न्यूरल कोडिंग: Difference between revisions
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एक प्रयोगात्मक प्रक्रिया के रूप में, समय-निर्भर फायरिंग रेट माप, विशेष रूप से समय-निर्भर संदीपन के मामले में, न्यूरोनल गतिविधि का मूल्यांकन करने के लिए एक उपयोगी तरीका है। इस दृष्टिकोण के साथ स्पष्ट समस्या यह है कि यह मस्तिष्क में न्यूरॉन्स द्वारा प्रयुक्त कोडिंग योजना नहीं हो सकती है। न्यूरॉन्स प्रतिक्रिया उत्पन्न करने से पहले संदीपन के बिल्कुल उसी तरीके से बार-बार उपस्थित होने की प्रतीक्षा नहीं कर सकते।<ref name=":0" /> | एक प्रयोगात्मक प्रक्रिया के रूप में, समय-निर्भर फायरिंग रेट माप, विशेष रूप से समय-निर्भर संदीपन के मामले में, न्यूरोनल गतिविधि का मूल्यांकन करने के लिए एक उपयोगी तरीका है। इस दृष्टिकोण के साथ स्पष्ट समस्या यह है कि यह मस्तिष्क में न्यूरॉन्स द्वारा प्रयुक्त कोडिंग योजना नहीं हो सकती है। न्यूरॉन्स प्रतिक्रिया उत्पन्न करने से पहले संदीपन के बिल्कुल उसी तरीके से बार-बार उपस्थित होने की प्रतीक्षा नहीं कर सकते।<ref name=":0" /> | ||
फिर भी, प्रायोगिक समय-निर्भर फायरिंग रेट माप समझ में आ सकता है, अगर स्वतंत्र न्यूरॉन्स की बड़ी | फिर भी, प्रायोगिक समय-निर्भर फायरिंग रेट माप समझ में आ सकता है, अगर स्वतंत्र न्यूरॉन्स की बड़ी जनसंख्या है जो समान संदीपन प्राप्त करती है। एक ही बार में एन न्यूरॉन्स की जनसंख्या से रिकॉर्डिंग करने के बजाय, एक ही न्यूरॉन से रिकॉर्ड करना और एन बार-बार किए गए रनों का औसत बनाना प्रयोगात्मक रूप से आसान है। इस प्रकार, समय-निर्भर फायरिंग रेट कोडिंग इस निहित धारणा पर निर्भर करती है कि हमेशा न्यूरॉन्स की जनसंख्या होती है। | ||
=== टेम्पोरल कोडिंग === | === टेम्पोरल कोडिंग === | ||
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न्यूरॉन्स फायरिंग रेट में उच्च आवृत्ति के उतार-चढ़ाव का प्रदर्शन करते हैं जो शोर हो सकता है या जानकारी ले जा सकता है। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं शोर हैं, जबकि टेम्पोरल कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एनकोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल सूचना देने के लिए रेट कोड का उपयोग करता है, तो एक अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग रेट विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स अन्य कम मजबूत विकल्पों की तुलना में इस कोड का उपयोग करते।<ref name="van Hemmen 2006">J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Problems in Systems Neuroscience. Oxford Univ. Press, 2006. p.143-158.</ref> टेम्पोरल कोडिंग "शोर" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, बिना स्पाइक के 0 टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग रेट दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।<ref name="Theunissen F 1995" /> कुछ समय पहले तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक संभावित पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में रेट एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल रेट एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में टेम्पोरल रूप से अधिक सटीक होते हैं।<ref name=":1" /> दूसरे शब्दों में, स्पाइक ट्रेन की सभी उपलब्ध सूचनाओं को पकड़ने में रेट कोड की असमर्थता के कारण आवश्यक जानकारी खो सकती है। इसके अलावा, समान (लेकिन समान नहीं) संदीपन के बीच प्रतिक्रियाएं काफी भिन्न होती हैं, जिससे यह पता चलता है कि स्पाइक्स के अलग-अलग पैटर्न में रेट कोड में शामिल करने की तुलना में अधिक मात्रा में जानकारी होती है।<ref name="Zador, Stevens">{{cite web|last=Zador, Stevens|first=Charles, Anthony|title=मस्तिष्क की पहेली|url=https://docs.google.com/a/stolaf.edu/viewer?a=v&pid=gmail&attid=0.1&thid=1369b5e1cdf273f9&mt=application/pdf&url=https://mail.google.com/mail/u/0/?ui%3D2%26ik%3D0a436eb2a7%26view%3Datt%26th%3D1369b5e1cdf273f9%26attid%3D0.1%26disp%3Dsafe%26realattid%3Df_h0ty13ea0%26zw&sig=AHIEtbQB4vngr9nDZaMTLUOcrk5DzePKqA|work=© Current Biology 1995, Vol 5 No 12|access-date=August 4, 2012}}</ref> | न्यूरॉन्स फायरिंग रेट में उच्च आवृत्ति के उतार-चढ़ाव का प्रदर्शन करते हैं जो शोर हो सकता है या जानकारी ले जा सकता है। रेट कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि ये अनियमितताएं शोर हैं, जबकि टेम्पोरल कोडिंग मॉडल सुझाव देते हैं कि वे जानकारी को एनकोड करते हैं। यदि तंत्रिका तंत्र केवल सूचना देने के लिए रेट कोड का उपयोग करता है, तो एक अधिक सुसंगत, नियमित फायरिंग रेट विकासात्मक रूप से लाभप्रद होती, और न्यूरॉन्स अन्य कम मजबूत विकल्पों की तुलना में इस कोड का उपयोग करते।