झिल्ली विभव: Difference between revisions

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==== लिगैंड-गेटेड चैनल ====
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[[File:LGIC.png|thumb|right|300px|बंद एवं खुले राज्यों में लिगेंड-गेटेड कैल्शियम चैनल]][[लिगैंड-गेटेड आयन चैनल]] वे चैनल होते हैं जिनकी पारगम्यता बहुत बढ़ जाती है जब कुछ प्रकार के रासायनिक लिगैंड प्रोटीन संरचना से जुड़ जाते हैं। पशु कोशिकाओं में सैकड़ों नहीं तो हजारों प्रकार के होते हैं। [[न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर|न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स]] के रूप में बड़ा उपसमुच्चय कार्य - वे [[पोस्टअन्तर्ग्रथनी]] साइटों पर होते हैं, एवं रासायनिक लिगैंड जो उन्हें गेट करता है, प्रीसानेप्टिक [[एक्सज़ोन का अंत]] द्वारा जारी किया जाता है। इस प्रकार का उदाहरण एएमपीए रिसेप्टर है, न्यूरोट्रांसमीटर [[ग्लुटामिक एसिड]] के लिए रिसेप्टर है जो सक्रिय होने पर सोडियम एवं पोटेशियम आयनों को पारित करने की अनुमति देता है। अन्य उदाहरण GABAA रिसेप्टर | GABA है<sub>A</sub> रिसेप्टर, न्यूरोट्रांसमीटर [[GABA]] के लिए रिसेप्टर जो सक्रिय होने पर क्लोराइड आयनों को पारित करने की अनुमति देता है।
[[File:LGIC.png|thumb|right|300px|बंद एवं खुले राज्यों में लिगेंड-गेटेड कैल्शियम चैनल]][[लिगैंड-गेटेड आयन चैनल]] वे चैनल होते हैं जिनकी पारगम्यता अधिक बढ़ जाती है जब कुछ प्रकार के रासायनिक लिगैंड प्रोटीन संरचना से जुड़ जाते हैं। पशु कोशिकाओं में सैकड़ों नहीं तो हजारों प्रकार के होते हैं। [[न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर|न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स]] के रूप में बड़ा उपसमुच्चय कार्य - वे [[पोस्टअन्तर्ग्रथनी]] साइटों पर होते हैं, एवं रासायनिक लिगैंड जो उन्हें गेट करता है, प्रीसानेप्टिक [[एक्सज़ोन का अंत]] द्वारा निरंतर किया जाता है। इस प्रकार का उदाहरण एएमपीए (AAMPA) रिसेप्टर है, न्यूरोट्रांसमीटर [[ग्लुटामिक एसिड]] के लिए रिसेप्टर है जो सक्रिय होने पर सोडियम एवं पोटेशियम आयनों को पारित करने की अनुमति देता है। अन्य उदाहरण गाबा (GABA)  रिसेप्टर हैI GABA रिसेप्टर, न्यूरोट्रांसमीटर [[GABA]] के लिए रिसेप्टर जो सक्रिय होने पर क्लोराइड आयनों को पारित करने की अनुमति देता है।


न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स लिगेंड द्वारा सक्रिय होते हैं जो बाह्य क्षेत्र में दिखाई देते हैं, किन्तु अन्य प्रकार के लिगैंड-गेटेड चैनल हैं जो इंट्रासेल्युलर पक्ष पर बातचीत द्वारा नियंत्रित होते हैं।
न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स लिगेंड द्वारा सक्रिय होते हैं जो बाह्य क्षेत्र में दिखाई देते हैं, किन्तु अन्य प्रकार के लिगैंड-गेटेड चैनल हैं जो इंट्रासेल्युलर पक्ष पर वार्तालाप द्वारा नियंत्रित होते हैं।


==== वोल्टेज पर निर्भर चैनल ====
==== वोल्टेज पर निर्भर चैनल ====
वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल, जिन्हें वोल्टेज निर्भर आयन चैनल भी कहा जाता है, ऐसे चैनल हैं जिनकी पारगम्यता झिल्ली क्षमता से प्रभावित होती है। वे एवं बहुत बड़ा समूह बनाते हैं, जिसमें प्रत्येक सदस्य के पास विशेष आयन चयनात्मकता एवं विशेष वोल्टेज निर्भरता होती है। अनेक समय-निर्भर भी होते हैं - दूसरे शब्दों में, वे वोल्टेज परिवर्तन पर तुरंत प्रतिक्रिया नहीं देते हैं, किन्तु केवल देरी के पश्चात ।
वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल, जिन्हें वोल्टेज निर्भर आयन चैनल भी कहा जाता है, ऐसे चैनल हैं जिनकी पारगम्यता झिल्ली क्षमता से प्रभावित होती है। एवं वे अत्यधिक बड़ा समूह बनाते हैं, जिसमें प्रत्येक सदस्य के पास विशेष आयन चयनात्मकता एवं विशेष वोल्टेज निर्भरता होती है। अनेक समय-निर्भर भी होते हैं - दूसरे शब्दों में, वे वोल्टेज परिवर्तन पर तत्काल प्रतिक्रिया नहीं देते हैं, किन्तु केवल देरी के पश्चात ऐसा होता है ।


