आर्कीप्लास्टिडा

आर्कियोप्लास्टिडा (या किंगडम प्लांट प्लांटे की वर्तमान परिभाषाएं सेंसु कॉमन क्वालिफायर  एक व्यापक अर्थ में; उच्चारित सहायता: IPA / अंग्रेजी | / ɑːrkɪ 'plastɪdə /) यूकेरियोट्स का एक प्रमुख समूह है, जिसमें प्रकाशस्वपोषित लाल शैवाल सम्मिलित हैं ( रोडोफाइटा), हरी शैवाल, भ्रूण और लघु समूह ग्लूकोफाईट्स। इसमें गैर-प्रकाश संश्लेषक वंशावली रोडेल्फिस भी सम्मिलित है, एक शिकारी (यूकेरियोट्रॉफ़िक) फ्लैगेलेट जो कि रोडोफ़ाइटा की बहन है, और संभवतः सूक्ष्म पिकोज़ोआ आर्कियोप्लास्टिडा में क्लोरोप्लास्ट होते हैं, जो दो झिल्लियों से घिरे होते हैं, यह सुझाव देते हैं कि उन्हें साइनोबैक्टीरीयम पर खिलाकर सीधे एक एकल एंडोसिम्बायोटक घटना के माध्यम से प्राप्त किया गया था। अन्य सभी समूह जिनमें क्लोरोप्लास्ट होते हैं, अमीबिड जीनस पॉलिनेला के अतिरिक्त, क्लोरोप्लास्ट तीन या चार झिल्लियों से घिरे होते हैं, यह सुझाव देते हैं कि उन्हें लाल या हरे शैवाल से गौण रूप से प्राप्त किया गया था। लाल और हरे शैवाल के विपरीत, ग्लूकोफाईट्स कभी भी माध्यमिक एंडोसिम्बायोसिस घटनाओं में सम्मिलित नहीं हुए हैं।

आर्कियो प्लास्टाइड की कोशिकाओं में सामान्यतः तारककेंद्रक की कमी होती है, और समतल शिखा के साथ माइटोकांड्रिया होते हैं। उनके पास सामान्यतः एक सेल दीवार होती है जिसमें सेल्यूलोज होता है, और भोजन स्टार्च के रूप में जमा होता है। यद्यपि, इन विशेषताओं को अन्य यूकेरियोट्स के साथ भी साझा किया जाता है। मुख्य साक्ष्य है कि आर्कियोप्लास्टिडा एक संघीय समूह का निर्माण करता है, जो आनुवंशिक अध्ययनों से आता है, जो इंगित करता है कि उनके प्लास्टिड्स का संभवतः एक ही मूल था। यह साक्ष्य विवादित है। आज तक के साक्ष्यों के आधार पर, एकल क्लोरोप्लास्ट प्राथमिक एंडोसिम्बियोसिस के लिए वैकल्पिक विकासवादी परिदृश्यों की पुष्टि या खंडन करना संभव नहीं है। विभिन्न मूल के प्लास्टिड्स (जैसे भूरे शैवाल) के साथ प्रकाश संश्लेषक जीव आर्कियोप्लास्टिडा से संबंधित नहीं हैं।

आर्कियोप्लास्टिडान दो मुख्य विकासवादी रेखाओं में आते हैं। अधिकांश सायनोबैक्टीरिया की तरह लाल शैवाल क्लोरोफिल ए और फ़ाइकोबिलिप्रोटिन के साथ रंजित होते हैं, और क्लोरोप्लास्ट के बाहर स्टार्च जमा करते हैं। हरे शैवाल और भूमि के पौधे - एक साथ हरे पौधे (हरे पौधों के लिए लैटिन) या क्लोरोप्लास्टिडा के रूप में जाने जाते हैं - क्लोरोफिल ए और क्लोरोफिल B के साथ रंजित होते हैं, परन्तु फाइकोबिलिप्रोटिन की कमी होती है, और स्टार्च क्लोरोप्लास्ट के अंदर एकत्र होता है। ग्लौकोफाइट्स में विशिष्ट साइनोबैक्टीरियल वर्णक होते हैं, और उनके प्लास्टिड्स (जिन्हें साइनेल्स कहा जाता है) के भीतर एक कोशिका भित्ति को बनाए रखने में असामान्य हैं।

