स्राव: Difference between revisions

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T4SS
T4SS
	File:T4SS.svg Type IV secretion system
Identifiers
Symbol	T4SS
Pfam	PF07996
InterPro	IPR012991
SCOP2	1gl7 / SCOPe / SUPFAM
TCDB	3.A.7
OPM superfamily	215
OPM protein	3jqo
Pfam
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Pfam	structures / ECOD
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Revision as of 12:48, 10 August 2023

File:Secretory mechanism.jpg

स्राव पदार्थ का एक बिंदु से दूसरे बिंदु तक संचलन है, जैसे किसी कोशिका (जीव विज्ञान) या ग्रंथि से स्रावित रासायनिक पदार्थ। इसके विपरीत, उत्सर्जन किसी कोशिका या जीव से कुछ पदार्थों या अपशिष्ट उत्पादों को निकालना है। कोशिका स्राव का शास्त्रीय तंत्र कोशिका झिल्ली में स्रावी पोर्टलों के माध्यम से होता है जिन्हें पोरोसोम्स कहा जाता है।^[1] पोरोसोम कोशिका झिल्ली में अंतर्निहित स्थायी कप के आकार की [[लिपोप्रोटीन]] संरचनाएं हैं, जहां स्रावी पुटिकाएं क्षणिक रूप से जुड़ती हैं और कोशिका से इंट्रा-वेसिकुलर सामग्री को मुक्त करने के लिए फ्यूज हो जाती हैं।

जीवाणु स्राव प्रणाली का अर्थ है प्रभावकारी अणुओं का परिवहन या स्थानान्तरण, उदाहरण के लिए: प्रोटीन, एंजाइमों या विषाक्त पदार्थ (जैसे रोगजनक जीवाणु में हैजा विष जैसे विब्रियो हैजा ) एक जीवाणु कोशिका के आंतरिक (कोशिका द्रव्य या साइटोसोल) से उसके बाहरी हिस्से तक। अनुकूलन और अस्तित्व के लिए उनके प्राकृतिक आसपास के वातावरण में बैक्टीरिया के कामकाज और संचालन में स्राव एक बहुत ही महत्वपूर्ण तंत्र है।

यूकैरियोटिक कोशिकाओं में

File:Porosome for wiki-2.jpg

पोरोसोम

तंत्र

मानव कोशिकाओं सहित यूकेरियोट कोशिका (जीव विज्ञान) में स्राव की अत्यधिक विकास प्रक्रिया होती है। प्रोटीन बाहर के लिए लक्षित प्रोटीन रफ अन्तः प्रदव्ययी जलिका (ईआर) से जुड़े राइबोसोम द्वारा प्रोटीन संश्लेषण है। जैसे ही उनका संश्लेषण होता है, ये प्रोटीन ईआर लुमेन (शरीर रचना) में स्थानांतरित हो जाते हैं, जहां वे ग्लाइकोसिलेशन होते हैं और जहां आणविक चैपरोन (प्रोटीन) प्रोटीन को मोड़ने में सहायता करते हैं। गलत तरीके से मुड़े हुए प्रोटीन की पहचान आमतौर पर यहां की जाती है और एंडोप्लाज्मिक-रेटिकुलम-संबद्ध प्रोटीन गिरावट द्वारा रेट्रोट्रांसलेट किया जाता है। साइटोसोल में ईआर-संबद्ध गिरावट, जहां वे एक एंटीबॉडी द्वारा अपमानित होते हैं। उचित रूप से मुड़े हुए प्रोटीन युक्त पुटिका (जीव विज्ञान) फिर गोल्गी तंत्र में प्रवेश करती है।

गोल्गी तंत्र में, प्रोटीन के ग्लाइकोसिलेशन को संशोधित किया जाता है और दरार और क्रियाशीलता सहित आगे के बाद के अनुवाद संबंधी संशोधन हो सकते हैं। फिर प्रोटीन को स्रावी पुटिकाओं में ले जाया जाता है जो cytoskeleton के साथ कोशिका के किनारे तक यात्रा करते हैं। स्रावी पुटिकाओं में अधिक संशोधन हो सकता है (उदाहरण के लिए स्रावी पुटिकाओं में इंसुलिन को प्रोइंसुलिन से अलग किया जाता है)।

