विभज्योतक: Difference between revisions

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{{short description|Type of plant tissue involved in cell proliferation}}
{{short description|Type of plant tissue involved in cell proliferation}}
[[File:Méristème couches.png|thumb|एपिकल मेरिस्टेम (ग्रोइंग टिप) का ट्यूनिका-कॉर्पस मॉडल। एपिडर्मल (L1) और सबएपिडर्मल (L2) परतें बाहरी परतों का निर्माण करती हैं जिन्हें [[ट्यूनिका (जीव विज्ञान)]] कहा जाता है। आंतरिक L3 परत को कॉर्पस कहा जाता है। L1 और L2 परतों में कोशिकाएं बग़ल में विभाजित होती हैं, जो इन परतों को अलग-अलग रखती हैं, जबकि L3 परत अधिक यादृच्छिक तरीके से विभाजित होती है।|दाएं]]'''विभज्योतक''' एक प्रकार का [[जैविक ऊतक]] है जो पौधों में पाया जाता है। इसमें [[ पिंजरे का बँटवारा | कोशिका विभाजन]] में सक्षम अविभाजित कोशिकाएं ('''मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं''') होती हैं। विभज्योतक में कोशिकाएं पौधों में होने वाले अन्य सभी ऊतकों और अंगों में विकसित हो सकती हैं। ये कोशिकाएं तब तक विभाजित होती रहती हैं जब तक कि वे विभेदित नहीं हो जातीं और फिर विभाजित करने की क्षमता खो देती हैं।
[[File:Méristème couches.png|thumb|एपिकल मेरिस्टेम (बढ़ती नोक) का '''ट्यूनिका-कॉर्पस मॉडल'''। एपिडर्मल (एल 1) और सबएपिडर्मल (एल 2) परतें बाहरी परतों का निर्माण करती हैं जिन्हें ट्यूनिका कहा जाता है। आंतरिक एल 3 परत को कॉर्पस कहा जाता है। एल 1 और एल 2 परतों में कोशिकाएं साइडवेज फैशन में विभाजित होती हैं, जो इन परतों को अलग रखती हैं, जबकि एल 3 परत अधिक यादृच्छिक फैशन में विभाजित होती है।]]'''विभज्योतक''' एक प्रकार का [[जैविक ऊतक]] है जो पौधों में पाया जाता है। इसमें [[ पिंजरे का बँटवारा | कोशिका विभाजन]] में सक्षम अविभाजित कोशिकाएं ('''मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं''') होती हैं। विभज्योतक में पौधों में होने वाले कोशिकाएं अन्य सभी ऊतकों और अंगों में विकसित हो सकती हैं। ये कोशिकाएं तब तक विभाजित होती रहती हैं जब तक कि वे विभेदित नहीं हो जातीं और फिर विभाजित करने की क्षमता खो देती हैं।


कोशिकीय विभेदीकरण पादप कोशिकाएँ सामान्यतः एक अलग प्रकार की कोशिकाओं को विभाजित या उत्पन्न नहीं कर सकती हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अविभेदित या अपूर्ण रूप से विभेदित होती हैं। वे [[ कोशिका शक्ति |टोटिपोटेंट]] होती हैं और निरंतर [[ पिंजरे का बँटवारा |कोशिका विभाजन]] में सक्षम होती हैं। विभज्योतक कोशिकाओं का विभाजन पौधों के शरीर की मूल संरचना को प्रदान करते हुए, ऊतकों के विस्तार और विभेदीकरण अथवा नए अंगों की शुरुआत के लिए नई कोशिकाएं प्रदान करता है। कोशिकाएँ छोटी होती हैं, या  रिक्तिकाएँ होती हैं या कोई नहीं होती हैं, और [[ पुरस | प्रोटोप्लाज़्म]] कोशिका को पूरी तरह से भर देता है। [[ प्लास्टाइड | प्लास्टिड्स]] ([[क्लोरोप्लास्ट]] या [[क्रोमोप्लास्ट]] ), अविभाजित होते हैं, लेकिन अल्पविकसित रूप ([[प्रोप्लास्ट|प्रो]][[ प्लास्टाइड |प्लास्टिड्स]]) में मौजूद होते हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अंतरकोशिकीय रिक्त स्थान के बिना आपस में सटी हुई होती हैं। [[कोशिका भित्ति]] बहुत पतली प्राथमिक कोशिका भित्ति होती ।
कोशिकीय विभेदीकरण पादप कोशिकाएँ सामान्यतः एक अलग प्रकार की कोशिकाओं को विभाजित या उत्पन्न नहीं कर सकती हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अविभेदित या अपूर्ण रूप से विभेदित होती हैं। वे [[ कोशिका शक्ति |टोटिपोटेंट]] होती हैं और निरंतर [[ पिंजरे का बँटवारा |कोशिका विभाजन]] में सक्षम होती हैं। विभज्योतक कोशिकाओं का विभाजन पौधों के शरीर की मूल संरचना को प्रदान करते हुए, ऊतकों के विस्तार और विभेदीकरण अथवा नए अंगों की शुरुआत के लिए नई कोशिकाएं प्रदान करता है। कोशिकाएँ छोटी होती हैं, या  रिक्तिकाएँ होती हैं या कोई नहीं होती हैं, और [[ पुरस | प्रोटोप्लाज़्म]] कोशिका को पूरी तरह से भर देता है। [[ प्लास्टाइड | प्लास्टिड्स]] ([[क्लोरोप्लास्ट]] या [[क्रोमोप्लास्ट]] ), अविभाजित होते हैं, लेकिन अल्पविकसित रूप ([[प्रोप्लास्ट|प्रो]][[ प्लास्टाइड |प्लास्टिड्स]]) में मौजूद होते हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अंतरकोशिकीय रिक्त स्थान के बिना आपस में सटी हुई होती हैं। [[कोशिका भित्ति]] बहुत पतली प्राथमिक कोशिका भित्ति होती ।
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== एपिकल विभज्योतक्स ==
== एपिकल विभज्योतक्स ==
एपिकल विभज्योतक एक पौधे में पूरी तरह से अविभेदित (अनिश्चित) विभज्योतक होता हैं। ये तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर करते हैं। बदले में प्राथमिक विभज्योतक दो माध्यमिक विभज्योतक प्रकारों का उत्पादन करते हैं। इन द्वितीयक विभज्योतक को पार्श्व विभज्योतक के रूप में भी जाना जाता है क्योंकि वे पार्श्व विकास में शामिल होते हैं।[[File:Méristème coupe zones chiffres.png|thumb|शीर्ष विभज्योतक का संगठन (बढ़ती हुई नोक){{ordered list|Central zone|Peripheral zone|Medullary (i.e. central) meristem|Medullary tissue}}]]एपिकल विभज्योतक ऊतक दो प्रकार के होते हैं: शूट एपिकल विभज्योतक (एसएएम), जो पत्तियों और फूलों जैसे अंगों को जन्म देता है, और रूट एपिकल विभज्योतक (रैम), जो भविष्य के  जड़ विकास के लिए मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं प्रदान करता है। एसएएम और रैम कोशिकाएं तेजी से विभाजित होती हैं और उन्हें अनिश्चित माना जाता है, जिसमें उनके पास कोई परिभाषित अंतिम स्थिति नहीं होती है। इस अर्थ में, विभज्योतक कोशिकाओं की तुलना अक्सर जानवरों की स्टेम कोशिकाओं से की जाती है, जिनका व्यवहार और कार्य एक जैसा होता है।
एपिकल विभज्योतक एक पौधे में पूरी तरह से अविभेदित (अनिश्चित) विभज्योतक होता हैं। ये तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर करते हैं। बदले में प्राथमिक विभज्योतक दो माध्यमिक विभज्योतक प्रकारों का उत्पादन करते हैं। इन द्वितीयक विभज्योतक को पार्श्व विभज्योतक के रूप में भी जाना जाता है क्योंकि वे पार्श्व विकास में शामिल होते हैं।[[File:Méristème coupe zones chiffres.png|thumb|शीर्ष विभज्योतक का संगठन (बढ़ती हुई नोक){{ordered list|मध्य क्षेत्र
|परिधीय क्षेत्र|मेडुलरी (यानी केंद्रीय) मेरिस्टेम
|मज्जा ऊतक
}}]]एपिकल विभज्योतक ऊतक दो प्रकार के होते हैं: '''शूट एपिकल विभज्योतक''' ('''एसएएम'''), जो पत्तियों और फूलों जैसे अंगों को जन्म देता है, और '''रूट एपिकल विभज्योतक (रैम)''', जो भविष्य के  जड़ विकास के लिए मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं प्रदान करता है। एसएएम और रैम कोशिकाएं तेजी से विभाजित होती हैं और उन्हें अनिश्चित माना जाता है, जिसमें उनके पास कोई परिभाषित अंतिम स्थिति नहीं होती है। इस अर्थ में, विभज्योतक कोशिकाओं की तुलना अक्सर जानवरों की स्टेम कोशिकाओं से की जाती है, जिनका व्यवहार और कार्य एक जैसा होता है।


एपिकल विभज्योतक स्तरित होते हैं जहां पौधों के प्रकार के अनुसार परतों की संख्या भिन्न होती है। सामान्यतः  सबसे बाहरी परत को ट्यूनिका कहा जाता है जबकि सबसे भीतरी परत को कॉर्पस कहा जाता है। [[ मोनोकौट ]] में, ट्युनिका पत्ती के किनारे और मार्जिन की भौतिक विशेषताओं को निर्धारित करता है। द्विबीजपत्री में, कॉर्पस की दूसरी परत पत्ती के किनारे की विशेषताओं को निर्धारित करती है। कॉर्पस और ट्यूनिका पौधे की भौतिक उपस्थिति का एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं क्योंकि सभी पौधों की कोशिकाएं विभज्योतक से बनी हुई होती  हैं। शीर्ष विभज्योतक दो स्थानों में पाए जाते हैं: जड़ और तना। कुछ आर्कटिक पौधों में पौधे के निचले/मध्य भागों में एक एपिकल विभज्योतक होता है। ऐसा माना जाता है कि इस प्रकार का विभज्योतक विकसित हुआ क्योंकि यह आर्कटिक परिस्थितियों में लाभप्रद होता है।{{Citation needed|date=February 2008}}
एपिकल विभज्योतक स्तरित होते हैं जहां पौधों के प्रकार के अनुसार परतों की संख्या भिन्न होती है। सामान्यतः  सबसे बाहरी परत को '''ट्यूनिका''' कहा जाता है जबकि सबसे भीतरी परत को '''कॉर्पस''' कहा जाता है। [[ मोनोकौट ]] में, ट्युनिका पत्ती के किनारे और मार्जिन की भौतिक विशेषताओं को निर्धारित करता है। द्विबीजपत्री में, कॉर्पस की दूसरी परत पत्ती के किनारे की विशेषताओं को निर्धारित करती है। कॉर्पस और ट्यूनिका पौधे की भौतिक उपस्थिति का एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं क्योंकि सभी पौधों की कोशिकाएं विभज्योतक से बनी हुई होती  हैं। शीर्ष विभज्योतक दो स्थानों में पाए जाते हैं: जड़ और तना। कुछ आर्कटिक पौधों में पौधे के निचले/मध्य भागों में एक एपिकल विभज्योतक होता है। ऐसा माना जाता है कि इस प्रकार का विभज्योतक विकसित हुआ क्योंकि यह आर्कटिक परिस्थितियों में लाभप्रद होता है।{{Citation needed|date=February 2008}}


=== एपिकल विभज्योतकों को शूट करें ===
=== एपिकल विभज्योतकों को शूट करें ===
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*आसपास के क्षेत्रों में ऑर्गन  इनिटिएशन के लिए संस्थापक कोशिकाएं
*आसपास के क्षेत्रों में ऑर्गन  इनिटिएशन के लिए संस्थापक कोशिकाएं