आर्कियोप्लास्टिडा को पुराने और अप्रचलित नाम आर्किप्लास्टिडी के साथ भ्रमित नहीं होना चाहिए, जो साइनोबैक्टीरीया और बैक्टीरिया के अन्य समूहों को संदर्भित करता है।

टैक्सोनॉमी
2005 में आम सहमति, जब ग्लूकोफाईट्स और लाल और हरे शैवाल और भूमि पौधों वाले समूह को 'आर्चेप्लास्टिडा' नाम दिया गया था, यह था कि यह एक क्लेड था, यानी मोनोफिलेटिक था। तब से प्रकाशित कई अध्ययनों ने सहमति में प्रमाण प्रदान किए हैं।  यद्यपि, अन्य अध्ययनों ने सुझाव दिया है कि समूह पेराफाईलेटिक है।   आज तक, स्थिति अनसुलझी दिखाई देती है, परन्तु हाल के एक अध्ययन (लाल शैवाल जीनों के संवर्धन के साथ) में प्लांटे (आर्चेप्लास्टिडा) मोनोफिली के लिए एक दृढ़ संकेत प्रदर्शित किया गया है। यहां बनाई गई धारणा यह है कि आर्कियोप्लास्टिडा एक वैध क्लैड है।

समूह को विभिन्न नाम दिए गए हैं। कुछ लेखकों ने समूह को केवल पौधे या प्लांटी के रूप में संदर्भित किया है। यद्यपि, प्लांटे नाम अस्पष्ट है, क्योंकि इसे कम समावेशी क्लेडों पर भी लागू किया गया है, जैसे कि विरिडिप्लंटे और एम्ब्रियोफाइट्स। भेद करने के लिए, बड़े समूह को कभी-कभी प्लांटे सेंसु लेटो (व्यापक अर्थ में पौधे) के रूप में जाना जाता है।

अस्पष्टता से बचने के लिए, अन्य नाम प्रस्तावित किए गए हैं। प्राइमोप्लैंटे, जो 2004 में प्रकट हुआ, इस समूह के लिए सुझाया गया पहला नया नाम प्रतीत होता है। इस नोड पर लागू एक अन्य नाम प्लास्टिडा है, जिसे मैगनोलिया वर्जिनियाना लिनिअस 1753 में प्राथमिक (प्रत्यक्ष प्रोकैरियोट) मूल के क्लैड शेयरिंग प्लास्टिड्स के रूप में परिभाषित किया गया है।

यद्यपि कई अध्ययनों ने सुझाव दिया है कि आर्कियोप्लास्टिडा एक मोनोफेलटिक समूह बनाते हैं, 2009 के एक पेपर का तर्क है कि वे वास्तव में पैराफाईली हैं। हाल ही के एक अध्ययन में उपन्यास लाल शैवाल जीनों का संवर्धन प्लांटे (आर्चेप्लास्टिडा) मोनोफिली के लिए एक दृढ़ संकेत और लाल/हरे शैवाल और अन्य वंशों के बीच जीन साझाकरण इतिहास का समान रूप से दृढ़ संकेत दर्शाता है। यह अध्ययन इस बात की जानकारी प्रदान करता है कि यूकेरियोट विकास में विवादास्पद मुद्दों के परीक्षण के लिए और प्रोटिस्ट में जीन वंशानुक्रम के जटिल पैटर्न को समझने के लिए समृद्ध मेसोफिलिक लाल शैवाल जीन डेटा कैसे महत्वपूर्ण हैं।

2005 में लेखकों के एक बड़े अंतरराष्ट्रीय समूह (Adl et al।) द्वारा आर्कियोप्लास्टिडा नाम प्रस्तावित किया गया था, जिसका उद्देश्य यूकेरियोट्स के लिए एक वर्गीकरण तैयार करना था, जो आकृति विज्ञान, जैव रसायन और फ़िलेजेनेटिक्स को ध्यान में रखता था, और जिसकी निकट अवधि में कुछ स्थिरता थी। उन्होंने एक पदानुक्रमित व्यवस्था के पक्ष में औपचारिक टैक्सोनोमिक क्रम के उपयोग को अस्वीकार कर दिया जहां क्लैड नाम रैंक का संकेत नहीं देते। इस प्रकार, फाइलम नाम 'ग्लॉकोफाइटा' और वर्ग नाम 'रोडोफाइसी' उनके वर्गीकरण में समान स्तर पर दिखाई देते हैं। आर्कियोप्लास्टिडा के लिए प्रस्तावित विभाजनो को सारणीबद्ध और आरेखीय दोनों रूपों में नीचे दिखाया गया है।