<ref name="van Hemmen 2006">J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski. 23 Problems in Systems Neuroscience. Oxford Univ. Press, 2006. p.143-158.</ref> टेम्पोरल कोडिंग "शोर" के लिए एक वैकल्पिक स्पष्टीकरण प्रदान करती है, यह सुझाव देती है कि यह वास्तव में जानकारी को एनकोड करती है और तंत्रिका प्रसंस्करण को प्रभावित करती है। इस विचार को मॉडल करने के लिए, स्पाइक्स को चिह्नित करने के लिए बाइनरी प्रतीकों का उपयोग किया जा सकता है: स्पाइक के लिए 1, बिना स्पाइक के 0 टेम्पोरल कोडिंग अनुक्रम 000111000111 को 001100110011 से कुछ अलग अर्थ देने की अनुमति देती है, भले ही औसत फायरिंग रेट दोनों अनुक्रमों के लिए 6 स्पाइक्स/10 एमएस पर समान है।<ref name="Theunissen F 1995" /> कुछ समय पहले तक, वैज्ञानिकों ने पोस्ट-सिनैप्टिक संभावित पैटर्न के स्पष्टीकरण के रूप में रेट एन्कोडिंग पर सबसे अधिक जोर दिया था। हालाँकि, मस्तिष्क के कार्य केवल रेट एन्कोडिंग के उपयोग की तुलना में टेम्पोरल रूप से अधिक सटीक होते हैं।<ref name=":1" /> दूसरे शब्दों में, स्पाइक ट्रेन की सभी उपलब्ध सूचनाओं को पकड़ने में रेट कोड की असमर्थता के कारण आवश्यक जानकारी खो सकती है। इसके अलावा, समान (लेकिन समान नहीं) संदीपन के बीच प्रतिक्रियाएं काफी भिन्न होती हैं, जिससे यह पता चलता है कि स्पाइक्स के अलग-अलग पैटर्न में रेट कोड में शामिल करने की तुलना में अधिक मात्रा में जानकारी होती है।<ref name="Zador, Stevens">{{cite web|last=Zador, Stevens|first=Charles, Anthony|title=मस्तिष्क की पहेली|url=https://docs.google.com/a/stolaf.edu/viewer?a=v&pid=gmail&attid=0.1&thid=1369b5e1cdf273f9&mt=application/pdf&url=https://mail.google.com/mail/u/0/?ui%3D2%26ik%3D0a436eb2a7%26view%3Datt%26th%3D1369b5e1cdf273f9%26attid%3D0.1%26disp%3Dsafe%26realattid%3Df_h0ty13ea0%26zw&sig=AHIEtbQB4vngr9nDZaMTLUOcrk5DzePKqA|work=© Current Biology 1995, Vol 5 No 12|access-date=August 4, 2012}}</ref> | ||
टेम्पोरल कोड (जिन्हें स्पाइक कोड <ref name=":0" /> भी कहा जाता है), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करते हैं जिन्हें फायरिंग रेट द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, संदीपन की शुरुआत के बाद '''टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक''', पृष्ठभूमि दोलनों के संबंध में '''फायरिंग का चरण''', आईएसआई संभाव्यता वितरण के दूसरे और उच्च सांख्यिकीय क्षणों पर आधारित विशेषताएँ, स्पाइक यादृच्छिकता, या स्पाइक्स के सटीक समयबद्ध समूह ('''टेम्पोरल पैटर्न''') टेम्पोरल कोड के लिए उम्मीदवार हैं।<ref name="Kostal">{{cite journal |vauthors=Kostal L, Lansky P, Rospars JP |title=न्यूरोनल कोडिंग और स्पाइकिंग यादृच्छिकता|journal=Eur. J. Neurosci. |volume=26 |issue=10 |pages=2693–701 |date=November 2007 |pmid=18001270 |doi=10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x |s2cid=15367988 }}</ref> चूंकि तंत्रिका तंत्र में कोई पूर्ण समय संदर्भ नहीं है, इसलिए जानकारी या तो न्यूरॉन्स की | टेम्पोरल कोड (जिन्हें स्पाइक कोड <ref name=":0" /> भी कहा जाता है), स्पाइकिंग गतिविधि की उन विशेषताओं को नियोजित करते हैं जिन्हें फायरिंग रेट द्वारा वर्णित नहीं किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, संदीपन की शुरुआत के बाद '''टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक''', पृष्ठभूमि दोलनों के संबंध में '''फायरिंग का चरण''', आईएसआई संभाव्यता वितरण के दूसरे और उच्च सांख्यिकीय क्षणों पर आधारित विशेषताएँ, स्पाइक यादृच्छिकता, या स्पाइक्स के सटीक समयबद्ध समूह ('''टेम्पोरल पैटर्न''') टेम्पोरल कोड के लिए उम्मीदवार हैं।