS..10015947Y | jstor = 3149111 | doi-access = free }}</ref> | इस वर्ग के प्रोटीन सदस्य प्रकार IV स्राव प्रणाली के कॉम्पोनेन्ट हैं। वह परमाणु रिसेप्टर या क्रिया के प्रक्रिया के माध्यम से [[ मैक्रो मोलेक्यूल |मैक्रोमोलेक्युलस]] के [[ intracellular |अंतःकोशिकीय]] स्थानांतरण में मध्यस्थता करते हैं, जो पैतृक रूप से जीवाणु संयुग्मन मशीनरी से संबंधित है।<ref name="pmid15546668">{{cite journal | vauthors = Christie PJ | title = Type IV secretion: the Agrobacterium VirB/D4 and related conjugation systems | journal = Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research | volume = 1694 | issue = 1–3 | pages = 219–34 | date = November 2004 | pmid = 15546668 | pmc = 4845649 | doi = 10.1016/j.bbamcr.2004.02.013 }}</ref><ref name="pmid14673074">{{cite journal | vauthors = Yeo HJ, Yuan Q, Beck MR, Baron C, Waksman G | title = Structural and functional characterization of the VirB5 protein from the type IV secretion system encoded by the conjugative plasmid pKM101 | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 100 | issue = 26 | pages = 15947–52 | date = December 2003 | pmid = 14673074 | pmc = 307673 | doi = 10.1073/pnas.2535211100 | bibcode = 2003PNAS..10015947Y | jstor = 3149111 | doi-access = free }}</ref> | ||
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संक्षेप में, टाइप IV स्राव प्रणाली ( | संक्षेप में, टाइप IV स्राव प्रणाली (टी4एसएस), वह सामान्य प्रक्रिया है जिसके द्वारा [[जीवाणु]] कोशिकाएँ मैक्रोमोलेक्यूल्स का स्राव करती हैं या ग्रहण करती हैं। उनका स्पष्ट प्रक्रिया अज्ञात रहता है। टी4एसएस [[ग्राम नकारात्मक बैक्टीरिया]] पर एन्कोड किया गया है। बैक्टीरिया में ग्राम-नकारात्मक संयुग्मी तत्व। टी4एसएस कोशिका आवरण-फैले हुए कॉम्प्लेक्स हैं या दूसरे शब्दों में 11-13 कोर प्रोटीन हैं जो चैनल बनाते हैं जिसके माध्यम से डीएनए और प्रोटीन दाता कोशिका के साइटोप्लाज्म से यात्रा कर सकते हैं। प्राप्तकर्ता कोशिका के साइटोप्लाज्म में। इसके अतिरिक्त, टी4एसएस प्राकृतिक [[परिवर्तन (बैक्टीरिया)]] के दौरान माध्यम से डीएनए लेने के साथ-साथ सीधे होस्ट कोशिकाओं में विषाणु कारक प्रोटीन का स्राव भी करता है, जो इस मैक्रोमोलेक्युलर स्राव प्रक्रिया की बहुमुखी प्रतिभा को दर्शाता है।<ref name="pmid12855161">{{cite journal | vauthors = Lawley TD, Klimke WA, Gubbins MJ, Frost LS | title = एफ कारक संयुग्मन एक वास्तविक प्रकार IV स्राव प्रणाली है| journal = FEMS Microbiology Letters | volume = 224 | issue = 1 | pages = 1–15 | date = July 2003 | pmid = 12855161 | doi = 10.1016/S0378-1097(03)00430-0 | doi-access = free }}</ref> | ||
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==== इंटरैक्शन ==== | ==== इंटरैक्शन ==== | ||
टी4एसएस में दो प्रभावकारी प्रोटीन होते हैं: पहला, एटीएस-1, जो एनाप्लाज्मा ट्रांसलोकेटेड सब्सट्रेट 1 के लिए है, और दूसरा अंकिरिन रिपीट, जो [[अंकिरिन दोहराएँ]] डोमेन-युक्त प्रोटीन A के लिए है। इसके अतिरिक्त, टी4एसएस कपलिंग प्रोटीन विरD4 हैं, जो विरE2 से बंधते हैं।<ref name="pmid20670295">{{cite journal | vauthors = Rikihisa Y, Lin M, Niu H | title = अनिवार्य इंट्रासेल्युलर जीवाणु एनाप्लाज्मा फागोसाइटोफिलम में टाइप IV स्राव| journal = Cellular Microbiology | volume = 12 | issue = 9 | pages = 1213–21 | date = September 2010 | pmid = 20670295 | pmc = 3598623 | doi = 10.1111/j.1462-5822.2010.01500.x }}</ref> | |||
