बहुगुणिता: Difference between revisions
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{{Short description|Condition where cells of an organism have more than two paired sets of chromosomes}} | {{Short description|Condition where cells of an organism have more than two paired sets of chromosomes}} | ||
{{Distinguish|text="पॉलीपॉइड", एक [[पॉलीप (प्राणीशास्त्र)|पॉलीप]] जैसा दिखता है}} | {{Distinguish|text="पॉलीपॉइड", एक [[पॉलीप (प्राणीशास्त्र)|पॉलीप]] जैसा दिखता है}} | ||
[[File:Haploid, diploid ,triploid and tetraploid.svg|thumb|यह छवि गुणसूत्रों के अगुणित (एकल), द्विगुणित (डबल), ट्रिपलोइड (ट्रिपल) और टेट्राप्लोइड (चौगुनी) सेट दिखाती है। ट्रिपलोइड और टेट्राप्लोइड क्रोमोसोम | [[File:Haploid, diploid ,triploid and tetraploid.svg|thumb|यह छवि गुणसूत्रों के अगुणित (एकल), द्विगुणित (डबल), ट्रिपलोइड (ट्रिपल) और टेट्राप्लोइड (चौगुनी) सेट दिखाती है। ट्रिपलोइड और टेट्राप्लोइड क्रोमोसोम बहुगुणिता के उदाहरण हैं।]]'''बहुगुणिता''' ऐसी स्थिति है जिसमें किसी [[जीव]] की [[जैविक कोशिका]]ओं में से अधिक जोड़े (होमोलॉगस [[ क्रोमोसाम |क्रोमोसाम]] ) गुणसूत्र होते हैं। अधिकांश प्रजातियां जिनकी कोशिकाओं में [[ कोशिका केंद्रक |कोशिका केंद्रक]] ([[ यूकैर्योसाइटों | यूकेरियोट्स]] ) होते हैं, [[द्विगुणित]] होते हैं, जिसका अर्थ है कि उनके गुणसूत्रों के दो पूर्ण सेट होते हैं, प्रत्येक दो माता-पिता में से एक; प्रत्येक सेट में समान संख्या में गुणसूत्र होते हैं, और गुणसूत्र [[समरूप गुणसूत्र]] के जोड़े में जुड़ जाते हैं। चूंकि, कुछ जीव पॉलीप्लॉइड हैं। बहुगुणिता पौधों में विशेष रूप से सामान्य है। अधिकांश यूकेरियोट्स में द्विगुणित दैहिक कोशिकाएं होती हैं, किन्तु [[अर्धसूत्रीविभाजन]] द्वारा [[अगुणित]] [[युग्मक]] (अंडे और शुक्राणु) उत्पन्न करते हैं। मोनोप्लोइड में गुणसूत्रों का केवल सेट होता है, और यह शब्द सामान्यतः पर केवल कोशिकाओं या जीवों पर प्रयुक्त होता है जो की सामान्य रूप से द्विगुणित होते हैं। मधुमक्खियों और अन्य [[कलापक्ष]] के नर, उदाहरण के लिए, मोनोप्लोइड होते हैं। जानवरों के विपरीत, पौधों और बहुकोशिकीय [[शैवाल]] में पीढ़ियों के दो प्रत्यावर्तन के साथ [[जैविक जीवन चक्र]] होते हैं। [[गैमेटोफाइट|युग्मकोदभिद]] पीढ़ी अगुणित है, और [[ पिंजरे का बँटवारा |सूत्री विभाजन]] द्वारा युग्मक उत्पन्न करती है; [[स्पोरोफाइट|बीजाणुद्भिद्]] पीढ़ी द्विगुणित होती है और अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा [[ मधुमक्खी |बीजाणु]] उत्पन्न करती है। | ||
इस प्रकार से बहुगुणिता असामान्य [[कोशिका विभाजन]] के कारण हो सकती है, या तो माइटोसिस के समय , या अधिक सामान्यतः अर्धसूत्रीविभाजन के समय गुणसूत्रों के अलग होने की विफलता से या से अधिक शुक्राणुओं द्वारा अंडे के निषेचन से कारण हो सकता है।<ref>{{Cite book| vauthors = Solomon E |title=Solomon/Martin/Martin/Berg, BIOLOGY|publisher=Cengage Learning|year=2014|isbn=978-1285423586|pages=344}}</ref> इसके अतिरिक्त , इसे कुछ रसायनों द्वारा पौधों और सेल संस्कृतियों में प्रेरित किया जा सकता है: अधिक प्रसिद्ध [[colchicine|कोल्सीसिन]] है जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्र दोगुना हो सकता है, जिसके परिणामस्वरूप क्रोमोसोम दोहरीकरण हो सकता है, चूंकि इसके उपयोग के अन्य कम स्पष्ट परिणाम भी हो सकते हैं। [[Oryzalin|ओरिज़ालिन]] उपस्तिथ क्रोमोसोम सामग्री को भी दोगुना कर देता है। | इस प्रकार से बहुगुणिता असामान्य [[कोशिका विभाजन]] के कारण हो सकती है, या तो माइटोसिस के समय , या अधिक सामान्यतः अर्धसूत्रीविभाजन के समय गुणसूत्रों के अलग होने की विफलता से या से अधिक शुक्राणुओं द्वारा अंडे के निषेचन से कारण हो सकता है।<ref>{{Cite book| vauthors = Solomon E |title=Solomon/Martin/Martin/Berg, BIOLOGY|publisher=Cengage Learning|year=2014|isbn=978-1285423586|pages=344}}</ref> इसके अतिरिक्त , इसे कुछ रसायनों द्वारा पौधों और सेल संस्कृतियों में प्रेरित किया जा सकता है: अधिक प्रसिद्ध [[colchicine|कोल्सीसिन]] है जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्र दोगुना हो सकता है, जिसके परिणामस्वरूप क्रोमोसोम दोहरीकरण हो सकता है, चूंकि इसके उपयोग के अन्य कम स्पष्ट परिणाम भी हो सकते हैं। [[Oryzalin|ओरिज़ालिन]] उपस्तिथ क्रोमोसोम सामग्री को भी दोगुना कर देता है। | ||
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प्राकृतिक ऑटोपॉलीप्लॉइड के दो उदाहरण हैं पिग्गीबैक पौधा है, [[टोल्मीया मेन्ज़ी|टॉल्मीया मेनज़िसी]]<ref>{{Cite journal| vauthors = Soltis DE |date=1984-01-01|title='टोलमिया मेन्ज़ी'' (सैक्सिफ्रागेसी) में ऑटोपॉलीप्लोइडी|journal=American Journal of Botany|volume=71|issue=9|pages=1171–1174|doi=10.2307/2443640|jstor=2443640}}</ref> और [[सफेद स्टर्जन]], एसिपेंसर ट्रांसमोंटानम है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Drauch Schreier A, Gille D, Mahardja B, May B |date= November 2011|title=तटस्थ मार्कर ऑक्टोप्लोइड उत्पत्ति की पुष्टि करते हैं और सफेद स्टर्जन, ''एसिपेंसर ट्रांसमॉन्टानस'' में सहज ऑटोपोलिप्लोइडी प्रकट करते हैं।|journal=Journal of Applied Ichthyology|language=en|volume=27|pages=24–33|doi=10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x|issn=1439-0426|doi-access=free}}</ref>अतः ऑटोपॉलीप्लोइडी के अधिकांश उदाहरण असंतुलित (2n) युग्मकों के संलयन से उत्पन्न होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप या तो ट्रिपलोइड (n + 2n = 3n) या टेट्राप्लोइड (2n + 2n = 4n) संतान होती है।<ref name="Bretagnolle_1995">{{cite journal | vauthors = Bretagnolle F, Thompson JD | title = दैहिक गुणसूत्र संख्या के साथ युग्मक: ऑटोपोलीप्लोइड पौधों के विकास में उनके गठन और भूमिका के तंत्र| journal = The New Phytologist | volume = 129 | issue = 1 | pages = 1–22 | date = January 1995 | pmid = 33874422 | doi = 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x | doi-access = free }</ref> ट्रिपलोइड संतानें सामान्यतः बाँझ होती हैं (जैसा कि [[ट्रिपलोइड ब्लॉक]] की घटना में होता है), किन्तु कुछ स्तिथियों में वे उच्च अनुपात में असंतुलित युग्मक उत्पन्न कर सकते हैं और इस प्रकार टेट्राप्लोइड के निर्माण में सहायता कर सकते हैं। टेट्राप्लोइडी के इस मार्ग को ट्रिपलोइड ब्रिज कहा जाता है।<ref name="Bretagnolle_1995" /> ट्रिपलोइड्स अलैंगिक प्रजनन के माध्यम से भी बने रह सकते हैं। वास्तव में, पौधों में स्थिर ऑटोट्रिप्लोइडी प्रायः [[ मिलावट का |एपोमिक्टिक]] मेटिंग सिस्टम से जुड़ी होती है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Müntzing A |date=March 1936|title=Autopolyploidy का विकासवादी महत्व|journal=Hereditas|language=en|volume=21|issue=2–3|pages=363–378|doi=10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x|issn=1601-5223|doi-access=free}}</ref> कृषि प्रणालियों में, ऑटोट्रिप्लोइडी के परिणामस्वरूप बीजहीनता हो सकती है, जैसे कि [[तरबूज]] और केले में होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P | title = Less is better: new approaches for seedless fruit production | journal = Trends in Biotechnology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 233–242 | date = June 2000 | pmid = 10802558 | doi = 10.1016/s0167-7799(00)01448-7 | s2cid = 29713625 }}</ref> बाँझपन को प्रेरित करने के लिए सैल्मन और ट्राउट की खेती में भी ट्रिप्लोइडी का उपयोग किया जाता है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Cotter D, O'Donovan V, O'Maoiléidigh N, Rogan G, Roche N, Wilkins NP |date=June 2000|title=जंगली आबादी पर बची हुई खेती वाले सामन के प्रभाव को कम करने में ट्रिपलोइड अटलांटिक सैल्मन (''साल्मो सालार'' एल।) के उपयोग का मूल्यांकन|journal=Aquaculture|volume=186|issue=1–2|pages=61–75|doi=10.1016/S0044-8486(99)00367-1}}</ref><ref>{{Cite journal| vauthors = Lincoln RF, Scott AP |year=1983|title=सभी मादा ट्रिपलोइड रेनबो ट्राउट का उत्पादन|journal=Aquaculture|language=en|volume=30|issue=1–4|pages=375–380|doi=10.1016/0044-8486(83)90179-5}}</ref> | प्राकृतिक ऑटोपॉलीप्लॉइड के दो उदाहरण हैं पिग्गीबैक पौधा है, [[टोल्मीया मेन्ज़ी|टॉल्मीया मेनज़िसी]]<ref>{{Cite journal| vauthors = Soltis DE |date=1984-01-01|title='टोलमिया मेन्ज़ी'' (सैक्सिफ्रागेसी) में ऑटोपॉलीप्लोइडी|journal=American Journal of Botany|volume=71|issue=9|pages=1171–1174|doi=10.2307/2443640|jstor=2443640}}</ref> और [[सफेद स्टर्जन]], एसिपेंसर ट्रांसमोंटानम है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Drauch Schreier A, Gille D, Mahardja B, May B |date= November 2011|title=तटस्थ मार्कर ऑक्टोप्लोइड उत्पत्ति की पुष्टि करते हैं और सफेद स्टर्जन, ''एसिपेंसर ट्रांसमॉन्टानस'' में सहज ऑटोपोलिप्लोइडी प्रकट करते हैं।|journal=Journal of Applied Ichthyology|language=en|volume=27|pages=24–33|doi=10.1111/j.1439-0426.2011.01873.x|issn=1439-0426|doi-access=free}}</ref>अतः ऑटोपॉलीप्लोइडी के अधिकांश उदाहरण असंतुलित (2n) युग्मकों के संलयन से उत्पन्न होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप या तो ट्रिपलोइड (n + 2n = 3n) या टेट्राप्लोइड (2n + 2n = 4n) संतान होती है।<ref name="Bretagnolle_1995">{{cite journal | vauthors = Bretagnolle F, Thompson JD | title = दैहिक गुणसूत्र संख्या के साथ युग्मक: ऑटोपोलीप्लोइड पौधों के विकास में उनके गठन और भूमिका के तंत्र| journal = The New Phytologist | volume = 129 | issue = 1 | pages = 1–22 | date = January 1995 | pmid = 33874422 | doi = 10.1111/j.1469-8137.1995.tb03005.x | doi-access = free }</ref> ट्रिपलोइड संतानें सामान्यतः बाँझ होती हैं (जैसा कि [[ट्रिपलोइड ब्लॉक]] की घटना में होता है), किन्तु कुछ स्तिथियों में वे उच्च अनुपात में असंतुलित युग्मक उत्पन्न कर सकते हैं और इस प्रकार टेट्राप्लोइड के निर्माण में सहायता कर सकते हैं। टेट्राप्लोइडी के इस मार्ग को ट्रिपलोइड ब्रिज कहा जाता है।<ref name="Bretagnolle_1995" /> ट्रिपलोइड्स अलैंगिक प्रजनन के माध्यम से भी बने रह सकते हैं। वास्तव में, पौधों में स्थिर ऑटोट्रिप्लोइडी प्रायः [[ मिलावट का |एपोमिक्टिक]] मेटिंग सिस्टम से जुड़ी होती है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Müntzing A |date=March 1936|title=Autopolyploidy का विकासवादी महत्व|journal=Hereditas|language=en|volume=21|issue=2–3|pages=363–378|doi=10.1111/j.1601-5223.1936.tb03204.x|issn=1601-5223|doi-access=free}}</ref> कृषि प्रणालियों में, ऑटोट्रिप्लोइडी के परिणामस्वरूप बीजहीनता हो सकती है, जैसे कि [[तरबूज]] और केले में होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P | title = Less is better: new approaches for seedless fruit production | journal = Trends in Biotechnology | volume = 18 | issue = 6 | pages = 233–242 | date = June 2000 | pmid = 10802558 | doi = 10.1016/s0167-7799(00)01448-7 | s2cid = 29713625 }}</ref> बाँझपन को प्रेरित करने के लिए सैल्मन और ट्राउट की खेती में भी ट्रिप्लोइडी का उपयोग किया जाता है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Cotter D, O'Donovan V, O'Maoiléidigh N, Rogan G, Roche N, Wilkins NP |date=June 2000|title=जंगली आबादी पर बची हुई खेती वाले सामन के प्रभाव को कम करने में ट्रिपलोइड अटलांटिक सैल्मन (''साल्मो सालार'' एल।) के उपयोग का मूल्यांकन|journal=Aquaculture|volume=186|issue=1–2|pages=61–75|doi=10.1016/S0044-8486(99)00367-1}}</ref><ref>{{Cite journal| vauthors = Lincoln RF, Scott AP |year=1983|title=सभी मादा ट्रिपलोइड रेनबो ट्राउट का उत्पादन|journal=Aquaculture|language=en|volume=30|issue=1–4|pages=375–380|doi=10.1016/0044-8486(83)90179-5}}</ref> | ||