आर्कियोप्लास्टिडा: * ग्लूकोफाइट Skuja, 1954 (ग्लूकोसिस्टोफाइटा Kies & Kremer, 1986 ) - ग्लूकोफाईट्स
 * ग्लूकोफाइट मीठे पानी के एकल-कोशिका वाले शैवाल का एक छोटा समूह है। उनके क्लोरोप्लास्ट, जिन्हें साइनेल्स कहा जाता है, में पेप्टिडोग्लाइकन परत होती है, जो उन्हें शेष आर्कियोप्लास्टिडा की तुलना में साइनोबैक्टीरिया के समान बनाती है।

* रोडोफाइटा थुरेट, 1855, लुईस और मैककोर्ट. राबेनहोर्स्ट, 1863, लुईस और मैककोर्ट. Adl et al., 2005 (रोडोफाइटा वेटस्टीन 1901 ) - लाल शैवाल
 * लाल शैवाल शैवाल के सबसे बड़े समूहों में से एक है। बहुकोशिकीय और समुद्री होने के कारण अधिकांश समुद्री शैवाल हैं। उनका लाल रंग फाइकोबिलिप्रोटिन से आता है, जो प्रकाश संश्लेषण के लिए प्रकाश कैप्चर में सहायक वर्णक के रूप में उपयोग किया जाता है।


 * विरिडिप्लंटे Adl et al., 2005 (हरे पौधे कैवेलियर-स्मिथ 1981 ; क्लोरोबिओंटा जेफरी 1982, लुईस और मैककोर्ट. ब्रेमर 1985, लुईस और मैककोर्ट. लुईस और मैककोर्ट 2004 ; क्लोरोबायोटा केंड्रिक और क्रेन 1997 )
 * क्लोरोप्लास्टिडा Adl et al द्वारा चुना गया शब्द है। हरे शैवाल और भूमि पौधों (भ्रूणफाइट्स) से बने समूह के लिए। गौण रूप से लुप्त हों जाने के अतिरिक्त, सभी में पेप्टिडोग्लाइकन परत के अतिरिक्त क्लोरोप्लास्ट होते हैं और फाइकोबिलिप्रोटिन की कमी होती है।

लुईस और मैककोर्ट, 2004 – हरी शैवाल (हिस्सा)
 * * अदल एट अल। क्लोरोफाइटा की एक संकीर्ण परिभाषा को नियोजित करें; अन्य स्रोतों में क्लोरोडेंड्रेल्स और प्रसिनोफाइटे सम्मिलित हैं, जो स्वयं संयुक्त हो सकते हैं।
 * उल्वोफाइसी मैटॉक्स & स्टीवर्ट, 1984
 * ट्रेबोक्सीफाइसी फ़्रिड्ल, 1995 (प्ल्यूएस्ट्रोफीसी मैटॉक्स et al. 1984 ; माइक्रोथैमनिअल्स मेलकोनियन 1990 )
 * क्लोरोफाइसी क्रिस्टेनसेन, 1994
 * क्लोरोडेंड्रलेस फ्रिट्च, 1917 – हरी शैवाल (हिस्सा)
 * प्रैसिनोफाइट कैवेलियर-स्मिथ, 1998, एमेंड. लुईस और मैककोर्ट, 2004 – हरी शैवाल (हिस्सा)
 * इस बीच में Lauterborn, 1894, एमेंड. McCourt in Adl et al., 2005 (विराम टर्मेल, ओटिस और लेमीक्स 2002 )
 * कैरोफाइटा करोल et al., 2001, एमेंड. लुईस और मैककोर्ट, 2004 (कैरोफाइसी स्मिथ 1938, एमेंड. मैटॉक्स और स्टीवर्ट 1984 ) - हरी शैवाल (भाग) और स्थलीय पौधे
 * चारोफाइटा सेंसु लेटो, जैसा कि एडल एट अल द्वारा उपयोग किया जाता है, एक मोनोफिलेटिक समूह है जो कुछ हरे शैवाल से बना होता है, जिसमें स्टोनवार्ट्स (चारोफाइटा सेंसु स्ट्रिक्टो), साथ ही भूमि के पौधे (भ्रूणफाइट्स) सम्मिलित हैं।
 * स्ट्रेप्टोफाइटिना (नीचे) के अतिरिक्त उप-विभाजन Adl et al द्वारा नहीं दिए गए थे।
 * अन्य स्रोतों में हरे शैवाल समूह क्लोरोकाइबल्स, क्लेब्सोर्मिडियल्स, तौलने वाली मशीनें और कोलोचेटेल्स सम्मिलित होंगे।
 * स्ट्रेप्टोफाइटिना लुईस और मैककोर्ट, 2004 - पत्थर के पौधे और भूमि के पौधे
 * प्रोत्साहित करना लिंडले 1836 (चारोफाइटा एंगलर, 1887 ) - स्टोनीर्ट्स
 * प्लांटी हेकेल 1866 (कॉर्मोफाइटा एंडलिचर, 1836 ; एम्ब्रियोफाइटा एंडलिचर, 1836, एमेंड. लुईस और मैककोर्ट, 2004 ) - भूमि पौधे (भ्रूण)