अंततः, एक्सोसाइटोसिस नामक प्रक्रिया द्वारा पोरोसोम में कोशिका झिल्ली के साथ पुटिका का संलयन होता है, जिससे इसकी सामग्री कोशिका के वातावरण से बाहर निकल जाती है।^[2] पीएच ग्रेडिएंट के उपयोग से इस अनुक्रम पर सख्त जैव रासायनिक नियंत्रण बनाए रखा जाता है: साइटोसोल का पीएच 7.4 है, ईआर का पीएच 7.0 है, और सीस-गोल्गी का पीएच 6.5 है। स्रावी पुटिकाओं का पीएच 5.0 और 6.0 के बीच होता है; कुछ स्रावी पुटिकाएँ लाइसोसोम में विकसित होती हैं, जिनका pH 4.8 होता है।

अशास्त्रीय स्राव

FGF1 (aFGF), FGF2 (bFGF), इंटरल्युकिन 1 (IL1) आदि जैसे कई प्रोटीन हैं जिनमें सिग्नल अनुक्रम नहीं होता है। वे शास्त्रीय ईआर-गोल्गी मार्ग का उपयोग नहीं करते हैं। इन्हें विभिन्न गैर-शास्त्रीय मार्गों के माध्यम से स्रावित किया जाता है।

कम से कम चार गैर-शास्त्रीय (अपरंपरागत) प्रोटीन स्राव मार्गों का वर्णन किया गया है।^[3] वे सम्मिलित करते हैं:

झिल्ली परिवहन प्रोटीन के माध्यम से संभवतः प्लाज्मा झिल्ली में प्रोटीन का प्रत्यक्ष स्थानांतरण
ब्लेब (कोशिका जीव विज्ञान)
लाइसोसोमल स्राव
बहुकोशिकीय निकायों से प्राप्त एक्सोसोम के माध्यम से रिलीज

इसके अलावा, यांत्रिक या शारीरिक घाव द्वारा कोशिकाओं से प्रोटीन छोड़ा जा सकता है^[4] और सीरम-मुक्त मीडिया या बफ़र्स के साथ कोशिकाओं को धोने से प्रेरित प्लाज्मा झिल्ली में गैर-घातक, क्षणिक ऑन्कोटिक दबाव के माध्यम से।^[5]

मानव ऊतकों में

कई मानव कोशिका प्रकारों में स्रावी कोशिकाएँ बनने की क्षमता होती है। इस कार्य को पूरा करने के लिए उनके पास एक अच्छी तरह से विकसित एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और गोल्गी तंत्र है। ऊतक (जीव विज्ञान) जो स्राव उत्पन्न करते हैं उनमें जठरांत्र संबंधी मार्ग शामिल है जो पाचन एंजाइमों और गैस्ट्रिक अम्ल को स्रावित करता है, फेफड़े जो पृष्ठसक्रियकारक का स्राव करते हैं, और वसामय ग्रंथियां जो त्वचा और बालों को चिकना करने के लिए सीबम का स्राव करते हैं। पलक में मेइबोमियन ग्रंथियां आंख को चिकना करने और उसकी सुरक्षा करने के लिए मैबम का स्राव करती हैं।

ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में

स्राव यूकेरियोट्स के लिए अद्वितीय नहीं है - यह बैक्टीरिया और आर्किया में भी मौजूद है। एटीपी बाइंडिंग कैसेट (एबीसी) प्रकार के ट्रांसपोर्टर जीवन के तीन क्षेत्रों के लिए सामान्य हैं। कुछ स्रावित प्रोटीनों को दो ट्रांसलोकेशन प्रणालियों में से एक, SecYEG अनुवाद द्वारा साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है, जिसके लिए स्रावित प्रोटीन पर एन-टर्मिनल सिग्नल पेप्टाइड की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। अन्य को ट्विन-आर्जिनिन ट्रांसलोकेशन मार्ग (टाट) द्वारा साइटोप्लाज्मिक झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है। ग्राम-नकारात्मक बैक्टीरिया में दो झिल्लियाँ होती हैं, जिससे स्राव स्थैतिक रूप से अधिक जटिल हो जाता है। ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया में कम से कम छह विशेष स्राव प्रणालियाँ होती हैं। कई स्रावित प्रोटीन जीवाणु रोगजनन में विशेष रूप से महत्वपूर्ण हैं।^[6]

