सामूहिक कोशिका प्रवासन

सामूहिक कोशिका प्रवासन कोशिकाओं के समूह की गतिविधियों और कोशिका-पर्यावरण अंतःक्रियाओं और कोशिका-कोशिका संचार से सामूहिक व्यवहार के उद्भव का वर्णन करता है। बहुकोशिकीय जीवों के जीवन में सामूहिक कोशिका प्रवासन एक आवश्यक प्रक्रिया है, जैसे भ्रूण का विकास, घाव भरना और कैंसर का फैलना (रूप-परिवर्तन )। कोशिकाएं एक संसक्त समूह (जैसे उपकला कोशिकाएं) के रूप में स्थानांतरित हो सकती हैं या उनमें क्षणिक कोशिका-कोशिका आसंजन स्थल (जैसे उपकलाहीन मध्यजनस्तर कोशिकाएं) हो सकते हैं। वे पत्रक, किस्में, नलियों और कलस्टरों जैसे विभिन्न तरीकों से भी स्थानांतरित हो सकते हैं। जबकि एकल-कोशिका प्रवासन का बड़े पैमाने पर अध्ययन किया गया है, सामूहिक कोशिका प्रवासन जन्म दोषों या भ्रूण की शिथिलता को रोकने में अनुप्रयोगों के साथ एक अपेक्षाकृत नया क्षेत्र है। यह डॉक्टरों को ट्यूमर को फैलने और नए ट्यूमर बनने से रोकने में सक्षम बनाकर कैंसर के उपचार में सुधार कर सकता है।

कोशिका-पर्यावरण अंतःक्रिया
प्रवासित कोशिका का वातावरण उसे उत्तेजित करके उसकी गति, दृढ़ता और प्रवास की दिशा को प्रभावित कर सकता है। बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स (ईसीएम) न केवल संरचनात्मक और जैव रासायनिक सहायता प्रदान करता है, बल्कि कोशिका व्यवहार को विनियमित करने में भी प्रमुख भूमिका निभाता है। विभिन्न ईसीएम प्रोटीन (जैसे कि कोलेजन, इलास्टिन, फ़ाइब्रोनेक्टिन, लैमिनिन और अन्य) कोशिकाओं को चिपकने और स्थानांतरित होने की अनुमति देते हैं, जबकि सामने केन्द्रीय आसंजन बनाते हैं और पीछे उन्हें अलग करते हैं। इन आसंजन स्थल का उपयोग करके, कोशिकाएं ईसीएम के यांत्रिक गुणों को भी समझती हैं। कोशिकाओं को उन प्रोटीनों की क्रमिकता (आश्रयान्वय) या कोशिका के आसपास के तरल चरण में घुलनशील सब्सट्रेट्स की क्रमिकता (कीमोटैक्सिस) द्वारा निर्देशित किया जा सकता है। कोशिकाएं अपने ग्राही (जैव रसायन) के माध्यम से सब्सट्रेट को महसूस करती हैं और एकाग्रता (या विपरीत दिशा) की ओर पलायन करती हैं। उत्तेजना का दूसरा रूप ईसीएम (ड्यूरोटैक्सिस) की कठोरता प्रवणता हो सकता है।

परिरोधन
सामूहिक कोशिका प्रवास को कोशिका बाह्य आव्यूह अणु (उदाहरण के लिए तंत्रिका शिखा कोशिकाओं में प्रोटीयोग्लाइकन वर्सिकन) के ज्यामितीय परिरोधन द्वारा बढ़ाया जाता है, जो अलग-अलग धाराओं में संगठित प्रवास के उद्भव को बढ़ावा देने के लिए एक बाधा के रूप में कार्य करता है। परिरोध विवो में भी देखा जाता है, जहां इष्टतम चौड़ाई विभिन्न प्रजातियों की विभिन्न धाराओं में प्रवास करने वाली कोशिकाओं की संख्या का कार्य है।

कोशिका-कोशिका संचार
प्रवासित पृथक कोशिका अपने वातावरण में संकेतों पर प्रतिक्रिया करती है और तदनुसार अपना व्यवहार बदलती है। चूँकि इस मामले में कोशिका-कोशिका संचार कोई प्रमुख भूमिका नहीं निभाता है, विभिन्न पृथक कोशिकाओं में समान प्रक्षेपवक्र देखे जाते हैं। हालाँकि, जब कोशिका सामूहिक भाग के रूप में प्रवास करती है, तो यह न केवल अपने पर्यावरण पर प्रतिक्रिया करती है, बल्कि घुलनशील सब्सट्रेट और शारीरिक संपर्क के माध्यम से अन्य कोशिकाओं के साथ भी बातचीत करती है। ये कोशिका-कोशिका संचार तंत्र पृथक कोशिका के सामूहिक और यादृच्छिक चलने वाले आंदोलनों के कुशल प्रवासन के बीच अंतर का मुख्य कारण हैं। कोशिका-कोशिका संचार तंत्र का व्यापक रूप से प्रयोगात्मक रूप से (विवो और इन विट्रो में) और संगणनात्मक रूप से (सिलिको में) अध्ययन किया जाता है।