<ref name="Kostal">{{cite journal |vauthors=Kostal L, Lansky P, Rospars JP |title=न्यूरोनल कोडिंग और स्पाइकिंग यादृच्छिकता|journal=Eur. J. Neurosci. |volume=26 |issue=10 |pages=2693–701 |date=November 2007 |pmid=18001270 |doi=10.1111/j.1460-9568.2007.05880.x |s2cid=15367988 }}</ref> चूंकि तंत्रिका तंत्र में कोई पूर्ण समय संदर्भ नहीं है, इसलिए जानकारी या तो न्यूरॉन्स की जनसंख्या (टेम्पोरल पैटर्न) में स्पाइक्स के सापेक्ष समय के संदर्भ में या चल रहे मस्तिष्क दोलन (फायरिंग के चरण) के संबंध में ली जाती है।<ref name="thorpe" /><ref name="Stein" /> तंत्रिका दोलनों की उपस्थिति में टेम्पोरल कोड को डिकोड करने का एक तरीका यह है कि दोलन चक्र के विशिष्ट चरणों में होने वाली स्पाइक्स पोस्ट-सिनैप्टिक न्यूरॉन को विध्रुवित करने में अधिक प्रभावी होती हैं।<ref name="Gupta2016">{{Cite journal|last1=Gupta|first1=Nitin|last2=Singh|first2=Swikriti Saran|last3=Stopfer|first3=Mark|date=2016-12-15|title=न्यूरॉन्स में ऑसिलेटरी इंटीग्रेशन विंडो|journal=Nature Communications|volume=7|doi=10.1038/ncomms13808|issn=2041-1723|pmc=5171764|pmid=27976720|page=13808|bibcode=2016NatCo...713808G}}</ref> | ||
किसी संदीपन द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग रेट की टेम्पोरल संरचना संदीपन की गतिशीलता और न्यूरल एन्कोडिंग प्रक्रिया की प्रकृति दोनों द्वारा निर्धारित की जाती है। संदीपन जो तेजी से बदलती हैं, सटीक समय पर स्पाइक्स उत्पन्न करती हैं<ref>{{Cite journal|last1=Jolivet|first1=Renaud|last2=Rauch|first2=Alexander|last3=Lüscher|first3=Hans-Rudolf|last4=Gerstner|first4=Wulfram|date=2006-08-01|title=सरल थ्रेशोल्ड मॉडल द्वारा नियोकॉर्टिकल पिरामिडल न्यूरॉन्स के स्पाइक टाइमिंग की भविष्यवाणी करना|url=https://doi.org/10.1007/s10827-006-7074-5|journal=Journal of Computational Neuroscience|language=en|volume=21|issue=1|pages=35–49|doi=10.1007/s10827-006-7074-5|pmid=16633938|s2cid=8911457|issn=1573-6873}}</ref> (और पीएसटीएच में तेजी से बदलती फायरिंग रेट) इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस न्यूरल कोडिंग रणनीति का उपयोग किया जा रहा है। संकीर्ण अर्थ में टेम्पोरल कोडिंग प्रतिक्रिया में टेम्पोरल सटीकता को संदर्भित करती है जो केवल संदीपन की गतिशीलता से उत्पन्न नहीं होती है, लेकिन फिर भी संदीपन के गुणों से संबंधित होती है। संदीपन और एन्कोडिंग गतिशीलता के बीच परस्पर क्रिया एक टेम्पोरल कोड की पहचान को कठिन बना देती है। | किसी संदीपन द्वारा उत्पन्न स्पाइक ट्रेन या फायरिंग रेट की टेम्पोरल संरचना संदीपन की गतिशीलता और न्यूरल एन्कोडिंग प्रक्रिया की प्रकृति दोनों द्वारा निर्धारित की जाती है। संदीपन जो तेजी से बदलती हैं, सटीक समय पर स्पाइक्स उत्पन्न करती हैं<ref>{{Cite journal|last1=Jolivet|first1=Renaud|last2=Rauch|first2=Alexander|last3=Lüscher|first3=Hans-Rudolf|last4=Gerstner|first4=Wulfram|date=2006-08-01|title=सरल थ्रेशोल्ड मॉडल द्वारा नियोकॉर्टिकल पिरामिडल न्यूरॉन्स के स्पाइक टाइमिंग की भविष्यवाणी करना|url=https://doi.org/10.1007/s10827-006-7074-5|journal=Journal of Computational Neuroscience|language=en|volume=21|issue=1|pages=35–49|doi=10.1007/s10827-006-7074-5|pmid=16633938|s2cid=8911457|issn=1573-6873}}</ref> (और पीएसटीएच में तेजी से बदलती फायरिंग रेट) इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि किस न्यूरल कोडिंग रणनीति का उपयोग किया जा रहा है। संकीर्ण अर्थ में टेम्पोरल कोडिंग प्रतिक्रिया में टेम्पोरल सटीकता को संदर्भित करती है जो केवल संदीपन की गतिशीलता से उत्पन्न नहीं होती है, लेकिन फिर भी संदीपन के गुणों से संबंधित होती है। संदीपन और एन्कोडिंग गतिशीलता के बीच परस्पर क्रिया एक टेम्पोरल कोड की पहचान को कठिन बना देती है। | ||