इसके अतिरिक्त ही कभी, ऑटोपॉलीप्लोइड सहज, दैहिक जीनोम दोहरीकरण से उत्पन्न होते हैं, जो कि सेब (मालुस डोमेस्टिकस) [[खेल (वनस्पति विज्ञान)]]वनस्पति विज्ञान) में देखा गया है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Dermen H |date=May 1951|title=Tetraploid and Diploid Adventitious Shoots: From a Giant Sport of McIntosh Apple|journal=Journal of Heredity|volume=42|issue=3|pages=145–149|doi=10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189|issn=0022-1503}}</ref> यह कृत्रिम रूप से प्रेरित | इसके अतिरिक्त ही कभी, ऑटोपॉलीप्लोइड सहज, दैहिक जीनोम दोहरीकरण से उत्पन्न होते हैं, जो कि सेब (मालुस डोमेस्टिकस) [[खेल (वनस्पति विज्ञान)]]वनस्पति विज्ञान) में देखा गया है।<ref>{{Cite journal| vauthors = Dermen H |date=May 1951|title=Tetraploid and Diploid Adventitious Shoots: From a Giant Sport of McIntosh Apple|journal=Journal of Heredity|volume=42|issue=3|pages=145–149|doi=10.1093/oxfordjournals.jhered.a106189|issn=0022-1503}}</ref> यह कृत्रिम रूप से प्रेरित बहुगुणिता का अधिक सामान्य मार्ग भी है, जहां सामान्य मिटोसिस डिवीजन को बाधित करने के लिए [[दैहिक संलयन]] या कोलिसिन, ऑरिज़ालिन या [[ माइटोटिक अवरोधक |माइटोटिक अवरोधक]] जैसे विधियों का उपयोग किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप पॉलीप्लोइड कोशिकाओं का उत्पादन होता है। यह प्रक्रिया पादप प्रजनन में उपयोगी हो सकती है, विशेष रूप से जब जर्मप्लाज़्म को प्लाइडल स्तरों में प्रवेश करने का प्रयास किया जाता है।<ref>{{Cite book| vauthors = Dwivedi SL, Upadhyaya HD, Stalker HT, Blair MW, Bertioli DJ, Nielen S, Ortiz R |url=http://oar.icrisat.org/2546/1/Enhancing_Crop_Gene_Pools.pdf|title=पादप प्रजनन समीक्षा|date=January 2007|publisher=John Wiley & Sons|isbn=9780470380130| veditors = Janick J |pages=179–230|language=en|doi=10.1002/9780470380130.ch3}}</ref> | ||
ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में कम से कम तीन समजात गुणसूत्र सेट होते हैं, जो की अर्धसूत्रीविभाजन के समय बहुसंयोजक युग्मन की उच्च दर हो सकती है (विशेष रूप से वर्तमान में गठित ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में, जिसे नियोपॉलीप्लोइड्स भी कहा जाता है) और [[aneuploidy|असुगुणिता]] युग्मकों के उत्पादन के कारण प्रजनन क्षमता में कमी आती है।<ref name="Justin_2002"><nowiki>{{Cite journal| vauthors = Justin R |date=January 2002|title=फूल वाले पौधों में नियोपॉलीप्लोइडी|url=</nowiki>https://semanticscholar.org/paper/4e0aa9594a4022d798e20caf9cce371d9eaa883e|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=33|issue=1|pages=589–639|doi=10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437|s2cid=41689384}</ref> उर्वरता के लिए प्राकृतिक या कृत्रिम चयन अर्धसूत्रीविभाजन के समय द्विसंयोजक युग्मन को बहाल करके ऑटोपॉलीप्लोइड्स में अर्धसूत्रीविभाजन को शीघ्र से स्थिर कर सकता है, किन्तु डुप्लिकेट किए गए गुणसूत्रों के मध्य होमोलॉजी (जीव विज्ञान) की उच्च डिग्री [[पॉलीसोमिक वंशानुक्रम]] प्रदर्शित करने के लिए ऑटोपॉलीप्लोइड्स का कारण बनती है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Parisod C, Holderegger R, Brochmann C | title = Autopolyploidy के विकासवादी परिणाम| journal = The New Phytologist | volume = 186 | issue = 1 | pages = 5–17 | date = April 2010 | pmid = 20070540 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x | doi-access = free }<nowiki></ref></nowiki> इस विशेषता का उपयोग प्रायः नैदानिक मानदंड के रूप में किया जाता है जिससे ऑटोपॉलीप्लोइड्स को एलोपोलीप्लोइड्स से अलग किया जा सके, जो सामान्यतः पर नियोपॉलीप्लोइड चरण से आगे बढ़ने के पश्चात असमिक वंशानुक्रम प्रदर्शित करते हैं।<ref name="Le Comber_2010"><nowiki>{{cite journal | vauthors = Le Comber SC, Ainouche ML, Kovarik A, Leitch AR | title = एक कार्यात्मक द्विगुणित बनाना: पॉलीसोमिक से असमिक वंशानुक्रम तक| journal = The New Phytologist | volume = 186 | issue = 1 | pages = 113–122 | date = April 2010 | pmid = 20028473 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x | doi-access = free }</nowiki></ref> जबकि अधिकांश पॉलीप्लॉइड प्रजातियों को स्पष्ट रूप से या तो ऑटोपॉलीप्लोइड या एलोपोलिपॉइड के रूप में वर्णित किया जाता है, ये श्रेणियां माता-पिता उपजीनोम के मध्य विचलन के स्पेक्ट्रम के सिरों का प्रतिनिधित्व करती हैं। पॉलीप्लॉइड्स जो इन दो चरम सीमाओं के मध्य आते हैं, जिन्हें प्रायः सेगमेंटल ऑलोपॉलीप्लॉइड्स के रूप में संदर्भित किया जाता है, पॉलीसोमिक इनहेरिटेंस के मध्यवर्ती स्तर प्रदर्शित कर सकते हैं जो लोकस द्वारा भिन्न होते हैं। <ref>रेफरी>{{Cite book| vauthors = Stebbins GL |title=पॉलीप्लोइड्स के प्रकार: उनका वर्गीकरण और महत्व|year=1947|isbn=9780120176014|series=Advances in Genetics|volume=1|pages=403–429|language=en|doi=10.1016/s0065-2660(08)60490-3|pmid=20259289}}< | ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में कम से कम तीन समजात गुणसूत्र सेट होते हैं, जो की अर्धसूत्रीविभाजन के समय बहुसंयोजक युग्मन की उच्च दर हो सकती है (विशेष रूप से वर्तमान में गठित ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में, जिसे नियोपॉलीप्लोइड्स भी कहा जाता है) और [[aneuploidy|असुगुणिता]] युग्मकों के उत्पादन के कारण प्रजनन क्षमता में कमी आती है।<ref name="Justin_2002"><nowiki>{{Cite journal| vauthors = Justin R |date=January 2002|title=फूल वाले पौधों में नियोपॉलीप्लोइडी|url=</nowiki>https://semanticscholar.org/paper/4e0aa9594a4022d798e20caf9cce371d9eaa883e|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=33|issue=1|pages=589–639|doi=10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437|s2cid=41689384}</ref> उर्वरता के लिए प्राकृतिक या कृत्रिम चयन अर्धसूत्रीविभाजन के समय द्विसंयोजक युग्मन को बहाल करके ऑटोपॉलीप्लोइड्स में अर्धसूत्रीविभाजन को शीघ्र से स्थिर कर सकता है, किन्तु डुप्लिकेट किए गए गुणसूत्रों के मध्य होमोलॉजी (जीव विज्ञान) की उच्च डिग्री [[पॉलीसोमिक वंशानुक्रम]] प्रदर्शित करने के लिए ऑटोपॉलीप्लोइड्स का कारण बनती है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Parisod C, Holderegger R, Brochmann C | title = Autopolyploidy के विकासवादी परिणाम| journal = The New Phytologist | volume = 186 | issue = 1 | pages = 5–17 | date = April 2010 | pmid = 20070540 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x | doi-access = free }<nowiki></ref></nowiki> इस विशेषता का उपयोग प्रायः नैदानिक मानदंड के रूप में किया जाता है जिससे ऑटोपॉलीप्लोइड्स को एलोपोलीप्लोइड्स से अलग किया जा सके, जो सामान्यतः पर नियोपॉलीप्लोइड चरण से आगे बढ़ने के पश्चात असमिक वंशानुक्रम प्रदर्शित करते हैं।<ref name="Le Comber_2010"><nowiki>{{cite journal | vauthors = Le Comber SC, Ainouche ML, Kovarik A, Leitch AR | title = एक कार्यात्मक द्विगुणित बनाना: पॉलीसोमिक से असमिक वंशानुक्रम तक| journal = The New Phytologist | volume = 186 | issue = 1 | pages = 113–122 | date = April 2010 | pmid = 20028473 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03117.x | doi-access = free }</nowiki></ref> जबकि अधिकांश पॉलीप्लॉइड प्रजातियों को स्पष्ट रूप से या तो ऑटोपॉलीप्लोइड या एलोपोलिपॉइड के रूप में वर्णित किया जाता है, ये श्रेणियां माता-पिता उपजीनोम के मध्य विचलन के स्पेक्ट्रम के सिरों का प्रतिनिधित्व करती हैं। पॉलीप्लॉइड्स जो इन दो चरम सीमाओं के मध्य आते हैं, जिन्हें प्रायः सेगमेंटल ऑलोपॉलीप्लॉइड्स के रूप में संदर्भित किया जाता है, पॉलीसोमिक इनहेरिटेंस के मध्यवर्ती स्तर प्रदर्शित कर सकते हैं जो लोकस द्वारा भिन्न होते हैं। <ref>रेफरी>{{Cite book| vauthors = Stebbins GL |title=पॉलीप्लोइड्स के प्रकार: उनका वर्गीकरण और महत्व|year=1947|isbn=9780120176014|series=Advances in Genetics|volume=1|pages=403–429|language=en|doi=10.1016/s0065-2660(08)60490-3|pmid=20259289}}<nowiki></ref><ref>{{Cite book| vauthors = Stebbins GL |title=पौधों में विविधता और विकास|publisher=Oxford University Press|year=1950}}{{page needed|date=March 2019}}</ref> | ||
माना जाता है कि सभी पॉलीप्लॉइड्स में से लगभग आधे ऑटोपॉलीप्लोइडी का परिणाम होते हैं,<ref>{{Cite journal| vauthors = Ramsey J, Schemske DW |date= January 1998 |title=फूलों के पौधों में पॉलीप्लाइड गठन के रास्ते, तंत्र और दरें|url=https://semanticscholar.org/paper/469687a97276b274bba6469e7979dfc99a23e4cc|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=29|issue=1|pages=467–501|doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467|s2cid=31637733}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barker MS, Arrigo N, Baniaga AE, Li Z, Levin DA | title = ऑटोपॉलीप्लोइड्स और ऑलोपॉलीप्लॉइड्स के सापेक्ष बहुतायत पर| journal = The New Phytologist | volume = 210 | issue = 2 | pages = 391–398 | date = April 2016 | pmid = 26439879 | doi = 10.1111/nph.13698 | doi-access = free }}</ref> चूंकि अनेक कारक इस अनुपात का अनुमान लगाना कठिन बनाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Doyle JJ, Sherman-Broyles S | title = Double trouble: taxonomy and definitions of polyploidy | journal = The New Phytologist | volume = 213 | issue = 2 | pages = 487–493 | date = January 2017 | pmid = 28000935 | doi = 10.1111/nph.14276 | doi-access = free }}</ref> | माना जाता है कि सभी पॉलीप्लॉइड्स में से लगभग आधे ऑटोपॉलीप्लोइडी का परिणाम होते हैं,<ref>{{Cite journal| vauthors = Ramsey J, Schemske DW |date= January 1998 |title=फूलों के पौधों में पॉलीप्लाइड गठन के रास्ते, तंत्र और दरें|url=https://semanticscholar.org/paper/469687a97276b274bba6469e7979dfc99a23e4cc|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|volume=29|issue=1|pages=467–501|doi=10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467|s2cid=31637733}}</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Barker MS, Arrigo N, Baniaga AE, Li Z, Levin DA | title = ऑटोपॉलीप्लोइड्स और ऑलोपॉलीप्लॉइड्स के सापेक्ष बहुतायत पर| journal = The New Phytologist | volume = 210 | issue = 2 | pages = 391–398 | date = April 2016 | pmid = 26439879 | doi = 10.1111/nph.13698 | doi-access = free }}</ref> चूंकि अनेक कारक इस अनुपात का अनुमान लगाना कठिन बनाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Doyle JJ, Sherman-Broyles S | title = Double trouble: taxonomy and definitions of polyploidy | journal = The New Phytologist | volume = 213 | issue = 2 | pages = 487–493 | date = January 2017 | pmid = 28000935 | doi = 10.1111/nph.14276 | doi-access = free }}</ref> | ||
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{{main|अनुप्लोइडी}} | {{main|अनुप्लोइडी}} | ||
इस प्रकार के जीव जिनमें विशेष गुणसूत्र, या गुणसूत्र खंड, के अधीन या अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है, उन्हें एनीप्लोइडी कहा जाता है (ग्रीक शब्दों से जिसका अर्थ है "नहीं", "अच्छा", और "गुना")। | इस प्रकार के जीव जिनमें विशेष गुणसूत्र, या गुणसूत्र खंड, के अधीन या अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है, उन्हें एनीप्लोइडी कहा जाता है (ग्रीक शब्दों से जिसका अर्थ है "नहीं", "अच्छा", और "गुना")। अनुप्लोइडी एन्यूप्लोइडी गुणसूत्र सेट के हिस्से में एक संख्यात्मक परिवर्तन को संदर्भित करता है, जबकि बहुगुणिता गुणसूत्रों के पूरे सेट में एक संख्यात्मक परिवर्तन को संदर्भित करता है।<ref name="isbn0-7167-3520-2">{{cite book| vauthors = Griffiths AJ |title=आनुवंशिक विश्लेषण का एक परिचय|publisher=W.H. Freeman|year=1999|isbn=978-0-7167-3520-5|location=San Francisco, CA}}{{page needed|date=September 2013}}</ref> | ||
==== एंडोपॉलीप्लोइडी ==== | ==== एंडोपॉलीप्लोइडी ==== | ||
इस प्रकार से | इस प्रकार से बहुगुणिता जानवरों के कुछ ऊतकों में होता है जो अन्यथा द्विगुणित होते हैं, जैसे मानव मांसप्रस्तुति ऊतक है।<ref name="pmid19571289">{{cite journal | vauthors = Parmacek MS, Epstein JA | title = कार्डियोमायोसाइट नवीकरण| journal = The New England Journal of Medicine | volume = 361 | issue = 1 | pages = 86–88 | date = July 2009 | pmid = 19571289 | pmc = 4111249 | doi = 10.1056/NEJMcibr0903347 }}</ref> इसे एंडोपॉलीप्लोइडी के नाम से जाना जाता है। ऐसी प्रजातियाँ जिनकी कोशिकाओं में नाभिक नहीं होता है, अर्थात [[प्रोकैर्योसाइटों]], पॉलीप्लॉइड हो सकते हैं, जैसा कि उच्च [[जीवाणु]] '[[एपुलोपिसियम फिशेलसोनी]]' में देखा जाता है। इसलिए प्लोइडी को एक कोशिका के संबंध में परिभाषित किया गया है<ref>{{cite journal | vauthors = Mendell JE, Clements KD, Choat JH, Angert ER | title = एक बड़े जीवाणु में अत्यधिक बहुगुणिता| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 105 | issue = 18 | pages = 6730–6734 | date = May 2008 | pmid = 18445653 | pmc = 2373351 | doi = 10.1073/pnas.0707522105 | doi-access = free | bibcode = 2008PNAS..105.6730M }}</ref> | ||