इन चार अलग-अलग क्षेत्रों को एक जटिल सिग्नलिंग मार्ग द्वारा बनाए रखा जाता है। [[अरबीडोफिसिस थालीआना]] में, [[कोशिका विभाजन]] की दर को नियंत्रित करके शूट एपिकल विभज्योतक में स्टेम कोशिकाएं जलाशय के आकार को विनियमित करने के लिए तीन परस्पर क्रिया करने वाले [[CLAVATA]] (क्लैवाटा) जीन की आवश्यकता होती है।<ref name="Fletcher 2002">{{cite journal |author=Fletcher, J. C. |date=2002 |title=अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम रखरखाव|journal=[[Annu. Rev. Plant Biol.]] |volume=53|pages=45–66 |doi=10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332 |pmid=12221985 }}</ref> [[CLV1]] और CLV2 को एक रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स ([[LRR रिसेप्टर-जैसे किनेज]] परिवार का) बनाने की भविष्यवाणी की जाती है, जिसमें CLV3 एक [[लिगैंड (जैव रसायन)]] है।<ref>{{cite journal | last1 = Clark | first1 = SE | last2 = Williams | first2 = RW | last3 = Meyerowitz | first3 = EM. |name-list-style=vanc | year = 1997 | title = CLAVATA1 जीन एक पुटेटिव रिसेप्टर किनेज को एनकोड करता है जो अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम आकार को नियंत्रित करता है।| journal = Cell | volume = 89 | issue = 4| pages = 575–85 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 | pmid = 9160749 | s2cid = 15360609 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Jeong | first1 = S | last2 = Trotochaud | first2 = AE | last3 = Clark | first3 = SE. |name-list-style=vanc | year = 1999 | title = The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase | journal = Plant Cell | volume = 11 | issue = 10| pages = 1925–33 | doi = 10.1105/tpc.11.10.1925 | pmid = 10521522 | pmc = 144110 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Fletcher | first1 = JC | last2 = Brand | first2 = U | last3 = Running | first3 = MP | last4 = Simon | first4 = R | last5 = Meyerowitz | first5 = EM |name-list-style=vanc | year = 1999 | title = Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems | journal = Science | volume = 283 | issue = 5409| pages = 1911–14 | doi = 10.1126/science.283.5409.1911 | pmid = 10082464 | bibcode = 1999Sci...283.1911F }}</ref> CLV3 मक्का के ESR प्रोटीन के साथ कुछ होमोलॉजी (रसायन विज्ञान) साझा करता है, जिसमें प्रोटीन के बीच एक छोटा 14 [[ एमिनो एसिड ]] क्षेत्र [[संरक्षण (आनुवांशिकी)]] होता है।<ref name="cock et al.">{{cite journal |author1=J. Mark Cock |author2=Sheila McCormick |title=A Large Family of Genes That Share Homology with CLAVATA3 |journal=Plant Physiology |date=July 2001 |volume=126 |issue=3 |pages=939–942 |pmid=11457943 |pmc=1540125 |doi=10.1104/pp.126.3.939}}</ref><ref name="Oelkers et al.">{{cite journal |author=Karsten Oelkers, Nicolas Goffard, Georg F Weiller, Peter M Gresshoff, [[Ulrike Mathesius]] and Tancred Frickey |title=CLE सिग्नलिंग पेप्टाइड परिवार का जैव सूचनात्मक विश्लेषण|journal=[[BMC Plant Biology]] |volume=8 |page=1 |date=3 January 2008 |pmid=18171480 |pmc=2254619 |doi=10.1186/1471-2229-8-1 }}</ref> जिन प्रोटीनों में ये संरक्षित क्षेत्र होते हैं उन्हें प्रोटीन के CLE परिवार में समूहीकृत किया गया है।<ref name="cock et al."/><ref name="Oelkers et al."/>
इन चार अलग-अलग क्षेत्रों को एक जटिल सिग्नलिंग मार्ग द्वारा बनाए रखा जाता है। [[अरबीडोफिसिस थालीआना]] में, [[कोशिका विभाजन]] की दर को नियंत्रित करके शूट एपिकल विभज्योतक में स्टेम कोशिकाएं जलाशय के आकार को विनियमित करने के लिए तीन परस्पर क्रिया करने वाले [[CLAVATA]] (क्लैवाटा) जीन की आवश्यकता होती है।<ref name="Fletcher 2002">{{cite journal |author=Fletcher, J. C. |date=2002 |title=अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम रखरखाव|journal=[[Annu. Rev. Plant Biol.]] |volume=53|pages=45–66 |doi=10.1146/annurev.arplant.53.092701.143332 |pmid=12221985 }}</ref> [[CLV1|सीएलवी1]] और सीएलवी2 को एक रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स ([[LRR रिसेप्टर-जैसे किनेज]] परिवार का) बनाने की भविष्यवाणी की जाती है, जिसमें सीएलवी3 एक [[लिगैंड (जैव रसायन)]] है।<ref>{{cite journal | last1 = Clark | first1 = SE | last2 = Williams | first2 = RW | last3 = Meyerowitz | first3 = EM. |name-list-style=vanc | year = 1997 | title = CLAVATA1 जीन एक पुटेटिव रिसेप्टर किनेज को एनकोड करता है जो अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम आकार को नियंत्रित करता है।| journal = Cell | volume = 89 | issue = 4| pages = 575–85 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80239-1 | pmid = 9160749 | s2cid = 15360609 | doi-access = free }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Jeong | first1 = S | last2 = Trotochaud | first2 = AE | last3 = Clark | first3 = SE. |name-list-style=vanc | year = 1999 | title = The Arabidopsis CLAVATA2 gene encodes a receptor-like protein required for the stability of the CLAVATA1 receptor-like kinase | journal = Plant Cell | volume = 11 | issue = 10| pages = 1925–33 | doi = 10.1105/tpc.11.10.1925 | pmid = 10521522 | pmc = 144110 }}</ref><ref>{{cite journal | last1 = Fletcher | first1 = JC | last2 = Brand | first2 = U | last3 = Running | first3 = MP | last4 = Simon | first4 = R | last5 = Meyerowitz | first5 = EM |name-list-style=vanc | year = 1999 | title = Signaling of cell fate decisions by CLAVATA3 in Arabidopsis shoot meristems | journal = Science | volume = 283 | issue = 5409| pages = 1911–14 | doi = 10.1126/science.283.5409.1911 | pmid = 10082464 | bibcode = 1999Sci...283.1911F }}</ref> सीएलवी3 मक्का के ईएसआर प्रोटीन के साथ कुछ होमोलॉजी (रसायन विज्ञान) साझा करता है, जिसमें प्रोटीन के बीच एक छोटा 14 [[ एमिनो एसिड ]] क्षेत्र [[संरक्षण (आनुवांशिकी)]] होता है।<ref name="cock et al.">{{cite journal |author1=J. Mark Cock |author2=Sheila McCormick |title=A Large Family of Genes That Share Homology with CLAVATA3 |journal=Plant Physiology |date=July 2001 |volume=126 |issue=3 |pages=939–942 |pmid=11457943 |pmc=1540125 |doi=10.1104/pp.126.3.939}}</ref><ref name="Oelkers et al.">{{cite journal |author=Karsten Oelkers, Nicolas Goffard, Georg F Weiller, Peter M Gresshoff, [[Ulrike Mathesius]] and Tancred Frickey |title=CLE सिग्नलिंग पेप्टाइड परिवार का जैव सूचनात्मक विश्लेषण|journal=[[BMC Plant Biology]] |volume=8 |page=1 |date=3 January 2008 |pmid=18171480 |pmc=2254619 |doi=10.1186/1471-2229-8-1 }}</ref> जिन प्रोटीनों में ये संरक्षित क्षेत्र होते हैं उन्हें प्रोटीन के सीएलई परिवार में समूहीकृत किया जाता है।<ref name="cock et al."/><ref name="Oelkers et al."/>


CLV1 को कई [[ कोशिका द्रव्य ]]िक प्रोटीन के साथ बातचीत करने के लिए दिखाया गया है जो [[ संकेत पारगमन ]] में सबसे अधिक शामिल हैं। उदाहरण के लिए, CLV कॉम्प्लेक्स को GTPase|Rho/Rac छोटे GTPase-संबंधित प्रोटीन से संबद्ध पाया गया है।<ref name="Fletcher 2002"/>ये प्रोटीन सीएलवी कॉम्प्लेक्स और [[माइटोजन-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एमएपीके) के बीच एक मध्यवर्ती के रूप में कार्य कर सकते हैं, जो अक्सर सिग्नलिंग कैस्केड में शामिल होता है।<ref>{{cite journal |author=Valster, A. H. |date=2000 |title=Plant GTPases: the Rhos in bloom |journal=Trends in Cell Biology |volume=10 |issue=4 |pages=141–146 |display-authors=etal |doi=10.1016/s0962-8924(00)01728-1|pmid=10740268 }}</ref> केAPP एक किनेसे से जुड़ा प्रोटीन फॉस्फेट है जिसे CLV1 के साथ इंटरैक्ट करने के लिए दिखाया गया है।<ref name="KAPP">{{cite journal |author=Stone, J. M. |date=1998 |title=CLAVATA1 रिसेप्टर किनेज और किनेज से जुड़े प्रोटीन फॉस्फेटस इंटरैक्शन द्वारा मेरिस्टेम विकास का नियंत्रण|journal=Plant Physiology |volume=117 |issue=4 |pages=1217–1225 |pmid=9701578 |pmc=34886 |display-authors=etal |doi=10.1104/pp.117.4.1217}}</ref> ऐसा माना जाता है कि केAPP इसे dephosphorylate करके CLV1 के एक नकारात्मक नियामक के रूप में कार्य करता है।<ref name="KAPP"/>
सीएलवी1 को कई [[ कोशिका द्रव्य ]] प्रोटीन के साथ बातचीत करने के लिए दिखाया जाता है जो [[ संकेत पारगमन ]] में सबसे अधिक शामिल होता हैं। उदाहरण के लिए, सीएलवी कॉम्प्लेक्स को आरएचओ/आरएसी  छोटे जीटीपेस-संबंधित प्रोटीन से संबद्ध पाया गया है।<ref name="Fletcher 2002"/>ये प्रोटीन सीएलवी कॉम्प्लेक्स और [[माइटोजन-सक्रिय प्रोटीन किनेज]] (एमएपीके) के बीच एक मध्यवर्ती के रूप में कार्य कर सकते हैं, जो अक्सर सिग्नलिंग कैस्केड में शामिल होता है।<ref>{{cite journal |author=Valster, A. H. |date=2000 |title=Plant GTPases: the Rhos in bloom |journal=Trends in Cell Biology |volume=10 |issue=4 |pages=141–146 |display-authors=etal |doi=10.1016/s0962-8924(00)01728-1|pmid=10740268 }}</ref> केएपीपी एक किनेसे से जुड़ा प्रोटीन फॉस्फेट है जिसे सीएलवी1 के साथ इंटरैक्ट करने के लिए दिखाया गया है।<ref name="KAPP">{{cite journal |author=Stone, J. M. |date=1998 |title=CLAVATA1 रिसेप्टर किनेज और किनेज से जुड़े प्रोटीन फॉस्फेटस इंटरैक्शन द्वारा मेरिस्टेम विकास का नियंत्रण|journal=Plant Physiology |volume=117 |issue=4 |pages=1217–1225 |pmid=9701578 |pmc=34886 |display-authors=etal |doi=10.1104/pp.117.4.1217}}</ref> ऐसा माना जाता है कि केएपीपी इसे डीफॉस्फोराइलिंग करके सीएलवी1 के एक नकारात्मक नियामक के रूप में कार्य करता है।<ref name="KAPP"/>


पादप विभज्योतक अनुरक्षण में एक अन्य महत्वपूर्ण जीन [[WUSCHEL]] (संक्षिप्त रूप में WUS) है, जो CLV को सकारात्मक रूप से विनियमित करने के अलावा CLV सिग्नलिंग का एक लक्ष्य है, इस प्रकार एक फीडबैक लूप बनता है।<ref name="WUS">{{cite journal |author=Mayer, K. F. X |date=1998 |title=अरबिडोप्सिस शूट मेरिस्टेम में स्टेम सेल भाग्य को विनियमित करने में WUSCHEL की भूमिका|journal=Cell |volume=95 |issue=6 |pages=805–815 |pmid=9865698  |doi=10.1016/S0092-8674(00)81703-1 |s2cid=18995751 |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref> WUS विभज्योतक के स्टेम कोशिकाएं के नीचे की कोशिकाओं में व्यक्त किया जाता है और इसकी उपस्थिति स्टेम कोशिकाएं के कोशिकाएंुलर भेदभाव को रोकती है।<ref name="WUS"/>CLV1 स्टेम कोशिकाओं वाले मध्य क्षेत्र के बाहर WUS गतिविधि को दबाकर कोशिकाएंुलर भेदभाव को बढ़ावा देने का कार्य करता है।<ref name="Fletcher 2002"/>
पादप विभज्योतक अनुरक्षण में एक अन्य महत्वपूर्ण जीन डब्ल्यूयूएस[[WUSCHEL|सीएचईएल]] (संक्षिप्त रूप में डब्ल्यूयूएस) है, जो सीएलवी को सकारात्मक रूप से विनियमित करने के अतिरिक्त  सीएलवी सिग्नलिंग का एक लक्ष्य होता है, इस प्रकार एक फीडबैक लूप बनता है।<ref name="WUS">{{cite journal |author=Mayer, K. F. X |date=1998 |title=अरबिडोप्सिस शूट मेरिस्टेम में स्टेम सेल भाग्य को विनियमित करने में WUSCHEL की भूमिका|journal=Cell |volume=95 |issue=6 |pages=805–815 |pmid=9865698  |doi=10.1016/S0092-8674(00)81703-1 |s2cid=18995751 |display-authors=etal|doi-access=free }}</ref>डब्ल्यूयूएस विभज्योतक के स्टेम कोशिकाएं के नीचे की कोशिकाओं में व्यक्त किया जाता है और इसकी उपस्थिति स्टेम कोशिकाएं के सेल्युलर भेदभाव को रोकती है।<ref name="WUS"/> सीएलवी1 स्टेम कोशिकाओं वाले मध्य क्षेत्र के बाहर डब्ल्यूयूएस गतिविधि को दबाकर सेल्युलर भेदभाव को बढ़ावा देने का कार्य करती है।<ref name="Fletcher 2002"/>