टाइप I स्राव प्रणाली (T1SS या TOSS)

File:T1SS.svg

टाइप I स्राव एक चैपरोन आश्रित स्राव प्रणाली है जो हेली और टोल जीन समूहों को नियोजित करती है। यह प्रक्रिया स्रावित होने वाले प्रोटीन पर लीडर अनुक्रम के रूप में शुरू होती है जिसे HlyA द्वारा पहचाना जाता है और HlyB को झिल्ली पर बांधता है। यह सिग्नल अनुक्रम एबीसी ट्रांसपोर्टर के लिए बेहद विशिष्ट है। HlyAB कॉम्प्लेक्स HlyD को उत्तेजित करता है जो खोलना शुरू कर देता है और बाहरी झिल्ली तक पहुंचता है जहां TolC HlyD पर एक टर्मिनल अणु या सिग्नल को पहचानता है। HlyD TolC को आंतरिक झिल्ली में भर्ती करता है और HlyA एक लंबी-सुरंग प्रोटीन चैनल के माध्यम से बाहरी झिल्ली के बाहर उत्सर्जित होता है।

टाइप I स्राव प्रणाली विभिन्न अणुओं को आयनों, दवाओं से लेकर विभिन्न आकारों (20 - 900 केडीए) के प्रोटीन तक पहुंचाती है। स्रावित अणुओं का आकार छोटे इशरीकिया कोली पेप्टाइड कोलिसिन वी, (10 केडीए) से लेकर 520 केडीए के स्यूडोमोनास फ्लोरेसेंस सेल आसंजन प्रोटीन लैपा तक भिन्न होता है।^[7] सबसे अच्छी विशेषता आरटीएक्स विष ्स और लाइपेज हैं। टाइप I स्राव चक्रीय β-ग्लूकेन्स और पॉलीसेकेराइड जैसे गैर-प्रोटीनसियस सब्सट्रेट्स के निर्यात में भी शामिल है।

File:T2SS.svg

टाइप II स्राव प्रणाली (T2SS)

टाइप II प्रणाली, या सामान्य स्रावी मार्ग की मुख्य टर्मिनल शाखा के माध्यम से स्रावित प्रोटीन, पेरीप्लाज्म में प्रारंभिक परिवहन के लिए सेक या टैट प्रणाली पर निर्भर करते हैं। एक बार वहां, वे स्रावी प्रोटीन बनाने वाले छिद्रों के मल्टीमेरिक (12-14 सबयूनिट) कॉम्प्लेक्स के माध्यम से बाहरी झिल्ली से गुजरते हैं। सेक्रेटिन प्रोटीन के अलावा, 10-15 अन्य आंतरिक और बाहरी झिल्ली प्रोटीन पूर्ण स्राव तंत्र की रचना करते हैं, जिनमें से कई अभी तक अज्ञात कार्य करते हैं। ग्राम-नेगेटिव पिलस#टाइप IV पिली अपने जैवजनन के लिए टाइप II सिस्टम के एक संशोधित संस्करण का उपयोग करते हैं, और कुछ मामलों में कुछ प्रोटीन एक ही जीवाणु प्रजाति के भीतर पाइलस कॉम्प्लेक्स और टाइप II सिस्टम के बीच साझा किए जाते हैं।

प्रकार III स्राव प्रणाली (T3SS या TTSS)

File:T3SS.svg

यह बैक्टीरियल फ्लैगेल्ला में बेसल शरीर के अनुरूप है। यह एक आणविक सिरिंज की तरह है जिसके माध्यम से एक जीवाणु (उदाहरण के लिए कुछ प्रकार के साल्मोनेला, शिगेला, Yersinia, विब्रियो) प्रोटीन को यूकेरियोटिक कोशिकाओं में इंजेक्ट कर सकता है। निम्न सीए