==== मोनोप्लाइड ==== | ==== मोनोप्लाइड ==== | ||
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अतः प्राचीन जीनोम दोहराव संभवतः सभी जीवन के विकासवादी इतिहास में हुआ है। विभिन्न वंशों (विकास) के इतिहास में पूर्व के पश्चात हुई दोहराव की घटनाओं का पता लगाना कठिन हो सकता है क्योंकि बाद के [[द्विगुणितकरण]] (जैसे कि पॉलीप्लॉइड समय के साथ द्विगुणित के रूप में साइटोजेनेटिक रूप से व्यवहार करना प्रारंभ कर देता है) क्योंकि [[उत्परिवर्तन]] और जीन अनुवाद धीरे-धीरे प्रत्येक की प्रति बनाते हैं। दूसरी प्रति के विपरीत क्रोमोसोम बनाते है। समय के साथ, जीन की डुप्लिकेट प्रतियों के लिए म्यूटेशन एकत्रित करना और निष्क्रिय स्यूडोजेन बनना भी सामान्य है।<ref>{{cite journal | vauthors = Edger PP, Pires JC | title = Gene and genome duplications: the impact of dosage-sensitivity on the fate of nuclear genes | journal = Chromosome Research | volume = 17 | issue = 5 | pages = 699–717 | year = 2009 | pmid = 19802709 | doi = 10.1007/s10577-009-9055-9 | doi-access = free }}</ref> | अतः प्राचीन जीनोम दोहराव संभवतः सभी जीवन के विकासवादी इतिहास में हुआ है। विभिन्न वंशों (विकास) के इतिहास में पूर्व के पश्चात हुई दोहराव की घटनाओं का पता लगाना कठिन हो सकता है क्योंकि बाद के [[द्विगुणितकरण]] (जैसे कि पॉलीप्लॉइड समय के साथ द्विगुणित के रूप में साइटोजेनेटिक रूप से व्यवहार करना प्रारंभ कर देता है) क्योंकि [[उत्परिवर्तन]] और जीन अनुवाद धीरे-धीरे प्रत्येक की प्रति बनाते हैं। दूसरी प्रति के विपरीत क्रोमोसोम बनाते है। समय के साथ, जीन की डुप्लिकेट प्रतियों के लिए म्यूटेशन एकत्रित करना और निष्क्रिय स्यूडोजेन बनना भी सामान्य है।<ref>{{cite journal | vauthors = Edger PP, Pires JC | title = Gene and genome duplications: the impact of dosage-sensitivity on the fate of nuclear genes | journal = Chromosome Research | volume = 17 | issue = 5 | pages = 699–717 | year = 2009 | pmid = 19802709 | doi = 10.1007/s10577-009-9055-9 | doi-access = free }}</ref> | ||
चूंकि अनेक स्तिथियों में, डीएनए अनुक्रमण की तुलना करके ही इन घटनाओं का अनुमान लगाया जा सकता है। अनपेक्षित किन्तु वर्तमान में पुष्टि किए गए प्राचीन जीनोम दोहराव के उदाहरणों में बेकर का खमीर ([[Saccharomyces cerevisiae|सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया]]), मस्टर्ड वीड/थेल क्रेस ([[अरबीडोफिसिस थालीआना]]), [[चावल]] ([[oryza sativa|ओरिज़ा सैटिवा]]), और कशेरुकियों का प्रारंभिक [[विकास]]वादी [[पूर्वज]] (जिसमें मानव वंश सम्मिलित है) और अन्य सम्मिलित हैं। [[teleost|टेलिओस्ट]] [[मछलियों]] की उत्पत्ति के निकट है।<ref name="Clarke_2016" /> [[एंजियोस्पर्म]] (फूलों के पौधे) के पूर्वज में पेलियोपोलिप्लोइडी होते हैं। सभी [[यूकेरियोट]] ने कदाचित् अपने विकासवादी इतिहास में किसी बिंदु पर | चूंकि अनेक स्तिथियों में, डीएनए अनुक्रमण की तुलना करके ही इन घटनाओं का अनुमान लगाया जा सकता है। अनपेक्षित किन्तु वर्तमान में पुष्टि किए गए प्राचीन जीनोम दोहराव के उदाहरणों में बेकर का खमीर ([[Saccharomyces cerevisiae|सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया]]), मस्टर्ड वीड/थेल क्रेस ([[अरबीडोफिसिस थालीआना]]), [[चावल]] ([[oryza sativa|ओरिज़ा सैटिवा]]), और कशेरुकियों का प्रारंभिक [[विकास]]वादी [[पूर्वज]] (जिसमें मानव वंश सम्मिलित है) और अन्य सम्मिलित हैं। [[teleost|टेलिओस्ट]] [[मछलियों]] की उत्पत्ति के निकट है।<ref name="Clarke_2016" /> [[एंजियोस्पर्म]] (फूलों के पौधे) के पूर्वज में पेलियोपोलिप्लोइडी होते हैं। सभी [[यूकेरियोट]] ने कदाचित् अपने विकासवादी इतिहास में किसी बिंदु पर बहुगुणिता घटना का अनुभव किया है। | ||
=== अन्य समान शब्द === | === अन्य समान शब्द === | ||
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=== पशु === | === पशु === | ||
जानवरों में उदाहरण गैर-कशेरुकियों में अधिक सामान्य हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Otto SP, Whitton J | title = पॉलीप्लोइड घटना और विकास| journal = Annual Review of Genetics | volume = 34 | issue = 1 | pages = 401–437 | year = 2000 | pmid = 11092833 | doi = 10.1146/annurev.genet.34.1.401 | citeseerx = 10.1.1.323.1059 }}</ref> जैसे कि चपटे कृमि, [[जोंक]], और नमकीन झींगा। कशेरुकियों के अन्दर , स्थिर | इस प्रकार से जानवरों में उदाहरण गैर-कशेरुकियों में अधिक सामान्य हैं<ref>{{cite journal | vauthors = Otto SP, Whitton J | title = पॉलीप्लोइड घटना और विकास| journal = Annual Review of Genetics | volume = 34 | issue = 1 | pages = 401–437 | year = 2000 | pmid = 11092833 | doi = 10.1146/annurev.genet.34.1.401 | citeseerx = 10.1.1.323.1059 }}</ref> जैसे कि चपटे कृमि, [[जोंक]], और नमकीन झींगा। कशेरुकियों के अन्दर , स्थिर बहुगुणिता के उदाहरणों में [[सैल्मोनिड्स]] और अनेक [[साइप्रिनिड]] (अर्थात [[ काप |काप]] ) सम्मिलित हैं।<ref name="Leggatt and Iwama">{{cite journal | vauthors = Smith LE | title = A suggestion to the medical librarians. 1920 | journal = Journal of the Medical Library Association | volume = 100 | issue = 4 Suppl | pages = B | date = October 2012 | pmid = 23509424 | doi = 10.1023/B:RFBF.0000033049.00668.fe | pmc = 3571666 | s2cid = 11649126 }}</ref> कुछ मछलियों में 400 तक गुणसूत्र होते हैं।<ref name="Leggatt and Iwama" /> सामान्यतः पर उभयचरों में बहुगुणिता भी होती है; उदाहरण के लिए बायोमेडिकल रूप से महत्वपूर्ण जीनस ज़ेनोपस में अनेक अलग-अलग प्रजातियां होती हैं जिनमें गुणसूत्रों के 12 सेट (डोडेकाप्लोइड) होते हैं।<ref>{{cite journal |doi=10.1093/sysbio/42.4.476 |title=एक मॉडल जीव के रूप में '' ज़ेनोपस लेविस ''|year=1993 | vauthors = Cannatella DC, De Sa RO |journal=Society of Systematic Biologists |volume=42 |issue=4|pages=476–507}}</ref> पॉलीप्लोइड छिपकली भी अधिक सामान्य हैं। यह अधिकांश बाँझ होते हैं और [[ अछूती वंशवृद्धि |अछूती वंशवृद्धि]] द्वारा प्रजनन करते हैं; अन्य, जैसे [[चिली का लिओलेमस]], यौन प्रजनन को बनाए रखते हैं। पॉलीप्लाइड [[तिल सैलामैंडर]] (ज्यादातर ट्रिपलोइड्स) सभी मादा हैं और [[क्लेप्टोजेनेसिस]] द्वारा पुनरुत्पादित होते हैं,<ref name="pmid17546077">{{cite journal | vauthors = Bogart JP, Bi K, Fu J, Noble DW, Niedzwiecki J | title = यूनीसेक्सुअल सैलामैंडर (जीनस एम्बीस्टोमा) यूकेरियोट्स के लिए एक नया प्रजनन मोड प्रस्तुत करते हैं| journal = Genome | volume = 50 | issue = 2 | pages = 119–136 | date = February 2007 | pmid = 17546077 | doi = 10.1139/g06-152 | s2cid = 42528911 }}</ref> अंडे के विकास को गति प्रदान करने के लिए संबंधित प्रजातियों के द्विगुणित नर से [[ शुक्राणु कोश |शुक्राणु कोश]] चुराना किन्तु संतति में नर के डीएनए को सम्मिलित नहीं करना है । | ||
जबकि स्तनधारी यकृत कोशिकाएं बहुगुणित होती हैं, बहुगुणित [[स्तनधारियों]] के दुर्लभ उदाहरण ज्ञात हैं, किन्तु अधिकांशतः इसका परिणाम प्रसव पूर्व मृत्यु में होता है। [[अर्जेंटीना]] के कठोर [[रेगिस्तान]] | जबकि स्तनधारी यकृत कोशिकाएं बहुगुणित होती हैं, बहुगुणित [[स्तनधारियों]] के दुर्लभ उदाहरण ज्ञात हैं, किन्तु अधिकांशतः इसका परिणाम प्रसव पूर्व मृत्यु में होता है। [[अर्जेंटीना]] के कठोर [[रेगिस्तान]] क्षेत्रों के [[ऑक्टोडोंटिडे]] [[कृंतक]], जिसे मैदानी विस्काचा चूहा (टिम्पैनोक्टोमीस बैरेरा) के रूप में जाना जाता है, को इस 'नियम' के अपवाद के रूप में रिपोर्ट किया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Gallardo MH, González CA, Cebrián I | title = मॉलिक्यूलर साइटोजेनेटिक्स एंड एलोटेट्राप्लोइडी इन द रेड विज्काचा रैट, टिम्पैनोक्टोमिस बैरेरा (रोडेंटिया, ऑक्टोडोन्टिडे)| journal = Genomics | volume = 88 | issue = 2 | pages = 214–221 | date = August 2006 | pmid = 16580173 | doi = 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 | doi-access = free }}</ref> चूंकि , क्रोमोसोम पेंट्स का उपयोग करके सावधानीपूर्वक विश्लेषण से पता चलता है कि T बैरेरा में प्रत्येक क्रोमोसोम की केवल दो प्रतियां हैं, न कि चार की आसरा है अगर यह वास्तव में टेट्राप्लोइड थे।<ref name="Svartman 2005">{{cite journal | vauthors = Svartman M, Stone G, Stanyon R | title = स्तनधारियों में आणविक साइटोजेनेटिक्स पॉलीप्लोइडी को त्याग देता है| journal = Genomics | volume = 85 | issue = 4 | pages = 425–430 | date = April 2005 | pmid = 15780745 | doi = 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 }}</ref> यह कृंतक [[चूहा]] नहीं है, किन्तु गिनी सूअरों और [[ CHINCHILLA |चिनचीला]] के परिजन हैं। इसकी नई द्विगुणित (2n) संख्या 102 है और इसलिए इसकी कोशिकाएं सामान्य आकार से लगभग दोगुनी हैं। इसका निकटतम जीवित संबंध [[ऑक्टोमस मील मैक्स]] है, उसी परिवार का [[एंडीज]] विस्काचा-रैट, जिसका 2n = 56 है। इसलिए यह अनुमान लगाया गया था कि ऑक्टोमिस-जैसे पूर्वज ने टेट्राप्लोइड (अर्थात , 2n = 4x = 112) संतान उत्पन्न की थी, जो गुण से थे उनके दोगुने गुणसूत्रों के, प्रजनन रूप से अपने माता-पिता से अलग होते है। | ||
[[ हर स्वरुप | हर स्वरुप]] (1956) द्वारा निषेचन के समय के | अतः[[ हर स्वरुप | हर स्वरुप]] (1956) द्वारा निषेचन के समय के समीप अंडों के कोल्ड-शॉक उपचार का उपयोग करके मछली में बहुगुणिता को प्रेरित किया गया था, जिससे ट्रिपलोइड भ्रूण का उत्पादन हुआ जो सफलतापूर्वक परिपक्व हो गया।<ref>{{cite journal |doi=10.1038/1781124a0 |title=थ्री-स्पाइड स्टिकबैक में हेटेरोप्लोइडी का उत्पादन, ''गैस्टरोस्टियस एक्यूलेटस'' (एल.)|year=1956 | vauthors = Swarup H |journal=Nature |volume=178 |issue=4542 |pages=1124–1125|bibcode=1956Natur.178.1124S |s2cid=4226624 }}</ref><ref>{{cite journal |doi=10.1007/BF02984740 |title=''गैस्टरोस्टियस एक्यूलेटस'' (एल.) में ट्रिपलोइडी का उत्पादन|year=1959 | vauthors = Swarup H |journal=Journal of Genetics |volume=56 |issue=2 |pages=129–142|s2cid=42913498 }}</ref> ठंड या गर्मी के झटके को असंतुलित उभयचर युग्मकों में भी दिखाया गया है, चूंकि यह शुक्राणु की तुलना में अंडों में अधिक होता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Mable BK, Alexandrou MA, Taylor MI |doi=10.1111/j.1469-7998.2011.00829.x |title=Genome duplication in amphibians and fish: an extended synthesis |year=2011 |journal=Journal of Zoology |volume=284 |issue=3 |pages=151–182 |s2cid=58937352 |doi-access=free }}</ref> जॉन गर्डन (1958) ने मेंढक, ज़ेनोपस (1952 में ब्रिग्स और किंग के काम का विस्तार) में द्विगुणित अंडे का उत्पादन करने के लिए दैहिक कोशिकाओं से अक्षुण्ण नाभिक का प्रत्यारोपण किया गया है, जो टैडपोल चरण में विकसित होने में सक्षम थे।<ref name=Gurdon>{{cite web |url=https://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121008082955.htm |title=Nobel Prize in Physiology or Medicine 2012 Awarded for Discovery That Mature Cells Can Be Reprogrammed to Become Pluripotent |work=ScienceDaily |date=8 Oct 2012}}</ref> ब्रिटिश वैज्ञानिक जे.बी.एस. हाल्डेन ने इसके संभावित चिकित्सा अनुप्रयोगों के लिए काम की सराहना की और परिणामों का वर्णन करते हुए, जानवरों के संदर्भ में [[क्लोनिंग]] शब्द का उपयोग करने वाले पहले लोगों में से बने है। इसके पश्चात [[देर रात पहाड़ों में]] के काम ने दिखाया कि कैसे परिपक्व कोशिकाओं को प्लुरिपोटेंट बनने के लिए पुन: प्रोग्राम किया जा सकता है, गैर-स्टेम कोशिकाओं की संभावनाओं का विस्तार किया जा सकता है। इस कार्य के लिए गुर्डन और यामानाका को संयुक्त रूप से 2012 में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।<ref name=Gurdon /> | ||
==== मनुष्य ==== | ==== मनुष्य ==== | ||