शूट एपिकल विभज्योतक में WUS का कार्य [[प्लांट हार्मोन]] [[साइटोकिनिन]] से जुड़ा हुआ है। साइटोकिनिन [[हिस्टडीन किनेज]] को सक्रिय करता है जो तब [[फास्फारिलीकरण]] हिस्टडीन फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन करता है।<ref>{{Cite journal|author-link1=Jen Sheen|first1=Jen |last1=Sheen|last2=Hwang|first2=Ildoo|date=September 2001|title=अरेबिडोप्सिस साइटोकिनिन सिग्नल ट्रांसडक्शन में दो-घटक सर्किटरी|journal=Nature|volume=413|issue=6854|pages=383–389|doi=10.1038/35096500|pmid=11574878 |bibcode=2001Natur.413..383H |s2cid=4418158 |issn=1476-4687}}</ref> इसके बाद, फॉस्फेट समूहों को दो प्रकार के अरबिडोप्सिस प्रतिक्रिया नियामकों (एआरआर) पर स्थानांतरित किया जाता है: टाइप-बी एआरआरएस और टाइप-ए एआरआर। टाइप-बी एआरआर ए-एआरआर समेत [[साइटोकिनिन सिग्नलिंग और प्रतिक्रिया नियामक प्रोटीन]] के डाउनस्ट्रीम जीन को सक्रिय करने के लिए ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में काम करते हैं। ए-एआरआर संरचना में बी-एआरआर के समान हैं; हालाँकि, A-ARR में डीएनए बाइंडिंग डोमेन नहीं होते हैं जो B-ARR के पास होते हैं, और जिन्हें ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में कार्य करने की आवश्यकता होती है।<ref>{{Cite journal|last1=Lohmann|first1=Jan U.|last2=Kieber|first2=Joseph J.|last3=Demar|first3=Monika|last4=Andreas Kehle|last5=Stehling|first5=Sandra|last6=Busch|first6=Wolfgang|last7=To|first7=Jennifer P. C.|last8=Leibfried|first8=Andrea|date=December 2005|title=WUSCHEL साइटोकिनिन-इंड्यूसीबल प्रतिक्रिया नियामकों के प्रत्यक्ष विनियमन द्वारा मेरिस्टेम फ़ंक्शन को नियंत्रित करता है|journal=Nature|volume=438|issue=7071|pages=1172–1175|doi=10.1038/nature04270|pmid=16372013|bibcode=2005Natur.438.1172L|s2cid=2401801|issn=1476-4687}}</ref> इसलिए, ए-एआरआर ट्रांसक्रिप्शन की सक्रियता में योगदान नहीं करते हैं, और फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन से फॉस्फेट के लिए प्रतिस्पर्धा करके, बी-एआरआर फ़ंक्शन को रोकते हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Kieber|first1=Joseph J.|last2=Ecker|first2=Joseph R.|last3=Alonso|first3=Jose M.|last4=Schaller|first4=G. Eric|last5=Mason|first5=Michael G.|last6=Deruère|first6=Jean|last7=Ferreira|first7=Fernando J.|last8=Haberer|first8=Georg|last9=To|first9=Jennifer P. C.|date=2004-03-01|title=टाइप-ए अरबिडोप्सिस रिस्पांस रेगुलेटर साइटोकिनिन सिग्नलिंग के आंशिक रूप से निरर्थक नकारात्मक नियामक हैं|journal=The Plant Cell|volume=16|issue=3|pages=658–671|doi=10.1105/tpc.018978|issn=1040-4651|pmid=14973166|pmc=385279}}</ref> एसएएम में, बी-एआरआर डब्ल्यूयूएस की अभिव्यक्ति को प्रेरित करते हैं जो स्टेम कोशिकाएं पहचान को प्रेरित करता है।<ref>{{Cite journal|last1=Jurgens|first1=G.|last2=Berger|first2=J.|last3=Mayer|first3=K. F.|last4=Laux|first4=T.|date=1996-01-01|title=अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम अखंडता के लिए WUSCHEL जीन की आवश्यकता होती है|url=https://dev.biologists.org/content/122/1/87|journal=Development|volume=122|issue=1|pages=87–96|doi=10.1242/dev.122.1.87|issn=0950-1991|pmid=8565856}}</ref> WUS तब A-ARRs को दबा देता है।<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=David|last2=Simon|first2=Rüdiger|last3=Je|first3=Byoung Il|last4=Somssich|first4=Marc|date=2016-09-15|title=CLAVATA-WUSCHEL शूट मेरिस्टेम में सिग्नलिंग|journal=Development|volume=143|issue=18|pages=3238–3248|doi=10.1242/dev.133645|issn=0950-1991|pmid=27624829|doi-access=free}}</ref> नतीजतन, बी-एआरआर अब बाधित नहीं होते हैं, जिससे शूट एपिकल विभज्योतक के केंद्र में निरंतर साइटोकिनिन सिग्नलिंग होता है। कुल मिलाकर CLAVATA सिग्नलिंग के साथ, यह सिस्टम एक नकारात्मक फीडबैक लूप के रूप में काम करता है। साइटोकिनिन सिग्नलिंग को WUS द्वारा साइटोकिनिन सिग्नलिंग के अवरोध को रोकने के लिए सकारात्मक रूप से प्रबलित किया जाता है, जबकि WUS CLV3 के रूप में अपने स्वयं के अवरोधक को बढ़ावा देता है, जो अंततः WUS और साइटोकिनिन सिग्नलिंग को रोक कर रखता है।<ref>{{Cite journal|last1=Gordon|first1=S. P.|last2=Chickarmane|first2=V. S.|last3=Ohno|first3=C.|last4=Meyerowitz|first4=E. M.|date=2009-08-26|title=अरबिडोप्सिस शूट मेरिस्टेम के भीतर साइटोकिनिन सिग्नलिंग कंट्रोल स्टेम सेल नंबर के माध्यम से मल्टीपल फीडबैक लूप|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|issue=38|pages=16529–16534|doi=10.1073/pnas.0908122106|pmid=19717465|pmc=2752578|bibcode=2009PNAS..10616529G|issn=0027-8424|doi-access=free}}</ref>
शूट एपिकल विभज्योतक में डब्ल्यूयूएस का कार्य [[प्लांट हार्मोन]] [[साइटोकिनिन]] से जुड़ा हुआ होता है। साइटोकिनिन [[हिस्टडीन किनेज]] को सक्रिय करता है जो तब [[फास्फारिलीकरण]] हिस्टडीन फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन करता है।<ref>{{Cite journal|author-link1=Jen Sheen|first1=Jen |last1=Sheen|last2=Hwang|first2=Ildoo|date=September 2001|title=अरेबिडोप्सिस साइटोकिनिन सिग्नल ट्रांसडक्शन में दो-घटक सर्किटरी|journal=Nature|volume=413|issue=6854|pages=383–389|doi=10.1038/35096500|pmid=11574878 |bibcode=2001Natur.413..383H |s2cid=4418158 |issn=1476-4687}}</ref> इसके बाद, फॉस्फेट समूहों को दो प्रकार के अरबिडोप्सिस प्रतिक्रिया नियामकों (एआरआर) पर स्थानांतरित किया जाता है: टाइप-बी एआरआरएस और टाइप-ए एआरआर। टाइप-बी एआरआर ए-एआरआर समेत [[साइटोकिनिन सिग्नलिंग और प्रतिक्रिया नियामक प्रोटीन]] के डाउनस्ट्रीम जीन को सक्रिय करने के लिए ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में काम करते हैं। ए-एआरआर संरचना में बी-एआरआर के समान हैं; हालाँकि, ए-एआरआर में डीएनए बाइंडिंग डोमेन नहीं होते हैं जो बी-एआरआर के पास होते हैं, और जिन्हें ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में कार्य करने की आवश्यकता होती है।<ref>{{Cite journal|last1=Lohmann|first1=Jan U.|last2=Kieber|first2=Joseph J.|last3=Demar|first3=Monika|last4=Andreas Kehle|last5=Stehling|first5=Sandra|last6=Busch|first6=Wolfgang|last7=To|first7=Jennifer P. C.|last8=Leibfried|first8=Andrea|date=December 2005|title=WUSCHEL साइटोकिनिन-इंड्यूसीबल प्रतिक्रिया नियामकों के प्रत्यक्ष विनियमन द्वारा मेरिस्टेम फ़ंक्शन को नियंत्रित करता है|journal=Nature|volume=438|issue=7071|pages=1172–1175|doi=10.1038/nature04270|pmid=16372013|bibcode=2005Natur.438.1172L|s2cid=2401801|issn=1476-4687}}</ref> इसलिए, ए-एआरआर ट्रांसक्रिप्शन की सक्रियता में योगदान नहीं करते हैं, और फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन से फॉस्फेट के लिए प्रतिस्पर्धा करके, बी-एआरआर फ़ंक्शन को रोकते हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Kieber|first1=Joseph J.|last2=Ecker|first2=Joseph R.|last3=Alonso|first3=Jose M.|last4=Schaller|first4=G. Eric|last5=Mason|first5=Michael G.|last6=Deruère|first6=Jean|last7=Ferreira|first7=Fernando J.|last8=Haberer|first8=Georg|last9=To|first9=Jennifer P. C.|date=2004-03-01|title=टाइप-ए अरबिडोप्सिस रिस्पांस रेगुलेटर साइटोकिनिन सिग्नलिंग के आंशिक रूप से निरर्थक नकारात्मक नियामक हैं|journal=The Plant Cell|volume=16|issue=3|pages=658–671|doi=10.1105/tpc.018978|issn=1040-4651|pmid=14973166|pmc=385279}}</ref> एसएएम में, बी-एआरआर डब्ल्यूयूएस की अभिव्यक्ति को प्रेरित करते हैं जो स्टेम कोशिकाएं पहचान को प्रेरित करता है।<ref>{{Cite journal|last1=Jurgens|first1=G.|last2=Berger|first2=J.|last3=Mayer|first3=K. F.|last4=Laux|first4=T.|date=1996-01-01|title=अरबिडोप्सिस में शूट और फ्लोरल मेरिस्टेम अखंडता के लिए WUSCHEL जीन की आवश्यकता होती है|url=https://dev.biologists.org/content/122/1/87|journal=Development|volume=122|issue=1|pages=87–96|doi=10.1242/dev.122.1.87|issn=0950-1991|pmid=8565856}}</ref>डब्ल्यूयूएस तब एआरआर को दबा देता है।<ref>{{Cite journal|last1=Jackson|first1=David|last2=Simon|first2=Rüdiger|last3=Je|first3=Byoung Il|last4=Somssich|first4=Marc|date=2016-09-15|title=CLAVATA-WUSCHEL शूट मेरिस्टेम में सिग्नलिंग|journal=Development|volume=143|issue=18|pages=3238–3248|doi=10.1242/dev.133645|issn=0950-1991|pmid=27624829|doi-access=free}}</ref> नतीजतन, बी-एआरआर अब बाधित नहीं होते हैं, जिससे शूट एपिकल विभज्योतक के केंद्र में निरंतर साइटोकिनिन सिग्नलिंग होता है। कुल मिलाकर क्लैवाटा सिग्नलिंग के साथ, यह सिस्टम एक नकारात्मक फीडबैक लूप के रूप में काम करता है। साइटोकिनिन सिग्नलिंग कोडब्ल्यूयूएस द्वारा साइटोकिनिन सिग्नलिंग के अवरोध को रोकने के लिए सकारात्मक रूप से प्रबलित किया जाता है, जबकि डब्ल्यूयूएस  सीएलवी3 के रूप में अपने स्वयं के अवरोधक को बढ़ावा देता है, जो अंततःडब्ल्यूयूएस और साइटोकिनिन सिग्नलिंग को रोक कर रखता है।<ref>{{Cite journal|last1=Gordon|first1=S. P.|last2=Chickarmane|first2=V. S.|last3=Ohno|first3=C.|last4=Meyerowitz|first4=E. M.|date=2009-08-26|title=अरबिडोप्सिस शूट मेरिस्टेम के भीतर साइटोकिनिन सिग्नलिंग कंट्रोल स्टेम सेल नंबर के माध्यम से मल्टीपल फीडबैक लूप|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|issue=38|pages=16529–16534|doi=10.1073/pnas.0908122106|pmid=19717465|pmc=2752578|bibcode=2009PNAS..10616529G|issn=0027-8424|doi-access=free}}</ref>




=== रूट एपिकल विभज्योतक ===
=== रूट एपिकल विभज्योतक ===
[[File:Root-tip-tag.png|thumb|right|विभज्योतक के साथ रूट टिप की 10x माइक्रोस्कोप छवि{{ordered list|quiescent center|calyptrogen (live rootcap cells)|rootcap|sloughed off dead rootcap cells|procambium}}]]शूट एपिकल विभज्योतक के विपरीत, रूट एपिकल विभज्योतक दो आयामों में कोशिकाओं का निर्माण करता है। यह एक आयोजन केंद्र के चारों ओर स्टेम कोशिकाएं के दो पूलों को बंद कर देता है जिसे क्विज़ेंट सेंटर (QC) कोशिकाएँ कहा जाता है और एक वयस्क जड़ में अधिकांश कोशिकाओं का निर्माण करता है।<ref name=" Jose Sebastian 2013">{{cite journal | doi = 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2 | title=रूट एपिकल मेरिस्टेम्स| journal=eLS | last1 = Sebastian | first1 = Jose | last2 = Lee | first2 = Ji-Young| year=2013 | isbn=978-0470016176 }}</ref><ref name="Bennett, T">{{cite journal | last1 = Bennett | first1 = Tom | last2 = Scheres | first2 = Ben | year = 2010 | title = Root development-two meristems for the price of one? | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume =  91| pages =  67–102| doi = 10.1016/S0070-2153(10)91003-X | pmid = 20705179 | isbn = 9780123809100 }}</ref> इसके शीर्ष पर, रूट विभज्योतक को [[रूट कैप]] द्वारा कवर किया जाता है, जो इसके विकास प्रक्षेपवक्र की रक्षा और मार्गदर्शन करता है। रूट कैप की बाहरी सतह से कोशिकाओं को लगातार हटा दिया जाता है। क्विज़ेंट सेंटर कोशिकाओं को उनकी कम माइटोटिक गतिविधि की विशेषता होती है। साक्ष्य बताते हैं कि क्विज़ेंट सेंटर आसपास के स्टेम कोशिकाएं को उनके भेदभाव को रोककर बनाए रखता है, सिग्नल (एस) के माध्यम से जो अभी तक खोजा जाना बाकी है। यह निरंतर जड़ वृद्धि के लिए आवश्यक विभज्योतक में नई कोशिकाओं की निरंतर आपूर्ति की अनुमति देता है। हाल के निष्कर्षों से संकेत मिलता है कि क्यूसी स्टेम कोशिकाएं के भंडार के रूप में भी कार्य कर सकता है जो कुछ भी खो गया है या क्षतिग्रस्त हो गया है।<ref name=" Heidstra, R">{{cite journal | last1 = Heidstra | first1 = Renze | last2 = Sabatini | first2 = Sabrina | year = 2014 | title = Plant and animal stem cells: similar yet different | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 15 | issue = 5| pages = 301–12 | doi = 10.1038/nrm3790 | pmid = 24755933 | s2cid = 34386672 }}</ref> रूट एपिकल विभज्योतक और ऊतक पैटर्न प्राथमिक जड़ के मामले में भ्रूण में और द्वितीयक जड़ों के मामले में नए पार्श्व रूट प्रिमोर्डियम में स्थापित हो जाते हैं।
[[File:Root-tip-tag.png|thumb|right|विभज्योतक के साथ रूट टिप की 10x माइक्रोस्कोप छवि{{ordered list|केंद्र|कैलिप्ट्रोजन (लाइव रूटकैप कोशिकाएं)
|रूटकैप|मृत रूटकैप कोशिकाओं को हटा दिया गया
|प्रोकैमबियम
}}]]शूट एपिकल विभज्योतक के विपरीत, रूट एपिकल विभज्योतक दो आयामों में कोशिकाओं का निर्माण करता है। यह एक आयोजन केंद्र के चारों ओर स्टेम कोशिकाएं के दो पूलों को बंद कर देता है जिसे क्विज़ेंट सेंटर (QC) कोशिकाएँ कहा जाता है और एक वयस्क जड़ में अधिकांश कोशिकाओं का निर्माण करता है।<ref name=" Jose Sebastian 2013">{{cite journal | doi = 10.1002/9780470015902.a0020121.pub2 | title=रूट एपिकल मेरिस्टेम्स| journal=eLS | last1 = Sebastian | first1 = Jose | last2 = Lee | first2 = Ji-Young| year=2013 | isbn=978-0470016176 }}</ref><ref name="Bennett, T">{{cite journal | last1 = Bennett | first1 = Tom | last2 = Scheres | first2 = Ben | year = 2010 | title = Root development-two meristems for the price of one? | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume =  91| pages =  67–102| doi = 10.1016/S0070-2153(10)91003-X | pmid = 20705179 | isbn = 9780123809100 }}</ref> इसके शीर्ष पर, रूट विभज्योतक को [[रूट कैप]] द्वारा कवर किया जाता है, जो इसके विकास प्रक्षेपवक्र की रक्षा और मार्गदर्शन करता है। रूट कैप की बाहरी सतह से कोशिकाओं को लगातार हटा दिया जाता है। क्विज़ेंट सेंटर कोशिकाओं को उनकी कम माइटोटिक गतिविधि की विशेषता होती है। साक्ष्य बताते हैं कि क्विज़ेंट सेंटर आसपास के स्टेम कोशिकाएं को उनके भेदभाव को रोककर बनाए रखता है, सिग्नल (एस) के माध्यम से जो अभी तक खोजा जाना बाकी है। यह निरंतर जड़ वृद्धि के लिए आवश्यक विभज्योतक में नई कोशिकाओं की निरंतर आपूर्ति की अनुमति देता है। हाल के निष्कर्षों से संकेत मिलता है कि क्यूसी स्टेम कोशिकाएं के भंडार के रूप में भी कार्य कर सकता है जो कुछ भी खो गया है या क्षतिग्रस्त हो गया है।<ref name=" Heidstra, R">{{cite journal | last1 = Heidstra | first1 = Renze | last2 = Sabatini | first2 = Sabrina | year = 2014 | title = Plant and animal stem cells: similar yet different | journal = Nature Reviews Molecular Cell Biology | volume = 15 | issue = 5| pages = 301–12 | doi = 10.1038/nrm3790 | pmid = 24755933 | s2cid = 34386672 }}</ref> रूट एपिकल विभज्योतक और ऊतक पैटर्न प्राथमिक जड़ के मामले में भ्रूण में और द्वितीयक जड़ों के मामले में नए पार्श्व रूट प्रिमोर्डियम में स्थापित हो जाते हैं।