बाहरी फाइलोजेनी
मुख्य रूप से आणविक डेटा के आधार पर, अपने निकटतम पड़ोसियों के साथ आर्कियोप्लास्टिडा के संबंधों का एक सर्वसम्मत पुनर्निर्माण नीचे दिया गया है।

आर्कियोप्लास्टिडा रूट में असहमति रही है, उदा। क्या प्रोटिस्टा आर्कियोप्लास्टिडा के भीतर उभरा। 2014 में इन विसंगतियों पर गहन समीक्षा प्रकाशित की गई थी। Telonemia और Picozoa की स्थिति स्पष्ट नहीं है। इसके अतिरिक्त हैक्रोबिया (हैप्टिस्टा + क्रिप्टिस्टा) पूरी तरह से एसएआर क्लैड से जुड़ा हो सकता है। एसएआर को प्रायः यूकेरियोट-यूकेरियोट संकर के रूप में देखा जाता है, जो आनुवंशिक विश्लेषणों में भ्रम पैदा करता है। ग्लोमार्गरिटा लिथोफोरा की एक बहन को आर्कियोप्लास्टिडा के पूर्वज द्वारा निगल लिया गया है, जो प्लास्टिड्स के लिए अग्रणी है जो अधिकांश वंशज वंशों में स्थायी एंडोसिंबियोसिस में रह रहे हैं। क्योंकि ग्लोमार्गरिटा और संबंधित सायनोबैक्टीरिया दोनों, सबसे आदिम आर्कियोप्लास्टिड्स के अतिरिक्त, सभी मीठे पानी में रहते हैं, ऐसा लगता है कि आर्कियोप्लास्टिडा मीठे पानी में उत्पन्न हुआ था, और देर से प्रोटेरोज़ोइक में केवल महासागरों का उपनिवेश किया।

आंतरिक फाइलोजेनी
2019 में, 1,153 पौधों के जीनोम और ट्रांसक्रिप्टोम से आधारित एक आर्कियोप्लास्टिडा की फायलोजेनी प्रस्तावित की गई। जैववंशिकी वृक्ष चित्र के आधार पर पोषक समूहों की स्थानना को मेसोस्टिग्माटोफाइसिया और क्लोरोकाइबोफाइसिया से सीक्वेंस किये गए जीनोम के आधार पर समर्थित किया गया है। "क्लोरोफाइट शैवाल" और "स्ट्रेप्टोफाइट शैवाल" दोनों ही इस विश्लेषण में पैराफाइलेटिक (जैववंशिक वृक्ष चित्र आरेख के पास लंबवत धरी) के रूप में देखे गए हैं। ब्रायोफाइटा की वर्गीकरण को Puttick et al. 2018 द्वारा और हॉर्नवर्ट जीनोम से सम्बंधित फायलोजेनियों द्वारा भी समर्थित किया गया है, जिन्हें बाद में सीक्वेंस किया गया है।

आकृति विज्ञान
सभी आर्कियोप्लास्टिडानों में प्लास्टिड्स (क्लोरोप्लास्ट्स) होते हैं, जो प्रकाश संश्लेषण करते हैं और माना जाता है कि ये एंडोसिम्बायोटिक साइनोबैक्टीरिया से प्राप्त होते हैं। ग्लूकोफाईट्स में, शायद समूह के सबसे आदिम सदस्य, क्लोरोप्लास्ट को साइनेल कहा जाता है और सायनोबैक्टीरिया के साथ कई विशेषताएं साझा करता है, जिसमें पेप्टिडोग्लाइकेन सेल वॉल भी सम्मिलित है, जो समूह के अन्य सदस्यों में उपलब्ध नहीं हैं। सायनोबैक्टीरिया से सायनेल्स की समानता एंडोसिम्बायोटिक सिद्धांत का समर्थन करती है।