[[File:Human karyotype with bands and sub-bands.png|thumb|एक मानव का योजनाबद्ध [[कुपोषण]], सामान्य द्विगुणित (अर्थात , गैर-पॉलीप्लोइड) कुपोषण दिखा रहा है। यह 22 समरूप गुणसूत्रों को दर्शाता है, दोनों महिला (एक्सएक्स ) और पुरुष (एक्सवाई ) [[सेक्स क्रोमोसोम]] (नीचे दाएं) के संस्करणों के साथ-साथ [[मानव माइटोकॉन्ड्रियल आनुवंशिकी]] (नीचे बाईं ओर स्केल करने के लिए) है।{{further|कुपोषण}}]] | [[File:Human karyotype with bands and sub-bands.png|thumb|एक मानव का योजनाबद्ध [[कुपोषण]], सामान्य द्विगुणित (अर्थात , गैर-पॉलीप्लोइड) कुपोषण दिखा रहा है। यह 22 समरूप गुणसूत्रों को दर्शाता है, दोनों महिला (एक्सएक्स ) और पुरुष (एक्सवाई ) [[सेक्स क्रोमोसोम]] (नीचे दाएं) के संस्करणों के साथ-साथ [[मानव माइटोकॉन्ड्रियल आनुवंशिकी]] (नीचे बाईं ओर स्केल करने के लिए) है।{{further|कुपोषण}}]] | ||
{{Further| | {{Further|ट्रिपलोइड सिंड्रोम}} | ||
सच | सच बहुगुणिता कदाचित् ही कभी मनुष्यों में होता है, चूंकि पॉलीप्लॉइड कोशिकाएं अत्यधिक सेलुलर विभेदन ऊतक में होती हैं, जैसे कि यकृत [[पैरेन्काइमा]], हृदय की मांसप्रस्तुती, प्लेसेंटा और अस्थि मज्जा में,<ref name="Velicky2018">{{cite journal | vauthors = Velicky P, Meinhardt G, Plessl K, Vondra S, Weiss T, Haslinger P, Lendl T, Aumayr K, Mairhofer M, Zhu X, Schütz B, Hannibal RL, Lindau R, Weil B, Ernerudh J, Neesen J, Egger G, Mikula M, Röhrl C, Urban AE, Baker J, Knöfler M, Pollheimer J | display-authors = 6 | title = जीनोम प्रवर्धन और कोशिकीय जीर्णता मानव अपरा विकास की पहचान हैं| journal = PLOS Genetics | volume = 14 | issue = 10 | pages = e1007698 | date = October 2018 | pmid = 30312291 | pmc = 6200260 | doi = 10.1371/journal.pgen.1007698 }} | ||
</ref><ref>{{cite journal | vauthors = Winkelmann M, Pfitzer P, Schneider W | title = स्वास्थ्य और ट्यूमर रोग में मेगाकारियोसाइट्स और अन्य कोशिकाओं में पॉलीप्लोइडी का महत्व| journal = Klinische Wochenschrift | volume = 65 | issue = 23 | pages = 1115–1131 | date = December 1987 | pmid = 3323647 | doi = 10.1007/BF01734832 | s2cid = 23496028 }}</ref> | </ref><ref>{{cite journal | vauthors = Winkelmann M, Pfitzer P, Schneider W | title = स्वास्थ्य और ट्यूमर रोग में मेगाकारियोसाइट्स और अन्य कोशिकाओं में पॉलीप्लोइडी का महत्व| journal = Klinische Wochenschrift | volume = 65 | issue = 23 | pages = 1115–1131 | date = December 1987 | pmid = 3323647 | doi = 10.1007/BF01734832 | s2cid = 23496028 }}</ref> अनुप्लोइडी अधिक सामान्य है। | ||
पॉलीप्लोइडी मनुष्यों में [[ट्रिपलोइड सिंड्रोम]] के रूप में होता है, जिसमें 69 क्रोमोसोम (कभी-कभी 69, XXX कहा जाता है), और 92 क्रोमोसोम (कभी-कभी 92, XXXX कहा जाता है) के साथ टेट्राप्लोइडी होता है। ट्रिपलोइडी, सामान्यतः पर [[ बहुशुक्राणुता |बहुशुक्राणुता]] के कारण, सभी मानव गर्भधारण के लगभग 2-3% और गर्भपात के ~ 15% में होता है। त्रिगुणित धारणाओं का विशाल बहुमत [[गर्भपात]] के रूप में समाप्त होता है; जो लोग समय तक जीवित रहते हैं वे सामान्यतः पर जन्म के तुरंत बाद मर जाते हैं। कुछ स्तिथियों में, पिछले जन्म में उत्तरजीविता को बढ़ाया जा सकता है यदि द्विगुणित और त्रिगुणित कोशिका जनसँख्या दोनों के साथ मिश्रण | पॉलीप्लोइडी मनुष्यों में [[ट्रिपलोइड सिंड्रोम]] के रूप में होता है, जिसमें 69 क्रोमोसोम (कभी-कभी 69, XXX कहा जाता है), और 92 क्रोमोसोम (कभी-कभी 92, XXXX कहा जाता है) के साथ टेट्राप्लोइडी होता है। ट्रिपलोइडी, सामान्यतः पर [[ बहुशुक्राणुता |बहुशुक्राणुता]] के कारण, सभी मानव गर्भधारण के लगभग 2-3% और गर्भपात के ~ 15% में होता है। त्रिगुणित धारणाओं का विशाल बहुमत [[गर्भपात]] के रूप में समाप्त होता है; जो लोग समय तक जीवित रहते हैं वे सामान्यतः पर जन्म के तुरंत बाद मर जाते हैं। कुछ स्तिथियों में, पिछले जन्म में उत्तरजीविता को बढ़ाया जा सकता है यदि द्विगुणित और त्रिगुणित कोशिका जनसँख्या दोनों के साथ मिश्रण होते है। पूर्ण ट्रिपलोइड सिंड्रोम के साथ सात महीने की उम्र तक जीवित रहने वाले बच्चे की रिपोर्ट आई है। वह सामान्य मानसिक या शारीरिक नवजात विकास को प्रदर्शित करने में विफल रहा, और [[ न्यूमोसिस्टिस कारिनी |न्यूमोसिस्टिस कारिनी]] संक्रमण से उसकी मृत्यु हो गई, जो निर्बल प्रतिरक्षा प्रणाली को इंगित करता है।<ref>{{cite web|url=https://rarediseases.org/rare-diseases/triploidy/|title=ट्रिपलोइडी|publisher=National Organization for Rare Disorders|language=en-US|access-date=2018-12-23}}</ref> | ||
त्रिगुणात्मकता या तो [[घृणा]] (अतिरिक्त अगुणित सेट माँ से है) या [[झाड़ फ़ानूस]] (अतिरिक्त अगुणित सेट पिता से है) का परिणाम हो सकता है। डियांड्री ज्यादातर ही शुक्राणु से पैतृक अगुणित समूह के पुनरुत्पादन के कारण होता है, किन्तु यह अंडे के डिस्पर्मिक (दो शुक्राणु) [[निषेचन]] का परिणाम भी हो सकता है।<ref name="Ten Teachers">{{cite book | vauthors = Baker P, Monga A, Baker P |title=स्त्री रोग दस शिक्षकों द्वारा|publisher=Arnold |location=London |year=2006 |isbn=978-0-340-81662-2 |url-access=registration |url=https://archive.org/details/gynaecology0000unse }}</ref> डिग्नी सामान्यतः पर ओजेनसिस के समय अर्धसूत्रीविभाजन की विफलता के कारण होता है, जिससे डिप्लोइड ओओसीट होता है या ओओसाइट से [[ध्रुवीय शरीर]] को बाहर निकालने में विफलता होती है। प्रारंभिक गर्भपात के मध्य डियांड्री प्रमुख प्रतीत होता है, जबकि डिगिनी ट्रिपलोइड ज़ीगोट्स के मध्य प्रबल होता है जो भ्रूण की अवधि में जीवित रहता है।<ref>{{cite journal | vauthors = Brancati F, Mingarelli R, Dallapiccola B | title = मातृ उत्पत्ति की आवर्तक ट्रिपलोइडी| journal = European Journal of Human Genetics | volume = 11 | issue = 12 | pages = 972–974 | date = December 2003 | pmid = 14508508 | doi = 10.1038/sj.ejhg.5201076 | s2cid = 28009278 | doi-access = free }}</ref> चूंकि , प्रारंभिक गर्भपात के मध्य , उन स्तिथियों में डिजीनी भी अधिक सामान्य है {{frac|8|1|2}} सप्ताह की गर्भकालीन आयु या वे जिनमें [[भ्रूण]] उपस्तिथ है। ट्रिपलोइड [[ नाल |नाल]] और भ्रूण में दो अलग-अलग [[फेनोटाइप]] भी हैं जो अतिरिक्त अगुणित सेट की उत्पत्ति पर निर्भर हैं। डिगिनी में, विशेष रूप से असममित खराब विकसित भ्रूण होता है, जिसमें चिह्नित [[अधिवृक्क]] [[हाइपोप्लेसिया]] और बहुत छोटा प्लेसेंटा होता है।<ref name="pmid23943708">{{cite journal | vauthors = Wick JB, Johnson KJ, O'Brien J, Wick MJ | title = Second-trimester diagnosis of triploidy: a series of four cases | journal = AJP Reports | volume = 3 | issue = 1 | pages = 37–40 | date = May 2013 | pmid = 23943708 | pmc = 3699153 | doi = 10.1055/s-0032-1331378 }}</ref> डायैंड्री में, आंशिक [[हाईडेटीडीफॉर्म तिल]] विकसित होता है।<ref name="Ten Teachers" /> ये माता-पिता के मूल प्रभाव [[छाप (आनुवांशिकी)]] के प्रभावों को दर्शाते हैं। | |||
ट्रिपलोइडी की तुलना में पूर्ण टेट्राप्लोइडी का कदाचित् ही कभी निदान किया जाता है, किन्तु | ट्रिपलोइडी की तुलना में पूर्ण टेट्राप्लोइडी का कदाचित् ही कभी निदान किया जाता है, किन्तु प्रारंभिक गर्भपात के 1-2% में देखा जाता है। चूंकि , कुछ टेट्राप्लोइड कोशिकाएँ सामान्यतः पर [[प्रसव पूर्व निदान]] में गुणसूत्र विश्लेषण में पाई जाती हैं और इन्हें सामान्यतः पर 'हानिरहित' माना जाता है। यह स्पष्ट नहीं है कि क्या ये टेट्राप्लोइड कोशिकाएं इन विट्रो सेल कल्चर के समय उत्पन्न होती हैं या क्या वे विवो में अपरा कोशिकाओं में भी उपस्तिथ हैं। किसी भी दर पर, टेट्राप्लोइडी मोज़ेकवाद के निदान वाले भ्रूणों/शिशुओं की बहुत कम नैदानिक रिपोर्टें हैं। | ||
मिक्सोप्लोइडी सामान्यतः पर मानव प्रीइम्प्लांटेशन भ्रूणों में देखा जाता है और इसमें हैप्लोइड/डिप्लोइड के साथ-साथ डिप्लोइड/टेट्राप्लोइड मिश्रित सेल जनसँख्या सम्मिलित होती है। यह अज्ञात है कि क्या ये भ्रूण प्रत्यारोपित करने में विफल होते हैं और इसलिए कदाचित् ही कभी चल रहे गर्भधारण में पाए जाते हैं या यदि द्विगुणित कोशिकाओं के पक्ष में केवल चयनात्मक प्रक्रिया होती है। | मिक्सोप्लोइडी सामान्यतः पर मानव प्रीइम्प्लांटेशन भ्रूणों में देखा जाता है और इसमें हैप्लोइड/डिप्लोइड के साथ-साथ डिप्लोइड/टेट्राप्लोइड मिश्रित सेल जनसँख्या सम्मिलित होती है। यह अज्ञात है कि क्या ये भ्रूण प्रत्यारोपित करने में विफल होते हैं और इसलिए कदाचित् ही कभी चल रहे गर्भधारण में पाए जाते हैं या यदि द्विगुणित कोशिकाओं के पक्ष में केवल चयनात्मक प्रक्रिया होती है। | ||
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=== पौधे === | === पौधे === | ||
[[File:Polyploidization.svg|right|thumb|पॉलीप्लोइडी के माध्यम से जाति उद्भवन: द्विगुणित कोशिका विफल अर्धसूत्रीविभाजन से निकती है, जिससे द्विगुणित [[युग्मक]] उत्पन्न होते हैं, जो की टेट्राप्लोइड युग्मज का उत्पादन करने के लिए स्व-निषेचित होते हैं।]]पॉलीप्लोइडी पौधों में प्रायः होता है, कुछ अनुमान बताते हैं कि 30-80% जीवित पौधों की प्रजातियाँ पॉलीप्लोइड हैं, और अनेक वंशावली उनके जीनोम में प्राचीन | [[File:Polyploidization.svg|right|thumb|पॉलीप्लोइडी के माध्यम से जाति उद्भवन: द्विगुणित कोशिका विफल अर्धसूत्रीविभाजन से निकती है, जिससे द्विगुणित [[युग्मक]] उत्पन्न होते हैं, जो की टेट्राप्लोइड युग्मज का उत्पादन करने के लिए स्व-निषेचित होते हैं।]]पॉलीप्लोइडी पौधों में प्रायः होता है, कुछ अनुमान बताते हैं कि 30-80% जीवित पौधों की प्रजातियाँ पॉलीप्लोइड हैं, और अनेक वंशावली उनके जीनोम में प्राचीन बहुगुणिता (पैलियोपॉलीप्लोइडी) के प्रमाण दिखाती हैं।<ref name="pmid16892970">{{cite journal | vauthors = Meyers LA, Levin DA | title = फूल वाले पौधों में बहुगुणितों की प्रचुरता पर| journal = Evolution; International Journal of Organic Evolution | volume = 60 | issue = 6 | pages = 1198–1206 | date = June 2006 | pmid = 16892970 | doi = 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01198.x | doi-access = free }}</ref><ref name="Rieseberg_2007">{{cite journal | vauthors = Rieseberg LH, Willis JH | title = पौधे की प्रजाति| journal = Science | volume = 317 | issue = 5840 | pages = 910–914 | date = August 2007 | pmid = 17702935 | pmc = 2442920 | doi = 10.1126/science.1137729 | bibcode = 2007Sci...317..910R }}</ref><ref name="pmid17981114">{{cite journal | vauthors = Otto SP | title = पॉलीप्लोइडी के विकासवादी परिणाम| journal = Cell | volume = 131 | issue = 3 | pages = 452–462 | date = November 2007 | pmid = 17981114 | doi = 10.1016/j.cell.2007.10.022 | s2cid = 10054182 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | title = एक हजार पौधे ट्रांसक्रिप्टोम और हरे पौधों के फाइलोजेनोमिक्स| journal = Nature | volume = 574 | issue = 7780 | pages = 679–685 | date = October 2019 | pmid = 31645766 | pmc = 6872490 | doi = 10.1038/s41586-019-1693-2 | author1 = One Thousand Plant Transcriptomes Initiative }}</ref> एंजियोस्पर्म प्रजातियों की विविधता में विशाल विस्फोट अनेक प्रजातियों द्वारा साझा किए गए प्राचीन जीनोम दोहराव के समय के साथ मेल खाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = De Bodt S, Maere S, Van de Peer Y | title = जीनोम दोहराव और एंजियोस्पर्म की उत्पत्ति| journal = Trends in Ecology & Evolution | volume = 20 | issue = 11 | pages = 591–597 | date = November 2005 | pmid = 16701441 | doi = 10.1016/j.tree.2005.07.008 }}</ref> यह स्थापित किया गया है कि 15% एंजियोस्पर्म और 31% फ़र्न जाति उद्भवन घटनाओं के साथ प्लोइडी वृद्धि होती है।<ref name="pmid19667210">{{cite journal | vauthors = Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH | title = संवहनी पौधों में बहुगुणित जाति उद्भवन की आवृत्ति| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 106 | issue = 33 | pages = 13875–13879 | date = August 2009 | pmid = 19667210 | pmc = 2728988 | doi = 10.1073/pnas.0811575106 | doi-access = free | bibcode = 2009PNAS..10613875W | jstor = 40484335 }}</ref> | ||