=== इंटरक्लेरी विभज्योतक{{anchor|intercalary}}===
=== इंटरक्लेरी विभज्योतक===
एंजियोस्पर्म में, इंटरकलरी (कभी-कभी बेसल कहा जाता है) विभज्योतक मोनोकॉट (विशेष रूप से, [[पोएसी]]) में होते हैं जो नोड्स और लीफ ब्लेड के आधार पर होते हैं। [[हॉर्सटेल]] और [[वेल्विश्चिया]] भी इंटरक्लेरी ग्रोथ प्रदर्शित करते हैं। इंटरक्लेरी विभज्योतक कोशिका विभाजन में सक्षम हैं, और वे कई मोनोकॉट्स के तेजी से विकास और विकास की अनुमति देते हैं। बाँस की गांठों पर अंतर्विष्ट विभज्योतक तेजी से तने को लंबा करने में मदद करते हैं, जबकि अधिकांश घास पत्ती ब्लेडों के आधार पर क्षतिग्रस्त पत्तियों को तेजी से फिर से बढ़ने देते हैं। शाकाहारियों द्वारा चरने से होने वाली क्षति की प्रतिक्रिया में घास में यह पत्ती फिर से विकसित हुई।
एंजियोस्पर्म में, इंटरकलरी (कभी-कभी बेसल कहा जाता है) विभज्योतक मोनोकॉट (विशेष रूप से, [[पोएसी]]) में होते हैं जो नोड्स और लीफ ब्लेड के आधार पर होते हैं। [[हॉर्सटेल]] और [[वेल्विश्चिया]] भी इंटरक्लेरी ग्रोथ प्रदर्शित करते हैं। इंटरक्लेरी विभज्योतक कोशिका विभाजन में सक्षम हैं, और वे कई मोनोकॉट्स के तेजी से विकास की अनुमति देते हैं। बाँस की गांठों पर अंतर्विष्ट विभज्योतक तेजी से तने को लंबा करने में मदद करते हैं, जबकि अधिकांश घास पत्ती ब्लेडों के आधार पर क्षतिग्रस्त पत्तियों को तेजी से फिर से बढ़ने देते हैं। शाकाहारियों द्वारा चरने से होने वाली क्षति की प्रतिक्रिया में घास में यह पत्ती फिर से विकसित होती हैं।


===पुष्प विभज्योतक===
===पुष्प विभज्योतक===
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जब पौधे फूलना शुरू करते हैं, तो शूट एपिकल मेरि[[पुष्प-केसर]] एक पुष्पक्रम विभज्योतक में बदल जाता है, जो फ्लोरल विभज्योतक का उत्पादन करता है, जो फूल के सेपल्स, पंखुड़ी, पुंकेसर और [[कापेल]] का उत्पादन करता है।
जब पौधे फूलना शुरू करते हैं, तो शूट एपिकल मेरि[[पुष्प-केसर]] एक पुष्पक्रम विभज्योतक में बदल जाता है, जो फ्लोरल विभज्योतक का उत्पादन करता है, जो फूल के सेपल्स, पंखुड़ी, पुंकेसर और [[कापेल]] का उत्पादन करता है।


वानस्पतिक शीर्ष विभज्योतकों और कुछ उत्फुल्लन विभज्योतकों के विपरीत, पुष्प विभज्योतक अनिश्चित काल तक बढ़ना जारी नहीं रख सकते हैं। उनकी वृद्धि एक विशेष आकार और रूप वाले फूल तक ही सीमित होती है। शूट विभज्योतक से फ्लोरल विभज्योतक में संक्रमण के लिए फ्लोरल विभज्योतक आइडेंटिटी जीन की आवश्यकता होती है, जो दोनों पुष्प अंगों को निर्दिष्ट करते हैं और स्टेम कोशिकाएं के उत्पादन की समाप्ति का कारण बनते हैं। AGAMOUS (AG) एक फ्लोरल होमोटिक जीन है जो फ्लोरल विभज्योतक टर्मिनेशन के लिए आवश्यक है और पुंकेसर और अंडप के समुचित विकास के लिए आवश्यक है।<ref name=" Fletcher 2002"/>एजी फ्लोरल विभज्योतक को पुष्पक्रम शूट विभज्योतक में बदलने से रोकने के लिए आवश्यक है, लेकिन पहचान जीन [[LEAFY]] (LFY) और WUS है और फ्लोरल विभज्योतक या आंतरिक दो चक्रों के केंद्र तक ही सीमित है।<ref name="wus">Lohmann, J. U. et al. (2001) A Molecular Link between Stem Cell Regulation and Floral Patterning in Arabidopsis Cell 105: 793-803</ref> इस तरह फूलों की पहचान और क्षेत्र की विशिष्टता हासिल की जाती है। WUS, AG के दूसरे इंट्रॉन में सर्वसम्मति अनुक्रम से जुड़कर AG को सक्रिय करता है और LFY निकटवर्ती मान्यता स्थलों से जुड़ता है।<ref name="wus" />एक बार AG के सक्रिय हो जाने पर यह WUS की अभिव्यक्ति को दबा देता है जिससे विभज्योतक समाप्त हो जाता है।<ref name="wus" />
वानस्पतिक शीर्ष विभज्योतकों और कुछ उत्फुल्लन विभज्योतकों के विपरीत, पुष्प विभज्योतक अनिश्चित काल तक बढ़ना जारी नहीं रख सकते हैं। उनकी वृद्धि एक विशेष आकार और रूप वाले फूल तक ही सीमित होती है। शूट विभज्योतक से फ्लोरल विभज्योतक में संक्रमण के लिए फ्लोरल विभज्योतक आइडेंटिटी जीन की आवश्यकता होती है, जो दोनों पुष्प अंगों को निर्दिष्ट करते हैं और स्टेम कोशिकाएं के उत्पादन की समाप्ति का कारण बनते हैं। AGAMOUS (AG) एक फ्लोरल होमोटिक जीन है जो फ्लोरल विभज्योतक टर्मिनेशन के लिए आवश्यक है और पुंकेसर और अंडप के समुचित विकास के लिए आवश्यक होता है।<ref name=" Fletcher 2002"/>एजी फ्लोरल विभज्योतक को पुष्पक्रम शूट विभज्योतक में बदलने से रोकने के लिए आवश्यक है, लेकिन पहचान जीन [[LEAFY]] (एलएफवाई) और डब्ल्यूयूएस है और फ्लोरल विभज्योतक या आंतरिक दो चक्रों के केंद्र तक ही सीमित होते है।<ref name="wus">Lohmann, J. U. et al. (2001) A Molecular Link between Stem Cell Regulation and Floral Patterning in Arabidopsis Cell 105: 793-803</ref> इस तरह फूलों की पहचान और क्षेत्र की विशिष्टता हासिल की जाती है। डब्ल्यूयूएस, एजी के दूसरे इंट्रॉन में सर्वसम्मति अनुक्रम से जुड़कर एजी को सक्रिय करता है और LFY निकटवर्ती मान्यता स्थलों से जुड़ता है।<ref name="wus" />एक बार एजी के सक्रिय हो जाने पर यह डब्ल्यूयूएस की अभिव्यक्ति को दबा देता है जिससे विभज्योतक समाप्त हो जाता है।<ref name="wus" />


वर्षों से, वैज्ञानिकों ने आर्थिक कारणों से पुष्प विभज्योतकों में हेरफेर किया है। एक उदाहरण उत्परिवर्तित तम्बाकू संयंत्र मैरीलैंड मैमथ है। 1936 में स्विट्जरलैंड के कृषि विभाग ने इस पौधे के साथ कई वैज्ञानिक परीक्षण किए। मैरीलैंड मैमथ इस मायने में अजीब है कि यह अन्य तम्बाकू पौधों की तुलना में बहुत तेजी से बढ़ता है।
वर्षों से, वैज्ञानिकों ने आर्थिक कारणों से पुष्प विभज्योतकों में हेरफेर किया है। एक उदाहरण उत्परिवर्तित तम्बाकू संयंत्र मैरीलैंड मैमथ है। 1936 में स्विट्जरलैंड के कृषि विभाग ने इस पौधे के साथ कई वैज्ञानिक परीक्षण किए। मैरीलैंड मैमथ इस मायने में विचित्र है कि यह अन्य तम्बाकू पौधों की तुलना में बहुत तेजी से बढ़ता है।


=== शिखर प्रभुत्व ===
=== शिखर प्रभुत्व ===
[[एपिकल प्रभुत्व]] वह होता है जहां एक विभज्योतक अन्य विभज्योतक के विकास को रोकता या रोकता है। नतीजतन, संयंत्र में एक स्पष्ट रूप से परिभाषित मुख्य ट्रंक होगा। उदाहरण के लिए, पेड़ों में, मुख्य तने की नोक प्रमुख प्ररोह विभज्योतक को धारण करती है। इसलिए, ट्रंक की नोक तेजी से बढ़ती है और शाखाओं द्वारा छायांकित नहीं होती है। यदि प्रमुख विभज्योतक को काट दिया जाता है, तो एक या एक से अधिक शाखा युक्तियाँ हावी हो जाएंगी। शाखा तेजी से बढ़ने लगेगी और नई वृद्धि लंबवत होगी। वर्षों से, शाखा अधिक से अधिक मुख्य ट्रंक के विस्तार की तरह दिखने लग सकती है। एपिकल विभज्योतक को हटाने के बाद अक्सर कई शाखाएं इस व्यवहार को प्रदर्शित करती हैं, जिससे झाड़ीदार विकास होता है।
[[एपिकल प्रभुत्व]] वह होता है जहां एक विभज्योतक अन्य विभज्योतक के विकास को रोकता है। नतीजतन, संयंत्र में एक स्पष्ट रूप से परिभाषित मुख्य ट्रंक होता है। उदाहरण के लिए, पेड़ों में, मुख्य तने की नोक प्रमुख प्ररोह विभज्योतक को धारण करती है। इसलिए, ट्रंक की नोक तेजी से बढ़ती है और शाखाओं द्वारा छायांकित नहीं होती है। यदि प्रमुख विभज्योतक को काट दिया जाता है, तो एक या एक से अधिक शाखा युक्तियाँ हावी हो जाती है। शाखा तेजी से बढ़ने लगती है और नई वृद्धि लंबवत होने लगती है। वर्षों से, शाखा अधिक से अधिक मुख्य ट्रंक के विस्तार की तरह दिखने लग सकती है। एपिकल विभज्योतक को हटाने के बाद अक्सर कई शाखाएं इस व्यवहार को प्रदर्शित करती हैं, जिससे झाड़ीदार विकास होता है।


शिखर प्रभुत्व का तंत्र [[ auxin ]], पौधों के विकास नियामकों के प्रकारों पर आधारित है। ये एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं और संवहनी कैम्बियम में जड़ों की ओर ले जाए जाते हैं। यदि शिखर प्रभुत्व पूर्ण है, तो वे किसी भी शाखा को तब तक बनने से रोकते हैं जब तक शीर्ष विभज्योतक सक्रिय रहता है। यदि प्रभुत्व अधूरा है, तो पार्श्व शाखाएँ विकसित होंगी।{{Citation needed|date=September 2018}}
शिखर प्रभुत्व का माध्यम [[ auxin | आक्सिन]], पौधों के विकास नियामकों के प्रकारों पर आधारित है। ये एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं और संवहनी कैम्बियम में जड़ों की ओर ले जाए जाते हैं। यदि शिखर प्रभुत्व पूर्ण है, तो वे किसी भी शाखा को तब तक बनने से रोकते हैं जब तक शीर्ष विभज्योतक सक्रिय रहता है। यदि प्रभुत्व अधूरा है, तो पार्श्व शाखाएँ विकसित होंगी।{{Citation needed|date=September 2018}}


शिखाग्र प्रभाविता और शाखाओं में बंटने के नियंत्रण की हालिया जांच से [[स्ट्रिगोलैक्टोन]] नामक एक नए पादप हार्मोन परिवार का पता चला है। इन यौगिकों को पहले बीज अंकुरण और mycorrhizal कवक के साथ संचार में शामिल होने के लिए जाना जाता था और अब शाखाओं के निषेध में शामिल होने के लिए दिखाया गया है।<ref>{{cite journal|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|title=Branching out: new class of plant hormones inhibits branch formation|url=http://www.nature.com/nature/journal/v455/n7210/edsumm/e080911-01.html|date=2008-09-11|access-date=2009-04-30|volume=455|issue=7210}}</ref>
शिखाग्र प्रभाविता और शाखाओं में बंटने के नियंत्रण की हालिया जांच से [[स्ट्रिगोलैक्टोन]] नामक एक नए पादप हार्मोन परिवार का पता चला है। इन यौगिकों को पहले बीज अंकुरण और माइकोराइजल कवक के साथ संचार में शामिल होने के लिए जाना जाता था और अब शाखाओं के निषेध में शामिल होने के लिए दिखाया जाता है।<ref>{{cite journal|journal=[[Nature (journal)|Nature]]|title=Branching out: new class of plant hormones inhibits branch formation|url=http://www.nature.com/nature/journal/v455/n7210/edsumm/e080911-01.html|date=2008-09-11|access-date=2009-04-30|volume=455|issue=7210}}</ref>


'''विभज्योतक आर्किटेक्चर में विविधता'''