साइटोसोल में 2+ एकाग्रता उस द्वार को खोलती है जो T3SS को नियंत्रित करता है। कम कैल्शियम सांद्रता का पता लगाने के लिए ऐसा एक तंत्र येर्सिनिया पेस्टिस द्वारा उपयोग किए गए एलसीआरवी (लो कैल्शियम रिस्पांस) एंटीजन द्वारा चित्रित किया गया है, जिसका उपयोग कम कैल्शियम सांद्रता का पता लगाने और टी 3एसएस लगाव प्राप्त करने के लिए किया जाता है। पादप रोगज़नक़ों में एचआरपी प्रणाली समान तंत्र के माध्यम से हार्पिन और रोगज़नक़ प्रभावक प्रोटीन को पौधों में इंजेक्ट करती है। इस स्राव प्रणाली को पहली बार यर्सिनिया पेस्टिस में खोजा गया था और दिखाया गया था कि विषाक्त पदार्थों को जीवाणु साइटोप्लाज्म से सीधे इसके मेजबान की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में इंजेक्ट किया जा सकता है, न कि केवल बाह्य माध्यम में स्रावित किया जा सकता है।^[8]

टाइप IV स्राव प्रणाली (T4SS या TFSS)

यह जीवाणुओं की जीवाणु संयुग्मन मशीनरी, संयुग्मी पिली के अनुरूप है। यह डीएनए और प्रोटीन दोनों का परिवहन करने में सक्षम है। इसकी खोज एग्रोबैक्टीरियम ट्यूमेफैसिएन्स में की गई थी, जो इस प्रणाली का उपयोग टीआई प्लास्मिड के टी-डीएनए हिस्से को प्लांट होस्ट में पेश करने के लिए करता है, जिसके परिणामस्वरूप प्रभावित क्षेत्र क्राउन पित्त (ट्यूमर) में विकसित होता है। हैलीकॉप्टर पायलॉरी गैस्ट्रिक उपकला कोशिकाओं में CagA पहुंचाने के लिए एक प्रकार IV स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जो गैस्ट्रिक कार्सिनोजेनेसिस से जुड़ा होता है।^[9] बोर्डेटेला पर्टुसिस, काली खांसी का प्रेरक एजेंट, पर्टुसिस विष को आंशिक रूप से टाइप IV प्रणाली के माध्यम से स्रावित करता है। लीजियोनेला न्यूमोफिला, लीजियोनेलोसिस (लीजियोनेरेस रोग) का कारक एजेंट, एक प्रकार के IVB स्राव प्रणाली का उपयोग करता है, जिसे आईसीएम/डॉट ('i'ntra'c'ellular 'm'ultiplication / 'd'efect in 'o'rganelle') के रूप में जाना जाता है। टी'रैफिकिंग जीन) प्रणाली, कई जीवाणु प्रभावक प्रोटीन को उसके यूकेरियोटिक होस्ट में स्थानांतरित करने के लिए।^[10] प्रोटोटाइपिक प्रकार IVA स्राव प्रणाली एग्रोबैक्टीरियम टूमफेशियन्स का VirB कॉम्प्लेक्स है।^[11] इस परिवार के प्रोटीन सदस्य प्रकार IV स्राव प्रणाली के घटक हैं। वे परमाणु रिसेप्टर#क्रिया के तंत्र के माध्यम से मैक्रो मोलेक्यूल ्स के intracellular स्थानांतरण में मध्यस्थता करते हैं, जो पैतृक रूप से जीवाणु संयुग्मन मशीनरी से संबंधित है।^[12]^[13]

फ़ंक्शन

संक्षेप में, टाइप IV स्राव प्रणाली (T4SS), वह सामान्य तंत्र है जिसके द्वारा जीवाणु कोशिकाएँ मैक्रोमोलेक्यूल्स का स्राव करती हैं या ग्रहण करती हैं। उनका सटीक तंत्र अज्ञात रहता है। T4SS ग्राम नकारात्मक बैक्टीरिया पर एन्कोड किया गया है। बैक्टीरिया में ग्राम-नकारात्मक संयुग्मी तत्व। T4SS कोशिका आवरण-फैले हुए कॉम्प्लेक्स हैं या दूसरे शब्दों में 11-13 कोर प्रोटीन हैं जो एक चैनल बनाते हैं जिसके माध्यम से डीएनए और प्रोटीन दाता कोशिका के साइटोप्लाज्म से यात्रा कर सकते हैं। प्राप्तकर्ता कोशिका के साइटोप्लाज्म में। इसके अतिरिक्त, T4SS प्राकृतिक परिवर्तन (बैक्टीरिया) के दौरान माध्यम से डीएनए लेने के साथ-साथ सीधे मेजबान कोशिकाओं में विषाणु कारक प्रोटीन का स्राव भी करता है, जो इस मैक्रोमोलेक्युलर स्राव तंत्र की बहुमुखी प्रतिभा को दर्शाता है।^[14]