पॉलीप्लाइड पौधे अनेक तंत्रों द्वारा प्रकृति में अनायास उत्पन्न हो सकते हैं, जिनमें अर्धसूत्रीविभाजन या माइटोटिक विफलताएं और असंबद्ध (2n) युग्मकों का संलयन सम्मिलित है।<ref name="Comai_2005">{{cite journal | vauthors = Comai L | title = पॉलीप्लॉइड होने के फायदे और नुकसान| journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 6 | issue = 11 | pages = 836–846 | date = November 2005 | pmid = 16304599 | doi = 10.1038/nrg1711 | s2cid = 3329282 }</ref> दोनों ऑटोपॉलीप्लोइड्स (जैसे आलू<ref name= कंसोर्टियम द पोटैटो जीनोम सीक्वेंसिंग 2011 189-195>{{cite journal | vauthors = Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, Zhang G, Yang S, Li R, Wang J, Orjeda G, Guzman F, Torres M, Lozano R, Ponce O, Martinez D, De la Cruz G, Chakrabarti SK, Patil VU, Skryabin KG, Kuznetsov BB, Ravin NV, Kolganova TV, Beletsky AV, Mardanov AV, Di Genova A, Bolser DM, Martin DM, Li G, Yang Y, Kuang H, Hu Q, Xiong X, Bishop GJ, Sagredo B, Mejía N, Zagorski W, Gromadka R, Gawor J, Szczesny P, Huang S, Zhang Z, Liang C, He J, Li Y, He Y, Xu J, Zhang Y, Xie B, Du Y, Qu D, Bonierbale M, Ghislain M, Herrera M, Giuliano G, Pietrella M, Perrotta G, Facella P, O'Brien K, Feingold SE, Barreiro LE, Massa GA, Diambra L, Whitty BR, Vaillancourt B, Lin H, Massa AN, Geoffroy M, Lundback S, DellaPenna D, Buell CR, Sharma SK, Marshall DF, Waugh R, Bryan GJ, Destefanis M, Nagy I, Milbourne D, Thomson SJ, Fiers M, Jacobs JM, Nielsen KL, Sønderkær M, Iovene M, Torres GA, Jiang J, Veilleux RE, Bachem CW, de Boer J, Borm T, Kloosterman B, van Eck H, Datema E, Hekkert B, Goverse A, van Ham RC, Visser RG | display-authors = 6 | title = कंद फसल आलू का जीनोम अनुक्रम और विश्लेषण| journal = Nature | volume = 475 | issue = 7355 | pages = 189–195 | date = July 2011 | pmid = 21743474 | doi = 10.1038/nature10158 | doi-access = free }}</ref>) और एलोपोलिप्लोइड्स (जैसे कैनोला, गेहूँ और कपास) जंगली और पालतू पौधों की प्रजातियों में पाए जा सकते हैं। | पॉलीप्लाइड पौधे अनेक तंत्रों द्वारा प्रकृति में अनायास उत्पन्न हो सकते हैं, जिनमें अर्धसूत्रीविभाजन या माइटोटिक विफलताएं और असंबद्ध (2n) युग्मकों का संलयन सम्मिलित है।<ref name="Comai_2005">{{cite journal | vauthors = Comai L | title = पॉलीप्लॉइड होने के फायदे और नुकसान| journal = Nature Reviews. Genetics | volume = 6 | issue = 11 | pages = 836–846 | date = November 2005 | pmid = 16304599 | doi = 10.1038/nrg1711 | s2cid = 3329282 }</ref> दोनों ऑटोपॉलीप्लोइड्स (जैसे आलू<ref name= कंसोर्टियम द पोटैटो जीनोम सीक्वेंसिंग 2011 189-195>{{cite journal | vauthors = Xu X, Pan S, Cheng S, Zhang B, Mu D, Ni P, Zhang G, Yang S, Li R, Wang J, Orjeda G, Guzman F, Torres M, Lozano R, Ponce O, Martinez D, De la Cruz G, Chakrabarti SK, Patil VU, Skryabin KG, Kuznetsov BB, Ravin NV, Kolganova TV, Beletsky AV, Mardanov AV, Di Genova A, Bolser DM, Martin DM, Li G, Yang Y, Kuang H, Hu Q, Xiong X, Bishop GJ, Sagredo B, Mejía N, Zagorski W, Gromadka R, Gawor J, Szczesny P, Huang S, Zhang Z, Liang C, He J, Li Y, He Y, Xu J, Zhang Y, Xie B, Du Y, Qu D, Bonierbale M, Ghislain M, Herrera M, Giuliano G, Pietrella M, Perrotta G, Facella P, O'Brien K, Feingold SE, Barreiro LE, Massa GA, Diambra L, Whitty BR, Vaillancourt B, Lin H, Massa AN, Geoffroy M, Lundback S, DellaPenna D, Buell CR, Sharma SK, Marshall DF, Waugh R, Bryan GJ, Destefanis M, Nagy I, Milbourne D, Thomson SJ, Fiers M, Jacobs JM, Nielsen KL, Sønderkær M, Iovene M, Torres GA, Jiang J, Veilleux RE, Bachem CW, de Boer J, Borm T, Kloosterman B, van Eck H, Datema E, Hekkert B, Goverse A, van Ham RC, Visser RG | display-authors = 6 | title = कंद फसल आलू का जीनोम अनुक्रम और विश्लेषण| journal = Nature | volume = 475 | issue = 7355 | pages = 189–195 | date = July 2011 | pmid = 21743474 | doi = 10.1038/nature10158 | doi-access = free }}</ref>) और एलोपोलिप्लोइड्स (जैसे कैनोला, गेहूँ और कपास) जंगली और पालतू पौधों की प्रजातियों में पाए जा सकते हैं। | ||
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जलीय पौधों, विशेष रूप से [[एकबीजपत्री]] में उच्च संख्या में पॉलीप्लॉइड सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal |doi=10.1016/0304-3770(93)90071-4 |title=Studies of hybridization and chromosome number variation in aquatic angiosperms: Evolutionary implications |year=1993 | vauthors = Les DH, Philbrick CT |journal=Aquatic Botany |volume=44 |issue=2–3 |pages=181–228}}</ref> | जलीय पौधों, विशेष रूप से [[एकबीजपत्री]] में उच्च संख्या में पॉलीप्लॉइड सम्मिलित हैं।<ref>{{cite journal |doi=10.1016/0304-3770(93)90071-4 |title=Studies of hybridization and chromosome number variation in aquatic angiosperms: Evolutionary implications |year=1993 | vauthors = Les DH, Philbrick CT |journal=Aquatic Botany |volume=44 |issue=2–3 |pages=181–228}}</ref> | ||
==== फसलें ==== | ==== फसलें ==== | ||
इस प्रकार से पौध प्रजनन के समय संकर प्रजाति की बाँझपन को दूर करने के लिए | इस प्रकार से पौध प्रजनन के समय संकर प्रजाति की बाँझपन को दूर करने के लिए बहुगुणिता का समावेश सामान्य तकनीक है। उदाहरण के लिए, ट्रिटिकेल गेहूं (ट्रिटिकम टर्गिडम) और [[राई]] (सेकेल सेरेल) का संकर है। यह माता-पिता की मांग के पश्चात की विशेषताओं को जोड़ती है, किन्तु प्रारंभिक संकर बाँझ हैं। पॉलीप्लोइडाइजेशन के पश्चात, संकर उपजाऊ हो जाता है और इस प्रकार ट्रिटिकेल बनने के लिए आगे प्रचारित किया जा सकता है। | ||
कुछ स्थितियों में, बहुगुणित फसलों को प्राथमिकता दी जाती है क्योंकि वे अनुर्वर होती हैं। उदाहरण के लिए, अनेक बीज रहित फलों की किस्में | कुछ स्थितियों में, बहुगुणित फसलों को प्राथमिकता दी जाती है क्योंकि वे अनुर्वर होती हैं। उदाहरण के लिए, अनेक बीज रहित फलों की किस्में बहुगुणिता के परिणामस्वरूप बीज रहित होती हैं। इस प्रकार की फसलों को [[ कलम बांधने का काम |कलम बांधने का काम]] जैसी अलैंगिक विधियों का उपयोग करके प्रचारित किया जाता है। | ||
फसल के पौधों में | फसल के पौधों में बहुगुणिता सामान्यतः पर रासायनिक कोल्चिसिन या वानस्पतिक उपयोग के साथ बीजों का उपचार करके प्रेरित किया जाता है। | ||
===== उदाहरण ===== | ===== उदाहरण ===== | ||
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*पैलियोपॉलीप्लोइड: मानव रोगज़नक़ [[राइजोपस ओराइजा]],<ref>{{cite journal | vauthors = Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler M, Elias M, Idnurm A, Lang BF, Sone T, Abe A, Calvo SE, Corrochano LM, Engels R, Fu J, Hansberg W, Kim JM, Kodira CD, Koehrsen MJ, Liu B, Miranda-Saavedra D, O'Leary S, Ortiz-Castellanos L, Poulter R, Rodriguez-Romero J, Ruiz-Herrera J, Shen YQ, Zeng Q, Galagan J, Birren BW, Cuomo CA, Wickes BL | display-authors = 6 | title = बेसल वंशावली कवक राइजोपस ओरेजा के जीनोमिक विश्लेषण से एक पूरे-जीनोम दोहराव का पता चलता है| journal = PLOS Genetics | volume = 5 | issue = 7 | pages = e1000549 | date = July 2009 | pmid = 19578406 | pmc = 2699053 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000549 | veditors = Madhani HD }}</ref> जीनस [[Saccharomyces|सैकोरोमाइसेस]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wong S, Butler G, Wolfe KH | title = जीन क्रम विकास और hemiascomycete खमीर में पैलियोपॉलीप्लोइडी| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 14 | pages = 9272–9277 | date = July 2002 | pmid = 12093907 | pmc = 123130 | doi = 10.1073/pnas.142101099 | doi-access = free | bibcode = 2002PNAS...99.9272W | jstor = 3059188 }}</ref> इत्यादि। | *पैलियोपॉलीप्लोइड: मानव रोगज़नक़ [[राइजोपस ओराइजा]],<ref>{{cite journal | vauthors = Ma LJ, Ibrahim AS, Skory C, Grabherr MG, Burger G, Butler M, Elias M, Idnurm A, Lang BF, Sone T, Abe A, Calvo SE, Corrochano LM, Engels R, Fu J, Hansberg W, Kim JM, Kodira CD, Koehrsen MJ, Liu B, Miranda-Saavedra D, O'Leary S, Ortiz-Castellanos L, Poulter R, Rodriguez-Romero J, Ruiz-Herrera J, Shen YQ, Zeng Q, Galagan J, Birren BW, Cuomo CA, Wickes BL | display-authors = 6 | title = बेसल वंशावली कवक राइजोपस ओरेजा के जीनोमिक विश्लेषण से एक पूरे-जीनोम दोहराव का पता चलता है| journal = PLOS Genetics | volume = 5 | issue = 7 | pages = e1000549 | date = July 2009 | pmid = 19578406 | pmc = 2699053 | doi = 10.1371/journal.pgen.1000549 | veditors = Madhani HD }}</ref> जीनस [[Saccharomyces|सैकोरोमाइसेस]],<ref>{{cite journal | vauthors = Wong S, Butler G, Wolfe KH | title = जीन क्रम विकास और hemiascomycete खमीर में पैलियोपॉलीप्लोइडी| journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | volume = 99 | issue = 14 | pages = 9272–9277 | date = July 2002 | pmid = 12093907 | pmc = 123130 | doi = 10.1073/pnas.142101099 | doi-access = free | bibcode = 2002PNAS...99.9272W | jstor = 3059188 }}</ref> इत्यादि। | ||
इसके अतिरिक्त , | इसके अतिरिक्त , बहुगुणिता प्रायः हाइब्रिड (जीव विज्ञान) और जालीदार विकास से जुड़ा होता है जो अनेक फंगल टैक्सों में अत्यधिक प्रचलित प्रतीत होता है। दरअसल, कुछ कवक प्रजातियों (जैसे कि [[बेसिडिओमाइकोटा]] [[माइक्रोबोट्रीम वायलेसियम]]) के लिए हाइब्रिड प्रजाति (गुणसूत्र संख्या में बदलाव के बिना [[संकर प्रजाति]]) का प्रमाण दिया गया है।<ref>{{cite journal | vauthors = Devier B, Aguileta G, Hood ME, Giraud T | title = संकरण द्वारा संभावित प्रजाति की जांच करने के लिए माइक्रोबोट्रियम वायलेसियम प्रजाति परिसर में फेरोमोन रिसेप्टर जीन के फाइलोजेनी का उपयोग करना| journal = Mycologia | volume = 102 | issue = 3 | pages = 689–696 | year = 2009 | pmid = 20524600 | doi = 10.3852/09-192 | s2cid = 9072505 }}</ref>). | ||
[[File:Polyploidy in fungi.png|thumb|left|upright=1.2|क्रोमाल्वियोलेटा का योजनाबद्ध फाइलोजेनी। लाल वृत्त बहुगुणिता का संकेत देते हैं, नीले वर्ग संकरण का संकेत देते हैं। अल्बर्टिन और मारुल्लो से, 2012<ref name=Albertin12 />]]अतः पौधों और जानवरों के लिए, कवक संकर और पॉलीप्लोइड्स अपने पूर्वजों और द्विगुणित समकक्षों की तुलना में संरचनात्मक और कार्यात्मक संशोधन प्रदर्शित करते हैं। विशेष रूप से, पॉलीप्लॉइड सैक्रोमाइसेस जीनोम के संरचनात्मक और कार्यात्मक परिणाम पौधों के पॉलीप्लॉइड के विकासवादी भाग्य को स्पष्ट रूप से दर्शाते हैं। इस प्रकार से बड़े गुणसूत्र पुनर्व्यवस्था<ref>{{cite journal | vauthors = Dunn B, Sherlock G | title = हाइब्रिड लेगर यीस्ट Saccharomyces pastorianus के जीनोम उत्पत्ति और विकास का पुनर्निर्माण| journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 10 | pages = 1610–1623 | date = October 2008 | pmid = 18787083 | pmc = 2556262 | doi = 10.1101/gr.076075.108 }}</ref> चिमेरा (आनुवांशिकी) गुणसूत्रों के लिए अग्रणी<ref>{{cite journal | vauthors = Nakao Y, Kanamori T, Itoh T, Kodama Y, Rainieri S, Nakamura N, Shimonaga T, Hattori M, Ashikari T | display-authors = 6 | title = लेगर ब्रूइंग यीस्ट का जीनोम अनुक्रम, एक प्रतिच्छेदन संकर| journal = DNA Research | volume = 16 | issue = 2 | pages = 115–129 | date = April 2009 | pmid = 19261625 | pmc = 2673734 | doi = 10.1093/dnares/dsp003 }}</ref> वर्णित किया गया है, साथ ही अधिक समयनिष्ठ आनुवंशिक संशोधन जैसे कि जीन हानि हो सकती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Scannell DR, Byrne KP, Gordon JL, Wong S, Wolfe KH | title = पॉलीप्लाइड यीस्ट में पारस्परिक जीन हानि से जुड़े कई दौर की प्रजातियाँ| journal = Nature | volume = 440 | issue = 7082 | pages = 341–345 | date = March 2006 | pmid = 16541074 | doi = 10.1038/nature04562 | hdl-access = free | s2cid = 94448 | bibcode = 2006Natur.440..341S | hdl = 2262/22660 }}</ref> एलोटेट्राप्लोइड यीस्ट एस पास्टोरियनस के होमियोलेल्स [[ transcriptome |प्रतिलेख]] में असमान योगदान दिखाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Minato T, Yoshida S, Ishiguro T, Shimada E, Mizutani S, Kobayashi O, Yoshimoto H | title = ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड माइक्रोएरे का उपयोग करके नीचे किण्वन खमीर सैक्रोमाइसेस पेस्टोरियनस ऑर्थोलॉगस जीन की