=== विभज्योतक आर्किटेक्चर में विविधता ===
एसएएम में स्टेम कोशिकाओं की आबादी होती है जो पार्श्व विभज्योतक का उत्पादन करती हैं जबकि स्टेम लंबा हो जाता है। यह पता चला है कि स्टेम सेल नंबर के विनियमन का माध्यम विकसित रूप से संरक्षित हो सकता है। अरबडोप्सिस थालियाना में स्टेम सेल की आबादी को बनाए रखने के लिए जिम्मेदार क्लैवाटा जीन सीएलवी2 बहुत बारीकी से  [[मक्का]] जीन फासिएटेड ईएआर 2 (एफईए 2) से बहुत निकटता से संबंधित होता है, जो उसी कार्य में शामिल होता  है।<ref>{{cite journal | author=Taguchi-Shiobara | title = The fasciated ear2 gene encodes a leucine-rich repeat receptor-like protein that regulates shoot meristem proliferation in maize | journal=Genes & Development | volume=15 | issue=20 | pages=2755–2766 | year=2001 | doi = 10.1101/gad.208501 | pmid=11641280 | last2=Yuan | first2=Z | last3=Hake | first3=S | last4=Jackson | first4=D | pmc=312812 |display-authors=etal}}</ref> ] इसी तरह, चावल में, FON1-FON2 प्रणाली एराबिडोप्सिस थैलियाना में सीएलवी सिग्नलिंग सिस्टम के साथ घनिष्ठ संबंध रखती है। [23] इन अध्ययनों से पता चलता है कि स्टेम सेल संख्या, पहचान और भेदभाव का विनियमन मोनोकोट में एक विकासवादी रूप से संरक्षित माध्यम हो सकता है, अगर एंजियोस्पर्म में नहीं। चावल में FON1-FON2 से अलग एक और आनुवंशिक प्रणाली भी होती है, जो स्टेम सेल संख्या को विनियमित करने में शामिल होती है इन अध्ययनों से पता चलता है कि स्टेम कोशिकाएं संख्या, पहचान और भेदभाव का विनियमन [[ एकबीजपी | मोनोकोट्स]] में विकासवादी रूप से संरक्षित माध्यम हो सकता है, परन्तु [[आवृतबीजी]] में नहीं। चावल में FON1-FON2 से भिन्न एक अन्य आनुवंशिक प्रणाली भी होती है, जो स्टेम कोशिकाएं नंबर को विनियमित करने में शामिल होती है।
एसएएम में स्टेम कोशिकाओं की आबादी होती है जो पार्श्व विभज्योतक का उत्पादन करती हैं जबकि स्टेम लंबा हो जाता है। यह पता चला है कि स्टेम कोशिकाएं नंबर के नियमन के तंत्र का क्रमिक रूप से संरक्षण किया जा सकता है। अरबिडोप्सिस थलियाना में स्टेम कोशिकाएं की आबादी को बनाए रखने के लिए जिम्मेदार CLAVATA जीन CLV2 [[मक्का]] जीन FASCIATED EAR 2 (FEA2) से बहुत निकटता से संबंधित है, जो एक ही कार्य में शामिल है।<ref>{{cite journal | author=Taguchi-Shiobara | title = The fasciated ear2 gene encodes a leucine-rich repeat receptor-like protein that regulates shoot meristem proliferation in maize | journal=Genes & Development | volume=15 | issue=20 | pages=2755–2766 | year=2001 | doi = 10.1101/gad.208501 | pmid=11641280 | last2=Yuan | first2=Z | last3=Hake | first3=S | last4=Jackson | first4=D | pmc=312812 |display-authors=etal}}</ref> इसी तरह, चावल में, FON1-FON2 प्रणाली अरबिडोप्सिस थलियाना में सीएलवी सिग्नलिंग प्रणाली के साथ घनिष्ठ संबंध रखती है। <रेफरी नाम = सुजाकी टी। 2006 1591-1602>{{cite journal | author=Suzaकेi T. | title = ओराइजा सैटिवा में विभज्योतक रखरखाव तंत्र का संरक्षण और विविधीकरण: पुष्प अंग संख्या 2 जीन का कार्य| journal=Plant and Cell Physiol. | volume=47 | issue=12 | pages=1591–1602 | year=2006 | doi = 10.1093/pcp/pcl025 | pmid=17056620 | last2=Toriba | first2=T | last3=Fujimoto | first3=M | last4=Tsutsumi | first4=N | last5=केitano | first5=H | last6=Hirano | first6=HY| doi-access=free }<nowiki></ref></nowiki> इन अध्ययनों से पता चलता है कि स्टेम कोशिकाएं संख्या, पहचान और भेदभाव का विनियमन [[ एकबीजपी ]]्स में विकासवादी रूप से संरक्षित तंत्र हो सकता है, यदि [[आवृतबीजी]] में नहीं। चावल में FON1-FON2 से भिन्न एक अन्य आनुवंशिक प्रणाली भी होती है, जो स्टेम कोशिकाएं नंबर को विनियमित करने में शामिल होती है।


=== नॉक्नॉक्()स)-पारिवारिक जीन की भूमिका ===
=== नॉक्स(KNOX)-पारिवारिक जीन की भूमिका ===
[[File: Linaria spur.jpg|thumb | left |उपरोक्त फूल के लंबे स्पर पर ध्यान दें। स्पर्स परागणकों को आकर्षित करते हैं और परागणकर्ताओं को विशिष्टता प्रदान करते हैं। (पुष्प: लिनारिया डेलमैटिका)]]
[[File: Linaria spur.jpg|thumb | left |उपरोक्त फूल के लंबे स्पर पर ध्यान दें। स्पर्स परागणकों को आकर्षित करते हैं और परागणकर्ताओं को विशिष्टता प्रदान करते हैं। (पुष्प: लिनारिया डेलमैटिका)]]
[[File:Cardamine hirsuta.jpg| thumb | upright | right |[[कार्डामाइन झबरा]] की जटिल पत्तियानॉक्स्स्स जीन अभिव्यक्ति से उत्पन्न होती हैं]][[जेनेटिक स्क्रीन]] ने इस कार्य नॉक्स (जीन) परिवार से संबंधित जीन की पहचान की है। ये जीन अनिवार्य रूप से स्टेम कोशिकाएं को एक विभेदित अवस्था में बनाए रखते हैं। नॉक्स परिवार  परिवार समग्र व्यवस्था को कम या ज्यादा समान रखते हुए विकासवादी विविधीकरण से गुजरा है। नॉक्स परिवार के सदस्य अरबिडोप्सिस थलियाना, चावल, [[जौ]] और टमाटर जैसे विविध पौधों में पाए गये हैं। नॉक्स जैसे जीन कुछ [[शैवाल]], मॉस, फ़र्न और [[जिम्नोस्पर्म]] में भी मौजूद होते हैं। इन जीनों के मिसेप्रेशन से रुचिकर रूपात्मक विशेषताओं का निर्माण होता है। उदाहरण के लिए, [[एंटीरहाइन]] के सदस्यों के बीच, जीनस एंटीरहिनम की प्रजातियों के पुष्प क्षेत्र में स्पर नामक संरचना की कमी होती है। एक [[प्रेरणा]] को विकासवादी नवाचार माना जाता है क्योंकि यह परागकण की विशिष्टता और आकर्षण को परिभाषित करता है। शोधकर्ताओं ने एंटिरहिनम मेजस में [[transposon|ट्रांसपोसन]] म्यूटाजेनेसिस किया, और देखा कि कुछ सम्मिलन से स्पर्स का निर्माण हुआ जो एंटीरहाइनी के अन्य सदस्यों के समान था,<ref>{{cite journal | author=Golz J.F. | title = KNOX जीन में स्वतःस्फूर्त उत्परिवर्तन एंटीरहिनम में एक उपन्यास पुष्प संरचना को जन्म देते हैं| journal=Curr. Biol. | volume=12 | issue=7 | pages=515–522 | year=2002 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 | pmid = 11937019 | last2=Keck | first2=Emma J. | last3=Hudson | first3=Andrew| s2cid = 14469173 | doi-access=free }}</ref> यह दर्शाता है कि जंगली एंटीरहिनम मेजस आबादी में स्पर्स की हानि यथासम्भव एक विकासवादी नवाचार हो सकता है। नॉक्स परिवार को पत्ती के आकार के विकास में इम्प्लिकेट किया गया है (अधिक विस्तृत चर्चा के लिए नीचे देखें)। एक अध्ययन  ने ए थैलियाना में नॉक्स जीन अभिव्यक्ति के पैटर्न को देखा, जिसमें साधारण पत्तियां  और कार्डामाइन हिरसुता, एक पौधा होता है  जिसमें जटिल पत्तियां होती हैं। ए.थैलियाना में नॉक्स जीन पत्तियों में पूरी तरह से बंद हो जाते हैं, लेकिन सी.हिरसुता में, अभिव्यक्ति जारी रहती है, जिससे जटिल पत्तियां उत्पन्न होती हैं।<ref>{{cite journal | author=Hay and Tsiantis | title = अरबीडोप्सिस थालियाना और इसके जंगली रिश्तेदार कार्डामाइन हिरसुता के बीच पत्ती के रूप में अंतर का आनुवंशिक आधार| journal=Nat. Genet. | volume=38 | pages=942–947 | year=2006 | doi = 10.1038/ng1835 | pmid=16823378 | last2=Tsiantis | first2=M | issue=8 | s2cid = 5775104 }}</ref> इसके अतिरिक्त, यह प्रस्तावित किया  नॉक्स जीन क्रिया की युक्ति सभी संवहनी पौधों में संरक्षित है,क्योंकि नॉक्स अभिव्यक्ति और एक जटिल पत्ती आकृति विज्ञान के बीच एक सहसंबंध है।<ref>{{cite journal  |vauthors=Bharathan G, etal | title = विकास के दौरान KNOXI जीन एक्सप्रेशन से अनुमानित लीफ फॉर्म में समरूपता| journal=Science | volume=296 | issue=5574 | pages=1858–1860 | year=2002 | doi = 10.1126/science.1070343 | pmid=12052958 | bibcode = 2002Sci...296.1858B | s2cid = 45069635 }}</ref>
[[File:Cardamine hirsuta.jpg| thumb | upright | right |[[कार्डामाइन झबरा]] की जटिल पत्तिया नॉक्स जीन अभिव्यक्ति से उत्पन्न होती हैं ।]][[जेनेटिक स्क्रीन]] ने इस कार्य नॉक्स (जीन) परिवार से संबंधित जीन की पहचान की है। ये जीन अनिवार्य रूप से स्टेम कोशिकाएं को एक विभेदित अवस्था में बनाए रखते हैं। नॉक्स परिवार  परिवार समग्र व्यवस्था को कम या ज्यादा समान रखते हुए विकासवादी विविधीकरण से गुजरा है। नॉक्स परिवार के सदस्य अरबिडोप्सिस थलियाना, चावल, [[जौ]] और टमाटर जैसे विविध पौधों में पाए गये हैं। नॉक्स जैसे जीन कुछ [[शैवाल]], मॉस, फ़र्न और [[जिम्नोस्पर्म]] में भी मौजूद होते हैं। इन जीनों के मिसेप्रेशन से रुचिकर रूपात्मक विशेषताओं का निर्माण होता है। उदाहरण के लिए, [[एंटीरहाइन]] के सदस्यों के बीच, जीनस एंटीरहिनम की प्रजातियों के पुष्प क्षेत्र में स्पर नामक संरचना की कमी होती है। एक [[प्रेरणा]] को विकासवादी नवाचार माना जाता है क्योंकि यह परागकण की विशिष्टता और आकर्षण को परिभाषित करता है। शोधकर्ताओं ने एंटिरहिनम मेजस में [[transposon|ट्रांसपोसन]] म्यूटाजेनेसिस किया, और देखा कि कुछ सम्मिलन से स्पर्स का निर्माण हुआ जो एंटीरहाइनी के अन्य सदस्यों के समान था,<ref>{{cite journal | author=Golz J.F. | title = KNOX जीन में स्वतःस्फूर्त उत्परिवर्तन एंटीरहिनम में एक उपन्यास पुष्प संरचना को जन्म देते हैं| journal=Curr. Biol. | volume=12 | issue=7 | pages=515–522 | year=2002 | doi = 10.1016/S0960-9822(02)00721-2 | pmid = 11937019 | last2=Keck | first2=Emma J. | last3=Hudson | first3=Andrew| s2cid = 14469173 | doi-access=free }}</ref> यह दर्शाता है कि जंगली एंटीरहिनम मेजस आबादी में स्पर्स की हानि यथासम्भव एक विकासवादी नवाचार हो सकता है। नॉक्स परिवार को पत्ती के आकार के विकास में इम्प्लिकेट किया गया है (अधिक विस्तृत चर्चा के लिए नीचे देखें)। एक अध्ययन  ने ए थैलियाना में नॉक्स जीन अभिव्यक्ति के पैटर्न को देखा, जिसमें साधारण पत्तियां  और कार्डामाइन हिरसुता, एक पौधा होता है  जिसमें जटिल पत्तियां होती हैं। ए.थैलियाना में नॉक्स जीन पत्तियों में पूरी तरह से बंद हो जाते हैं, लेकिन सी.हिरसुता में, अभिव्यक्ति जारी रहती है, जिससे जटिल पत्तियां उत्पन्न होती हैं।<ref>{{cite journal | author=Hay and Tsiantis | title = अरबीडोप्सिस थालियाना और इसके जंगली रिश्तेदार कार्डामाइन हिरसुता के बीच पत्ती के रूप में अंतर का आनुवंशिक आधार| journal=Nat. Genet. | volume=38 | pages=942–947 | year=2006 | doi = 10.1038/ng1835 | pmid=16823378 | last2=Tsiantis | first2=M | issue=8 | s2cid = 5775104 }}</ref> इसके अतिरिक्त, यह प्रस्तावित किया  नॉक्स जीन क्रिया की युक्ति सभी संवहनी पौधों में संरक्षित है,क्योंकि नॉक्स अभिव्यक्ति और एक जटिल पत्ती आकृति विज्ञान के बीच एक सहसंबंध होता है।<ref>{{cite journal  |vauthors=Bharathan G, etal | title = विकास के दौरान KNOXI जीन एक्सप्रेशन से अनुमानित लीफ फॉर्म में समरूपता| journal=Science | volume=296 | issue=5574 | pages=1858–1860 | year=2002 | doi = 10.1126/science.1070343 | pmid=12052958 | bibcode = 2002Sci...296.1858B | s2cid = 45069635 }}</ref>