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दृश्य संदीपन के तेजी से एन्कोडिंग के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि रेटिना के न्यूरॉन्स संदीपन की शुरुआत और पहली कार्रवाई क्षमता के बीच विलंबता समय में दृश्य जानकारी को एनकोड करते हैं, जिसे पहली स्पाइक या टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक के लिए विलंबता भी कहा जाता है।<ref>{{cite journal|last=Gollisch|first=T.|author2=Meister, M.|title=सापेक्ष स्पाइक विलंबता के साथ रेटिना में तीव्र तंत्रिका कोडिंग|journal=Science|date=22 February 2008|volume=319|issue=5866|pages=1108–1111|doi=10.1126/science.1149639|pmid=18292344|bibcode=2008Sci...319.1108G|s2cid=1032537|url=https://semanticscholar.org/paper/3a06deb42293b278fbfcb6be2507ad2003df7ddd}}</ref> इस प्रकार की टेम्पोरल कोडिंग को श्रवण और सोमाटो-संवेदी प्रणाली में भी दिखाया गया है। ऐसी कोडिंग योजना का मुख्य दोष इसकी आंतरिक न्यूरोनल उतार-चढ़ाव के प्रति संवेदनशीलता है।<ref>{{cite journal|last=Wainrib|first=Gilles|author2=Michèle, Thieullen |author3=Khashayar, Pakdaman |title=प्रथम-स्पाइक में विलंबता की आंतरिक परिवर्तनशीलता|journal=Biological Cybernetics|date=7 April 2010|volume=103|issue=1|pages=43–56|doi=10.1007/s00422-010-0384-8|pmid=20372920|s2cid=7121609}}</ref> मकाक के प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में, संदीपन की शुरुआत के सापेक्ष पहले स्पाइक का समय स्पाइक्स के बीच के अंतराल की तुलना में अधिक जानकारी प्रदान करता पाया गया। हालाँकि, इंटरस्पाइक अंतराल का उपयोग अतिरिक्त जानकारी को एनकोड करने के लिए किया जा सकता है, जो विशेष रूप से तब महत्वपूर्ण होता है जब स्पाइक दर अपनी सीमा तक पहुंच जाती है, जैसा कि उच्च-विपरीत स्थितियों में होता है। इस कारण से, टेम्पोरल कोडिंग क्रमिक बदलावों के बजाय परिभाषित किनारों को कोड करने में भूमिका निभा सकती है।<ref>{{cite journal | last1 = Victor | first1 = Johnathan D | year = 2005 | title = स्पाइक ट्रेन मेट्रिक्स| doi = 10.1016/j.conb.2005.08.002 | pmid = 16140522 | journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 15 | issue = 5| pages = 585–592 | pmc = 2713191 }}</ref> | दृश्य संदीपन के तेजी से एन्कोडिंग के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि रेटिना के न्यूरॉन्स संदीपन की शुरुआत और पहली कार्रवाई क्षमता के बीच विलंबता समय में दृश्य जानकारी को एनकोड करते हैं, जिसे पहली स्पाइक या टाइम-टू-फर्स्ट-स्पाइक के लिए विलंबता भी कहा जाता है।<ref>{{cite journal|last=Gollisch|first=T.|author2=Meister, M.|title=सापेक्ष स्पाइक विलंबता के साथ रेटिना में तीव्र तंत्रिका कोडिंग|journal=Science|date=22 February 2008|volume=319|issue=5866|pages=1108–1111|doi=10.1126/science.1149639|pmid=18292344|bibcode=2008Sci...319.1108G|s2cid=1032537|url=https://semanticscholar.org/paper/3a06deb42293b278fbfcb6be2507ad2003df7ddd}}</ref> इस प्रकार की टेम्पोरल कोडिंग को श्रवण और सोमाटो-संवेदी प्रणाली में भी दिखाया गया है। ऐसी कोडिंग योजना का मुख्य दोष इसकी आंतरिक न्यूरोनल उतार-चढ़ाव के प्रति संवेदनशीलता है।<ref>{{cite journal|last=Wainrib|first=Gilles|author2=Michèle, Thieullen |author3=Khashayar, Pakdaman |title=प्रथम-स्पाइक में विलंबता की आंतरिक परिवर्तनशीलता|journal=Biological Cybernetics|date=7 April 2010|volume=103|issue=1|pages=43–56|doi=10.1007/s00422-010-0384-8|pmid=20372920|s2cid=7121609}}</ref> मकाक के प्राथमिक दृश्य प्रांतस्था में, संदीपन की शुरुआत के सापेक्ष पहले स्पाइक का समय स्पाइक्स के बीच के अंतराल की तुलना में अधिक जानकारी प्रदान करता पाया गया। हालाँकि, इंटरस्पाइक अंतराल का उपयोग अतिरिक्त जानकारी को एनकोड करने के लिए किया जा सकता है, जो विशेष रूप से तब महत्वपूर्ण होता है जब स्पाइक दर अपनी सीमा तक पहुंच जाती है, जैसा कि उच्च-विपरीत स्थितियों में होता है। इस कारण से, टेम्पोरल कोडिंग क्रमिक बदलावों के बजाय परिभाषित किनारों को कोड करने में भूमिका निभा सकती है।<ref>{{cite journal | last1 = Victor | first1 = Johnathan D | year = 2005 | title = स्पाइक ट्रेन मेट्रिक्स| doi = 10.1016/j.conb.2005.08.002 | pmid = 16140522 | journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 15 | issue = 5| pages = 585–592 | pmc = 2713191 }}</ref> | ||