इस समूह के सबसे महत्वपूर्ण सदस्यों में से एक प्रकार का वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल है जो एक्शन पोटेंशिअल को रेखांकित करता है - इन्हें कभी-कभी हॉजकिन-हक्सले सोडियम चैनल कहा जाता है क्योंकि शुरुआत में उन्हें [[एलन लॉयड हॉजकिन]] एवं [[एंड्रयू हक्सले]] ने अपने नोबेल पुरस्कार विजेता में चित्रित किया था। क्रिया क्षमता के शरीर विज्ञान का अध्ययन। चैनल विश्रामकरने वाले वोल्टेज स्तर पर बंद है, किन्तु जब वोल्टेज निश्चित सीमा से अधिक हो जाता है, तो सोडियम आयनों का बड़ा प्रवाह होता है जो झिल्ली क्षमता में बहुत शीघ्रतासे परिवर्तन उत्पन्न करता है। ऐक्शन पोटेंशिअल से रिकवरी आंशिक रूप से प्रकार के वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनल पर निर्भर करती है जो रेस्टिंग वोल्टेज स्तर पर बंद होता है किन्तु ऐक्शन पोटेंशिअल के समय उत्पन्न बड़े वोल्टेज परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुलता है।
इस समूह के सबसे महत्वपूर्ण सदस्यों में से वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल है जो एक्शन पोटेंशिअल को रेखांकित करता है - इन्हें कभी-कभी हॉजकिन-हक्सले सोडियम चैनल कहा जाता है क्योंकि प्रारम्भ में उन्हें [[एलन लॉयड हॉजकिन]] एवं [[एंड्रयू हक्सले]] ने अपने नोबेल पुरस्कार विजेता में चित्रित किया था। क्रिया क्षमता के शरीर विज्ञान का अध्ययन चैनल विश्राम करने वाले वोल्टेज स्तर पर समाप्त होता है, किन्तु जब वोल्टेज निश्चित सीमा से अधिक हो जाता है, तो सोडियम आयनों का बड़ा प्रवाह होता है जो झिल्ली क्षमता में अत्यधिक शीघ्रतासे परिवर्तन उत्पन्न करता है। ऐक्शन पोटेंशिअल से रिकवरी आंशिक रूप से प्रकार के वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनल पर निर्भर करती है जो रेस्टिंग वोल्टेज स्तर पर समाप्त होता है, किन्तु ऐक्शन पोटेंशिअल के समय उत्पन्न बड़े वोल्टेज परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुलता है।


=== उत्क्रमण क्षमता ===
=== उत्क्रमण क्षमता ===
एक आयन की उत्क्रमण क्षमता (या संतुलन क्षमता) ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का मान है, जिस पर विसारक एवं विद्युत बल प्रतिसंतुलन करते हैं, जिससे कि झिल्ली में कोई शुद्ध आयन प्रवाह न हो। इसका तात्पर्य यह है कि ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज आयन के प्रसार के बल का बिल्कुल विरोध करता है, जैसे कि झिल्ली के पार आयन का शुद्ध प्रवाह शून्य एवं अपरिवर्तनीय होता है। उत्क्रमण क्षमता महत्वपूर्ण है क्योंकि यह वोल्टेज देता है जो उस आयन के लिए पारगम्य चैनलों पर कार्य करता है - दूसरे शब्दों में, यह वोल्टेज देता है जो आयन एकाग्रता प्रवणता उत्पन्न करता है जब यह बैटरी (बिजली) के रूप में कार्य करता है।
आयन की उत्क्रमण क्षमता (या संतुलन क्षमता) ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज का मान है, जिस पर विसारक एवं विद्युत बल प्रतिसंतुलन करते हैं, जिससे कि झिल्ली में कोई शुद्ध आयन प्रवाह न हो। इसका तात्पर्य यह है कि ट्रांसमेम्ब्रेन वोल्टेज आयन के प्रसार के बल का विरोध करता है, जैसे कि झिल्ली के पार आयन का शुद्ध प्रवाह शून्य एवं अपरिवर्तनीय होता है। उत्क्रमण क्षमता महत्वपूर्ण है क्योंकि यह वोल्टेज देता है जो उस आयन के लिए पारगम्य चैनलों पर कार्य करता है - दूसरे शब्दों में, यह वोल्टेज देता है जो आयन एकाग्रता प्रवणता उत्पन्न करता है जब यह बैटरी (विद्युत) के रूप में कार्य करती है।


किसी विशेष आयन की संतुलन क्षमता को सामान्यतः संकेतन E द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है<sub>ion</sub>किसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता की गणना [[नर्नस्ट समीकरण]] का उपयोग करके की जा सकती है।<ref name="nernst">Purves ''et al.'', pp. 28–32; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, pp. 133–134; Schmidt-Nielsen, pp. 478–480, 596–597; Junge, pp. 33–35</ref> उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयनों की उत्क्रमण क्षमता इस प्रकार होगी:
किसी विशेष आयन की संतुलन क्षमता को सामान्यतः संकेतन E द्वारा निर्दिष्ट किया जाता है<sub>ion</sub>किसी भी आयन के लिए संतुलन क्षमता की गणना [[नर्नस्ट समीकरण]] का उपयोग करके की जा सकती है।<ref name="nernst">Purves ''et al.'', pp. 28–32; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, pp. 133–134; Schmidt-Nielsen, pp. 478–480, 596–597; Junge, pp. 33–35</ref> उदाहरण के लिए, पोटेशियम आयनों की उत्क्रमण क्षमता इस प्रकार होगी:
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=== सेल उत्तेजना ===
=== सेल उत्तेजना ===
{{Further|
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उत्तेजक माध्यम}} सेल एक्साइटेबिलिटी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन है जो विभिन्न ऊतकों में सेलुलर प्रतिक्रियाओं के लिए आवश्यक है। सेल एक्साइटेबिलिटी संपत्ति है जो शुरुआती एम्ब्रियोजेनेसिस के समय प्रेरित होती है।<ref>{{Cite journal|last=Tosti|first=Elisabetta|date=2010-06-28|title=Dynamic roles of ion currents in early development|journal=Molecular Reproduction and Development|volume=77|issue=10|pages=856–867|doi=10.1002/mrd.21215|pmid=20586098|s2cid=38314187|issn=1040-452X|doi-access=free}}</ref> सेल की उत्तेजना को भी उस सरलता के रूप में परिभाषित किया गया है जिसके साथ प्रतिक्रिया प्रारंभ हो सकती है।<ref>{{Cite journal|last1=Boyet|first1=M.R.|last2=Jewell|first2=B.R.|date=1981|title=Analysis of the effects of changes in rate and rhythm upon electrical activity in the heart|journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology|volume=36|issue=1|pages=1–52|doi=10.1016/0079-6107(81)90003-1|pmid=7001542|issn=0079-6107|doi-access=free}}</ref> रेस्टिंग एवं [[दहलीज क्षमता]] सेल एक्साइटेबिलिटी का आधार बनाते हैं एवं ये प्रक्रियाएँ ग्रेडेड एवं एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के लिए मूलभूत हैं।
उत्तेजक माध्यम}} सेल एक्साइटेबिलिटी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन है जो विभिन्न ऊतकों में सेलुलर प्रतिक्रियाओं के लिए आवश्यक है। सेल एक्साइटेबिलिटी संपत्ति है जो प्रारम्भी एम्ब्रियोजेनेसिस के समय प्रेरित होती है।<ref>{{Cite journal|last=Tosti|first=Elisabetta|date=2010-06-28|title=Dynamic roles of ion currents in early development|journal=Molecular Reproduction and Development|volume=77|issue=10|pages=856–867|doi=10.1002/mrd.21215|pmid=20586098|s2cid=38314187|issn=1040-452X|doi-access=free}}</ref> सेल की उत्तेजना को भी उस सरलता के रूप में परिभाषित किया गया है जिसके साथ प्रतिक्रिया प्रारंभ हो सकती है।<ref>{{Cite journal|last1=Boyet|first1=M.R.|last2=Jewell|first2=B.R.|date=1981|title=Analysis of the effects of changes in rate and rhythm upon electrical activity in the heart|journal=Progress in Biophysics and Molecular Biology|volume=36|issue=1|pages=1–52|doi=10.1016/0079-6107(81)90003-1|pmid=7001542|issn=0079-6107|doi-access=free}}</ref> रेस्टिंग एवं [[दहलीज क्षमता]] सेल एक्साइटेबिलिटी का आधार बनाते हैं एवं ये प्रक्रियाएँ ग्रेडेड एवं एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के लिए मूलभूत हैं।