अभिव्यक्ति रूपरेखा| journal = Yeast | volume = 26 | issue = 3 | pages = 147–165 | date = March 2009 | pmid = 19243081 | doi = 10.1002/yea.1654 | s2cid = 23349682 }}</ref> कवक में पॉलीप्लाइडाइजेशन और / या संकरण के पश्चात [[ प्ररूपी |प्ररूपी]] डायवर्सिफिकेशन भी देखा गया है,<ref>{{cite journal | vauthors = Lidzbarsky GA, Shkolnik T, Nevo E | title = "इवोल्यूशन कैनियन", माउंट कार्मेल, इज़राइल से प्राकृतिक सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया आबादी में डीएनए-हानिकारक एजेंटों के लिए अनुकूली प्रतिक्रिया| journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 6 | pages = e5914 | date = June 2009 | pmid = 19526052 | pmc = 2690839 | doi = 10.1371/journal.pone.0005914 | veditors = Idnurm A | doi-access = free | bibcode = 2009PLoSO...4.5914L }}</ref> [[प्राकृतिक चयन]] और बाद के [[अनुकूलन]] और प्रजाति के लिए ईंधन का उत्पादन किया गया है। | [[File:Polyploidy in fungi.png|thumb|left|upright=1.2|क्रोमाल्वियोलेटा का योजनाबद्ध फाइलोजेनी। लाल वृत्त बहुगुणिता का संकेत देते हैं, नीले वर्ग संकरण का संकेत देते हैं। अल्बर्टिन और मारुल्लो से, 2012<ref name=Albertin12 />]]अतः पौधों और जानवरों के लिए, कवक संकर और पॉलीप्लोइड्स अपने पूर्वजों और द्विगुणित समकक्षों की तुलना में संरचनात्मक और कार्यात्मक संशोधन प्रदर्शित करते हैं। विशेष रूप से, पॉलीप्लॉइड सैक्रोमाइसेस जीनोम के संरचनात्मक और कार्यात्मक परिणाम पौधों के पॉलीप्लॉइड के विकासवादी भाग्य को स्पष्ट रूप से दर्शाते हैं। इस प्रकार से बड़े गुणसूत्र पुनर्व्यवस्था<ref>{{cite journal | vauthors = Dunn B, Sherlock G | title = हाइब्रिड लेगर यीस्ट Saccharomyces pastorianus के जीनोम उत्पत्ति और विकास का पुनर्निर्माण| journal = Genome Research | volume = 18 | issue = 10 | pages = 1610–1623 | date = October 2008 | pmid = 18787083 | pmc = 2556262 | doi = 10.1101/gr.076075.108 }}</ref> चिमेरा (आनुवांशिकी) गुणसूत्रों के लिए अग्रणी<ref>{{cite journal | vauthors = Nakao Y, Kanamori T, Itoh T, Kodama Y, Rainieri S, Nakamura N, Shimonaga T, Hattori M, Ashikari T | display-authors = 6 | title = लेगर ब्रूइंग यीस्ट का जीनोम अनुक्रम, एक प्रतिच्छेदन संकर| journal = DNA Research | volume = 16 | issue = 2 | pages = 115–129 | date = April 2009 | pmid = 19261625 | pmc = 2673734 | doi = 10.1093/dnares/dsp003 }}</ref> वर्णित किया गया है, साथ ही अधिक समयनिष्ठ आनुवंशिक संशोधन जैसे कि जीन हानि हो सकती है।<ref>{{cite journal | vauthors = Scannell DR, Byrne KP, Gordon JL, Wong S, Wolfe KH | title = पॉलीप्लाइड यीस्ट में पारस्परिक जीन हानि से जुड़े कई दौर की प्रजातियाँ| journal = Nature | volume = 440 | issue = 7082 | pages = 341–345 | date = March 2006 | pmid = 16541074 | doi = 10.1038/nature04562 | hdl-access = free | s2cid = 94448 | bibcode = 2006Natur.440..341S | hdl = 2262/22660 }}</ref> एलोटेट्राप्लोइड यीस्ट एस पास्टोरियनस के होमियोलेल्स [[ transcriptome |प्रतिलेख]] में असमान योगदान दिखाते हैं।<ref>{{cite journal | vauthors = Minato T, Yoshida S, Ishiguro T, Shimada E, Mizutani S, Kobayashi O, Yoshimoto H | title = ऑलिगोन्यूक्लियोटाइड माइक्रोएरे का उपयोग करके नीचे किण्वन खमीर सैक्रोमाइसेस पेस्टोरियनस ऑर्थोलॉगस जीन की अभिव्यक्ति रूपरेखा| journal = Yeast | volume = 26 | issue = 3 | pages = 147–165 | date = March 2009 | pmid = 19243081 | doi = 10.1002/yea.1654 | s2cid = 23349682 }}</ref> कवक में पॉलीप्लाइडाइजेशन और / या संकरण के पश्चात [[ प्ररूपी |प्ररूपी]] डायवर्सिफिकेशन भी देखा गया है,<ref>{{cite journal | vauthors = Lidzbarsky GA, Shkolnik T, Nevo E | title = "इवोल्यूशन कैनियन", माउंट कार्मेल, इज़राइल से प्राकृतिक सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया आबादी में डीएनए-हानिकारक एजेंटों के लिए अनुकूली प्रतिक्रिया| journal = PLOS ONE | volume = 4 | issue = 6 | pages = e5914 | date = June 2009 | pmid = 19526052 | pmc = 2690839 | doi = 10.1371/journal.pone.0005914 | veditors = Idnurm A | doi-access = free | bibcode = 2009PLoSO...4.5914L }}</ref> [[प्राकृतिक चयन]] और बाद के [[अनुकूलन]] और प्रजाति के लिए ईंधन का उत्पादन किया गया है। | ||
Revision as of 20:00, 25 July 2023
बहुगुणिता ऐसी स्थिति है जिसमें किसी जीव की जैविक कोशिकाओं में से अधिक जोड़े (होमोलॉगस क्रोमोसाम ) गुणसूत्र होते हैं। अधिकांश प्रजातियां जिनकी कोशिकाओं में कोशिका केंद्रक ( यूकेरियोट्स ) होते हैं, द्विगुणित होते हैं, जिसका अर्थ है कि उनके गुणसूत्रों के दो पूर्ण सेट होते हैं, प्रत्येक दो माता-पिता में से एक; प्रत्येक सेट में समान संख्या में गुणसूत्र होते हैं, और गुणसूत्र समरूप गुणसूत्र के जोड़े में जुड़ जाते हैं। चूंकि, कुछ जीव पॉलीप्लॉइड हैं। बहुगुणिता पौधों में विशेष रूप से सामान्य है। अधिकांश यूकेरियोट्स में द्विगुणित दैहिक कोशिकाएं होती हैं, किन्तु अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा अगुणित युग्मक (अंडे और शुक्राणु) उत्पन्न करते हैं। मोनोप्लोइड में गुणसूत्रों का केवल सेट होता है, और यह शब्द सामान्यतः पर केवल कोशिकाओं या जीवों पर प्रयुक्त होता है जो की सामान्य रूप से द्विगुणित होते हैं। मधुमक्खियों और अन्य कलापक्ष के नर, उदाहरण के लिए, मोनोप्लोइड होते हैं। जानवरों के विपरीत, पौधों और बहुकोशिकीय शैवाल में पीढ़ियों के दो प्रत्यावर्तन के साथ जैविक जीवन चक्र होते हैं। युग्मकोदभिद पीढ़ी अगुणित है, और सूत्री विभाजन द्वारा युग्मक उत्पन्न करती है; बीजाणुद्भिद् पीढ़ी द्विगुणित होती है और अर्धसूत्रीविभाजन द्वारा बीजाणु उत्पन्न करती है।
इस प्रकार से बहुगुणिता असामान्य कोशिका विभाजन के कारण हो सकती है, या तो माइटोसिस के समय , या अधिक सामान्यतः अर्धसूत्रीविभाजन के समय गुणसूत्रों के अलग होने की विफलता से या से अधिक शुक्राणुओं द्वारा अंडे के निषेचन से कारण हो सकता है।[1] इसके अतिरिक्त , इसे कुछ रसायनों द्वारा पौधों और सेल संस्कृतियों में प्रेरित किया जा सकता है: अधिक प्रसिद्ध कोल्सीसिन है जिसके परिणामस्वरूप गुणसूत्र दोगुना हो सकता है, जिसके परिणामस्वरूप क्रोमोसोम दोहरीकरण हो सकता है, चूंकि इसके उपयोग के अन्य कम स्पष्ट परिणाम भी हो सकते हैं। ओरिज़ालिन उपस्तिथ क्रोमोसोम सामग्री को भी दोगुना कर देता है।
इस प्रकार से स्तनधारियों में, मस्तिष्क, यकृत, हृदय और अस्थि मज्जा जैसे अंगों में बहुगुणित कोशिकाओं की उच्च आवृत्ति पाई जाती है।[2] यह अन्य जानवर की दैहिक कोशिकाओं में भी होता है, जैसे सुनहरी मछली,[3] सैमन, और सैलामैंडर की दैहिक कोशिकाओं में भी होता है। यह फ़र्न और फूल वाले पौधों (हिबिस्कस रोजा-सिनेंसिस देखें) में सामान्य है, जिसमें जंगली और खेती की जाने वाली दोनों प्रजातियाँ सम्मिलित हैं। इस प्रकार से उदाहरण के लिए, गेहूं, हाइब्रिड (जीव विज्ञान) के सहस्राब्दियों और मनुष्यों द्वारा संशोधन के पश्चात, ऐसे उपभेद हैं जो 'द्विगुणित' (गुणसूत्रों के दो सेट), 'टेट्राप्लोइड' (गुणसूत्रों के चार सेट) परिस्थिति या मकारोनी गेहूं के सामान्य नाम के साथ हैं, और ब्रेड गेहूं के सामान्य नाम के साथ 'हेक्साप्लोइड' (गुणसूत्रों के छह सेट) हैं,। ब्रैसिका प्रजाति के अनेक कृषि महत्वपूर्ण पौधे भी टेट्राप्लोइड्स हैं।अतः गन्ने में 'ऑक्टाप्लोइड' की तुलना में प्लोइडी का स्तर अधिक हो सकता है।[4]
बहुगुणीकरण सहानुभूति प्रजातिकरण का एक तंत्र हो सकता है क्योंकि पॉलीप्लॉइड आमतौर पर अपने द्विगुणित पूर्वजों के साथ अंतःसंजन करने में असमर्थ होते हैं। इसका एक उदाहरण एरीथ्रांथे पेरेग्रीना पौधा है। अनुक्रमण ने पुष्टि की कि यह प्रजाति ई. × रॉबर्ट्सि से उत्पन्न हुई है, जो ई. गुट्टाटा और ई. लुटिया के मध्य एक बाँझ ट्रिपलोइड संकर है, दोनों को यूनाइटेड किंगडम में प्रस्तुत किया गया और प्राकृतिक बनाया गया है।[5] ई. पेरेग्रीना की नई जनसँख्या ई. × रॉबर्ट्सिआई की स्थानीय जनसँख्या से जीनोम दोहराव के माध्यम से स्कॉटलैंड मुख्य भूमि और ऑर्कनी द्वीप समूह पर उत्पन्न हुई। एक दुर्लभ आनुवंशिक उत्परिवर्तन के कारण, ई. पेरेग्रीना बाँझ नहीं है।[6]
शब्दावली
प्रकार
इस प्रकार से पॉलीप्लॉइड प्रकारों को नाभिक में गुणसूत्र सेटों की संख्या के अनुसार लेबल किया जाता है। अक्षर x का उपयोग एकल सेट में गुणसूत्रों की संख्या को दर्शाने के लिए किया जाता है:
- अगुणित (एक सेट; 1x), उदाहरण के लिए पुरुष मायर्मिका रूब्रास
- द्विगुणित (दो सेट; 2x), उदाहरण के लिए मनुष्य
- ट्रिप्लोइड (तीन सेट; 3x), उदाहरण के लिए बाँझ क्रोकस सैटिवस, या पार्थेनोकार्पी, जाति टार्डिग्रेड में भी सामान्य है[7]
- टेट्राप्लोइड (चार सेट; 4x), उदाहरण के लिए, मैदानी विस्काचा चूहा, साल्मोनिडे मछली,[8] कपास गॉसिपियम हिर्सुटम[9]
- पेंटाप्लोइड (पांच सेट; 5x), उदाहरण के लिए केनाई बिर्च (बेटुला केनाइका)
- हेक्साप्लोइड (छह सेट; 6x), उदाहरण के लिए गेहूं की कुछ प्रजातियाँ,[10] कीवी फल[11]
- हेप्टाप्लोइड या सेप्टाप्लोइड (सात सेट; 7x)
- ऑक्टाप्लोइड या ऑक्टाप्लोइड, (आठ सेट; 8x), उदाहरण के लिए एसिपेंसर (स्टर्जन मछली की प्रजाति), डाहलिया
- डिकैप्लोइड (दस सेट; 10x), उदाहरण के लिए कुछ फ्रैगरिया
- डोडेकाप्लोइड या डुओडेकाप्लोइड (बारह सेट; 12x), उदाहरण के लिए पौधे सेलोसिया अर्जेंटीना और अंग्रेजी संयमी[12] या उभयचर ज़नोपस रूवेनज़ोरिएन्सिसआदि।
- 'टेट्राट्रेट्राकॉन्टाप्लोइड' (चालीस-चार सेट; 44x), उदाहरण के लिए काली शहतूत[13]
वर्गीकरण
ऑटोपॉलीप्लोइडी
ऑटोपॉलीप्लोइड्स ही टैक्सोन से प्राप्त अनेक क्रोमोसोम सेट वाले पॉलीप्लॉइड होते हैं।
प्राकृतिक ऑटोपॉलीप्लॉइड के दो उदाहरण हैं पिग्गीबैक पौधा है, टॉल्मीया मेनज़िसी[14] और सफेद स्टर्जन, एसिपेंसर ट्रांसमोंटानम है।[15]अतः ऑटोपॉलीप्लोइडी के अधिकांश उदाहरण असंतुलित (2n) युग्मकों के संलयन से उत्पन्न होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप या तो ट्रिपलोइड (n + 2n = 3n) या टेट्राप्लोइड (2n + 2n = 4n) संतान होती है।[16] ट्रिपलोइड संतानें सामान्यतः बाँझ होती हैं (जैसा कि ट्रिपलोइड ब्लॉक की घटना में होता है), किन्तु कुछ स्तिथियों में वे उच्च अनुपात में असंतुलित युग्मक उत्पन्न कर सकते हैं और इस प्रकार टेट्राप्लोइड के निर्माण में सहायता कर सकते हैं। टेट्राप्लोइडी के इस मार्ग को ट्रिपलोइड ब्रिज कहा जाता है।[16] ट्रिपलोइड्स अलैंगिक प्रजनन के माध्यम से भी बने रह सकते हैं। वास्तव में, पौधों में स्थिर ऑटोट्रिप्लोइडी प्रायः एपोमिक्टिक मेटिंग सिस्टम से जुड़ी होती है।[17] कृषि प्रणालियों में, ऑटोट्रिप्लोइडी के परिणामस्वरूप बीजहीनता हो सकती है, जैसे कि तरबूज और केले में होता है।[18] बाँझपन को प्रेरित करने के लिए सैल्मन और ट्राउट की खेती में भी ट्रिप्लोइडी का उपयोग किया जाता है।[19][20]
इसके अतिरिक्त ही कभी, ऑटोपॉलीप्लोइड सहज, दैहिक जीनोम दोहरीकरण से उत्पन्न होते हैं, जो कि सेब (मालुस डोमेस्टिकस) खेल (वनस्पति विज्ञान)वनस्पति विज्ञान) में देखा गया है।[21] यह कृत्रिम रूप से प्रेरित बहुगुणिता का अधिक सामान्य मार्ग भी है, जहां सामान्य मिटोसिस डिवीजन को बाधित करने के लिए दैहिक संलयन या कोलिसिन, ऑरिज़ालिन या माइटोटिक अवरोधक जैसे विधियों का उपयोग किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप पॉलीप्लोइड कोशिकाओं का उत्पादन होता है। यह प्रक्रिया पादप प्रजनन में उपयोगी हो सकती है, विशेष रूप से जब जर्मप्लाज़्म को प्लाइडल स्तरों में प्रवेश करने का प्रयास किया जाता है।[22]
ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में कम से कम तीन समजात गुणसूत्र सेट होते हैं, जो की अर्धसूत्रीविभाजन के समय बहुसंयोजक युग्मन की उच्च दर हो सकती है (विशेष रूप से वर्तमान में गठित ऑटोपॉलीप्लॉइड्स में, जिसे नियोपॉलीप्लोइड्स भी कहा जाता है) और असुगुणिता युग्मकों के उत्पादन के कारण प्रजनन क्षमता में कमी आती है।[23] उर्वरता के लिए प्राकृतिक या कृत्रिम चयन अर्धसूत्रीविभाजन के समय द्विसंयोजक युग्मन को बहाल करके ऑटोपॉलीप्लोइड्स में अर्धसूत्रीविभाजन को शीघ्र से स्थिर कर सकता है, किन्तु डुप्लिकेट किए गए गुणसूत्रों के मध्य होमोलॉजी (जीव विज्ञान) की उच्च डिग्री पॉलीसोमिक वंशानुक्रम प्रदर्शित करने के लिए ऑटोपॉलीप्लोइड्स का कारण बनती है। रेफरी>{{cite journal | vauthors = Parisod C, Holderegger R, Brochmann C | title = Autopolyploidy के विकासवादी परिणाम| journal = The New Phytologist | volume = 186 | issue = 1 | pages = 5–17 | date = April 2010 | pmid = 20070540 | doi = 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x | doi-access = free }</ref> इस विशेषता का उपयोग प्रायः नैदानिक मानदंड के रूप में किया जाता है जिससे ऑटोपॉलीप्लोइड्स को एलोपोलीप्लोइड्स से अलग किया जा सके, जो सामान्यतः पर नियोपॉलीप्लोइड चरण से आगे बढ़ने के पश्चात असमिक वंशानुक्रम प्रदर्शित करते हैं।[24] जबकि अधिकांश पॉलीप्लॉइड प्रजातियों को स्पष्ट रूप से या तो ऑटोपॉलीप्लोइड या एलोपोलिपॉइड के रूप में वर्णित किया जाता है, ये श्रेणियां माता-पिता उपजीनोम के मध्य विचलन के स्पेक्ट्रम के सिरों का प्रतिनिधित्व करती हैं। पॉलीप्लॉइड्स जो इन दो चरम सीमाओं के मध्य आते हैं, जिन्हें प्रायः सेगमेंटल ऑलोपॉलीप्लॉइड्स के रूप में संदर्भित किया जाता है, पॉलीसोमिक इनहेरिटेंस के मध्यवर्ती स्तर प्रदर्शित कर सकते हैं जो लोकस द्वारा भिन्न होते हैं। [25][26]