संरचना

जैसा कि उपरोक्त चित्र में दिखाया गया है, विशेष रूप से ट्रैसी में तीन हेलिक्स बंडल और एक ढीला गोलाकार उपांग होता है।^[13]

इंटरैक्शन

T4SS में दो प्रभावकारी प्रोटीन होते हैं: पहला, ATS-1, जो एनाप्लाज्मा ट्रांसलोकेटेड सब्सट्रेट 1 के लिए है, और दूसरा Ankyrin रिपीट, जो अंकिरिन दोहराएँ डोमेन-युक्त प्रोटीन A के लिए है। इसके अतिरिक्त, T4SS कपलिंग प्रोटीन VirD4 हैं, जो VirE2 से बंधते हैं।^[15]

प्रकार V स्राव प्रणाली (T5SS)

File:T5SS.svg

इसे ऑटोट्रांसपोर्टर सिस्टम भी कहा जाता है,^[16] प्रकार V स्राव में आंतरिक झिल्ली को पार करने के लिए Sec प्रणाली का उपयोग शामिल होता है। जो प्रोटीन इस मार्ग का उपयोग करते हैं उनमें अपने सी-टर्मिनस के साथ बीटा-बैरल बनाने की क्षमता होती है जो बाहरी झिल्ली में प्रवेश करती है, जिससे शेष पेप्टाइड (यात्री डोमेन) को कोशिका के बाहर तक पहुंचने की अनुमति मिलती है। अक्सर, ऑटोट्रांसपोर्टर्स को साफ़ कर दिया जाता है, जिससे बीटा-बैरल डोमेन बाहरी झिल्ली में रह जाता है और यात्री डोमेन मुक्त हो जाता है। कुछ शोधकर्ताओं का मानना है कि ऑटोट्रांसपोर्टर्स के अवशेषों ने पोरिन (प्रोटीन) को जन्म दिया जो समान बीटा-बैरल संरचनाएं बनाते हैं।^{[citation needed]} इस स्राव प्रणाली का उपयोग करने वाले ऑटोट्रांसपोर्टर का एक सामान्य उदाहरण ट्रिमेरिक ऑटोट्रांसपोर्टर एडेसिन्स (टीएए)टीएए) है।^[17]

टाइप VI स्राव प्रणाली (T6SS)

^{Main article: Type VI secretion system
टाइप VI स्राव प्रणालियों की पहचान मूल रूप से 2006 में हार्वर्ड मेडिकल स्कूल (बोस्टन, यूएसए) में जॉन मेकलानोस के समूह द्वारा दो जीवाणु रोगजनकों, विब्रियो कॉलेरी और स्यूडोमोनास एरुगिनोसा में की गई थी।^[18]^[19] इनकी पहचान तब की गई जब विब्रियो कॉलेरी में एचसीपी और वीआरजीजी जीन में उत्परिवर्तन के कारण विषाणु और रोगजनकता में कमी आई। तब से, टाइप VI स्राव प्रणालियाँ सभी प्रोटीओबैक्टीरियल जीनोम के एक चौथाई में पाई गई हैं, जिनमें जानवर, पौधे, मानव रोगजनकों के साथ-साथ मिट्टी, पर्यावरण या समुद्री बैक्टीरिया भी शामिल हैं।^[20]^[21] जबकि टाइप VI स्राव के अधिकांश प्रारंभिक अध्ययन उच्च जीवों के रोगजनन में इसकी भूमिका पर केंद्रित थे, हाल के अध्ययनों ने सरल यूकेरियोटिक शिकारियों के खिलाफ रक्षा में व्यापक शारीरिक भूमिका और अंतर-बैक्टीरिया इंटरैक्शन में इसकी भूमिका का सुझाव दिया है।^[22]^[23] टाइप VI स्राव प्रणाली जीन समूहों में 15 से लेकर 20 से अधिक जीन होते हैं, जिनमें से दो, एचसीपी और वीजीआरजी, को सिस्टम के लगभग सार्वभौमिक रूप से स्रावित सब्सट्रेट के रूप में दिखाया गया है। इस प्रणाली में इन और अन्य प्रोटीनों का संरचनात्मक विश्लेषण टी4 फ़ेज़ के टेल स्पाइक से एक उल्लेखनीय समानता रखता है, और सिस्टम की गतिविधि को कार्यात्मक रूप से फ़ेज़ सं}