सेल एक्साइटेबिलिटी का सबसे महत्वपूर्ण [[समस्थिति]] बाह्य [[इलेक्ट्रोलाइट]] सांद्रता (अर्थात Na<sup>+</sup>, के<sup>+</sup>, कैल्शियम मेटाबोलिज्म|सीए<sup>2+</sup>, सीएल<sup>−</sup>, जीव विज्ञान में मैग्नीशियम|मिलीग्राम<sup>2+</sup>) एवं संबंधित प्रोटीन। सेल एक्साइटेबिलिटी को नियंत्रित करने वाले महत्वपूर्ण प्रोटीन वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल, आयन ट्रांसपोर्टर (जैसे Na + / K + -ATPase, [[मैग्नीशियम ट्रांसपोर्टर]], एसिड-बेस होमियोस्टेसिस | एसिड-बेस ट्रांसपोर्टर), [[रिसेप्टर (जैव रसायन)]] एवं HCN चैनल हैं। हाइपरपोलराइजेशन-एक्टिवेटेड साइक्लिक- न्यूक्लियोटाइड-गेटेड चैनल।<ref>{{Cite journal|last1=Spinelli|first1=Valentina|last2=Sartiani|first2=Laura|last3=Mugelli|first3=Alessandro|last4=Romanelli|first4=Maria Novella|last5=Cerbai|first5=Elisabetta|date=2018|title=Hyperpolarization-activated cyclic-nucleotide-gated channels: pathophysiological, developmental, and pharmacological insights into their function in cellular excitability|journal=Canadian Journal of Physiology and Pharmacology|volume=96|issue=10|pages=977–984|doi=10.1139/cjpp-2018-0115|pmid=29969572|issn=0008-4212|hdl=1807/90084|s2cid=49679747 |hdl-access=free}}</ref> उदाहरण के लिए, [[पोटेशियम चैनल]] एवं [[कैल्शियम-सेंसिंग रिसेप्टर]]्स [[न्यूरॉन्स]], [[कार्डियक मायोसाइट्स]] एवं अनेक अन्य उत्तेजक कोशिकाओं जैसे [[एस्ट्रोसाइट्स]] में उत्तेजना के महत्वपूर्ण नियामक हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Jones|first1=Brian L.|last2=Smith|first2=Stephen M.|date=2016-03-30|title=Calcium-Sensing Receptor: A Key Target for Extracellular Calcium Signaling in Neurons|journal=Frontiers in Physiology|volume=7|page=116|doi=10.3389/fphys.2016.00116|pmid=27065884|pmc=4811949|issn=1664-042X|doi-access=free}}</ref> एक्साइटेबल [[सेल सिग्नलिंग]] में कैल्शियम आयन भी सबसे महत्वपूर्ण [[दूसरा दूत प्रणाली]] है। सिनैप्टिक रिसेप्टर्स की सक्रियता [[न्यूरोप्लास्टिकिटी]] की शुरुआत करती है। न्यूरोनल एक्साइटेबिलिटी में लंबे समय तक चलने वाले बदलाव।<ref>{{Cite journal|last1=Debanne|first1=Dominique|last2=Inglebert|first2=Yanis|last3=Russier|first3=Michaël|date=2019|title=Plasticity of intrinsic neuronal excitability|journal=Current Opinion in Neurobiology|language=en|volume=54|pages=73–82|doi=10.1016/j.conb.2018.09.001|pmid=30243042|s2cid=52812190|url=https://hal-amu.archives-ouvertes.fr/hal-01963474/file/Debannne-Russier-2019.pdf}}</ref> [[थायराइड हार्मोन]], अधिवृक्क ग्रंथि एवं अन्य हार्मोन भी कोशिका उत्तेजना को नियंत्रित करते हैं, उदाहरण के लिए, [[प्रोजेस्टेरोन]] एवं [[एस्ट्रोजन]] मायोमेट्रियल [[चिकनी पेशी]] कोशिका उत्तेजना को नियंत्रित करते हैं।
सेल एक्साइटेबिलिटी का सबसे महत्वपूर्ण [[समस्थिति]] बाह्य [[इलेक्ट्रोलाइट]] सांद्रता (अर्थात Na<sup>+</sup>, के<sup>+</sup>, कैल्शियम मेटाबोलिज्म|सीए<sup>2+</sup>, सीएल<sup>−</sup>, जीव विज्ञान में मैग्नीशियम|मिलीग्राम<sup>2+</sup>) एवं संबंधित प्रोटीन। सेल एक्साइटेबिलिटी को नियंत्रित करने वाले महत्वपूर्ण प्रोटीन वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल, आयन ट्रांसपोर्टर (जैसे Na + / K + -ATPase, [[मैग्नीशियम ट्रांसपोर्टर]], एसिड-बेस होमियोस्टेसिस | एसिड-बेस ट्रांसपोर्टर), [[रिसेप्टर (जैव रसायन)]] एवं HCN चैनल हैं। हाइपरपोलराइजेशन-एक्टिवेटेड साइक्लिक- न्यूक्लियोटाइड-गेटेड चैनल।<ref>{{Cite journal|last1=Spinelli|first1=Valentina|last2=Sartiani|first2=Laura|last3=Mugelli|first3=Alessandro|last4=Romanelli|first4=Maria Novella|last5=Cerbai|first5=Elisabetta|date=2018|title=Hyperpolarization-activated cyclic-nucleotide-gated channels: pathophysiological, developmental, and pharmacological insights into their function in cellular excitability|journal=Canadian Journal of Physiology and Pharmacology|volume=96|issue=10|pages=977–984|doi=10.1139/cjpp-2018-0115|pmid=29969572|issn=0008-4212|hdl=1807/90084|s2cid=49679747 |hdl-access=free}}</ref> उदाहरण के लिए, [[पोटेशियम चैनल]] एवं [[कैल्शियम-सेंसिंग रिसेप्टर]]्स [[न्यूरॉन्स]], [[कार्डियक मायोसाइट्स]] एवं अनेक अन्य उत्तेजक कोशिकाओं जैसे [[एस्ट्रोसाइट्स]] में उत्तेजना के महत्वपूर्ण नियामक हैं।<ref>{{Cite journal|last1=Jones|first1=Brian L.|last2=Smith|first2=Stephen M.|date=2016-03-30|title=Calcium-Sensing Receptor: A Key Target for Extracellular Calcium Signaling in Neurons|journal=Frontiers in Physiology|volume=7|page=116|doi=10.3389/fphys.2016.00116|pmid=27065884|pmc=4811949|issn=1664-042X|doi-access=free}}</ref> एक्साइटेबल [[सेल सिग्नलिंग]] में कैल्शियम आयन भी सबसे महत्वपूर्ण [[दूसरा दूत प्रणाली]] है। सिनैप्टिक रिसेप्टर्स की सक्रियता [[न्यूरोप्लास्टिकिटी]] की प्रारम्भ करती है। न्यूरोनल एक्साइटेबिलिटी में लंबे समय तक चलने वाले बदलाव।<ref>{{Cite journal|last1=Debanne|first1=Dominique|last2=Inglebert|first2=Yanis|last3=Russier|first3=Michaël|date=2019|title=Plasticity of intrinsic neuronal excitability|journal=Current Opinion in Neurobiology|language=en|volume=54|pages=73–82|doi=10.1016/j.conb.2018.09.001|pmid=30243042|s2cid=52812190|url=https://hal-amu.archives-ouvertes.fr/hal-01963474/file/Debannne-Russier-2019.pdf}}</ref> [[थायराइड हार्मोन]], अधिवृक्क ग्रंथि एवं अन्य हार्मोन भी कोशिका उत्तेजना को नियंत्रित करते हैं, उदाहरण के लिए, [[प्रोजेस्टेरोन]] एवं [[एस्ट्रोजन]] मायोमेट्रियल [[चिकनी पेशी]] कोशिका उत्तेजना को नियंत्रित करते हैं।