स्तनधारी स्वाद प्रणाली अपनी विशिष्ट संदीपन और जीव की आसानी से समझी जाने वाली प्रतिक्रियाओं के कारण टेम्पोरल कोडिंग का अध्ययन करने के लिए उपयोगी है।<ref>{{cite journal | last1 = Hallock | first1 = Robert M. | last2 = Di Lorenzo | first2 = Patricia M. | year = 2006 | title = स्वाद प्रणाली में टेम्पोरल कोडिंग| doi = 10.1016/j.neubiorev.2006.07.005 | pmid = 16979239 | journal = Neuroscience & Biobehavioral Reviews | volume = 30 | issue = 8| pages = 1145–1160 | s2cid = 14739301 }}</ref> टेम्पोरल रूप से एन्कोड की गई जानकारी एक जीव को एक ही श्रेणी (मीठा, कड़वा, खट्टा, नमकीन, उमामी) के विभिन्न टेस्टैंट के बीच भेदभाव करने में मदद कर सकती है जो स्पाइक गिनती के संदर्भ में बहुत समान प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करती हैं। प्रत्येक स्वादक द्वारा प्राप्त पैटर्न के टेम्पोरल घटक का उपयोग इसकी पहचान निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है (उदाहरण के लिए, दो कड़वे स्वादक, जैसे कि कुनैन और डेनाटोनियम के बीच का अंतर)। इस तरह, रेट कोडिंग और टेम्पोरल कोडिंग दोनों का उपयोग स्वाद प्रणाली में किया जा सकता है - बुनियादी स्वाद प्रकार के लिए दर, अधिक विशिष्ट भेदभाव के लिए टेम्पोरल।<ref name="Carleton A 2010">{{cite journal | last1 = Carleton | first1 = Alan | last2 = Accolla | first2 = Riccardo | last3 = Simon | first3 = Sidney A. | year = 2010 | title = स्तनधारी स्वाद प्रणाली में कोडिंग| doi = 10.1016/j.tins.2010.04.002 | pmid = 20493563 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 33 | issue = 7| pages = 326–334 | pmc = 2902637 }}</ref> स्तनधारी स्वाद प्रणाली पर शोध से पता चला है कि न्यूरॉन्स की | स्तनधारी स्वाद प्रणाली अपनी विशिष्ट संदीपन और जीव की आसानी से समझी जाने वाली प्रतिक्रियाओं के कारण टेम्पोरल कोडिंग का अध्ययन करने के लिए उपयोगी है।<ref>{{cite journal | last1 = Hallock | first1 = Robert M. | last2 = Di Lorenzo | first2 = Patricia M. | year = 2006 | title = स्वाद प्रणाली में टेम्पोरल कोडिंग| doi = 10.1016/j.neubiorev.2006.07.005 | pmid = 16979239 | journal = Neuroscience & Biobehavioral Reviews | volume = 30 | issue = 8| pages = 1145–1160 | s2cid = 14739301 }}</ref> टेम्पोरल रूप से एन्कोड की गई जानकारी एक जीव को एक ही श्रेणी (मीठा, कड़वा, खट्टा, नमकीन, उमामी) के विभिन्न टेस्टैंट के बीच भेदभाव करने में मदद कर सकती है जो स्पाइक गिनती के संदर्भ में बहुत समान प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करती हैं। प्रत्येक स्वादक द्वारा प्राप्त पैटर्न के टेम्पोरल घटक का उपयोग इसकी पहचान निर्धारित करने के लिए किया जा सकता है (उदाहरण के लिए, दो कड़वे स्वादक, जैसे कि कुनैन और डेनाटोनियम के बीच का अंतर)। इस तरह, रेट कोडिंग और टेम्पोरल कोडिंग दोनों का उपयोग स्वाद प्रणाली में किया जा सकता है - बुनियादी स्वाद प्रकार के लिए दर, अधिक विशिष्ट भेदभाव के लिए टेम्पोरल।<ref name="Carleton A 2010">{{cite journal | last1 = Carleton | first1 = Alan | last2 = Accolla | first2 = Riccardo | last3 = Simon | first3 = Sidney A. | year = 2010 | title = स्तनधारी स्वाद प्रणाली में कोडिंग| doi = 10.1016/j.tins.2010.04.002 | pmid = 20493563 | journal = Trends in Neurosciences | volume = 33 | issue = 7| pages = 326–334 | pmc = 2902637 }}</ref> स्तनधारी स्वाद प्रणाली पर शोध से पता चला है कि न्यूरॉन्स की जनसंख्या में टेम्पोरल पैटर्न में प्रचुर मात्रा में जानकारी मौजूद है, और यह जानकारी दर कोडिंग योजनाओं द्वारा निर्धारित जानकारी से भिन्न है। किसी संदीपन की प्रतिक्रिया में न्यूरॉन्स के समूह समकालिक हो सकते हैं। प्राइमेट्स में मस्तिष्क के सामने के कॉर्टिकल हिस्से से संबंधित अध्ययनों में, न्यूरॉन्स की छोटी जनसंख्या में केवल कुछ मिलीसेकंड की लंबाई के एक छोटे समय के पैमाने के साथ सटीक पैटर्न पाए गए, जो कुछ सूचना-प्रसंस्करण व्यवहारों से संबंधित थे। हालाँकि, पैटर्न से बहुत कम जानकारी निर्धारित की जा सकती है; एक संभावित सिद्धांत यह है कि वे मस्तिष्क में होने वाले उच्च-क्रम प्रसंस्करण का प्रतिनिधित्व करते हैं।<ref name="Zador, Stevens" /> | ||