===प्रकार V स्राव प्रणाली ( | ===प्रकार V स्राव प्रणाली (टी5एसएस)=== | ||
{{See also|ट्रिमेरिक ऑटोट्रांसपोर्टर चिपकने वाला या टाइप V स्राव प्रणाली ( | {{See also|ट्रिमेरिक ऑटोट्रांसपोर्टर चिपकने वाला या टाइप V स्राव प्रणाली (टी5एसएस) }} | ||
[[Image:T5SS.svg|250px|right]]इसे ऑटोट्रांसपोर्टर प्रणाली भी कहा जाता है,<ref name="Thanassi2005">{{cite journal | vauthors = Thanassi DG, Stathopoulos C, Karkal A, Li H | title = Protein secretion in the absence of ATP: the autotransporter, two-partner secretion and chaperone/usher pathways of gram-negative bacteria (review) | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 22 | issue = 1–2 | pages = 63–72 | year = 2005 | pmid = 16092525 | doi = 10.1080/09687860500063290 | s2cid = 2708575 }}</ref> इस प्रकार V स्राव में आंतरिक मेम्ब्रेन को पार करने के लिए Sec प्रणाली का उपयोग सम्मिलित होता है। जो प्रोटीन इस मार्ग का उपयोग करते हैं उनमें अपने C-टर्मिनस के साथ [[बीटा-बैरल]] बनाने की क्षमता होती है जो कि बाहरी मेम्ब्रेन में प्रवेश करती है, जिससे शेष पेप्टाइड (यात्री डोमेन) को कोशिका के बाहर तक पहुंचने की अनुमति मिलती है। अधिकांशतः, ऑटोट्रांसपोर्टर्स को साफ़ कर दिया जाता है, जिससे बीटा-बैरल डोमेन बाहरी मेम्ब्रेन में रह जाता है और यात्री डोमेन मुक्त हो जाता है। कुछ शोधकर्ताओं का मानना है कि ऑटोट्रांसपोर्टर्स के अवशेषों ने [[पोरिन (प्रोटीन)]] को जन्म दिया जो समान बीटा-बैरल संरचनाएं बनाते हैं। इस स्राव प्रणाली का उपयोग करने वाले ऑटोट्रांसपोर्टर का सामान्य उदाहरण [[ट्रिमेरिक ऑटोट्रांसपोर्टर एडेसिन्स (टीएए)]]टीएए) है।<ref name="pmid17482513">{{cite journal | vauthors = Gerlach RG, Hensel M | title = Protein secretion systems and adhesins: the molecular armory of Gram-negative pathogens | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 297 | issue = 6 | pages = 401–15 | date = October 2007 | pmid = 17482513 | doi = 10.1016/j.ijmm.2007.03.017 }}</ref> | [[Image:T5SS.svg|250px|right]]इसे ऑटोट्रांसपोर्टर प्रणाली भी कहा जाता है,<ref name="Thanassi2005">{{cite journal | vauthors = Thanassi DG, Stathopoulos C, Karkal A, Li H | title = Protein secretion in the absence of ATP: the autotransporter, two-partner secretion and chaperone/usher pathways of gram-negative bacteria (review) | journal = Molecular Membrane Biology | volume = 22 | issue = 1–2 | pages = 63–72 | year = 2005 | pmid = 16092525 | doi = 10.1080/09687860500063290 | s2cid = 2708575 }}</ref> इस प्रकार V स्राव में आंतरिक मेम्ब्रेन को पार करने के लिए Sec प्रणाली का उपयोग सम्मिलित होता है। जो प्रोटीन इस मार्ग का उपयोग करते हैं उनमें अपने C-टर्मिनस के साथ [[बीटा-बैरल]] बनाने की क्षमता होती है जो कि बाहरी मेम्ब्रेन