अनेक प्रकार की कोशिकाओं को उत्तेजनीय झिल्ली वाला माना जाता है। उत्तेजक कोशिकाएं न्यूरॉन्स, मायोसाइट्स (हृदय, कंकाल, चिकनी पेशी), संवहनी [[अन्तःचूचुक]], [[पेरिसाईट]], जूसटैग्लोमेरुलर कोशिकाएं[[काजल की अंतरालीय कोशिका]] सेल, अनेक प्रकार के [[उपकला]] (जैसे [[बीटा सेल]], [[अल्फा सेल]], [[डेल्टा सेल]], [[एंटरोएंडोक्राइन सेल]], न्यूरोएंडोक्राइन सेल # पल्मोनरी हैं) न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाएं, [[पीनियलोसाइट]]्स), ग्लियाल कोशिकाएं (जैसे एस्ट्रोसाइट्स), [[mechanoreceptor]] कोशिकाएं (जैसे [[बालों की कोशिका]]एं एवं मर्केल कोशिकाएं), [[chemoreceptor]] कोशिकाएं (जैसे ग्लोमस कोशिकाएं, [[स्वाद रिसेप्टर]]्स), कुछ पादप कोशिकाएं एवं संभवतः श्वेत रक्त कोशिका।<ref>{{Cite journal|last1=Davenport|first1=Bennett|last2=Li|first2=Yuan|last3=Heizer|first3=Justin W.|last4=Schmitz|first4=Carsten|last5=Perraud|first5=Anne-Laure|date=2015-07-23|title=Signature Channels of Excitability no More: L-Type Channels in Immune Cells|journal=Frontiers in Immunology|volume=6|page=375|doi=10.3389/fimmu.2015.00375|pmid=26257741|pmc=4512153|issn=1664-3224|doi-access=free}}</ref> एस्ट्रोसाइट्स अनेक रिसेप्टर्स की अभिव्यक्ति से संबंधित इंट्रासेल्युलर कैल्शियम विविधताओं के आधार पर अन्य -विद्युत उत्तेजना का रूप प्रदर्शित करते हैं जिसके माध्यम से वे सिनैप्टिक सिग्नल का पता लगा सकते हैं। न्यूरॉन्स में, सेल के कुछ हिस्सों में भिन्न-भिन्न झिल्ली गुण होते हैं, उदाहरण के लिए, डेंड्राइटिक एक्साइटेबिलिटी न्यूरॉन्स को स्थानिक रूप से अलग किए गए इनपुट के संयोग का पता लगाने की क्षमता प्रदान करती है।<ref>{{Cite journal|last=Sakmann|first=Bert|date=2017-04-21|title=From single cells and single columns to cortical networks: dendritic excitability, coincidence detection and synaptic transmission in brain slices and brains|journal=Experimental Physiology|volume=102|issue=5|pages=489–521|doi=10.1113/ep085776|pmid=28139019|pmc=5435930|issn=0958-0670|doi-access=free}}</ref>
अनेक प्रकार की कोशिकाओं को उत्तेजनीय झिल्ली वाला माना जाता है। उत्तेजक कोशिकाएं न्यूरॉन्स, मायोसाइट्स (हृदय, कंकाल, चिकनी पेशी), संवहनी [[अन्तःचूचुक]], [[पेरिसाईट]], जूसटैग्लोमेरुलर कोशिकाएं[[काजल की अंतरालीय कोशिका]] सेल, अनेक प्रकार के [[उपकला]] (जैसे [[बीटा सेल]], [[अल्फा सेल]], [[डेल्टा सेल]], [[एंटरोएंडोक्राइन सेल]], न्यूरोएंडोक्राइन सेल # पल्मोनरी हैं) न्यूरोएंडोक्राइन कोशिकाएं, [[पीनियलोसाइट]]्स), ग्लियाल कोशिकाएं (जैसे एस्ट्रोसाइट्स), [[mechanoreceptor]] कोशिकाएं (जैसे [[बालों की कोशिका]]एं एवं मर्केल कोशिकाएं), [[chemoreceptor]] कोशिकाएं (जैसे ग्लोमस कोशिकाएं, [[स्वाद रिसेप्टर]]्स), कुछ पादप कोशिकाएं एवं संभवतः श्वेत रक्त कोशिका।<ref>{{Cite journal|last1=Davenport|first1=Bennett|last2=Li|first2=Yuan|last3=Heizer|first3=Justin W.|last4=Schmitz|first4=Carsten|last5=Perraud|first5=Anne-Laure|date=2015-07-23|title=Signature Channels of Excitability no More: L-Type Channels in Immune Cells|journal=Frontiers in Immunology|volume=6|page=375|doi=10.3389/fimmu.2015.00375|pmid=26257741|pmc=4512153|issn=1664-3224|doi-access=free}}</ref> एस्ट्रोसाइट्स अनेक रिसेप्टर्स की अभिव्यक्ति से संबंधित इंट्रासेल्युलर कैल्शियम विविधताओं के आधार पर अन्य -विद्युत उत्तेजना का रूप प्रदर्शित करते हैं जिसके माध्यम से वे सिनैप्टिक सिग्नल का पता लगा सकते हैं। न्यूरॉन्स में, सेल के कुछ हिस्सों में भिन्न-भिन्न झिल्ली गुण होते हैं, उदाहरण के लिए, डेंड्राइटिक एक्साइटेबिलिटी न्यूरॉन्स को स्थानिक रूप से अलग किए गए इनपुट के संयोग का पता लगाने की क्षमता प्रदान करती है।<ref>{{Cite journal|last=Sakmann|first=Bert|date=2017-04-21|title=From single cells and single columns to cortical networks: dendritic excitability, coincidence detection and synaptic transmission in brain slices and brains|journal=Experimental Physiology|volume=102|issue=5|pages=489–521|doi=10.1113/ep085776|pmid=28139019|pmc=5435930|issn=0958-0670|doi-access=free}}</ref>