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== प्राथमिक विभज्योतक ==
== प्राथमिक विभज्योतक ==
एपिकल विभज्योतक तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर कर सकते हैं:
एपिकल विभज्योतक तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर कर सकते हैं:
* प्रोटोडर्म: तने के बाहर चारों ओर स्थित होता है और [[एपिडर्मिस (वनस्पति विज्ञान)]] में विकसित होता है।
* '''प्रोटोडर्म''': तने के बाहर चारों ओर स्थित होता है और [[एपिडर्मिस (वनस्पति विज्ञान)]] में विकसित होता है।
* प्रोकैम्बियम: प्रोटोडर्म के ठीक अंदर स्थित होता है और प्राथमिक [[जाइलम]] और प्राथमिक [[ फ्लाएम ]] में विकसित होता है। यह वैस्कुलर कैम्बियम और [[ कोर्क कैेबियम ]], सेकेंडरी विभज्योतक भी पैदा करता है। कॉर्क कैम्बियम आगे फेलोडर्म (अंदर की ओर) और फेलेम, या कॉर्क (बाहर की ओर) में अंतर करता है। ये तीनों परतें (कॉर्क कैम्बियम, फेलेम और फेलोडर्म) [[पेरिडर्म]] का निर्माण करती हैं। जड़ों में, प्रोकैम्बियम भी पेरीसाइकिल को जन्म दे सकता है, जो यूडिकोट्स में पार्श्व जड़ें पैदा करता है।<ref name=" Evert, Ray 2013">Evert, Ray, and Susan Eichhorn. Raven Biology of Plants. New York: W. H. Freeman and Company, 2013. Print.</ref>
* '''प्रोकैम्बियम''': प्रोटोडर्म के ठीक अंदर स्थित होता है और प्राथमिक [[जाइलम]] और प्राथमिक [[ फ्लाएम ]] में विकसित होता है। यह वैस्कुलर कैम्बियम और [[ कोर्क कैेबियम ]], सेकेंडरी विभज्योतक भी पैदा करता है। कॉर्क कैम्बियम आगे फेलोडर्म (अंदर की ओर) और फेलेम, या कॉर्क (बाहर की ओर) में अंतर करता है। ये तीनों परतें (कॉर्क कैम्बियम, फेलेम और फेलोडर्म) [[पेरिडर्म]] का निर्माण करती हैं। जड़ों में, प्रोकैम्बियम भी पेरीसाइकिल को जन्म दे सकता है, जो यूडिकोट्स में पार्श्व जड़ें पैदा करता है।<ref name=" Evert, Ray 2013">Evert, Ray, and Susan Eichhorn. Raven Biology of Plants. New York: W. H. Freeman and Company, 2013. Print.</ref>
* ग्राउंड विभज्योतक: कोर्टेक्स (वनस्पति विज्ञान) और मज्जा में विकसित होता है। ग्राउंड टिश्यू पैरेन्काइमा, कोलेनचिमा और स्क्लेरेन्काइमा से बना होता है।<ref name="Evert, Ray 2013"/>
* '''ग्राउंड विभज्योतक''': कोर्टेक्स (वनस्पति विज्ञान) और मज्जा में विकसित होता है। ग्राउंड टिश्यू पैरेन्काइमा, कोलेनचिमा और स्क्लेरेन्काइमा से बना होता है।<ref name="Evert, Ray 2013"/>


ये विभज्योतक प्राथमिक वृद्धि, या लंबाई या ऊंचाई में वृद्धि के लिए जिम्मेदार हैं, जिन्हें 1943 में उत्तरी कैरोलिना के वैज्ञानिक जोसेफ डी. कैर द्वारा खोजा गया था। {{Citation needed|date=February 2008}}
ये विभज्योतक प्राथमिक वृद्धि, या लंबाई या ऊंचाई में वृद्धि के लिए जिम्मेदार हैं, जिन्हें 1943 में उत्तरी कैरोलिना के वैज्ञानिक जोसेफ डी. कैर द्वारा खोजा गया था। {{Citation needed|date=February 2008}}
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== विभज्योतकों की अनिश्चित वृद्धि ==
== विभज्योतकों की अनिश्चित वृद्धि ==
{{Further|Root nodule}}
{{Further|Root nodule}}
यद्यपि प्रत्येक पौधा नियमों के एक निश्चित समूह के अनुसार बढ़ता है, प्रत्येक नई जड़ और प्ररोह विभज्योतक तब तक बढ़ते रह सकते हैं जब तक वे जीवित होते हैं। कई पौधों में  मेरिस्टेमेटिक विकास संभावित रूप से अनिश्चित होता है, जिससे पौधे का समग्र आकार पहले से निर्धारित नहीं होता है। यह प्राथमिक वृद्धि होती है। प्राथमिक वृद्धि में पौधे का शरीर लंबा होता है और अंग बनते हैं। सभी पादप अंग अंततः कोशिका विभाजन से एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं, इसके बाद कोशिका विस्तार और विभेदन होता है। प्राथमिक वृद्धि कई पौधों के शिखर भाग को जन्म देती है।
यद्यपि प्रत्येक पौधा नियमों के एक निश्चित समूह के अनुसार बढ़ता है, प्रत्येक नई जड़ और प्ररोह विभज्योतक तब तक बढ़ते रह सकते हैं जब तक वे जीवित होते हैं। कई पौधों में  मेरिस्टेमेटिक विकास संभावित रूप से '''अनिश्चित''' होता है, जिससे पौधे का समग्र आकार पहले से निर्धारित नहीं होता है। यह '''प्राथमिक वृद्धि''' होती है। प्राथमिक वृद्धि में पौधे का शरीर लंबा होता है और अंग बनते हैं। सभी पादप अंग अंततः कोशिका विभाजन से एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं, इसके बाद कोशिका विस्तार और विभेदन होता है। प्राथमिक वृद्धि कई पौधों के शिखर भाग को जन्म देती है।


सोयाबीन और मटर जैसे फलीदार पौधों पर नाइट्रोजन-फिक्सिंग [[ जड़ की गांठ | रुट नोड्यूल्स]] की वृद्धि या तो निर्धारित या अनिश्चित होती है। इस प्रकार, सोयाबीन (या बीन और लोटस जैपोनिकस) केंद्रीय संक्रमित क्षेत्र के आस-पास एक शाखित संवहनी प्रणाली के साथ निश्चित नोड्यूल्स (गोलाकार) का उत्पादन करते हैं। प्राय: राइजोबियम-संक्रमित कोशिकाओं में केवल छोटी रिक्तिकाएं होती हैं। इसके विपरीत, मटर,कलोवर्स, और  '[[मेडिकैगो ट्रंकैटुला]]' पर नोड्यूल अनिश्चित हैं, (कम से कम कुछ समय के लिए) एक सक्रिय विभज्योतक बनाए रखने के लिए जो राइज़ोबियम संक्रमण के लिए नई कोशिकाओं का उत्पादन करता है। इस प्रकार परिपक्वता के क्षेत्र नोड्यूल में मौजूद होते हैं। संक्रमित कोशिकाओं में सामान्यतः एक बड़ी रिक्तिका होती है। पौधे का संवहनी तंत्र शाखित और परिधीय होता है।
सोयाबीन और मटर जैसे फलीदार पौधों पर नाइट्रोजन-फिक्सिंग [[ जड़ की गांठ | रुट नोड्यूल्स]] की वृद्धि या तो निर्धारित या अनिश्चित होती है। इस प्रकार, सोयाबीन (या बीन और लोटस जैपोनिकस) केंद्रीय संक्रमित क्षेत्र के आस-पास एक शाखित संवहनी प्रणाली के साथ निश्चित नोड्यूल्स (गोलाकार) का उत्पादन करते हैं। प्राय: राइजोबियम-संक्रमित कोशिकाओं में केवल छोटी रिक्तिकाएं होती हैं। इसके विपरीत, मटर,कलोवर्स, और  '[[मेडिकैगो ट्रंकैटुला]]' पर नोड्यूल अनिश्चित हैं, (कम से कम कुछ समय के लिए) एक सक्रिय विभज्योतक बनाए रखने के लिए जो राइज़ोबियम संक्रमण के लिए नई कोशिकाओं का उत्पादन करता है। इस प्रकार परिपक्वता के क्षेत्र नोड्यूल में मौजूद होते हैं। संक्रमित कोशिकाओं में सामान्यतः एक बड़ी रिक्तिका होती है। पौधे का संवहनी माध्यम शाखित और परिधीय होता है।


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Latest revision as of 11:13, 1 July 2023

File:Méristème couches.png
एपिकल मेरिस्टेम (बढ़ती नोक) का ट्यूनिका-कॉर्पस मॉडल। एपिडर्मल (एल 1) और सबएपिडर्मल (एल 2) परतें बाहरी परतों का निर्माण करती हैं जिन्हें ट्यूनिका कहा जाता है। आंतरिक एल 3 परत को कॉर्पस कहा जाता है। एल 1 और एल 2 परतों में कोशिकाएं साइडवेज फैशन में विभाजित होती हैं, जो इन परतों को अलग रखती हैं, जबकि एल 3 परत अधिक यादृच्छिक फैशन में विभाजित होती है।

विभज्योतक एक प्रकार का जैविक ऊतक है जो पौधों में पाया जाता है। इसमें कोशिका विभाजन में सक्षम अविभाजित कोशिकाएं (मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं) होती हैं। विभज्योतक में पौधों में होने वाले कोशिकाएं अन्य सभी ऊतकों और अंगों में विकसित हो सकती हैं। ये कोशिकाएं तब तक विभाजित होती रहती हैं जब तक कि वे विभेदित नहीं हो जातीं और फिर विभाजित करने की क्षमता खो देती हैं।

कोशिकीय विभेदीकरण पादप कोशिकाएँ सामान्यतः एक अलग प्रकार की कोशिकाओं को विभाजित या उत्पन्न नहीं कर सकती हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अविभेदित या अपूर्ण रूप से विभेदित होती हैं। वे टोटिपोटेंट होती हैं और निरंतर कोशिका विभाजन में सक्षम होती हैं। विभज्योतक कोशिकाओं का विभाजन पौधों के शरीर की मूल संरचना को प्रदान करते हुए, ऊतकों के विस्तार और विभेदीकरण अथवा नए अंगों की शुरुआत के लिए नई कोशिकाएं प्रदान करता है। कोशिकाएँ छोटी होती हैं, या रिक्तिकाएँ होती हैं या कोई नहीं होती हैं, और प्रोटोप्लाज़्म कोशिका को पूरी तरह से भर देता है। प्लास्टिड्स (क्लोरोप्लास्ट या क्रोमोप्लास्ट ), अविभाजित होते हैं, लेकिन अल्पविकसित रूप (प्रोप्लास्टिड्स) में मौजूद होते हैं। विभज्योतक कोशिकाएं अंतरकोशिकीय रिक्त स्थान के बिना आपस में सटी हुई होती हैं। कोशिका भित्ति बहुत पतली प्राथमिक कोशिका भित्ति होती ।

विभज्योतक शब्द का पहली बार इस्तेमाल 1858 में कार्ल विल्हेम वॉन नागेली (1817-1891) ने अपनी किताब 'बेइट्रेज ज़ुर विसेनशाफ्टलिचेन बोटानिक' (वैज्ञानिक वनस्पति विज्ञान में योगदान) में किया था।[1] यह ग्रीक शब्द मेरिज़िन (μερίζειν) से लिया गया है, जिसका अर्थ इसके अंतर्निहित कार्य की मान्यता में विभाजित करना होता हैं ।[citation needed]

तीन प्रकार के विभज्योतक ऊतक होते हैं: शिखर (टिप्स पर), इंटरक्लेरी या बेसल (मध्य में), और पार्श्व (किनारों पर)। विभज्योतक शिखर पर, धीरे-धीरे विभाजित होने वाली कोशिकाओं का एक छोटा समूह होता है, जिसे सामान्यतः केंद्रीय क्षेत्र कहा जाता है। इस क्षेत्र की कोशिकाओं में स्टेम कोशिकाएं का कार्य होता है और विभज्योतक रखरखाव के लिए आवश्यक होता हैं। विभज्योतक शिखर सम्मेलन में प्रसार और विकास दर सामान्यतः परिधि से काफी भिन्न होती है।

एपिकल विभज्योतक्स

एपिकल विभज्योतक एक पौधे में पूरी तरह से अविभेदित (अनिश्चित) विभज्योतक होता हैं। ये तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर करते हैं। बदले में प्राथमिक विभज्योतक दो माध्यमिक विभज्योतक प्रकारों का उत्पादन करते हैं। इन द्वितीयक विभज्योतक को पार्श्व विभज्योतक के रूप में भी जाना जाता है क्योंकि वे पार्श्व विकास में शामिल होते हैं।

File:Méristème coupe zones chiffres.png
शीर्ष विभज्योतक का संगठन (बढ़ती हुई नोक)
  1. मध्य क्षेत्र
  2. परिधीय क्षेत्र
  3. मेडुलरी (यानी केंद्रीय) मेरिस्टेम
  4. मज्जा ऊतक

एपिकल विभज्योतक ऊतक दो प्रकार के होते हैं: शूट एपिकल विभज्योतक (एसएएम), जो पत्तियों और फूलों जैसे अंगों को जन्म देता है, और रूट एपिकल विभज्योतक (रैम), जो भविष्य के जड़ विकास के लिए मेरिस्टेमेटिक कोशिकाएं प्रदान करता है। एसएएम और रैम कोशिकाएं तेजी से विभाजित होती हैं और उन्हें अनिश्चित माना जाता है, जिसमें उनके पास कोई परिभाषित अंतिम स्थिति नहीं होती है। इस अर्थ में, विभज्योतक कोशिकाओं की तुलना अक्सर जानवरों की स्टेम कोशिकाओं से की जाती है, जिनका व्यवहार और कार्य एक जैसा होता है।

एपिकल विभज्योतक स्तरित होते हैं जहां पौधों के प्रकार के अनुसार परतों की संख्या भिन्न होती है। सामान्यतः सबसे बाहरी परत को ट्यूनिका कहा जाता है जबकि सबसे भीतरी परत को कॉर्पस कहा जाता है। मोनोकौट में, ट्युनिका पत्ती के किनारे और मार्जिन की भौतिक विशेषताओं को निर्धारित करता है। द्विबीजपत्री में, कॉर्पस की दूसरी परत पत्ती के किनारे की विशेषताओं को निर्धारित करती है। कॉर्पस और ट्यूनिका पौधे की भौतिक उपस्थिति का एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं क्योंकि सभी पौधों की कोशिकाएं विभज्योतक से बनी हुई होती हैं। शीर्ष विभज्योतक दो स्थानों में पाए जाते हैं: जड़ और तना। कुछ आर्कटिक पौधों में पौधे के निचले/मध्य भागों में एक एपिकल विभज्योतक होता है। ऐसा माना जाता है कि इस प्रकार का विभज्योतक विकसित हुआ क्योंकि यह आर्कटिक परिस्थितियों में लाभप्रद होता है।[citation needed]

एपिकल विभज्योतकों को शूट करें

File:Apical Meristems in Crassula ovata.png
Crassula ovata (बाएं) के शिखर विभज्योतकों को शूट करें। चौदह दिन बाद, पत्तियां विकसित हो गई हैं (दाएं)।