में प्रवेश करती है, जिससे शेष पेप्टाइड (यात्री डोमेन) को कोशिका के बाहर तक पहुंचने की अनुमति मिलती है। अधिकांशतः, ऑटोट्रांसपोर्टर्स को साफ़ कर दिया जाता है, जिससे बीटा-बैरल डोमेन बाहरी मेम्ब्रेन में रह जाता है और यात्री डोमेन मुक्त हो जाता है। कुछ शोधकर्ताओं का मानना है कि ऑटोट्रांसपोर्टर्स के अवशेषों ने [[पोरिन (प्रोटीन)]] को जन्म दिया जो समान बीटा-बैरल संरचनाएं बनाते हैं। इस स्राव प्रणाली का उपयोग करने वाले ऑटोट्रांसपोर्टर का सामान्य उदाहरण [[ट्रिमेरिक ऑटोट्रांसपोर्टर एडेसिन्स (टीएए)]]टीएए) है।<ref name="pmid17482513">{{cite journal | vauthors = Gerlach RG, Hensel M | title = Protein secretion systems and adhesins: the molecular armory of Gram-negative pathogens | journal = International Journal of Medical Microbiology | volume = 297 | issue = 6 | pages = 401–15 | date = October 2007 | pmid = 17482513 | doi = 10.1016/j.ijmm.2007.03.017 }}</ref> | ||
===टाइप VI स्राव प्रणाली ( | ===टाइप VI स्राव प्रणाली (टी6एसएस)=== | ||
{{Main|टाइप VI स्राव प्रणाली | {{Main|टाइप VI स्राव प्रणाली | ||
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टाइप VI स्राव प्रणालियों की पहचान मूल रूप से 2006 में हार्वर्ड मेडिकल स्कूल (बोस्टन, यूएसए) में [[जॉन मेकलानोस]] के समूह द्वारा दो जीवाणु रोगजनकों, विब्रियो कॉलेरी और [[स्यूडोमोनास एरुगिनोसा]] में की गई थी।<ref name="pmid16432199">{{cite journal | vauthors = Pukatzki S, Ma AT, Sturtevant D, Krastins B, Sarracino D, Nelson WC, Heidelberg JF, Mekalanos JJ | title = डिक्टियोस्टेलियम होस्ट मॉडल सिस्टम का उपयोग करके विब्रियो कॉलेरी में एक संरक्षित जीवाणु प्रोटीन स्राव प्रणाली की पहचान| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1528–33 | date = January 2006 | pmid = 16432199 | pmc = 1345711 | doi = 10.1073/pnas.0510322103 | bibcode = 2006PNAS..103.1528P | jstor = 30048406 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16763151">{{cite journal | vauthors = Mougous JD, Cuff ME, Raunser S, Shen A, Zhou M, Gifford CA, Goodman AL, Joachimiak G, Ordoñez CL, Lory S, Walz T, Joachimiak A, Mekalanos JJ | title = स्यूडोमोनास एरुगिनोसा का विषाणु स्थान एक प्रोटीन स्राव तंत्र को कूटबद्ध करता है| journal = Science | volume = 312 | issue = 5779 | pages = 1526–30 | date = June 2006 | pmid = 16763151 | pmc = 2800167 | doi = 10.1126/science.1128393 | bibcode = 2006Sci...312.1526M }}</ref> इनकी पहचान तब की गई जब विब्रियो कॉलेरी में एचसीपी और वीआरजीजी जीन में उत्परिवर्तन के कारण विषाणु और रोगजनकता में कमी आई। तब से, टाइप VI स्राव प्रणालियाँ सभी प्रोटीओबैक्टीरियल जीनोम के चौथाई में पाई गई हैं, जिनमें जानवर, पौधे, मानव रोगजनकों के साथ-साथ मिट्टी, पर्यावरण या समुद्री बैक्टीरिया भी सम्मिलित हैं।