दृश्य प्रणाली की तरह, चूहों के घ्राण बल्ब में माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में, सूंघने की क्रिया की शुरुआत के सापेक्ष पहली-स्पाइक विलंबता गंध के बारे में अधिकांश जानकारी को एन्कोड करती प्रतीत होती है। स्पाइक विलंबता का उपयोग करने की यह रणनीति किसी गंधक की त्वरित पहचान और प्रतिक्रिया की अनुमति देती है। इसके अतिरिक्त, कुछ माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में दिए गए गंधकों के लिए विशिष्ट फायरिंग पैटर्न होते हैं। इस प्रकार की अतिरिक्त जानकारी एक निश्चित गंध को पहचानने में मदद कर सकती है, लेकिन यह पूरी तरह से आवश्यक नहीं है, क्योंकि जानवर की सूँघने की प्रक्रिया में औसत स्पाइक गिनती भी एक अच्छा पहचानकर्ता थी।<ref>{{cite journal | last1 = Wilson | first1 = Rachel I | year = 2008 | title = घ्राण धारणा के तंत्रिका और व्यवहारिक तंत्र| journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 18 | issue = 4| pages = 408–412 | doi=10.1016/j.conb.2008.08.015| pmid = 18809492 | pmc = 2596880 }}</ref> उसी तर्ज पर, खरगोशों की घ्राण प्रणाली के साथ किए गए प्रयोगों ने अलग-अलग पैटर्न दिखाए जो गंधकों के विभिन्न उपसमूहों के साथ सहसंबद्ध थे, और टिड्डे की घ्राण प्रणाली के साथ प्रयोगों में एक समान परिणाम प्राप्त हुआ।<ref name="Theunissen F 1995" /> | दृश्य प्रणाली की तरह, चूहों के घ्राण बल्ब में माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में, सूंघने की क्रिया की शुरुआत के सापेक्ष पहली-स्पाइक विलंबता गंध के बारे में अधिकांश जानकारी को एन्कोड करती प्रतीत होती है। स्पाइक विलंबता का उपयोग करने की यह रणनीति किसी गंधक की त्वरित पहचान और प्रतिक्रिया की अनुमति देती है। इसके अतिरिक्त, कुछ माइट्रल/टुफ्टेड कोशिकाओं में दिए गए गंधकों के लिए विशिष्ट फायरिंग पैटर्न होते हैं। इस प्रकार की अतिरिक्त जानकारी एक निश्चित गंध को पहचानने में मदद कर सकती है, लेकिन यह पूरी तरह से आवश्यक नहीं है, क्योंकि जानवर की सूँघने की प्रक्रिया में औसत स्पाइक गिनती भी एक अच्छा पहचानकर्ता थी।<ref>{{cite journal | last1 = Wilson | first1 = Rachel I | year = 2008 | title = घ्राण धारणा के तंत्रिका और व्यवहारिक तंत्र| journal = Current Opinion in Neurobiology | volume = 18 | issue = 4| pages = 408–412 | doi=10.1016/j.conb.2008.08.015| pmid = 18809492 | pmc = 2596880 }}</ref> उसी तर्ज पर, खरगोशों की घ्राण प्रणाली के साथ किए गए प्रयोगों ने अलग-अलग पैटर्न दिखाए जो गंधकों के विभिन्न उपसमूहों के साथ सहसंबद्ध थे, और टिड्डे की घ्राण प्रणाली के साथ प्रयोगों में एक समान परिणाम प्राप्त हुआ।<ref name="Theunissen F 1995" /> | ||
==== | ==== टेम्पोरल कोडिंग अनुप्रयोग ==== | ||
टेम्पोरल कोडिंग की विशिष्टता के लिए सूचनात्मक, विश्वसनीय, | टेम्पोरल कोडिंग की विशिष्टता के लिए सूचनात्मक, विश्वसनीय, प्रायोगिक डेटा को मापने के लिए अत्यधिक परिष्कृत तकनीक की आवश्यकता होती है। [[ऑप्टोजेनेटिक्स]] में हुई प्रगति से न्यूरोलॉजिस्ट को व्यक्तिगत न्यूरॉन्स में स्पाइक्स को नियंत्रित करने की अनुमति मिलती है, जो विद्युत और स्थानिक एकल-कोशिका रिज़ॉल्यूशन की पेशकश करता है। उदाहरण के लिए, नीली रोशनी प्रकाश-गेटेड आयन चैनल [[चैनलरोडोप्सिन]] को खोलने का कारण बनती है, कोशिका को विध्रुवित करती है और स्पाइक उत्पन्न करती है। जब कोशिका नीली रोशनी को महसूस नहीं कर पाती है, तो चैनल बंद हो जाता है और न्यूरॉन स्पाइक करना बंद कर देता है। स्पाइक्स का पैटर्न नीले प्रकाश उत्तेजनाओं के पैटर्न से मेल खाता है। माउस डीएनए में चैनलरोडोप्सिन जीन अनुक्रम डालकर, शोधकर्ता स्पाइक्स और इसलिए माउस के कुछ व्यवहारों को नियंत्रित कर सकते हैं (उदाहरण के लिए, माउस को बाईं ओर मोड़ना)।<ref name="youtube.com">Karl Diesseroth, Lecture. "Personal Growth Series: Karl Diesseroth on Cracking the Neural Code." Google Tech Talks. November 21, 2008. https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM</ref> ऑप्टोजेनेटिक्स के माध्यम से शोधकर्ताओं के पास समान माध्य फायरिंग दर को बनाए रखते हुए न्यूरॉन में विभिन्न टेम्पोरल कोड को प्रभावित करने के लिए उपकरण हैं, और इस तरह यह परीक्षण कर सकते हैं कि विशिष्ट न्यूरल सर्किट में टेम्पोरल कोडिंग होती है या नहीं।<ref name="Han X 2009">Han X, Qian X, Stern P, Chuong AS, Boyden ES. "Informational lesions: optical perturbations of spike timing and neural synchrony via microbial opsin gene fusions." Cambridge, Massachusetts: MIT Media Lad, 2009.</ref> | ||