शूट एपिकल विभज्योतक भूमि के ऊपर के सभी अंगों का स्रोत हैं जैसे कि पत्तियां और फूल। शूट एपिकल विभज्योतक शिखर में कोशिकाएं आसपास के परिधीय क्षेत्र में स्टेम कोशिकाएं के रूप में काम करती हैं, जहां वे तेजी से फैलती हैं और पत्ती या फूल प्रिमोर्डिया को विभेद करने में शामिल हो जाती हैं।

शूट एपिकल विभज्योतक, पुष्पीय पौधों में अधिकांश भ्रूणजनन का स्थान प्राप्त करता है।[citation needed] पत्तियां, सेपल, पंखुड़ियां, स्टैमेंस और अंडाशय के प्रिमोर्डिया यहां हर बार एक अंतराल की दर से शुरू किया जाता हैं, जिसे प्लास्टोक्रोन कहा जाता है। यह वह जगह है जहां फूलों के विकास के पहले संकेत प्रकट होते हैं। इन संकेतों में से एक संकेत एपिकल प्रभुत्व का नुकसान हो सकता है और अन्यथा निष्क्रिय कोशिकाओं को सहायक शूट विभज्योतक के रूप में विकसित करने के लिए जारी किया जा सकता है, प्रिमोर्डिया के अक्ष में कुछ प्रजातियों में एपिकल गुंबद से दो या तीन दूरी के रूप में होते हैं।

शूट एपिकल विभज्योतक में चार अलग-अलग कोशिकाएं समूह होते हैं:

  • स्टेम कोशिका
  • स्टेम कोशिकाएं की तत्काल डॉटर कोशिकाएं
  • एक अधीनस्थ आयोजन केंद्र
  • आसपास के क्षेत्रों में ऑर्गन इनिटिएशन के लिए संस्थापक कोशिकाएं

इन चार अलग-अलग क्षेत्रों को एक जटिल सिग्नलिंग मार्ग द्वारा बनाए रखा जाता है। अरबीडोफिसिस थालीआना में, कोशिका विभाजन की दर को नियंत्रित करके शूट एपिकल विभज्योतक में स्टेम कोशिकाएं जलाशय के आकार को विनियमित करने के लिए तीन परस्पर क्रिया करने वाले CLAVATA (क्लैवाटा) जीन की आवश्यकता होती है।[2] सीएलवी1 और सीएलवी2 को एक रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स (LRR रिसेप्टर-जैसे किनेज परिवार का) बनाने की भविष्यवाणी की जाती है, जिसमें सीएलवी3 एक लिगैंड (जैव रसायन) है।[3][4][5] सीएलवी3 मक्का के ईएसआर प्रोटीन के साथ कुछ होमोलॉजी (रसायन विज्ञान) साझा करता है, जिसमें प्रोटीन के बीच एक छोटा 14 एमिनो एसिड क्षेत्र संरक्षण (आनुवांशिकी) होता है।[6][7] जिन प्रोटीनों में ये संरक्षित क्षेत्र होते हैं उन्हें प्रोटीन के सीएलई परिवार में समूहीकृत किया जाता है।[6][7]

सीएलवी1 को कई कोशिका द्रव्य प्रोटीन के साथ बातचीत करने के लिए दिखाया जाता है जो संकेत पारगमन में सबसे अधिक शामिल होता हैं। उदाहरण के लिए, सीएलवी कॉम्प्लेक्स को आरएचओ/आरएसी छोटे जीटीपेस-संबंधित प्रोटीन से संबद्ध पाया गया है।[2]ये प्रोटीन सीएलवी कॉम्प्लेक्स और माइटोजन-सक्रिय प्रोटीन किनेज (एमएपीके) के बीच एक मध्यवर्ती के रूप में कार्य कर सकते हैं, जो अक्सर सिग्नलिंग कैस्केड में शामिल होता है।[8] केएपीपी एक किनेसे से जुड़ा प्रोटीन फॉस्फेट है जिसे सीएलवी1 के साथ इंटरैक्ट करने के लिए दिखाया गया है।[9] ऐसा माना जाता है कि केएपीपी इसे डीफॉस्फोराइलिंग करके सीएलवी1 के एक नकारात्मक नियामक के रूप में कार्य करता है।[9]

पादप विभज्योतक अनुरक्षण में एक अन्य महत्वपूर्ण जीन डब्ल्यूयूएससीएचईएल (संक्षिप्त रूप में डब्ल्यूयूएस) है, जो सीएलवी को सकारात्मक रूप से विनियमित करने के अतिरिक्त सीएलवी सिग्नलिंग का एक लक्ष्य होता है, इस प्रकार एक फीडबैक लूप बनता है।[10]डब्ल्यूयूएस विभज्योतक के स्टेम कोशिकाएं के नीचे की कोशिकाओं में व्यक्त किया जाता है और इसकी उपस्थिति स्टेम कोशिकाएं के सेल्युलर भेदभाव को रोकती है।[10] सीएलवी1 स्टेम कोशिकाओं वाले मध्य क्षेत्र के बाहर डब्ल्यूयूएस गतिविधि को दबाकर सेल्युलर भेदभाव को बढ़ावा देने का कार्य करती है।[2]

शूट एपिकल विभज्योतक में डब्ल्यूयूएस का कार्य प्लांट हार्मोन साइटोकिनिन से जुड़ा हुआ होता है। साइटोकिनिन हिस्टडीन किनेज को सक्रिय करता है जो तब फास्फारिलीकरण हिस्टडीन फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन करता है।[11] इसके बाद, फॉस्फेट समूहों को दो प्रकार के अरबिडोप्सिस प्रतिक्रिया नियामकों (एआरआर) पर स्थानांतरित किया जाता है: टाइप-बी एआरआरएस और टाइप-ए एआरआर। टाइप-बी एआरआर ए-एआरआर समेत साइटोकिनिन सिग्नलिंग और प्रतिक्रिया नियामक प्रोटीन के डाउनस्ट्रीम जीन को सक्रिय करने के लिए ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में काम करते हैं। ए-एआरआर संरचना में बी-एआरआर के समान हैं; हालाँकि, ए-एआरआर में डीएनए बाइंडिंग डोमेन नहीं होते हैं जो बी-एआरआर के पास होते हैं, और जिन्हें ट्रांसक्रिप्शन कारकों के रूप में कार्य करने की आवश्यकता होती है।[12] इसलिए, ए-एआरआर ट्रांसक्रिप्शन की सक्रियता में योगदान नहीं करते हैं, और फॉस्फोट्रांसफर प्रोटीन से फॉस्फेट के लिए प्रतिस्पर्धा करके, बी-एआरआर फ़ंक्शन को रोकते हैं।[13] एसएएम में, बी-एआरआर डब्ल्यूयूएस की अभिव्यक्ति को प्रेरित करते हैं जो स्टेम कोशिकाएं पहचान को प्रेरित करता है।[14]डब्ल्यूयूएस तब एआरआर को दबा देता है।[15] नतीजतन, बी-एआरआर अब बाधित नहीं होते हैं, जिससे शूट एपिकल विभज्योतक के केंद्र में निरंतर साइटोकिनिन सिग्नलिंग होता है। कुल मिलाकर क्लैवाटा सिग्नलिंग के साथ, यह सिस्टम एक नकारात्मक फीडबैक लूप के रूप में काम करता है। साइटोकिनिन सिग्नलिंग कोडब्ल्यूयूएस द्वारा साइटोकिनिन सिग्नलिंग के अवरोध को रोकने के लिए सकारात्मक रूप से प्रबलित किया जाता है, जबकि डब्ल्यूयूएस सीएलवी3 के रूप में अपने स्वयं के अवरोधक को बढ़ावा देता है, जो अंततःडब्ल्यूयूएस और साइटोकिनिन सिग्नलिंग को रोक कर रखता है।[16]


रूट एपिकल विभज्योतक

File:Root-tip-tag.png
विभज्योतक के साथ रूट टिप की 10x माइक्रोस्कोप छवि
  1. केंद्र
  2. कैलिप्ट्रोजन (लाइव रूटकैप कोशिकाएं)
  3. रूटकैप
  4. मृत रूटकैप कोशिकाओं को हटा दिया गया
  5. प्रोकैमबियम

शूट एपिकल विभज्योतक के विपरीत, रूट एपिकल विभज्योतक दो आयामों में कोशिकाओं का निर्माण करता है। यह एक आयोजन केंद्र के चारों ओर स्टेम कोशिकाएं के दो पूलों को बंद कर देता है जिसे क्विज़ेंट सेंटर (QC) कोशिकाएँ कहा जाता है और एक वयस्क जड़ में अधिकांश कोशिकाओं का निर्माण करता है।[17][18] इसके शीर्ष पर, रूट विभज्योतक को रूट कैप द्वारा कवर किया जाता है, जो इसके विकास प्रक्षेपवक्र की रक्षा और मार्गदर्शन करता है। रूट कैप की बाहरी सतह से कोशिकाओं को लगातार हटा दिया जाता है। क्विज़ेंट सेंटर कोशिकाओं को उनकी कम माइटोटिक गतिविधि की विशेषता होती है। साक्ष्य बताते हैं कि क्विज़ेंट सेंटर आसपास के स्टेम कोशिकाएं को उनके भेदभाव को रोककर बनाए रखता है, सिग्नल (एस) के माध्यम से जो अभी तक खोजा जाना बाकी है। यह निरंतर जड़ वृद्धि के लिए आवश्यक विभज्योतक में नई कोशिकाओं की निरंतर आपूर्ति की अनुमति देता है। हाल के निष्कर्षों से संकेत मिलता है कि क्यूसी स्टेम कोशिकाएं के भंडार के रूप में भी कार्य कर सकता है जो कुछ भी खो गया है या क्षतिग्रस्त हो गया है।[19] रूट एपिकल विभज्योतक और ऊतक पैटर्न प्राथमिक जड़ के मामले में भ्रूण में और द्वितीयक जड़ों के मामले में नए पार्श्व रूट प्रिमोर्डियम में स्थापित हो जाते हैं।

इंटरक्लेरी विभज्योतक

एंजियोस्पर्म में, इंटरकलरी (कभी-कभी बेसल कहा जाता है) विभज्योतक मोनोकॉट (विशेष रूप से, पोएसी) में होते हैं जो नोड्स और लीफ ब्लेड के आधार पर होते हैं। हॉर्सटेल और वेल्विश्चिया भी इंटरक्लेरी ग्रोथ प्रदर्शित करते हैं। इंटरक्लेरी विभज्योतक कोशिका विभाजन में सक्षम हैं, और वे कई मोनोकॉट्स के तेजी से विकास की अनुमति देते हैं। बाँस की गांठों पर अंतर्विष्ट विभज्योतक तेजी से तने को लंबा करने में मदद करते हैं, जबकि अधिकांश घास पत्ती ब्लेडों के आधार पर क्षतिग्रस्त पत्तियों को तेजी से फिर से बढ़ने देते हैं। शाकाहारियों द्वारा चरने से होने वाली क्षति की प्रतिक्रिया में घास में यह पत्ती फिर से विकसित होती हैं।

पुष्प विभज्योतक

Further information: ABC model of flower development

जब पौधे फूलना शुरू करते हैं, तो शूट एपिकल मेरिपुष्प-केसर एक पुष्पक्रम विभज्योतक में बदल जाता है, जो फ्लोरल विभज्योतक का उत्पादन करता है, जो फूल के सेपल्स, पंखुड़ी, पुंकेसर और कापेल का उत्पादन करता है।

वानस्पतिक शीर्ष विभज्योतकों और कुछ उत्फुल्लन विभज्योतकों के विपरीत, पुष्प विभज्योतक अनिश्चित काल तक बढ़ना जारी नहीं रख सकते हैं। उनकी वृद्धि एक विशेष आकार और रूप वाले फूल तक ही सीमित होती है। शूट विभज्योतक से फ्लोरल विभज्योतक में संक्रमण के लिए फ्लोरल विभज्योतक आइडेंटिटी जीन की आवश्यकता होती है, जो दोनों पुष्प अंगों को निर्दिष्ट करते हैं और स्टेम कोशिकाएं के उत्पादन की समाप्ति का कारण बनते हैं। AGAMOUS (AG) एक फ्लोरल होमोटिक जीन है जो फ्लोरल विभज्योतक टर्मिनेशन के लिए आवश्यक है और पुंकेसर और अंडप के समुचित विकास के लिए आवश्यक होता है।[2]एजी फ्लोरल विभज्योतक को पुष्पक्रम शूट विभज्योतक में बदलने से रोकने के लिए आवश्यक है, लेकिन पहचान जीन LEAFY (एलएफवाई) और डब्ल्यूयूएस है और फ्लोरल विभज्योतक या आंतरिक दो चक्रों के केंद्र तक ही सीमित होते है।[20] इस तरह फूलों की पहचान और क्षेत्र की विशिष्टता हासिल की जाती है। डब्ल्यूयूएस, एजी के दूसरे इंट्रॉन में सर्वसम्मति अनुक्रम से जुड़कर एजी को सक्रिय करता है और LFY निकटवर्ती मान्यता स्थलों से जुड़ता है।[20]एक बार एजी के सक्रिय हो जाने पर यह डब्ल्यूयूएस की अभिव्यक्ति को दबा देता है जिससे विभज्योतक समाप्त हो जाता है।[20]

वर्षों से, वैज्ञानिकों ने आर्थिक कारणों से पुष्प विभज्योतकों में हेरफेर किया है। एक उदाहरण उत्परिवर्तित तम्बाकू संयंत्र मैरीलैंड मैमथ है। 1936 में स्विट्जरलैंड के कृषि विभाग ने इस पौधे के साथ कई वैज्ञानिक परीक्षण किए। मैरीलैंड मैमथ इस मायने में विचित्र है कि यह अन्य तम्बाकू पौधों की तुलना में बहुत तेजी से बढ़ता है।

शिखर प्रभुत्व

एपिकल प्रभुत्व वह होता है जहां एक विभज्योतक अन्य विभज्योतक के विकास को रोकता है। नतीजतन, संयंत्र में एक स्पष्ट रूप से परिभाषित मुख्य ट्रंक होता है। उदाहरण के लिए, पेड़ों में, मुख्य तने की नोक प्रमुख प्ररोह विभज्योतक को धारण करती है। इसलिए, ट्रंक की नोक तेजी से बढ़ती है और शाखाओं द्वारा छायांकित नहीं होती है। यदि प्रमुख विभज्योतक को काट दिया जाता है, तो एक या एक से अधिक शाखा युक्तियाँ हावी हो जाती है। शाखा तेजी से बढ़ने लगती है और नई वृद्धि लंबवत होने लगती है। वर्षों से, शाखा अधिक से अधिक मुख्य ट्रंक के विस्तार की तरह दिखने लग सकती है। एपिकल विभज्योतक को हटाने के बाद अक्सर कई शाखाएं इस व्यवहार को प्रदर्शित करती हैं, जिससे झाड़ीदार विकास होता है।