माना जाता है कि सभी पॉलीप्लॉइड्स में से लगभग आधे ऑटोपॉलीप्लोइडी का परिणाम होते हैं,[27][28] चूंकि अनेक कारक इस अनुपात का अनुमान लगाना कठिन बनाते हैं।[29]
एकाधिकार
इस प्रकार से एलोपोलिप्लोइड्स या एम्फिपोलिप्लोइड्स या हेटरोपॉलिप्लोइड्स दो या दो से अधिक भिन्न टैक्सा से प्राप्त गुणसूत्रों वाले पॉलीप्लोइड हैं।
जैसा कि ऑटोपॉलीप्लोइडी में होता है, यह मुख्य रूप से असंतुलित (2n) युग्मकों के संलयन के माध्यम से होता है, जो संकरण से पहले या बाद में हो सकता है।[30] प्रथम स्तिथि में, प्रत्येक द्विगुणित टैक्सोन से असंतुलित युग्मक - या दो ऑटोटेट्राप्लोइड टैक्सा से कम युग्मक - एलोपोलिप्लोइड संतान बनाने के लिए संयोजित होते हैं। बाद वाले स्तिथि में,[30] एक या अधिक द्विगुणित F1 संकर असंतुलित युग्मक उत्पन्न करते हैं जो आपस में जुड़कर एलोपोलिप्लोइड संतान बनाते हैं। इस प्रकार से जीनोम दोहराव के पश्चात संकरण एलोपॉलीप्लोइडी के लिए एक अधिक सामान्य मार्ग हो सकता है क्योंकि टैक्सा के मध्य एफ1 संकर में अक्सर असंतुलित युग्मक गठन की अपेक्षाकृत उच्च दर होती है - दो टैक्सा के जीनोम के मध्य विचलन के परिणामस्वरूप समरूप गुणसूत्रों के मध्य असामान्य युग्मन होता है या अर्धसूत्रीविभाजन के दौरान अविच्छेद होता है। इस स्तिथि में, एलोपॉलीप्लोइडी वास्तव में प्रत्येक समरूप गुणसूत्र को अपने स्वयं के समरूपता प्रदान करके सामान्य, द्विसंयोजक अर्धसूत्री युग्मन को बहाल कर सकता है। यदि समरूप गुणसूत्रों के मध्य विचलन दो उपजीनोमों में भी है, तो सैद्धांतिक रूप से इसके परिणामस्वरूप एलोपॉलीप्लोइडाइजेशन के पश्चात द्विसंयोजक युग्मन और डिसोमिक वंशानुक्रम की तीव्र से बहाली हो सकती है। हालाँकि बहुसंयोजक युग्मन हाल ही में बने अनेक एलोपॉलीप्लोइड्स में समान है, इसलिए यह संभावना है कि अधिकांश अर्धसूत्रीविभाजन धीरे-धीरे चयन के माध्यम से होता है।[23][24]
क्योंकि होमोओलॉगस क्रोमोसोम के मध्य युग्मन स्थापित एलोपोलिपोइड्स में दुर्लभ है, वे होमोओलॉगस एलील्स की निश्चित विषमलैंगिकता से लाभान्वित हो सकते हैं।[31] कुछ स्तिथियों में, इस प्रकार के विषमलैंगिकता के लाभकारी विषमता प्रभाव हो सकते हैं, या तो प्राकृतिक संदर्भों में फिटनेस के संदर्भ में या कृषि संदर्भों में वांछनीय लक्षण होते है। यह आंशिक रूप से फसल प्रजातियों के मध्य एकाधिकार की व्यापकता की व्याख्या कर सकता है। ब्रेड व्हीट और ट्रिटिकेल दोनों छह क्रोमोसोम सेट के साथ एलोपोलिपॉइड के उदाहरण हैं। कपास, मूंगफली, या क्विनोआ अनेक मूल के एलोटेट्राप्लोइड हैं। ब्रैसिसेकी फसलों में, U का त्रिभुज तीन सामान्य द्विगुणित ब्रैसिकास (ब्रैसिका ओलेरासिया|बी. ओलेरासिया, ब्रैसिका रैपा B. रैपा, और ब्रैसिका नाइग्रा|बी. नाइग्रा) और तीन एलोटेट्राप्लोइड्स (रेपसीड|बी. नैपस,) के मध्य संबंधों का वर्णन करता है। ब्रैसिका जूनसिया B जंसिया, और ब्रैसिका कैरिनाटा B. कैरिनाटा) द्विगुणित प्रजातियों के मध्य संकरण से व्युत्पन्न होते है। समान संबंध ट्रैगोपोगोन की तीन द्विगुणित प्रजातियों (ट्रागोपोगोन डबियस T.डबियस, ट्रैगोपोगोन प्रैटेंसिस|टी.प्रैटेंसिस T.प्रैटेंसिस,और ट्रैगोपोगोन पोर्रिफोलियस T.पोरिफोलियस) और दो एलोटेट्राप्लोइड प्रजातियों (ट्रैगोपोगोन मिरस T.मिरस और ट्रैगोपोगोन मिससेलस T) के मध्य एक समान संबंध उपस्तिथ है।[32] मेंढक जीनस ज़ेनोपस के रूप में जानवरों में एलोपोलिपोइड विकास के समष्टि स्वरूप भी देखे गए हैं।[33]
अनूप्लोइड
इस प्रकार के जीव जिनमें विशेष गुणसूत्र, या गुणसूत्र खंड, के अधीन या अधिक प्रतिनिधित्व किया जाता है, उन्हें एनीप्लोइडी कहा जाता है (ग्रीक शब्दों से जिसका अर्थ है "नहीं", "अच्छा", और "गुना")। अनुप्लोइडी एन्यूप्लोइडी गुणसूत्र सेट के हिस्से में एक संख्यात्मक परिवर्तन को संदर्भित करता है, जबकि बहुगुणिता गुणसूत्रों के पूरे सेट में एक संख्यात्मक परिवर्तन को संदर्भित करता है।[34]
एंडोपॉलीप्लोइडी
इस प्रकार से बहुगुणिता जानवरों के कुछ ऊतकों में होता है जो अन्यथा द्विगुणित होते हैं, जैसे मानव मांसप्रस्तुति ऊतक है।[35] इसे एंडोपॉलीप्लोइडी के नाम से जाना जाता है। ऐसी प्रजातियाँ जिनकी कोशिकाओं में नाभिक नहीं होता है, अर्थात प्रोकैर्योसाइटों, पॉलीप्लॉइड हो सकते हैं, जैसा कि उच्च जीवाणु 'एपुलोपिसियम फिशेलसोनी' में देखा जाता है। इसलिए प्लोइडी को एक कोशिका के संबंध में परिभाषित किया गया है[36]
मोनोप्लाइड
एक मोनोप्लोइड में गुणसूत्रों का केवल सेट होता है और यह शब्द सामान्यतः पर केवल उन कोशिकाओं या जीवों पर प्रयुक्त होता है जो सामान्य रूप से द्विगुणित होते हैं। ऐसे जीवों के लिए अधिक सामान्य शब्द अगुणित है।
लौकिक शब्द
नियोपॉलीप्लोइडी
एक बहुगुणित जो नवगठित होता है।
मेसोपॉलीप्लोइडी
वर्तमान के इतिहास में यह बहुगुणित हो गया है; यह नियोपॉलीप्लॉइड जितना नया नहीं है और पैलियोपॉलीप्लॉइड जितना प्राचीन नहीं है। यह मध्यम आयु वर्ग का पॉलीप्लॉइड है। प्रायः यह पूर्ण जीनोम दोहराव को संदर्भित करता है जिसके पश्चात द्विगुणितकरण के मध्यवर्ती स्तर होते हैं।
पैलियोपॉलीप्लोइडी
अतः प्राचीन जीनोम दोहराव संभवतः सभी जीवन के विकासवादी इतिहास में हुआ है। विभिन्न वंशों (विकास) के इतिहास में पूर्व के पश्चात हुई दोहराव की घटनाओं का पता लगाना कठिन हो सकता है क्योंकि बाद के द्विगुणितकरण (जैसे कि पॉलीप्लॉइड समय के साथ द्विगुणित के रूप में साइटोजेनेटिक रूप से व्यवहार करना प्रारंभ कर देता है) क्योंकि उत्परिवर्तन और जीन अनुवाद धीरे-धीरे प्रत्येक की प्रति बनाते हैं। दूसरी प्रति के विपरीत क्रोमोसोम बनाते है। समय के साथ, जीन की डुप्लिकेट प्रतियों के लिए म्यूटेशन एकत्रित करना और निष्क्रिय स्यूडोजेन बनना भी सामान्य है।[37]
चूंकि अनेक स्तिथियों में, डीएनए अनुक्रमण की तुलना करके ही इन घटनाओं का अनुमान लगाया जा सकता है। अनपेक्षित किन्तु वर्तमान में पुष्टि किए गए प्राचीन जीनोम दोहराव के उदाहरणों में बेकर का खमीर (सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया), मस्टर्ड वीड/थेल क्रेस (अरबीडोफिसिस थालीआना), चावल (ओरिज़ा सैटिवा), और कशेरुकियों का प्रारंभिक विकासवादी पूर्वज (जिसमें मानव वंश सम्मिलित है) और अन्य सम्मिलित हैं। टेलिओस्ट मछलियों की उत्पत्ति के निकट है।[38] एंजियोस्पर्म (फूलों के पौधे) के पूर्वज में पेलियोपोलिप्लोइडी होते हैं। सभी यूकेरियोट ने कदाचित् अपने विकासवादी इतिहास में किसी बिंदु पर बहुगुणिता घटना का अनुभव किया है।
अन्य समान शब्द
कुपोषण
एक कुपोषण यूकेरियोट प्रजाति का विशिष्ट गुणसूत्र पूरक है।[39][40] कुपोषण की तैयारी और अध्ययन साइटोपैथोलॉजी का भाग है, और अधिक विशेष रूप से, सितोगेनिक किया जाता है।
यद्यपि यूकेरियोट्स में डीएनए की प्रतिकृति और प्रतिलेखन अत्यधिक मानकीकृत है, वही उनके कुपोषण के लिए नहीं कहा जा सकता है, जो समान मैक्रोमोलेक्युलस से निर्मित होने के इसके अतिरिक्त क्रोमोसोम संख्या और विस्तृत संगठन में प्रजातियों के मध्य अत्यधिक परिवर्तनशील हैं। कुछ स्तिथियों में, प्रजातियों के अन्दर भी महत्वपूर्ण भिन्नता है। यह भिन्नता अनेक अध्ययनों के लिए आधार प्रदान करती है जिसे विकासवादी कोशिका विज्ञान कहा जा सकता है।
समरूप गुणसूत्र
होमोओलॉगस गुणसूत्र वे होते हैं जो हाइब्रिड (जीव विज्ञान) | अंतर-प्रजाति संकरण और एकाधिकार के पश्चात साथ लाए जाते हैं, और जिनका संबंध पैतृक प्रजातियों में पूर्ण रूप से समरूप था। उदाहरण के लिए, ड्यूरम या वंशावली दो द्विगुणित घास प्रजातियों ट्रिटिकम उरार्टु और एगिलॉप्स स्पेल्टोइड्स की अंतर-प्रजाति संकरण का परिणाम है। दोनों द्विगुणित पूर्वजों में 7 गुणसूत्रों के दो सेट थे, जो की आकार और उन पर निहित जीनों के समान थे। ड्यूरम गेहूं में यूकेरियोट हाइब्रिड जीनोम होता है जिसमें ट्रिटिकम उरार्टु से प्राप्त गुणसूत्रों के दो सेट और एगिलॉप्स स्पेलटाइड्स से प्राप्त गुणसूत्रों के दो सेट होते हैं। ट्रिटिकम यूरार्टू माता-पिता से प्राप्त प्रत्येक गुणसूत्र जोड़ी एगिलॉप्स स्पेलटोइड्स माता-पिता से प्राप्त विपरीत गुणसूत्र जोड़ी के लिए 'समरूप' है, चूंकि प्रत्येक गुणसूत्र जोड़ी अपने आप में 'समरूप' है।
उदाहरण
पशु
इस प्रकार से जानवरों में उदाहरण गैर-कशेरुकियों में अधिक सामान्य हैं[41] जैसे कि चपटे कृमि, जोंक, और नमकीन झींगा। कशेरुकियों के अन्दर , स्थिर बहुगुणिता के उदाहरणों में सैल्मोनिड्स और अनेक साइप्रिनिड (अर्थात काप ) सम्मिलित हैं।[42] कुछ मछलियों में 400 तक गुणसूत्र होते हैं।[42] सामान्यतः पर उभयचरों में बहुगुणिता भी होती है; उदाहरण के लिए बायोमेडिकल रूप से महत्वपूर्ण जीनस ज़ेनोपस में अनेक अलग-अलग प्रजातियां होती हैं जिनमें गुणसूत्रों के 12 सेट (डोडेकाप्लोइड) होते हैं।[43] पॉलीप्लोइड छिपकली भी अधिक सामान्य हैं। यह अधिकांश बाँझ होते हैं और अछूती वंशवृद्धि द्वारा प्रजनन करते हैं; अन्य, जैसे चिली का लिओलेमस, यौन प्रजनन को बनाए रखते हैं। पॉलीप्लाइड तिल सैलामैंडर (ज्यादातर ट्रिपलोइड्स) सभी मादा हैं और क्लेप्टोजेनेसिस द्वारा पुनरुत्पादित होते हैं,[44] अंडे के विकास को गति प्रदान करने के लिए संबंधित प्रजातियों के द्विगुणित नर से शुक्राणु कोश चुराना किन्तु संतति में नर के डीएनए को सम्मिलित नहीं करना है ।
जबकि स्तनधारी यकृत कोशिकाएं बहुगुणित होती हैं, बहुगुणित स्तनधारियों के दुर्लभ उदाहरण ज्ञात हैं, किन्तु अधिकांशतः इसका परिणाम प्रसव पूर्व मृत्यु में होता है। अर्जेंटीना के कठोर रेगिस्तान क्षेत्रों के ऑक्टोडोंटिडे कृंतक, जिसे मैदानी विस्काचा चूहा (टिम्पैनोक्टोमीस बैरेरा) के रूप में जाना जाता है, को इस 'नियम' के अपवाद के रूप में रिपोर्ट किया गया है।[45] चूंकि , क्रोमोसोम पेंट्स का उपयोग करके सावधानीपूर्वक विश्लेषण से पता चलता है कि T बैरेरा में प्रत्येक क्रोमोसोम की केवल दो प्रतियां हैं, न कि चार की आसरा है अगर यह वास्तव में टेट्राप्लोइड थे।[46] यह कृंतक चूहा नहीं है, किन्तु गिनी सूअरों और चिनचीला के परिजन हैं। इसकी नई द्विगुणित (2n) संख्या 102 है और इसलिए इसकी कोशिकाएं सामान्य आकार से लगभग दोगुनी हैं। इसका निकटतम जीवित संबंध ऑक्टोमस मील मैक्स है, उसी परिवार का एंडीज विस्काचा-रैट, जिसका 2n = 56 है। इसलिए यह अनुमान लगाया गया था कि ऑक्टोमिस-जैसे पूर्वज ने टेट्राप्लोइड (अर्थात , 2n = 4x = 112) संतान उत्पन्न की थी, जो गुण से थे उनके दोगुने गुणसूत्रों के, प्रजनन रूप से अपने माता-पिता से अलग होते है।
अतः हर स्वरुप (1956) द्वारा निषेचन के समय के समीप अंडों के कोल्ड-शॉक उपचार का उपयोग करके मछली में बहुगुणिता को प्रेरित किया गया था, जिससे ट्रिपलोइड भ्रूण का उत्पादन हुआ जो सफलतापूर्वक परिपक्व हो गया।[47][48] ठंड या गर्मी के झटके को असंतुलित उभयचर युग्मकों में भी दिखाया गया है, चूंकि यह शुक्राणु की तुलना में अंडों में अधिक होता है।[49] जॉन गर्डन (1958) ने मेंढक, ज़ेनोपस (1952 में ब्रिग्स और किंग के काम का विस्तार) में द्विगुणित अंडे का उत्पादन करने के लिए दैहिक कोशिकाओं से अक्षुण्ण नाभिक का प्रत्यारोपण किया गया है, जो टैडपोल चरण में विकसित होने में सक्षम थे।[50] ब्रिटिश वैज्ञानिक जे.बी.एस. हाल्डेन ने इसके संभावित चिकित्सा अनुप्रयोगों के लिए काम की सराहना की और परिणामों का वर्णन करते हुए, जानवरों के संदर्भ में क्लोनिंग शब्द का उपयोग करने वाले पहले लोगों में से बने है। इसके पश्चात देर रात पहाड़ों में के काम ने दिखाया कि कैसे परिपक्व कोशिकाओं को प्लुरिपोटेंट बनने के लिए पुन: प्रोग्राम किया जा सकता है, गैर-स्टेम कोशिकाओं की संभावनाओं का विस्तार किया जा सकता है। इस कार्य के लिए गुर्डन और यामानाका को संयुक्त रूप से 2012 में नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया था।[50]
मनुष्य
सच बहुगुणिता कदाचित् ही कभी मनुष्यों में होता है, चूंकि पॉलीप्लॉइड कोशिकाएं अत्यधिक सेलुलर विभेदन ऊतक में होती हैं, जैसे कि यकृत पैरेन्काइमा, हृदय की मांसप्रस्तुती, प्लेसेंटा और अस्थि मज्जा में,[51][52] अनुप्लोइडी अधिक सामान्य है।