ऑप्टोजेनेटिक तकनीक में कई न्यूरोलॉजिकल और मनोवैज्ञानिक विकारों की जड़ में स्पाइक असामान्यताओं के सुधार को सक्षम करने की भी क्षमता है।<ref name="Han X 2009" /> यदि न्यूरॉन्स व्यक्तिगत स्पाइक टाइमिंग पैटर्न में जानकारी को एनकोड करते हैं, तो केवल औसत फायरिंग दर को देखते हुए कोड को क्रैक करने का प्रयास करने से मुख्य सिग्नल छूट सकते हैं।<ref name="Theunissen F 1995" /> तंत्रिका कोड के किसी भी अस्थायी रूप से एन्कोडेड पहलू को समझना और न्यूरॉन्स में इन अनुक्रमों को दोहराने से अवसाद, सिज़ोफ्रेनिया और पार्किंसंस रोग जैसे तंत्रिका संबंधी विकारों के अधिक नियंत्रण और उपचार की अनुमति मिल सकती है। एकल कोशिकाओं में स्पाइक अंतराल का विनियमन औषधीय एजेंटों को अंतःशिरा रूप से जोड़ने की तुलना में अधिक सटीक रूप से मस्तिष्क गतिविधि को नियंत्रित करता है।<ref name="youtube.com" /> | |||
==== फेज-ऑफ-फायरिंग कोड ==== | |||
{{main|चरण पूर्वता}} | |||
{{further|न्यूरॉन्स में फेज रीसेटिंग}} | |||
फ़ेज़-ऑफ़-फ़ायरिंग कोड एक तंत्रिका कोडिंग योजना है जो दोलनों के आधार पर स्पाइक काउंट कोड को समय संदर्भ के साथ जोड़ती है। इस प्रकार का कोड निम्न<ref name="Montemurro">{{cite journal|doi=10.1016/j.cub.2008.02.023|pmid=18328702|title=प्राथमिक दृश्य कॉर्टेक्स में प्राकृतिक दृश्य उत्तेजनाओं की चरण-ऑफ-फायरिंग कोडिंग|journal=Current Biology|volume=18|issue=5|pages=375–380|year=2008|last1=Montemurro|first1=Marcelo A.|last2=Rasch|first2=Malte J.|last3=Murayama|first3=Yusuke|last4=Logothetis|first4=Nikos K.|last5=Panzeri|first5=Stefano|doi-access=free}}</ref> या उच्च आवृत्तियों पर स्थानीय चल रहे दोलनों के चरण के आधार पर समय संदर्भ के अनुसार प्रत्येक स्पाइक के लिए एक समय लेबल को ध्यान में रखता है।<ref name="Gamma cycle">{{cite journal |vauthors=Fries P, Nikolić D, Singer W |title=गामा चक्र|journal=Trends Neurosci. |volume=30 |issue=7 |pages=309–16 |date=July 2007 |pmid=17555828 |doi=10.1016/j.tins.2007.05.005 |s2cid=3070167 }}</ref> | |||
फ़ेज़-ऑफ़-फ़ायरिंग कोड एक | |||
फ़ेज़-ऑफ़-फ़ायरिंग कोड एक न्यूरल कोडिंग योजना है जो न्यूरल दोलनों के आधार पर कार्रवाई संभावित गणना कोड को समय संदर्भ के साथ जोड़ती है। इस प्रकार का कोड निम्न स्तर पर चल रहे स्थानीय दोलनों के चरण के आधार पर समय संदर्भ के अनुसार प्रत्येक स्पाइक के लिए एक समय लेबल को ध्यान में रखता हैया उच्च आवृत्तियाँ। | |||
यह दिखाया गया है कि कुछ कॉर्टिकल संवेदी क्षेत्रों में न्यूरॉन्स समृद्ध प्राकृतिक उत्तेजनाओं को केवल उनकी स्पाइक गिनती के बजाय, चल रहे नेटवर्क ऑसिलेटरी उतार-चढ़ाव के चरण के सापेक्ष उनके स्पाइक समय के संदर्भ में कूटबद्ध करते हैं।<ref name="Montemurro" /><ref>[http://pop.cerco.ups-tlse.fr/fr_vers/documents/thorpe_sj_90_91.pdf Spike arrival times: A highly efficient coding scheme for neural networks] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120215151304/http://pop.cerco.ups-tlse.fr/fr_vers/documents/thorpe_sj_90_91.pdf |date=2012-02-15 }}, SJ Thorpe - Parallel processing in neural systems, 1990</ref> स्थानीय क्षेत्र संभावित संकेत जनसंख्या (नेटवर्क) दोलनों को प्रतिबिंबित करते हैं। फायरिंग के चरण कोड को अक्सर अस्थायी कोड के रूप में वर्गीकृत किया जाता है, हालांकि स्पाइक्स (यानी नेटवर्क दोलन चरण) के लिए इस्तेमाल किया जाने वाला समय लेबल समय के लिए एक कम-रिज़ॉल्यूशन (मोटे-दानेदार) संदर्भ है। नतीजतन, अक्सर चरण के लिए केवल चार अलग-अलग मान कम आवृत्तियों में दोलनों के चरण के संबंध में इस प्रकार के कोड में सभी सूचना सामग्री का प्रतिनिधित्व करने के लिए पर्याप्त होते हैं। फ़ेज़-ऑफ़-फायरिंग कोड हिप्पोकैम्पस की स्थान कोशिकाओं में देखी गई चरण पूर्वता घटना पर आधारित है। इस कोड की एक अन्य विशेषता यह है कि न्यूरॉन्स संवेदी न्यूरॉन्स के एक समूह के बीच स्पाइकिंग के पसंदीदा क्रम का पालन करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप फायरिंग अनुक्रम होता है।