<ref name="pmid18289922">{{cite journal | vauthors = Bingle LE, Bailey CM, Pallen MJ | title = Type VI secretion: a beginner's guide | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 11 | issue = 1 | pages = 3–8 | date = February 2008 | pmid = 18289922 | doi = 10.1016/j.mib.2008.01.006 | url = http://sure.sunderland.ac.uk/id/eprint/3062/2/pallen_t6ss_2007_revised.pdf }}</ref><ref name="pmid18617888">{{cite journal | vauthors = Cascales E | title = प्रकार VI स्राव टूलकिट| journal = EMBO Reports | volume = 9 | issue = 8 | pages = 735–41 | date = August 2008 | pmid = 18617888 | pmc = 2515208 | doi = 10.1038/embor.2008.131 }}</ref> जबकि टाइप VI स्राव के अधिकांश प्रारंभिक अध्ययन उच्च जीवों के रोगजनन में इसकी भूमिका पर केंद्रित थे, वर्तमान के अध्ययनों ने सरल यूकेरियोटिक शिकारियों के खिलाफ रक्षा में व्यापक शारीरिक भूमिका और अंतर-बैक्टीरिया इंटरैक्शन में इसकी भूमिका का सुझाव दिया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Schwarz S, Hood RD, Mougous JD | title = What is type VI secretion doing in all those bugs? | journal = Trends in Microbiology | volume = 18 | issue = 12 | pages = 531–7 | date = December 2010 | pmid = 20961764 | pmc = 2991376 | doi = 10.1016/j.tim.2010.09.001 }}</ref><ref name="Coulthurst 2013 S0923-2508">{{cite journal | vauthors = Coulthurst SJ | title = टाइप VI स्राव प्रणाली - एक व्यापक और बहुमुखी कोशिका लक्ष्यीकरण प्रणाली| journal = Research in Microbiology | volume = 164 | issue = 6 | pages = 640–54 | year = 2013 | pmid = 23542428 | doi = 10.1016/j.resmic.2013.03.017 }}</ref> टाइप VI स्राव प्रणाली जीन समूहों में 15 से लेकर 20 से अधिक जीन होते हैं, जिनमें से दो, एचसीपी और वीजीआरजी, को प्रणाली के लगभग सार्वभौमिक रूप से स्रावित सब्सट्रेट के रूप में दिखाया गया है। इस प्रणाली में इन और अन्य प्रोटीनों का संरचनात्मक विश्लेषण टी4 फ़ेज़ के टेल स्पाइक से उल्लेखनीय समानता रखता है, और प्रणाली की गतिविधि को कार्यात्मक रूप से फ़ेज़ संक्रमण के समान माना जाता है।<ref name="Silverman 2012 453-472">{{cite journal | vauthors = Silverman JM, Brunet YR, Cascales E, Mougous JD | title = प्रकार VI स्राव प्रणाली की संरचना और विनियमन| journal = Annual Review of Microbiology | volume = 66 | pages = 453–72 | year = 2012 | pmid = 22746332 | pmc = 3595004 | doi = 10.1146/annurev-micro-121809-151619 }}</ref> | टाइप VI स्राव प्रणालियों की पहचान मूल रूप से 2006 में हार्वर्ड मेडिकल स्कूल (बोस्टन, यूएसए) में [[जॉन मेकलानोस]] के समूह द्वारा दो जीवाणु रोगजनकों, विब्रियो कॉलेरी और [[स्यूडोमोनास एरुगिनोसा]] में की गई थी।<ref name="pmid16432199">{{cite journal | vauthors = Pukatzki S, Ma AT, Sturtevant D, Krastins B, Sarracino D, Nelson WC, Heidelberg JF, Mekalanos JJ | title = डिक्टियोस्टेलियम होस्ट मॉडल सिस्टम का उपयोग करके विब्रियो कॉलेरी में एक संरक्षित जीवाणु प्रोटीन स्राव प्रणाली की पहचान| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1528–33 | date = January 2006 | pmid = 16432199 | pmc = 1345711 | doi = 10.1073/pnas.0510322103 | bibcode = 2006PNAS..103.1528P | jstor = 30048406 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16763151">{{cite journal | vauthors = Mougous JD, Cuff ME, Raunser S, Shen A, Zhou M, Gifford CA, Goodman AL, Joachimiak G, Ordoñez CL, Lory S, Walz T, Joachimiak