पॉलीप्लोइडी मनुष्यों में ट्रिपलोइड सिंड्रोम के रूप में होता है, जिसमें 69 क्रोमोसोम (कभी-कभी 69, XXX कहा जाता है), और 92 क्रोमोसोम (कभी-कभी 92, XXXX कहा जाता है) के साथ टेट्राप्लोइडी होता है। ट्रिपलोइडी, सामान्यतः पर बहुशुक्राणुता के कारण, सभी मानव गर्भधारण के लगभग 2-3% और गर्भपात के ~ 15% में होता है। त्रिगुणित धारणाओं का विशाल बहुमत गर्भपात के रूप में समाप्त होता है; जो लोग समय तक जीवित रहते हैं वे सामान्यतः पर जन्म के तुरंत बाद मर जाते हैं। कुछ स्तिथियों में, पिछले जन्म में उत्तरजीविता को बढ़ाया जा सकता है यदि द्विगुणित और त्रिगुणित कोशिका जनसँख्या दोनों के साथ मिश्रण होते है। पूर्ण ट्रिपलोइड सिंड्रोम के साथ सात महीने की उम्र तक जीवित रहने वाले बच्चे की रिपोर्ट आई है। वह सामान्य मानसिक या शारीरिक नवजात विकास को प्रदर्शित करने में विफल रहा, और न्यूमोसिस्टिस कारिनी संक्रमण से उसकी मृत्यु हो गई, जो निर्बल प्रतिरक्षा प्रणाली को इंगित करता है।[53]
त्रिगुणात्मकता या तो घृणा (अतिरिक्त अगुणित सेट माँ से है) या झाड़ फ़ानूस (अतिरिक्त अगुणित सेट पिता से है) का परिणाम हो सकता है। डियांड्री ज्यादातर ही शुक्राणु से पैतृक अगुणित समूह के पुनरुत्पादन के कारण होता है, किन्तु यह अंडे के डिस्पर्मिक (दो शुक्राणु) निषेचन का परिणाम भी हो सकता है।[54] डिग्नी सामान्यतः पर ओजेनसिस के समय अर्धसूत्रीविभाजन की विफलता के कारण होता है, जिससे डिप्लोइड ओओसीट होता है या ओओसाइट से ध्रुवीय शरीर को बाहर निकालने में विफलता होती है। प्रारंभिक गर्भपात के मध्य डियांड्री प्रमुख प्रतीत होता है, जबकि डिगिनी ट्रिपलोइड ज़ीगोट्स के मध्य प्रबल होता है जो भ्रूण की अवधि में जीवित रहता है।[55] चूंकि , प्रारंभिक गर्भपात के मध्य , उन स्तिथियों में डिजीनी भी अधिक सामान्य है 8+1⁄2 सप्ताह की गर्भकालीन आयु या वे जिनमें भ्रूण उपस्तिथ है। ट्रिपलोइड नाल और भ्रूण में दो अलग-अलग फेनोटाइप भी हैं जो अतिरिक्त अगुणित सेट की उत्पत्ति पर निर्भर हैं। डिगिनी में, विशेष रूप से असममित खराब विकसित भ्रूण होता है, जिसमें चिह्नित अधिवृक्क हाइपोप्लेसिया और बहुत छोटा प्लेसेंटा होता है।[56] डायैंड्री में, आंशिक हाईडेटीडीफॉर्म तिल विकसित होता है।[54] ये माता-पिता के मूल प्रभाव छाप (आनुवांशिकी) के प्रभावों को दर्शाते हैं।
ट्रिपलोइडी की तुलना में पूर्ण टेट्राप्लोइडी का कदाचित् ही कभी निदान किया जाता है, किन्तु प्रारंभिक गर्भपात के 1-2% में देखा जाता है। चूंकि , कुछ टेट्राप्लोइड कोशिकाएँ सामान्यतः पर प्रसव पूर्व निदान में गुणसूत्र विश्लेषण में पाई जाती हैं और इन्हें सामान्यतः पर 'हानिरहित' माना जाता है। यह स्पष्ट नहीं है कि क्या ये टेट्राप्लोइड कोशिकाएं इन विट्रो सेल कल्चर के समय उत्पन्न होती हैं या क्या वे विवो में अपरा कोशिकाओं में भी उपस्तिथ हैं। किसी भी दर पर, टेट्राप्लोइडी मोज़ेकवाद के निदान वाले भ्रूणों/शिशुओं की बहुत कम नैदानिक रिपोर्टें हैं।
मिक्सोप्लोइडी सामान्यतः पर मानव प्रीइम्प्लांटेशन भ्रूणों में देखा जाता है और इसमें हैप्लोइड/डिप्लोइड के साथ-साथ डिप्लोइड/टेट्राप्लोइड मिश्रित सेल जनसँख्या सम्मिलित होती है। यह अज्ञात है कि क्या ये भ्रूण प्रत्यारोपित करने में विफल होते हैं और इसलिए कदाचित् ही कभी चल रहे गर्भधारण में पाए जाते हैं या यदि द्विगुणित कोशिकाओं के पक्ष में केवल चयनात्मक प्रक्रिया होती है।
मछली
अतः टेलोस्ट मछली के तने की वंशावली के अन्दर बहुगुणिता घटना घटित हुई है।[38]
पौधे
पॉलीप्लोइडी पौधों में प्रायः होता है, कुछ अनुमान बताते हैं कि 30-80% जीवित पौधों की प्रजातियाँ पॉलीप्लोइड हैं, और अनेक वंशावली उनके जीनोम में प्राचीन बहुगुणिता (पैलियोपॉलीप्लोइडी) के प्रमाण दिखाती हैं।[57][58][59][60] एंजियोस्पर्म प्रजातियों की विविधता में विशाल विस्फोट अनेक प्रजातियों द्वारा साझा किए गए प्राचीन जीनोम दोहराव के समय के साथ मेल खाते हैं।[61] यह स्थापित किया गया है कि 15% एंजियोस्पर्म और 31% फ़र्न जाति उद्भवन घटनाओं के साथ प्लोइडी वृद्धि होती है।[62]
पॉलीप्लाइड पौधे अनेक तंत्रों द्वारा प्रकृति में अनायास उत्पन्न हो सकते हैं, जिनमें अर्धसूत्रीविभाजन या माइटोटिक विफलताएं और असंबद्ध (2n) युग्मकों का संलयन सम्मिलित है।[63] दोनों ऑटोपॉलीप्लोइड्स (जैसे आलूCite error: Invalid <ref> tag; invalid names, e.g. too many) और एलोपोलिप्लोइड्स (जैसे कैनोला, गेहूँ और कपास) जंगली और पालतू पौधों की प्रजातियों में पाए जा सकते हैं।
इस प्रकार से अधिकांश पॉलीप्लॉइड्स अपनी पैतृक प्रजातियों के सापेक्ष उपन्यास भिन्नता या आकारिकी प्रदर्शित करते हैं, जो कि जाति उद्भवन और पर्यावरण-आला शोषण की प्रक्रियाओं में योगदान कर सकते हैं।[58][63] नवगठित एलोपॉलीप्लोइड्स में उपन्यास भिन्नता के लिए अग्रणी तंत्र में जीन खुराक प्रभाव (जीनोम सामग्री की अधिक संख्या में प्रतियों के परिणामस्वरूप), डायवर्जेंट जीन विनियामक पदानुक्रमों का पुनर्मिलन, क्रोमोसोमल पुनर्व्यवस्था, और एपिजेनेटिक रीमॉडेलिंग सम्मिलित हो सकते हैं, जो सभी जीन सामग्री और / या को प्रभावित करते हैं। अभिव्यक्ति का स्तर है।[64][65][66][67] इनमें से अनेक तीव्र से परिवर्तन प्रजनन अलगाव और जाति उद्भवन में योगदान कर सकते हैं। चूंकि , इंटरप्लोइडी संकरण से उत्पन्न बीज, जैसे कि पॉलीप्लोइड्स और उनकी मूल प्रजातियों के मध्य , सामान्यतः पर असामान्य एंडोस्पर्म विकास होता है जो उनकी व्यवहार्यता को कम करता है,[68][69] इस प्रकार पॉलीप्लोइड प्रजाति में योगदान। पॉलीप्लॉइड्स डिप्लोइड्स के साथ इंटरब्रीड भी हो सकते हैं और पॉलीप्लॉइड बीजों का उत्पादन कर सकते हैं, जैसा कि क्रेप्स के एग्मिक कॉम्प्लेक्स में देखा गया है।[70] कुछ पौधे त्रिगुणित होते हैं। जैसा कि अर्धसूत्रीविभाजन व्याकुल है, ये पौधे बाँझ हो जाते हैं, सभी पौधों में ही आनुवंशिक संरचना होती है: उनमें से, विशेष रूप से वानस्पतिक रूप से प्रचारित क्रोकस सैटिवस (क्रोकस सैटिवस)। इसके अतिरिक्त , अत्यंत दुर्लभ तस्मानियाई झाड़ी लोमेटिया तस्मानिका ट्रिपलोइड बाँझ प्रजाति है।
कुछ प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले पॉलीप्लाइड कोनिफर हैं। उदाहरण कोस्ट रेडवुड सिकोइया सेपरविरेंस है, जो 66 गुणसूत्रों (2n = 6x = 66) के साथ हेक्साप्लोइड (6x) है, चूंकि मूल स्पष्ट नहीं है।[71]
जलीय पौधों, विशेष रूप से एकबीजपत्री में उच्च संख्या में पॉलीप्लॉइड सम्मिलित हैं।[72]
फसलें
इस प्रकार से पौध प्रजनन के समय संकर प्रजाति की बाँझपन को दूर करने के लिए बहुगुणिता का समावेश सामान्य तकनीक है। उदाहरण के लिए, ट्रिटिकेल गेहूं (ट्रिटिकम टर्गिडम) और राई (सेकेल सेरेल) का संकर है। यह माता-पिता की मांग के पश्चात की विशेषताओं को जोड़ती है, किन्तु प्रारंभिक संकर बाँझ हैं। पॉलीप्लोइडाइजेशन के पश्चात, संकर उपजाऊ हो जाता है और इस प्रकार ट्रिटिकेल बनने के लिए आगे प्रचारित किया जा सकता है।
कुछ स्थितियों में, बहुगुणित फसलों को प्राथमिकता दी जाती है क्योंकि वे अनुर्वर होती हैं। उदाहरण के लिए, अनेक बीज रहित फलों की किस्में बहुगुणिता के परिणामस्वरूप बीज रहित होती हैं। इस प्रकार की फसलों को कलम बांधने का काम जैसी अलैंगिक विधियों का उपयोग करके प्रचारित किया जाता है।
फसल के पौधों में बहुगुणिता सामान्यतः पर रासायनिक कोल्चिसिन या वानस्पतिक उपयोग के साथ बीजों का उपचार करके प्रेरित किया जाता है।
उदाहरण
- त्रिगुणित फसलें: कुछ सेब की किस्में (जैसे बेले डे बोस्कोप, जोनगोल्ड , मुत्सु (सेब), रिबस्टन पिप्पिन), केला, साइट्रस, अदरक, तरबूज,[73] क्रोकस सैटिवस, नारियल का सफेद गूदा आदि,
- टेट्राप्लोइड फसलें: अधिक कम सेब की किस्में, ड्यूरम या मैकरोनी गेहूं, कपास, आलू, कनोला/रेपसीड, प्रतीत हुआ , तंबाकू, मूंगफली, किन्नू, पैलार्गोनियम
- हेक्साप्लोइड फसलें: गुलदाउदी, ब्रेड गेहूं, ट्रिटिकेल, जई, कीवीफ्रूट[11] [74]
- ऑक्टाप्लोइड फसलें: स्ट्रॉबेरी, डाहलिया, पैंसिस, गन्ना, ओका (ऑक्सालिस ट्यूबरोसा)
- डोडेकाप्लोइड फसलें: कुछ गन्ना संकर[75]
कुछ फ़सलें विभिन्न प्रकार के प्लोइडीज़ में पाई जाती हैं: ट्यूलिप और लिली सामान्यतः पर द्विगुणित और ट्रिपलोइड दोनों के रूप में पाए जाते हैं; डे लिली (हेमेरोकैलिस कल्टीवार्स) द्विगुणित या टेट्राप्लोइड के रूप में उपलब्ध हैं; सेब और किन्नू द्विगुणित, त्रिगुणित या टेट्राप्लोइड हो सकते हैं।
कवक
इस प्रकार से पौधों और जानवरों के अतिरिक्त , विभिन्न कुकुरमुत्ता का विकासवादी इतिहास पिछले और वर्तमान में पूरे-जीनोम दोहराव की घटनाओं से भरा हुआ है (देखें अल्बर्टिन और मारुल्लो 2012[76] अवलोकन के लिए)। बहुगुणित के अनेक उदाहरण ज्ञात हैं:
- ऑटोपॉलीप्लाइड: जीनस एलोमीज़ का जलीय कवक,[77] बेकर, नानबाई में उपयोग किए जाने वाले कुछ सैक्रोमाइसेस सेरेविसिया स्ट्रेन,[78] इत्यादि।
- एलोपोलिपोइड: व्यापक साइथस गोबर,[79] एलोटेट्राप्लोइड लेगर यीस्ट सैक्रोमाइसेस पेस्टोरियनस,[80] एलोट्रिप्लोइड शराब व्यर्थ करने वाला खमीर ब्रसेल्स के डेकेरा ,[81] इत्यादि।
- पैलियोपॉलीप्लोइड: मानव रोगज़नक़ राइजोपस ओराइजा,[82] जीनस सैकोरोमाइसेस,[83] इत्यादि।
इसके अतिरिक्त , बहुगुणिता प्रायः हाइब्रिड (जीव विज्ञान) और जालीदार विकास से जुड़ा होता है जो अनेक फंगल टैक्सों में अत्यधिक प्रचलित प्रतीत होता है। दरअसल, कुछ कवक प्रजातियों (जैसे कि बेसिडिओमाइकोटा माइक्रोबोट्रीम वायलेसियम) के लिए हाइब्रिड प्रजाति (गुणसूत्र संख्या में बदलाव के बिना संकर प्रजाति) का प्रमाण दिया गया है।[84]).
अतः पौधों और जानवरों के लिए, कवक संकर और पॉलीप्लोइड्स अपने पूर्वजों और द्विगुणित समकक्षों की तुलना में संरचनात्मक और कार्यात्मक संशोधन प्रदर्शित करते हैं। विशेष रूप से, पॉलीप्लॉइड सैक्रोमाइसेस जीनोम के संरचनात्मक और कार्यात्मक परिणाम पौधों के पॉलीप्लॉइड के विकासवादी भाग्य को स्पष्ट रूप से दर्शाते हैं। इस प्रकार से बड़े गुणसूत्र पुनर्व्यवस्था[85] चिमेरा (आनुवांशिकी) गुणसूत्रों के लिए अग्रणी[86] वर्णित किया गया है, साथ ही अधिक समयनिष्ठ आनुवंशिक संशोधन जैसे कि जीन हानि हो सकती है।[87] एलोटेट्राप्लोइड यीस्ट एस पास्टोरियनस के होमियोलेल्स प्रतिलेख में असमान योगदान दिखाते हैं।[88] कवक में पॉलीप्लाइडाइजेशन और / या संकरण के पश्चात प्ररूपी डायवर्सिफिकेशन भी देखा गया है,[89] प्राकृतिक चयन और बाद के अनुकूलन और प्रजाति के लिए ईंधन का उत्पादन किया गया है।
क्रोमालवीओलेटा
अन्य यूकेरियोटिक टैक्सोन ने अपने विकासवादी इतिहास के समय या से अधिक पॉलीप्लाइडाइजेशन घटनाओं का अनुभव किया है (देखें अल्बर्टिन और मारुल्लो, 2012[76]अवलोकन के लिए)। ओमीसाइकेट्स, जो गैर-सच्चे कवक सदस्य हैं, में पेलियोपोलिपोइड और पॉलीप्लाइड प्रजातियों के अनेक उदाहरण हैं, जैसे कि जीनस फाइटोफ्थोरा के अन्दर है ।[90] भूरे शैवाल की कुछ प्रजातियाँ (फ्यूकेल्स, लैमिनारियल्स,[91] और डायटम[92]) में स्पष्ट पॉलीप्लोइड जीनोम होते हैं। एल्वोलटा समूह में, उल्लेखनीय प्रजाति पैरामीशियम टेट्राउरेलिया पूरे-जीनोम दोहराव के तीन क्रमिक दौरों से होकर निकलती है,[93] और स्वयं को पैलियोपॉलीप्लोइड अध्ययन के लिए प्रमुख मॉडल के रूप में स्थापित किया गया है।
जीवाणु
प्रत्येक डाइनोकोकस रेडियोड्यूरन्स बैक्टीरिया में इसके गुणसूत्र की 4-8 प्रतियां होती हैं।[94] एक्स-रे विकिरण या शुष्कता के लिए डी. रेडियोड्यूरन्स का एक्सपोजर इसके जीनोम को सौ छोटे यादृच्छिक टुकड़ों में तोड़ सकता है। फिर भी, डी. रेडियोड्यूरन्स ऐसे संकटमय के लिए अत्यधिक प्रतिरोधी है। तंत्र जिसके द्वारा जीनोम को स्पष्ट रूप से बहाल किया जाता है, उसमें आरईसीए-मध्यस्थ सजातीय पुनर्संयोजन और विस्तारित संश्लेषण-निर्भर स्ट्रैंड एनीलिंग (एसडीएसए) के रूप में संदर्भित प्रक्रिया सम्मिलित है।[95]
अतः एज़ोटोबैक्टर विनलैंडी में प्रति कोशिका 80 गुणसूत्र प्रतियाँ हो सकती हैं।[96] चूंकि यह केवल तीव्र से बढ़ने वाली संस्कृतियों में देखा जाता है, जबकि सिंथेटिक न्यूनतम मीडिया में उत्पन्न की जाने वाली संस्कृतियाँ बहुगुणित नहीं होती हैं।[97]
आर्किया
इस प्रकार से आर्कियोन हेलोबैक्टीरियम सैलिनारियम पॉलीप्लोइड है[98]और, डाइनोकोकस रेडियोड्यूरन्स की तरह, एक्स-रे विकिरण और शुष्कन के प्रति अत्यधिक प्रतिरोधी है, ऐसी स्थितियां जो की डीएनए डबल-स्ट्रैंड टूटने को प्रेरित करती हैं।[99] यद्यपि गुणसूत्र अनेक टुकड़ों में फैल जाते हैं, अतः अतिव्यापी टुकड़ों का उपयोग करके पूर्ण गुणसूत्रों को पुनर्जीवित किया जा सकता है। और तंत्र एकल-फंसे डीएनए बाध्यकारी प्रोटीन को नियोजित करता है और संभवतः समजात पुनर्संयोजन सुधार करती है[100]
यह भी देखें
- द्विगुणितीकरण
- यूकेरियोट हाइब्रिड जीनोम
- प्लोइडी
- पॉलीप्लोइड कॉम्प्लेक्स
- पॉलीसोमी
- पारस्परिक मौन
- सहानुभूति
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बाहरी संबंध
- Polyploidy on Kimball's Biology Pages
- The polyploidy portal a community-editable project with information, research, education, and a bibliography about polyploidy.