शिखर प्रभुत्व का माध्यम आक्सिन, पौधों के विकास नियामकों के प्रकारों पर आधारित है। ये एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं और संवहनी कैम्बियम में जड़ों की ओर ले जाए जाते हैं। यदि शिखर प्रभुत्व पूर्ण है, तो वे किसी भी शाखा को तब तक बनने से रोकते हैं जब तक शीर्ष विभज्योतक सक्रिय रहता है। यदि प्रभुत्व अधूरा है, तो पार्श्व शाखाएँ विकसित होंगी।[citation needed]

शिखाग्र प्रभाविता और शाखाओं में बंटने के नियंत्रण की हालिया जांच से स्ट्रिगोलैक्टोन नामक एक नए पादप हार्मोन परिवार का पता चला है। इन यौगिकों को पहले बीज अंकुरण और माइकोराइजल कवक के साथ संचार में शामिल होने के लिए जाना जाता था और अब शाखाओं के निषेध में शामिल होने के लिए दिखाया जाता है।[21]

विभज्योतक आर्किटेक्चर में विविधता

एसएएम में स्टेम कोशिकाओं की आबादी होती है जो पार्श्व विभज्योतक का उत्पादन करती हैं जबकि स्टेम लंबा हो जाता है। यह पता चला है कि स्टेम सेल नंबर के विनियमन का माध्यम विकसित रूप से संरक्षित हो सकता है। अरबडोप्सिस थालियाना में स्टेम सेल की आबादी को बनाए रखने के लिए जिम्मेदार क्लैवाटा जीन सीएलवी2 बहुत बारीकी से मक्का जीन फासिएटेड ईएआर 2 (एफईए 2) से बहुत निकटता से संबंधित होता है, जो उसी कार्य में शामिल होता है।[22] ] इसी तरह, चावल में, FON1-FON2 प्रणाली एराबिडोप्सिस थैलियाना में सीएलवी सिग्नलिंग सिस्टम के साथ घनिष्ठ संबंध रखती है। [23] इन अध्ययनों से पता चलता है कि स्टेम सेल संख्या, पहचान और भेदभाव का विनियमन मोनोकोट में एक विकासवादी रूप से संरक्षित माध्यम हो सकता है, अगर एंजियोस्पर्म में नहीं। चावल में FON1-FON2 से अलग एक और आनुवंशिक प्रणाली भी होती है, जो स्टेम सेल संख्या को विनियमित करने में शामिल होती है इन अध्ययनों से पता चलता है कि स्टेम कोशिकाएं संख्या, पहचान और भेदभाव का विनियमन मोनोकोट्स में विकासवादी रूप से संरक्षित माध्यम हो सकता है, परन्तु आवृतबीजी में नहीं। चावल में FON1-FON2 से भिन्न एक अन्य आनुवंशिक प्रणाली भी होती है, जो स्टेम कोशिकाएं नंबर को विनियमित करने में शामिल होती है।

नॉक्स(KNOX)-पारिवारिक जीन की भूमिका

File:Linaria spur.jpg
उपरोक्त फूल के लंबे स्पर पर ध्यान दें। स्पर्स परागणकों को आकर्षित करते हैं और परागणकर्ताओं को विशिष्टता प्रदान करते हैं। (पुष्प: लिनारिया डेलमैटिका)
File:Cardamine hirsuta.jpg
कार्डामाइन झबरा की जटिल पत्तिया नॉक्स जीन अभिव्यक्ति से उत्पन्न होती हैं ।

जेनेटिक स्क्रीन ने इस कार्य नॉक्स (जीन) परिवार से संबंधित जीन की पहचान की है। ये जीन अनिवार्य रूप से स्टेम कोशिकाएं को एक विभेदित अवस्था में बनाए रखते हैं। नॉक्स परिवार परिवार समग्र व्यवस्था को कम या ज्यादा समान रखते हुए विकासवादी विविधीकरण से गुजरा है। नॉक्स परिवार के सदस्य अरबिडोप्सिस थलियाना, चावल, जौ और टमाटर जैसे विविध पौधों में पाए गये हैं। नॉक्स जैसे जीन कुछ शैवाल, मॉस, फ़र्न और जिम्नोस्पर्म में भी मौजूद होते हैं। इन जीनों के मिसेप्रेशन से रुचिकर रूपात्मक विशेषताओं का निर्माण होता है। उदाहरण के लिए, एंटीरहाइन के सदस्यों के बीच, जीनस एंटीरहिनम की प्रजातियों के पुष्प क्षेत्र में स्पर नामक संरचना की कमी होती है। एक प्रेरणा को विकासवादी नवाचार माना जाता है क्योंकि यह परागकण की विशिष्टता और आकर्षण को परिभाषित करता है। शोधकर्ताओं ने एंटिरहिनम मेजस में ट्रांसपोसन म्यूटाजेनेसिस किया, और देखा कि कुछ सम्मिलन से स्पर्स का निर्माण हुआ जो एंटीरहाइनी के अन्य सदस्यों के समान था,[23] यह दर्शाता है कि जंगली एंटीरहिनम मेजस आबादी में स्पर्स की हानि यथासम्भव एक विकासवादी नवाचार हो सकता है। नॉक्स परिवार को पत्ती के आकार के विकास में इम्प्लिकेट किया गया है (अधिक विस्तृत चर्चा के लिए नीचे देखें)। एक अध्ययन ने ए थैलियाना में नॉक्स जीन अभिव्यक्ति के पैटर्न को देखा, जिसमें साधारण पत्तियां और कार्डामाइन हिरसुता, एक पौधा होता है जिसमें जटिल पत्तियां होती हैं। ए.थैलियाना में नॉक्स जीन पत्तियों में पूरी तरह से बंद हो जाते हैं, लेकिन सी.हिरसुता में, अभिव्यक्ति जारी रहती है, जिससे जटिल पत्तियां उत्पन्न होती हैं।[24] इसके अतिरिक्त, यह प्रस्तावित किया नॉक्स जीन क्रिया की युक्ति सभी संवहनी पौधों में संरक्षित है,क्योंकि नॉक्स अभिव्यक्ति और एक जटिल पत्ती आकृति विज्ञान के बीच एक सहसंबंध होता है।[25]


प्राथमिक विभज्योतक

एपिकल विभज्योतक तीन प्रकार के प्राथमिक विभज्योतक में अंतर कर सकते हैं:

  • प्रोटोडर्म: तने के बाहर चारों ओर स्थित होता है और एपिडर्मिस (वनस्पति विज्ञान) में विकसित होता है।
  • प्रोकैम्बियम: प्रोटोडर्म के ठीक अंदर स्थित होता है और प्राथमिक जाइलम और प्राथमिक फ्लाएम में विकसित होता है। यह वैस्कुलर कैम्बियम और कोर्क कैेबियम , सेकेंडरी विभज्योतक भी पैदा करता है। कॉर्क कैम्बियम आगे फेलोडर्म (अंदर की ओर) और फेलेम, या कॉर्क (बाहर की ओर) में अंतर करता है। ये तीनों परतें (कॉर्क कैम्बियम, फेलेम और फेलोडर्म) पेरिडर्म का निर्माण करती हैं। जड़ों में, प्रोकैम्बियम भी पेरीसाइकिल को जन्म दे सकता है, जो यूडिकोट्स में पार्श्व जड़ें पैदा करता है।[26]
  • ग्राउंड विभज्योतक: कोर्टेक्स (वनस्पति विज्ञान) और मज्जा में विकसित होता है। ग्राउंड टिश्यू पैरेन्काइमा, कोलेनचिमा और स्क्लेरेन्काइमा से बना होता है।[26]

ये विभज्योतक प्राथमिक वृद्धि, या लंबाई या ऊंचाई में वृद्धि के लिए जिम्मेदार हैं, जिन्हें 1943 में उत्तरी कैरोलिना के वैज्ञानिक जोसेफ डी. कैर द्वारा खोजा गया था।[citation needed]

माध्यमिक विभज्योतक

द्वितीयक विभज्योतक दो प्रकार के होते हैं, इन्हें पार्श्व विभज्योतक भी कहा जाता है क्योंकि ये पौधे के स्थापित तने को घेर लेते हैं और इसे बाद में बढ़ने का कारण बनते हैं (अर्थात, व्यास में बड़ा)।

  • संवहनी कैम्बियम, जो द्वितीयक जाइलम और द्वितीयक फ्लोएम का निर्माण करता है। यह एक ऐसी प्रक्रिया है जो पौधे में जीवन भर जारी रह सकती है। इसी से पौधों में लकड़ी बनती है। ऐसे पौधों को आर्बोरेशियस कहा जाता है। यह उन पौधों में नहीं होता है जो द्वितीयक वृद्धि (शाकाहारी पौधों के रूप में जाना जाता है) से नहीं गुजरते हैं।
  • कॉर्क कैम्बियम, जो पेरिडर्म को जन्म देता है, जो एपिडर्मिस की जगह लेता है।

विभज्योतकों की अनिश्चित वृद्धि

Further information: Root nodule

यद्यपि प्रत्येक पौधा नियमों के एक निश्चित समूह के अनुसार बढ़ता है, प्रत्येक नई जड़ और प्ररोह विभज्योतक तब तक बढ़ते रह सकते हैं जब तक वे जीवित होते हैं। कई पौधों में मेरिस्टेमेटिक विकास संभावित रूप से अनिश्चित होता है, जिससे पौधे का समग्र आकार पहले से निर्धारित नहीं होता है। यह प्राथमिक वृद्धि होती है। प्राथमिक वृद्धि में पौधे का शरीर लंबा होता है और अंग बनते हैं। सभी पादप अंग अंततः कोशिका विभाजन से एपिकल विभज्योतक में उत्पन्न होते हैं, इसके बाद कोशिका विस्तार और विभेदन होता है। प्राथमिक वृद्धि कई पौधों के शिखर भाग को जन्म देती है।

सोयाबीन और मटर जैसे फलीदार पौधों पर नाइट्रोजन-फिक्सिंग रुट नोड्यूल्स की वृद्धि या तो निर्धारित या अनिश्चित होती है। इस प्रकार, सोयाबीन (या बीन और लोटस जैपोनिकस) केंद्रीय संक्रमित क्षेत्र के आस-पास एक शाखित संवहनी प्रणाली के साथ निश्चित नोड्यूल्स (गोलाकार) का उत्पादन करते हैं। प्राय: राइजोबियम-संक्रमित कोशिकाओं में केवल छोटी रिक्तिकाएं होती हैं। इसके विपरीत, मटर,कलोवर्स, और 'मेडिकैगो ट्रंकैटुला' पर नोड्यूल अनिश्चित हैं, (कम से कम कुछ समय के लिए) एक सक्रिय विभज्योतक बनाए रखने के लिए जो राइज़ोबियम संक्रमण के लिए नई कोशिकाओं का उत्पादन करता है। इस प्रकार परिपक्वता के क्षेत्र नोड्यूल में मौजूद होते हैं। संक्रमित कोशिकाओं में सामान्यतः एक बड़ी रिक्तिका होती है। पौधे का संवहनी माध्यम शाखित और परिधीय होता है।

क्लोनिंग

उपयुक्त परिस्थितियों में, प्रत्येक शूट विभज्योतक एक पूर्ण, नए पौधे या क्लोन में विकसित हो सकता है। इस तरह के नए पौधे शूट कटिंग से उगाए जा सकते है। जिनमें एपिकल विभज्योतक होता है। यदपि, रूट एपिकल विभज्योतक्स को आसानी से क्लोन नहीं किया जाता है। इस क्लोनिंग को अलैंगिक प्रजनन या वानस्पतिक प्रजनन कहा जाता है और बागवानी में व्यापक रूप से वांछनीय जीनोटाइप के पौधों का बड़े पैमाने पर उत्पादन करने के लिये अभ्यास किया जाता है। मेरिक्लोनिंग के रूप में जानी जाने वाली इस प्रक्रिया को पौधों की कई प्रजातियों में मूल पौधे में मौजूद विषाणुओं को कम करने या खत्म करने के लिए दिखाया जाता है।[27][28] कटिंग के माध्यम से प्रचार करना वानस्पतिक प्रसार का एक और रूप है जो माध्यमिक मेरिस्टेमेटिक कैम्बियल कोशिकाओं से जड़ या शूट उत्पादन शुरू करता है। यह बताता है कि शूट-बोर्न कटिंग के बेसल 'घाव' सामान्यतः जड़ निर्माण में सहायता क्यों करते हैं।[29]


प्रेरित विभज्योतक

मिट्टी के बैक्टीरिया के साथ संक्रमण के बाद सोयाबीन, लोटस जैपोनिकस, मटर और मेडिकैगो ट्रंकैटुला जैसी फलियों की जड़ों में विभज्योतक्स को भी प्रेरित किया जा सकता जिसे सामान्यतः राइजोबिया कहा जाता है ।[citation needed] विकासशील जड़ की नोक के ठीक पीछे तथाकथित "नोडुलेशन की खिड़की" में आंतरिक या बाहरी कॉर्टेक्स की कोशिकाओं को विभाजित करने के लिए प्रेरित किया जाता है। महत्वपूर्ण संकेत पदार्थ लिपो-ऑलिगोसेकेराइड नोड कारक है, जिसे बातचीत की विशिष्टता की अनुमति देने के लिए पार्श्व समूहों से सजाया जाता है। नोड फैक्टर रिसेप्टर प्रोटीन एनएफआर1 और एनएफआर5 को लोटस जपोनिकस, मेडिकैगो ट्रंकैटुला और सोयाबीन (ग्लाइसिन मैक्स) सहित कई फलियों से क्लोन किया गया था। नोड्यूल विभज्योतक का विनियमन लंबी दूरी के विनियमन का उपयोग करता है जिसे नोडुलेशन (एओएन) के ऑटोरेग्यूलेशन के रूप में जाना जाता है। इस प्रक्रिया में ल्यूसीन युक्त रिपीट रिसेप्टर (बायोकैमिस्ट्री) काइनेज (एलजेएचएआर 1, जीएमएनएके और एमटीएसयूएनएन),सीएलई पेप्टाइड सिग्नलिंग और केएपीपी इंटरेक्शन स्थित लीफ-वैस्कुलर टिश्यू शामिल होते हैं, जैसा कि सीएलवी1,2,3 सिस्टम में देखा गया है। एलजेक्लावियरभी एक नोड्यूल रेगुलेशन फेनोटाइप प्रदर्शित करता है, यदपि यह अभी तक ज्ञात नहीं है कि यह अन्य एओएन रिसेप्टर किनेसेस से कैसे संबंधित होते है।

यह भी देखें

संदर्भ

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स्रोत

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