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प्लाज्मा झिल्ली के विपरीत पक्षों पर आयनों की सांद्रता में अंतर वोल्टेज की ओर ले जाता है जिसे झिल्ली क्षमता कहा जाता है। झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मूल्य -70 mV से -40 mV की सीमा में हैं। अनेक आयनों में झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता होती है, जिसमें पोटैशियम (K+), जो अंदर उच्च सांद्रता पर है एवं झिल्ली के बाहर अल्प सांद्रता है। सोडियम (Na+) एवं क्लोराइड (Cl−) आयन बाह्यकोशिकीय क्षेत्र में उच्च सांद्रता में हैं, एवं अंतःकोशिकीय क्षेत्रों में अल्प सांद्रता में हैं। ये सघनता प्रवणता झिल्ली क्षमता के निर्माण को चलाने के लिए संभावित ऊर्जा प्रदान करते हैं। यह वोल्टेज तब स्थापित होता है जब झिल्ली में या अधिक आयनों के लिए पारगम्यता होती है। सबसे सरल स्थिति में, यहां सचित्र, यदि झिल्ली पोटेशियम के लिए श्रेष्ठ रूप से पारगम्य है, तो ये सकारात्मक रूप से आवेशित आयन कोशिका के बाहर की ओर सांद्रता प्रवणता को विस्तारित कर सकते हैं, बिना किसी ऋणात्मक आवेश को पीछे त्याग सकते हैं। आवेशों का यह पृथक्करण ही झिल्ली क्षमता का कारण बनता है। समग्र रूप से प्रणाली विद्युत-तटस्थ है। कोशिका के बाहर अप्रतिपूरक धनात्मक आवेश, एवं कोशिका के अंदर अप्रतिपूरक ऋणात्मक आवेश भौतिक रूप से झिल्ली की सतह पर पंक्तिबद्ध होते हैं एवं लिपिड द्विपरत में दूसरे को आकर्षित करते हैं। इस प्रकार, झिल्ली क्षमता भौतिक रूप से झिल्ली के तत्काल आसपास के क्षेत्र में ही स्थित है। यह झिल्ली भर में इन आवेशों का पृथक्करण है जो झिल्ली वोल्टेज का आधार है। यह आरेख झिल्ली क्षमता में आयनिक योगदान का केवल अनुमान है। सोडियम, क्लोराइड, कैल्शियम, एवं अन्य सहित अन्य आयन अधिक छोटी भूमिका निभाते हैं, भले ही उनके पास दृढ़सांद्रता प्रवणता हो, क्योंकि उनके पास पोटेशियम की तुलना में अधिक सीमित पारगम्यता है। चाबी: Blue पेंटागन - सोडियम आयन; Purple वर्ग - पोटेशियम आयन; Yellow हलकों - क्लोराइड आयन; Orange आयत - झिल्ली-अभेद्य आयन (ये प्रोटीन सहित विभिन्न स्रोतों से उत्पन्न होते हैं)। बड़ा purple तीर के साथ संरचना ट्रांसमेम्ब्रेन पोटेशियम चैनल एवं शुद्ध पोटेशियम आंदोलन की दिशा का प्रतिनिधित्व करती है।