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 टाइप VI स्राव प्रणालियों की पहचान मूल रूप से 2006 में हार्वर्ड मेडिकल स्कूल (बोस्टन, यूएसए) में [[जॉन मेकलानोस]] के समूह द्वारा दो जीवाणु रोगजनकों, विब्रियो कॉलेरी और [[स्यूडोमोनास एरुगिनोसा]] में की गई थी।<ref name="pmid16432199">{{cite journal | vauthors = Pukatzki S, Ma AT, Sturtevant D, Krastins B, Sarracino D, Nelson WC, Heidelberg JF, Mekalanos JJ | title = डिक्टियोस्टेलियम होस्ट मॉडल सिस्टम का उपयोग करके विब्रियो कॉलेरी में एक संरक्षित जीवाणु प्रोटीन स्राव प्रणाली की पहचान| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 103 | issue = 5 | pages = 1528–33 | date = January 2006 | pmid = 16432199 | pmc = 1345711 | doi = 10.1073/pnas.0510322103 | bibcode = 2006PNAS..103.1528P | jstor = 30048406 | doi-access = free }}</ref><ref name="pmid16763151">{{cite journal | vauthors = Mougous JD, Cuff ME, Raunser S, Shen A, Zhou M, Gifford CA, Goodman AL, Joachimiak G, Ordoñez CL, Lory S, Walz T, Joachimiak A, Mekalanos JJ | title = स्यूडोमोनास एरुगिनोसा का विषाणु स्थान एक प्रोटीन स्राव तंत्र को कूटबद्ध करता है| journal = Science | volume = 312 | issue = 5779 | pages = 1526–30 | date = June 2006 | pmid = 16763151 | pmc = 2800167 | doi = 10.1126/science.1128393 | bibcode = 2006Sci...312.1526M }}</ref> इनकी पहचान तब की गई जब विब्रियो कॉलेरी में एचसीपी और वीआरजीजी जीन में उत्परिवर्तन के कारण विषाणु और रोगजनकता में कमी आई। तब से, टाइप VI स्राव प्रणालियाँ सभी प्रोटीओबैक्टीरियल जीनोम के एक चौथाई में पाई गई हैं, जिनमें जानवर, पौधे, मानव रोगजनकों के साथ-साथ मिट्टी, पर्यावरण या समुद्री बैक्टीरिया भी शामिल हैं।<ref name="pmid18289922">{{cite journal | vauthors = Bingle LE, Bailey CM, Pallen MJ | title = Type VI secretion: a beginner's guide | journal = Current Opinion in Microbiology | volume = 11 | issue = 1 | pages = 3–8 | date = February 2008 | pmid = 18289922 | doi = 10.1016/j.mib.2008.01.006 | url = http://sure.sunderland.ac.uk/id/eprint/3062/2/pallen_t6ss_2007_revised.pdf }}</ref><ref name="pmid18617888">{{cite journal | vauthors = Cascales E | title = प्रकार VI स्राव टूलकिट| journal = EMBO Reports | volume = 9 | issue = 8 | pages = 735–41 | date = August 2008 | pmid = 18617888 | pmc = 2515208 | doi = 10.1038/embor.2008.131 }}</ref> जबकि टाइप VI स्राव के अधिकांश प्रारंभिक अध्ययन उच्च जीवों के रोगजनन में इसकी भूमिका पर केंद्रित थे, हाल के अध्ययनों ने सरल यूकेरियोटिक शिकारियों के खिलाफ रक्षा में व्यापक शारीरिक भूमिका और अंतर-बैक्टीरिया इंटरैक्शन में इसकी भूमिका का सुझाव दिया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Schwarz S, Hood RD, Mougous JD | title = What is type VI secretion doing in all those bugs? | journal = Trends in Microbiology | volume = 18 | issue = 12 | pages = 531–7 | date = December 2010 | pmid = 20961764 | pmc = 2991376 | doi = 10.1016/j.tim.2010.09.001 }}</ref><ref name="Coulthurst 2013 S0923-2508">{{cite journal | vauthors = Coulthurst SJ | title = टाइप VI स्राव प्रणाली - एक व्यापक और बहुमुखी कोशिका लक्ष्यीकरण प्रणाली| journal = Research in Microbiology | volume = 164 | issue = 6 | pages = 640–54 | year = 2013 | pmid = 23542428 | doi = 10.1016/j.resmic.2013.03.017 }}</ref> टाइप VI स्राव प्रणाली जीन समूहों में 15 से लेकर 20 से अधिक जीन होते हैं, जिनमें से दो, एचसीपी और वीजीआरजी, को सिस्टम के लगभग सार्वभौमिक रूप से स्रावित सब्सट्रेट के रूप में दिखाया गया है। इस प्रणाली में इन और अन्य प्रोटीनों का संरचनात्मक विश्लेषण टी4 फ़ेज़ के टेल स्पाइक से एक उल्लेखनीय समानता रखता है, और सिस्टम की गतिविधि को कार्यात्मक रूप से फ़ेज़ संक्रमण के समान माना जाता है।