<ref name="Firing sequences">{{cite journal |vauthors=Havenith MN, Yu S, Biederlack J, Chen NH, Singer W, Nikolić D |title=सिंक्रोनाइज़ेशन न्यूरॉन्स को क्रम में सक्रिय बनाता है, और उत्तेजना गुण निर्धारित करते हैं कि आगे कौन है|journal=J. Neurosci. |volume=31 |issue=23 |pages=8570–84 |date=June 2011 |pmid=21653861 |pmc=6623348 |doi=10.1523/JNEUROSCI.2817-10.2011 |doi-access=free }}</ref> | |||
दृश्य कॉर्टेक्स में चरण कोड को उच्च-आवृत्ति दोलनों को भी शामिल करते हुए दिखाया गया है।[42] गामा दोलन के एक चक्र के भीतर, प्रत्येक न्यूरॉन का अपना पसंदीदा रिश्तेदार फायरिंग समय होता है। परिणामस्वरूप, न्यूरॉन्स की एक पूरी जनसंख्या एक फायरिंग अनुक्रम उत्पन्न करती है जिसकी अवधि लगभग 15 एमएस तक होती है।<ref name="Firing sequences" /> | |||
=== जनसंख्या कोडिंग === | === जनसंख्या कोडिंग === | ||
जनसंख्या कोडिंग कई न्यूरॉन्स की संयुक्त गतिविधियों का उपयोग करके | जनसंख्या कोडिंग कई न्यूरॉन्स की संयुक्त गतिविधियों का उपयोग करके उत्तेजनाओं को दर्शाने की एक विधि है। जनसंख्या कोडिंग में, प्रत्येक न्यूरॉन के पास इनपुट के कुछ सेट पर प्रतिक्रियाओं का वितरण होता है, और इनपुट के बारे में कुछ मूल्य निर्धारित करने के लिए कई न्यूरॉन्स की प्रतिक्रियाओं को जोड़ा जा सकता है। सैद्धांतिक दृष्टिकोण से, जनसंख्या कोडिंग तंत्रिका विज्ञान में गणितीय रूप से अच्छी तरह से तैयार की गई कुछ समस्याओं में से एक है। यह तंत्रिका कोडिंग की आवश्यक विशेषताओं को समझता है और फिर भी सैद्धांतिक विश्लेषण के लिए काफी सरल है।<ref name="Wu">{{cite journal |vauthors=Wu S, Amari S, Nakahara H |title=Population coding and decoding in a neural field: a computational study |journal=Neural Comput |volume=14 |issue=5 |pages=999–1026 |date=May 2002 |pmid=11972905 |doi=10.1162/089976602753633367 |s2cid=1122223 }}</ref> प्रायोगिक अध्ययनों से पता चला है कि इस कोडिंग प्रतिमान का व्यापक रूप से मस्तिष्क के सेंसर और मोटर क्षेत्रों में उपयोग किया जाता है। | ||
उदाहरण के लिए, दृश्य क्षेत्र [[मेडियल टेम्पोरल लोब]] (एमटी) में, न्यूरॉन्स | उदाहरण के लिए, दृश्य क्षेत्र [[मेडियल टेम्पोरल लोब|मेडियल टेम्पोरल]] (एमटी) में, न्यूरॉन्स चलती दिशा में ट्यून किए जाते हैं।<ref name="Maunsell">{{cite journal |vauthors=Maunsell JH, Van Essen DC |title=मकाक बंदर के मध्य अस्थायी दृश्य क्षेत्र में न्यूरॉन्स के कार्यात्मक गुण। I. उत्तेजना की दिशा, गति और अभिविन्यास के लिए चयनात्मकता|journal=J. Neurophysiol. |volume=49 |issue=5 |pages=1127–47 |date=May 1983 |pmid=6864242 |doi=10.1152/jn.1983.49.5.1127 |s2cid=8708245 |url=https://semanticscholar.org/paper/0bb3df8cfca9f04bc5ad21cd9851603a7a1fb31f }}</ref> एक विशेष दिशा में चलती हुई वस्तु की प्रतिक्रिया में, एमटी में कई न्यूरॉन्स जनसंख्या में शोर-दूषित और घंटी के आकार की गतिविधि पैटर्न के साथ आग लगाते हैं। वस्तु की गति की दिशा को जनसंख्या गतिविधि से प्राप्त किया जाता है, ताकि एकल न्यूरॉन के सिग्नल में मौजूद उतार-चढ़ाव से प्रतिरक्षा हो सके। जब बंदरों को जॉयस्टिक को एक जलाए गए लक्ष्य की ओर ले जाने के लिए प्रशिक्षित किया जाता है, तो एक ही न्यूरॉन कई लक्ष्य दिशाओं के लिए फायर करेगा। हालाँकि, यह एक दिशा के लिए सबसे तेज़ और अधिक धीमी गति से फायर करता है, यह इस पर निर्भर करता है कि लक्ष्य न्यूरॉन की "पसंदीदा" दिशा के कितना करीब था।<ref>{{Cite web|url=http://homepage.psy.utexas.edu/homepage/class/psy394U/hayhoe/IntroSensoryMotorSystems/week6/Ch38.pdf|title=Intro to Sensory Motor Systems Ch. 38 page 766}}</ref><ref>Science. 1986 Sep 26;233(4771):1416-9</ref> यदि प्रत्येक न्यूरॉन अपनी पसंदीदा दिशा में गति का प्रतिनिधित्व कर | ||