झिल्ली क्षमता (ट्रांसमेम्ब्रेन क्षमता या झिल्ली वोल्टेज भी) जैविक कोशिका (जीव विज्ञान) के आंतरिक एवं बाहरी के मध्य विद्युत क्षमता में अंतर है। अर्थात्, विद्युत आवेशों को आंतरिक से बाहरी सेलुलर वातावरण में जाने के लिए आवश्यक ऊर्जा में अंतर होता है एवं इसके विपरीत, जब तक गतिज ऊर्जा का अधिग्रहण या विकिरण का उत्पादन नहीं होता है। आवेशों की सान्द्रता प्रवणता सीधे इस ऊर्जा आवश्यकता को निर्धारित करती है। सेल के बाहरी भाग के लिए, झिल्ली क्षमता के विशिष्ट मान, सामान्य रूप से मिली वोल्ट की इकाइयों में दिए जाते हैं एवं mV के रूप में दर्शाए जाते हैं, -80 mV से -40 mV तक होते हैं।

सभी जन्तु कोशिकाएं कोशिका झिल्ली से घिरी होती हैं जो लिपिड द्विस्तर से बनी होती है जिसमें प्रोटीन अंतःस्थापित होता है। झिल्ली आयनों की गति के लिए इन्सुलेटर एवं प्रसार बाधा दोनों के रूप में कार्य करती है। ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन, जिसे आयन ट्रांसपोर्टर या आयन पंप प्रोटीन के रूप में भी जाना जाता है, सक्रिय रूप से झिल्ली के पार आयनों को धकेलता है एवं झिल्ली के पार सांद्रता प्रवणता स्थापित करता है, एवं आयन चैनल आयनों को उन सांद्रता प्रवणताओं के नीचे झिल्ली में जाने की अनुमति देते हैं। आयन पंप एवं आयन चैनल विद्युत रूप से झिल्ली में डाली गई बैटरी एवं प्रतिरोधों के सेट के समतुल्य होते हैं, एवं इसलिए झिल्ली के दोनों किनारों के मध्य वोल्टेज बनाते हैं।

लगभग सभी प्लाज्मा झिल्लियों में विद्युत क्षमता होती है, जिसके अंदर सामान्यतः बाहर के संबंध में नकारात्मक होता है।[1] झिल्ली क्षमता के दो वास्तविक कार्य हैं। सबसे पहले, यह सेल को बैटरी के रूप में कार्य करने की अनुमति देता है, झिल्ली में एम्बेडेड विभिन्न प्रकार के "आणविक उपकरणों" को संचालित करने की शक्ति प्रदान करता है।[2] दूसरा, विद्युत रूप से उत्तेजनीय कोशिकाओं जैसे न्यूरॉन्स एवं पेशी कोशिकाओं में, इसका उपयोग कोशिका के विभिन्न भागों के मध्य संकेतों को प्रसारित करने के लिए किया जाता है। झिल्ली में बिंदु पर आयन चैनलों को खोलने या बंद करने से सिग्नल उत्पन्न होते हैं, जिससे झिल्ली क्षमता में स्थानीय परिवर्तन होता है। विद्युत क्षेत्र में इस परिवर्तन को झिल्ली में आसन्न या अधिक दूर के आयन चैनलों द्वारा शीघ्रता से अनुभूत किया जा सकता है। वे आयन चैनल सिग्नल को पुन: उत्पन्न करने वाले संभावित परिवर्तन के परिणामस्वरूप खुल या बंद हो सकते हैं।

अन्य-उत्तेजक कोशिकाओं में, एवं उनके आधारभूत राज्यों में उत्तेजनीय कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता अपेक्षाकृत स्थिर मूल्य पर होती है, जिसे विश्राम क्षमता कहा जाता है। न्यूरॉन्स के लिए, विश्राम क्षमता को -80 से -70 मिलीवोल्ट तक के रूप में परिभाषित किया गया है; अर्थात्, सेल के आंतरिक भाग में वोल्ट के दसवें भाग से थोड़ा अल्प ऋणात्मक आधारभूत वोल्टेज होता है। आयन चैनलों के खुलने एवं बंद होने से विश्राम क्षमता से प्रस्थान हो सकता है। इसे विध्रुवण कहा जाता है यदि आंतरिक वोल्टेज अल्प ऋणात्मक हो जाता है (जैसे -70 mV से -60 mV), या अतिध्रुवीकरण (जीव विज्ञान) यदि आंतरिक वोल्टेज अधिक ऋणात्मक हो जाता है (-70 mV से -80 mV तक)। उत्तेजनीय कोशिकाओं में, पर्याप्त रूप से बड़ा विध्रुवण ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकता है, जिसमें झिल्ली क्षमता अल्प समय के लिए (1 से 100 मिलीसेकंड के क्रम में) शीघ्रता से एवं महत्वपूर्ण रूप से परिवर्तित होती है, प्रायः इसकी ध्रुवीयता को उलट देती हैएक्शन पोटेंशिअल कुछ वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की सक्रियता से उत्पन्न होते हैं।