सह-आकर्षण
सामूहिक रूप से प्रवास करने वाली कोशिकाओं के बीच सह-आकर्षण वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा एक ही प्रकार की कोशिकाएँ कीमो-आकर्षक (उदाहरण के लिए तंत्रिका शिखा कोशिकाओं में C3a) का स्राव करती हैं, जो समूह में अन्य कोशिकाओं को उत्तेजित करती हैं जिनमें उस कीमो-आकर्षक के ग्राही (जैव रसायन) होता है। कोशिकाएं स्रावित सब्सट्रेट को अनुभूत करती हैं और एक-दूसरे की ओर बढ़कर उत्तेजना का जवाब देती हैं और उच्च कोशिका घनत्व बनाए रखती हैं।

संपर्क संचलन का निषेध
संपर्क संचलन निषेध (सीआईएल) एक ऐसी प्रक्रिया है जिसमें कोशिका किसी अन्य कोशिका से टकराने के बाद अपनी गति की दिशा बदल देती है। वे कोशिकाएँ एक ही प्रकार की या विभिन्न प्रकार की हो सकती हैं। संपर्क (कोशिका संधिस्थल) कैडेरिन (ई कैडेरिन, एन कैडेरिन या कैडेरिन 11) नामक ट्रांसमेम्ब्रेन ग्लाइकोप्रोटीन और अन्य प्रोटीन द्वारा बनाए जाते हैं। कोशिका-कोशिका संपर्क के बाद, संपर्क दिशा में कोशिकाओं का उभार अवरुद्ध हो जाता है। सीआईएल प्रक्रिया में, कोशिकाएं नई दिशा में पुनर्ध्रुवीकरण करके एक-दूसरे से दूर चली जाती हैं, जिससे सामने की ओर नए उभार बनते हैं जबकि संकुचन पीछे की ओर संपर्क से दूर हो जाते हैं।


 * प्रसार का संपर्क निषेध (सीआईपी) संगम के बढ़ते प्रतिशत के साथ कोशिका विभाजन का निषेध है। सीआईपी और सीआईएल दो अलग-अलग प्रक्रियाएं हैं, जो कभी-कभी गलती से एक दूसरे से संबंधित हो जाती हैं।

अध्ययन किए गए सिस्टम के उदाहरण
कई प्रतिरूप प्रजातियों पर सामूहिक कोशिका प्रवासन का अध्ययन किया जाता है।

मक्खियों में सीमा कोशिकाएँ (ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर): सीमा कोशिकाएँ निषेचन के लिए तैयार होने के लिए अंडे की कोशिकाओं के विभेदन के दौरान पलायन करती हैं।

जेब्राफिश में पार्श्व रेखा: सिर से पूंछ तक सामूहिक कोशिका प्रवासन मछली की संवेदी प्रणाली के विकास के लिए आवश्यक है। पार्श्व रेखा के संवेदक मछली के शरीर की सतह पर प्रवाह को मापते हैं।

घाव भरना: इस उपचार प्रक्रिया में सामूहिक कोशिका प्रवासन एक अनिवार्य हिस्सा है, घाव क्षेत्र को प्रवासित कोशिकाओं द्वारा बंद कर दिया जाता है। घाव भरने का अध्ययन आमतौर पर मैडिन-डार्बी कैनाइन किडनी कोशिकाओं जैसी कोशिका रेखाओं का उपयोग करके इन विट्रो में किया जाता है।

चूहों में तंत्रिका शिखा कोशिकाएं, लेगहॉर्न चिकन, उभयचर (ज़ेनोपस लाविस), और मछली (ज़ेब्राफिश): कशेरुकाओं के भ्रूण विकास के दौरान तंत्रिका शिखा कोशिकाओं का सामूहिक प्रवास होता है। वे विभिन्न ऊतकों को जन्म देने के लिए सिर ( तंत्रिका ट्यूब ) से लंबी दूरी तक प्रवास करते हैं।

कैंसर का फैलना (उपापचय): कैंसर की सामान्य जटिलताओं में प्राथमिक ट्यूमर से कैंसर कोशिकाओं के प्रवास के परिणामस्वरूप नए ट्यूमर (द्वितीयक ट्यूमर) का निर्माण सम्मिलित है। विकास और घाव भरने में सामूहिक कोशिका प्रवास के समान, कैंसर कोशिकाएं भी उपकला से मध्योतक संक्रमण (ईएमटी) से गुजरती हैं, जो कोशिका-कोशिका आसंजन को कम करती है और कैंसर को फैलने की अनुमति देती है।