<ref name="Silverman 2012 453-472">{{cite journal | vauthors = Silverman JM, Brunet YR, Cascales E, Mougous JD | title = प्रकार VI स्राव प्रणाली की संरचना और विनियमन| journal = Annual Review of Microbiology | volume = 66 | pages = 453–72 | year = 2012 | pmid = 22746332 | pmc = 3595004 | doi = 10.1146/annurev-micro-121809-151619 }}</ref>
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 ===बाहरी झिल्ली पुटिकाओं का निकलना===
 ऊपर सूचीबद्ध मल्टीप्रोटीन कॉम्प्लेक्स के उपयोग के अलावा, ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया के पास सामग्री जारी करने की एक और विधि होती है: बैक्टीरिया की बाहरी झिल्ली पुटिकाओं का निर्माण।<ref>{{cite journal | vauthors = Kuehn MJ, Kesty NC | title = जीवाणु बाहरी झिल्ली पुटिकाएं और मेजबान-रोगज़नक़ बातचीत| journal = Genes & Development | volume = 19 | issue = 22 | pages = 2645–55 | date = November 2005 | pmid = 16291643 | doi = 10.1101/gad.1299905 | doi-access = free }}</ref> बाहरी झिल्ली के हिस्से चुटकी बजाते हैं, जिससे लिपोपॉलीसेकेराइड-समृद्ध लिपिड बाइलेयर से बनी नैनो-स्केल गोलाकार संरचनाएं बनती हैं, जो पेरिप्लास्मिक सामग्रियों को घेरती हैं, और पर्यावरण में हेरफेर करने या मेजबान-रोगज़नक़ इंटरफ़ेस पर आक्रमण करने के लिए [[झिल्ली पुटिका तस्करी]] के लिए तैनात की जाती हैं। कई जीवाणु प्रजातियों के पुटिकाओं में विषाणु कारक पाए गए हैं, कुछ में इम्यूनोमॉड्यूलेटरी प्रभाव होते हैं, और कुछ सीधे मेजबान कोशिकाओं से चिपक सकते हैं और उन्हें नशीला बना सकते हैं। पुटिकाओं की रिहाई को तनाव की स्थिति के लिए एक सामान्य प्रतिक्रिया के रूप में प्रदर्शित किया गया है, कार्गो प्रोटीन लोड करने की प्रक्रिया चयनात्मक प्रतीत होती है।<ref>{{cite journal | vauthors = McBroom AJ, Kuehn MJ | title = ग्राम-नेगेटिव बैक्टीरिया द्वारा बाहरी झिल्ली पुटिकाओं का निकलना एक नवीन आवरण तनाव प्रतिक्रिया है| journal = Molecular Microbiology | volume = 63 | issue = 2 | pages = 545–58 | date = January 2007 | pmid = 17163978 | pmc = 1868505 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2006.05522.x }}</ref>
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 ==ग्राम-पॉजिटिव बैक्टीरिया में==
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 कुछ स्टैफिलोकोकस और स्ट्रेप्टोकोकस प्रजातियों में, सहायक स्रावी प्रणाली अत्यधिक दोहराव वाले आसंजन ग्लाइकोप्रोटीन के निर्यात को संभालती है।
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 == यह भी देखें ==
 *जीवाणु प्रभावकारक प्रोटीन
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 * सचिव का दर्जा
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 == संदर्भ ==
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 {{Reflist|32em}}
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