न्यूरॉन्स में, झिल्ली क्षमता को प्रभावित करने वाले विविध कारक होते हैं। उनमें अनेक प्रकार के आयन चैनल सम्मिलित हैं, जिनमें से कुछ रासायनिक रूप से गेटेड हैं एवं कुछ वोल्टेज-गेटेड हैं। क्योंकि वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल झिल्ली क्षमता द्वारा नियंत्रित होते हैं, जबकि झिल्ली क्षमता स्वयं इन्हीं आयन चैनलों से प्रभावित होती है, फीडबैक लूप जो जटिल लौकिक गतिकी की अनुमति देते हैं, जिसमें दोलन एवं पुनर्योजी घटनाएं जैसे क्रिया क्षमता सम्मिलित हैं।

भौतिक आधार

कोशिका में झिल्ली क्षमता अंततः दो कारकों से उत्पन्न होती है: विद्युत बल एवं प्रसार। विद्युत बल विपरीत विद्युत आवेशों (सकारात्मक एवं ऋणात्मक) वाले कणों के मध्य परस्पर आकर्षण एवं एक ही प्रकार के आवेश वाले कणों के मध्य पारस्परिक प्रतिकर्षण (धनात्मक या दोनों ऋणात्मक) से उत्पन्न होता है। कणों की सांख्यिकीय प्रवृत्ति से प्रसार उन क्षेत्रों से पुनर्वितरण के लिए उत्पन्न होता है जहां वे उन क्षेत्रों में अत्यधिक केंद्रित होते हैं जहां एकाग्रता अल्प होती है।

वोल्टेज

Main article: वोल्टेज
विद्युत क्षेत्र (तीर) एवं विपरीत आवेशित वस्तुओं की जोड़ी द्वारा निर्मित निरंतर वोल्टेज की आकृति। विद्युत क्षेत्र वोल्टेज समोच्चों के समकोण पर होता है, एवं क्षेत्र सबसे दृढ़होता है जहां समोच्चों के मध्य का अंतर सबसे छोटा होता है।

वोल्टेज, जो विद्युत क्षमता में अंतर का पर्याय है, एवं यह प्रतिरोध में विद्युत प्रवाह को चलाने की क्षमता है। वास्तव में, वोल्टेज की सबसे सरल परिभाषा ओम के नियम द्वारा दी गई है: V = IR, जहाँ V वोल्टेज है, I करंट है एवं R प्रतिरोध है। यदि वोल्टेज स्रोत जैसे कि बैटरी को विद्युत परिपथ में रखा जाता है, तो स्रोत का वोल्टेज जितना अधिक होगा, उतनी ही अधिक मात्रा में यह उपलब्ध प्रतिरोध में प्रवाहित होगा। वोल्टेज का कार्यात्मक महत्व केवल परिपथ में दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतरों में निहित है। बिंदु पर वोल्टेज का विचार अर्थहीन है। परिपथ के कुछ इच्छानुसार ढंग से चयन किये गए तत्व के लिए शून्य का वोल्टेज असाइन करना इलेक्ट्रॉनिक्स में पारंपरिक है, एवं फिर उस शून्य बिंदु के सापेक्ष मापे गए अन्य तत्वों के लिए वोल्टेज असाइन करना है। इसमें कोई महत्व नहीं है कि किस तत्व को शून्य बिंदु के रूप में चुना जाता है- परिपथ का कार्य केवल अंतर पर निर्भर करता है न कि वोल्टेज प्रति से। चूँकि, अधिकांशतः स्तिथियों में एवं सम्मेलन द्वारा, शून्य स्तर को प्रायः परिपथ के भाग को प्रदान किया जाता है जो भूमि के संपर्क में होता है।

कोशिका विज्ञान में वोल्टेज पर भी यही सिद्धांत प्रारम्भ होता है। विद्युत रूप से सक्रिय ऊतक में, किसी भी दो बिंदुओं के मध्य संभावित अंतर को प्रत्येक बिंदु पर इलेक्ट्रोड डालकर मापा जा सकता है, उदाहरण के लिए सेल के अंदर एवं बाहर, एवं दोनों इलेक्ट्रोड को विशेष वाल्टमीटर के सार से जोड़कर मापा जाता है। प्रथा के अनुसार, शून्य संभावित मान को सेल के बाहर के लिए नियत किया जाता है एवं बाहरी एवं अंदर के मध्य संभावित अंतर का संकेत बाहरी शून्य के सापेक्ष अंदर की क्षमता से निर्धारित होता है।

गणितीय शब्दों में, वोल्टेज की परिभाषा विद्युत क्षेत्र E की अवधारणा से प्रारंभ होती है, सदिश क्षेत्र जो अंतरिक्ष में प्रत्येक बिंदु को परिमाण एवं दिशा प्रदान करता है। अनेक स्थितियों में, विद्युत क्षेत्र रूढ़िवादी क्षेत्र है, जिसका अर्थ है कि इसे अदिश फलन V की प्रवणता के रूप में व्यक्त किया जा सकता है, अर्थात, E = –∇V. इस अदिश क्षेत्र V को वोल्टेज वितरण के रूप में जाना जाता है। परिभाषा एकीकरण के इच्छानुसार स्थिरांक की अनुमति देती है- यही कारण है कि वोल्टेज के निरपेक्ष मान अर्थपूर्ण नहीं हैं। सामान्यतः, विद्युत क्षेत्रों को रूढ़िवादी माना जा सकता है यदि चुंबकीय क्षेत्र उन्हें महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं करते हैं, किन्तु यह स्थिति सामान्यतः जैविक ऊतक पर उत्तम प्रकार से प्रारम्भ होती है।

क्योंकि विद्युत क्षेत्र वोल्टेज वितरण की प्रवणता है, छोटे से क्षेत्र में वोल्टेज में शीघ्रता से परिवर्तन दृढ़ विद्युत क्षेत्र का संकेत देता है; इसके विपरीत, यदि किसी बड़े क्षेत्र में वोल्टेज लगभग समान रहता है, तो उस क्षेत्र में विद्युत क्षेत्र शक्तिहीन होना चाहिए। दृढ़ विद्युत क्षेत्र, दृढ़ वोल्टेज प्रवणता के समान, रहता है इसका तात्पर्य है कि किसी भी आवेशित कण पर दृढ़ बल लगाया जाता है जो क्षेत्र के अंदर होता है।