A, Mekalanos JJ | title = स्यूडोमोनास एरुगिनोसा का विषाणु स्थान एक प्रोटीन स्राव तंत्र को कूटबद्ध करता है| journal = Science | volume = 312 | issue = 5779 | pages = 1526–30 | date = June 2006 | pmid = 16763151 | pmc = 2800167 | doi = 10.1126/science.1128393 | bibcode = 2006Sci...312.1526M }}</ref> इनकी पहचान तब की गई जब विब्रियो कॉलेरी में एचसीपी और वीआरजीजी जीन में उत्परिवर्तन के कारण विषाणु और रोगजनकता में कमी आई। तब से, टाइप VI स्राव प्रणालियाँ सभी प्रोटीओबैक्टीरियल जीनोम के चौथाई में पाई गई हैं, जिनमें जानवर, पौधे, मानव रोगजनकों के साथ-साथ मिट्टी, पर्यावरण या समुद्री बैक्टीरिया भी सम्मिलित हैं।<ref name="pmid18289922">{{cite journal | vauthors = Bingle LE, Bailey CM, Pallen MJ | title = Type VI secretion: a beginner's guide | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 11 | issue = 1 | pages = 3–8 | date = February 2008 | pmid = 18289922 | doi = 10.1016/j.mib.2008.01.006 | url = http://sure.sunderland.ac.uk/id/eprint/3062/2/pallen_t6ss_2007_revised.pdf }}</ref><ref name="pmid18617888">{{cite journal | vauthors = Cascales E | title = प्रकार VI स्राव टूलकिट| journal = EMBO Reports | volume = 9 | issue = 8 | pages = 735–41 | date = August 2008 | pmid = 18617888 | pmc = 2515208 | doi = 10.1038/embor.2008.131 }}</ref> जबकि टाइप VI स्राव के अधिकांश प्रारंभिक अध्ययन उच्च जीवों के रोगजनन में इसकी भूमिका पर केंद्रित थे, वर्तमान के अध्ययनों ने सरल यूकेरियोटिक शिकारियों के खिलाफ रक्षा में व्यापक शारीरिक भूमिका और अंतर-बैक्टीरिया इंटरैक्शन में इसकी भूमिका का सुझाव दिया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Schwarz S, Hood RD, Mougous JD | title = What is type VI secretion doing in all those bugs? | journal = Trends in Microbiology | volume = 18 | issue = 12 | pages = 531–7 | date = December 2010 | pmid = 20961764 | pmc = 2991376 | doi = 10.1016/j.tim.2010.09.001 }}</ref><ref name="Coulthurst 2013 S0923-2508">{{cite journal | vauthors = Coulthurst SJ | title = टाइप VI स्राव प्रणाली - एक व्यापक और बहुमुखी कोशिका लक्ष्यीकरण प्रणाली| journal = Research in Microbiology | volume = 164 | issue = 6 | pages = 640–54 | year = 2013 | pmid = 23542428 | doi = 10.1016/j.resmic.2013.03.017 }}</ref> टाइप VI स्राव प्रणाली जीन समूहों में 15 से लेकर 20 से अधिक जीन होते हैं, जिनमें से दो, एचसीपी और वीजीआरजी, को प्रणाली के लगभग सार्वभौमिक रूप से स्रावित सब्सट्रेट के रूप में दिखाया गया है। इस प्रणाली में इन और अन्य प्रोटीनों का संरचनात्मक विश्लेषण टी4 फ़ेज़ के टेल स्पाइक से उल्लेखनीय समानता रखता है, और प्रणाली की गतिविधि को कार्यात्मक रूप से फ़ेज़ संक्रमण के समान माना जाता है।<ref name="Silverman 2012 453-472">{{cite journal | vauthors = Silverman JM, Brunet YR, Cascales E, Mougous JD | title = प्रकार VI स्राव प्रणाली की संरचना और विनियमन| journal = Annual Review of Microbiology | volume = 66 | pages = 453–72 | year = 2012 | pmid = 22746332 | pmc = 3595004 | doi = 10.1146/annurev-micro-121809-151619 }}</ref> | ||