दाहिनी ओर का चित्र दिखाता है:
 * ए: ड्रोसोफिला भ्रूण में सीमा कोशिकाओं (ड्रोसोफिला) का प्रवास। (ए) सीमा कोशिकाओं को विशाल नर्स कोशिकाओं से घिरे एक सीमित स्थान में प्रवास करते हुए दिखाता है।
 * बी: जेब्राफिश उत्तरकालीन पार्श्वीय रेखा आदियुगीन (पीएलएलपी) कोशिकाओं की प्रारंभिक स्थिति। (बी) एक धनु खंड है जो दर्शाता है कि ये कोशिकाएं दैहिक मध्यचर्म और अधिचर्म के बीच एक सीमित स्थान में कैसे स्थानांतरित होती हैं।
 * सी: पंजे वाले मेंढक ज़ेनोपस की मस्तक तंत्रिका शिखा पृष्ठीय से उदर और पूर्वकाल तक अच्छी तरह से परिभाषित धाराओं में प्रवास करती है। (सी) ज़ेनोपस भ्रूण के सिर पर एक अनुप्रस्थ खंड है जो अधिचर्म और अंतर्निहित सिर मध्यचर्म के बीच प्रवास करते समय तंत्रिका शिखा द्वारा अनुभव किए गए उच्च स्तर के परिरोधन को दर्शाता है।

गणितीय प्रतिरूप
ऐसे कई गणितीय प्रतिरूप हैं जो सामूहिक कोशिका गति का वर्णन करते हैं। आमतौर पर, कोशिकाओं की एक प्रणाली के लिए गति का न्यूटोनियन समीकरण हल किया जाता है। प्रत्येक व्यक्तिगत कोशिका पर कई बल कार्य करते हैं, उदाहरण घर्षण (पर्यावरण और अन्य कोशिकाओं के बीच), रसायन अनुचलन और स्व-प्रणोदन हैं। उत्तरार्द्ध का तात्पर्य है कि कोशिकाएं ऊष्मीय साम्य से दूर सक्रिय पदार्थ हैं जो मायोसिन-एक्टिन संकुचन गति के कारण बल उत्पन्न करने में सक्षम हैं। सामूहिक कोशिका प्रवासन के भौतिक विवरण पर एक सिंहावलोकन बताते हैं कि निम्नलिखित प्रकार के प्रतिरूप का उपयोग किया जा सकता है:

ये गणितीय प्रतिरूप कैंसर, घाव भरने और बहि प्रदव्य (अपसामान्य) जैसी जटिल घटनाओं के बारे में कुछ अंतर्दृष्टि देते हैं ।
 * जालक प्रतिरूप (भौतिकी) (जैसे BIO-LGCA प्रतिरूप)
 * विघटनकारी कण गतिकी के समान प्रतिरूप जो विघटनकारी और यादृच्छिक बलों के साथ न्यूटन के गति के समीकरण को हल करते हैं
 * प्रतिरूप जहां कोशिकाएं वोरोनोई क्षेत्रों दर्शाती हैं और ऊतक के लिए एक प्रभावी क्षमता (वोरोनोई ग्राफ़ पर आधारित) का उपयोग किया जाता है
 * सातत्य प्रतिरूप, उदा. चरण क्षेत्र का उपयोग करके
 * बोल्ट्ज़मैन समीकरण के समान गतिज सिद्धांत

सामूहिक कोशिका प्रवास का स्पेक्ट्रम (वर्णक्रम)
तुरंत नीचे दिए गए चित्र में, सामूहिक कोशिका प्रवासन की विभिन्न आकृतियों को प्रवासन के दौरान उनकी एकजुटता (घनत्व से विपरीत रूप से संबंधित) के साथ-साथ निकटतम पड़ोसियों की संख्या के साथ चित्रित किया जाता है, जिनके साथ एक कोशिका चलते समय संपर्क करती है (अर्थात जनसंख्या में व्यक्तिगत कोशिकाओं की संस्थानिक व्यवस्था)। कोशिकाएँ (दीर्घवृत्त) रैखिक श्रृंखलाओं (ऊपरी बाएँ) में स्थानांतरित हो सकती हैं, उनके दोनों ओर की कोशिकाओं के लगातार संपर्क के साथ, या पूर्ववर्ती कोशिकाओं (नीचे बाएँ) द्वारा बनाए गए पथों के साथ। प्रवासन पत्रक में, कोशिका समय के साथ (ऊपर दाएं) अपने अधिकांश निकटतम पड़ोसियों को बनाए रख सकते हैं, जबकि प्रवाही प्रवासन में कोशिका-कोशिका संपर्क लंबी दूरी पर और संभावित रूप से लगातार पड़ोसी पुनर्व्यवस्था (नीचे दाएं) के साथ होते हैं। ये अवधारणाएँ आसानी से त्रि-आयामी प्रवासन तक विस्तारित होती हैं, इस स्थिति में प्रवासन पत्रक का स्थान गतिशील समूहों या गोलाकारों द्वारा लिया जा सकता है।



यह भी देखें

 * बैक्टीरिया की सामूहिक गति
 * बोइड्स
 * सामूहिक पशु व्यवहार
 * सामूहिक गति
 * भ्रूणजनन

बाहरी संबंध

 * Computational Methods to Quantify and Model Collective Cell Migration
 * Taking Aim at Moving Targets in Computational Cell Migration