आयन एवं अपनी गति चलाने वाले बल

Main articles: आयन, प्रसार, विद्युत रासायनिक ढाल, and इलेक्ट्रोफोरेटिक गतिशीलता
दो बीकरों का योजनाबद्ध आरेख, प्रत्येक में पानी (हल्का-नीला) भरा हुआ है और एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली है जिसे बीकर में डाली गई धराशायी ऊर्ध्वाधर रेखा द्वारा दर्शाया गया है जो बीकर की तरल सामग्री को दो समान भागों में विभाजित करती है। बाएं हाथ का बीकर समय शून्य पर एक प्रारंभिक अवस्था का प्रतिनिधित्व करता है, जहां झिल्ली के एक तरफ दूसरे की तुलना में आयनों (गुलाबी घेरे) की संख्या बहुत अधिक होती है। दाहिने हाथ का बीकर बाद के समय बिंदु पर स्थिति का प्रतिनिधित्व करता है, जिसके बाद आयन बीकर के उच्च से निम्न सांद्रता वाले कंपार्टमेंट से झिल्ली में प्रवाहित होते हैं ताकि झिल्ली के प्रत्येक तरफ आयनों की संख्या अब बराबर के करीब हो।
आयन (गुलाबी घेरे) झिल्ली में उच्च सांद्रता से अल्प सांद्रता (सांद्रता प्रवणता के नीचे) में प्रवाहित होंगे, जिससे धारा उत्पन्न होगी। चूँकि, यह झिल्ली के पार वोल्टेज बनाता है जो आयनों की गति का विरोध करता है। जब यह वोल्टेज संतुलन मूल्य तक पहुँचता है, तो दो संतुलन एवं आयनों का प्रवाह रुक जाता है।[3]

जैविक जीवों के अंदर विद्युत संकेत सामान्य रूप से आयनों द्वारा संचालित होते हैं।[4] ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सबसे महत्वपूर्ण धनायन सोडियम (Na+) एवं पोटैशियम (K+) हैं।Cite error: Closing </ref> missing for <ref> tag ये दोनों संयोजक धनायन हैं जो धनात्मक आवेश को वहन करते हैं।ऐक्शन पोटेंशिअल में कैल्शियम (Ca2+), भी सम्मिलित हो सकता है,[5] जो कि द्विसंयोजक धनायन है जिसमें दोहरा धनात्मक आवेश होता है। क्लोराइड आयन (Cl−) कुछ शैवाल की क्रिया क्षमता में प्रमुख भूमिका निभाता है,[5] किन्तु अधिकांश जानवरों की क्रिया क्षमता में नगण्य भूमिका निभाता है। संदर्भ>नट श्मिट-नीलसन|श्मिट-नीलसन, पृ. 483.</ref>

आयन कोशिका झिल्ली को दो प्रभावों के अनुसार पार करते हैं: प्रसार एवं विद्युत क्षेत्र। सरल उदाहरण जिसमें दो समाधान-A एवं B अवरोध से भिन्न होते हैं, यह दर्शाता है कि प्रसार यह सुनिश्चित करेगा कि वे अंततः समान समाधानों में मिल जाएंगे। यह मिश्रण उनकी सांद्रता में अंतर के कारण होता है। उच्च सांद्रता वाला क्षेत्र अल्प सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर विस्तारित हो जाएगा। उदाहरण का विस्तार करने के लिए, समाधान A में 30 सोडियम आयन एवं 30 क्लोराइड आयन हैं। साथ ही, मान लें कि विलयन B में केवल 20 सोडियम आयन एवं 20 क्लोराइड आयन हैं। यह मानते हुए कि अवरोध दोनों प्रकार के आयनों को इसके माध्यम से यात्रा करने की अनुमति देता है, तब स्थिर स्थिति प्राप्त होगी जिससे दोनों समाधानों में 25 सोडियम आयन एवं 25 क्लोराइड आयन होंगे। यदि, चूँकि, बाधा चयनात्मक है जिसके माध्यम से आयनों को जाने दिया जाता है, तो केवल विसरण परिणामी समाधान का निर्धारण नहीं करेगा। पिछले उदाहरण पर लौटते हुए, आइए अब अवरोध का निर्माण करें जो केवल सोडियम आयनों के लिए पारगम्य है। अब, केवल सोडियम को समाधान A में इसकी उच्च सांद्रता से समाधान B में अल्प सांद्रता तक बाधा को पार करने की अनुमति है। इसके परिणामस्वरूप समाधान B में क्लोराइड आयनों की तुलना में सोडियम आयनों का अधिक संचय होगा एवं सोडियम आयनों की संख्या अल्प होगी।

इसका तात्पर्य यह है कि नकारात्मक रूप से आवेशित किए गए क्लोराइड आयनों की तुलना में धनात्मक रूप से आवेशित किए गए सोडियम आयनों की उच्च सांद्रता से समाधान B में शुद्ध धनात्मक आवेश होता है। इसी प्रकार, धनात्मक सोडियम आयनों की तुलना में नकारात्मक क्लोराइड आयनों की अधिक सांद्रता से समाधान A में शुद्ध नकारात्मक आवेश होता है। चूँकि विपरीत आवेश आकर्षित होते हैं एवं समान आवेश प्रतिकर्षित होते हैं, आयन अब विद्युत क्षेत्रों के साथ-साथ विसरण की शक्तियों से भी प्रभावित होते हैं। इसलिए, धनात्मक सोडियम आयनों की अब-अधिक-धनात्मक B समाधान की यात्रा करने की संभावना अल्प होगी एवं अब-अधिक-नकारात्मक A समाधान में बने रहेंगे। जिस बिंदु पर विद्युत क्षेत्र के बल विसरण के कारण बल का पूर्ण रूप से प्रतिकार करते हैं उसे संतुलन क्षमता कहा जाता है। इस बिंदु पर, विशिष्ट आयन (इस स्थिति मे