अधिकांश आर्कियोप्लास्टिडानों की कोशिकाओं में दीवारें होती हैं, जो सामान्यतः प्रायः सेल्युलोज से बनी नहीं होती हैं।

आर्कियोप्लास्टिडा अपने सेल संगठन की डिग्री में व्यापक रूप से भिन्न होते हैं, अलग-अलग कोशिकाओं से फिलामेंट्स तक कालोनियों से लेकर बहु-कोशिका वाले जीवों तक। सबसे पहले एककोशिकीय थे, और कई समूह आज भी बने हुए हैं। बहुकोशिकीयता कई समूहों में अलग-अलग विकसित हुई, जिनमें लाल शैवाल, अल्वोफाइसी, और हरे शैवाल सम्मिलित हैं, जिन्होंने पत्थर का पौधा और भूमि पौधों को जन्म दिया।

एंडोसिम्बायोसिस
चूंकि पूर्वजों के आर्कियोप्लास्टिडान को साइनोबैक्टीरिया को निगलने से सीधे अपने क्लोरोप्लास्ट प्राप्त करने की परिकल्पना की जाती है, इसलिए इस घटना को प्राथमिक एंडोसिम्बियोसिस के रूप में जाना जाता है (जैसा कि समूह 'आर्कियोप्लास्टिडा' यानी 'प्राचीन प्लास्टिड' के लिए चुने गए नाम से परिलक्षित होता है)। 2013 में यह पता चला था कि हरे शैवाल की एक प्रजाति, सिंबोमोनास टेट्रामिटिफॉर्मिस  ऑर्डर पिरामिमोनडेल्स में, एक मिक्सोट्रॉफ़ है और फैगोसायटेसिस और फोटोट्रोफ दोनों के माध्यम से खुद का समर्थन करने में सक्षम है। यह अभी तक ज्ञात नहीं है कि क्या यह एक प्राथमिक लक्षण है, और इसलिए आर्कियोप्लास्टिडा के अंतिम सामान्य पूर्वज को परिभाषित करता है, जो यह बता सकता है कि यह अपने क्लोरोप्लास्ट कैसे प्राप्त करता है, या यदि यह क्षैतिज जीन स्थानांतरण द्वारा पुन: प्राप्त किया गया लक्षण है। तब से मिक्सोट्रोफिक हरी शैवाल की अधिक प्रजातियां पाई जाती हैं, जैसे कि पिरामिमोनस टाइकोट्रेटा और मंटोनिएला अंटार्कटिका। प्राथमिक एंडोसिम्बायोसिस के साक्ष्य में क्लोरोप्लास्ट के चारों ओर एक दोहरी झिल्ली की उपस्थिति सम्मिलित है; एक झिल्ली जीवाणु की थी, और दूसरी यूकेरियोट की जिसने इसे पकड़ा था। समय के साथ, क्लोरोप्लास्ट से कई जीनों को परपोषी कोशिका के केंद्रक में स्थानांतरित कर दिया गया है। क्लोरोप्लास्ट के बिना यूकेरियोट्स के नाभिक में ऐसे जीन की उपस्थिति से पता चलता है कि यह स्थानांतरण समूह के विकास में जल्दी हुआ था। ऐसा प्रतीत होता है कि क्लोरोप्लास्ट वाले अन्य यूकेरियोट्स ने अपने स्वयं के जीवाणु-व्युत्पन्न क्लोरोप्लास्ट के साथ एकल-कोशिका वाले आर्कियोप्लास्टिडान को घेरकर उन्हें प्राप्त किया है। क्योंकि इन घटनाओं में कोशिकाओं के एंडोसिम्बायोसिस सम्मिलित होते हैं जिनके अपने स्वयं के एंडोसिम्बियोसिस होते हैं, इस प्रक्रिया को द्वितीयक एंडोसिम्बियोसिस कहा जाता है। इस तरह के यूकेरियोट्स के क्लोरोप्लास्ट सामान्यतः दो से अधिक झिल्लियों से घिरे होते हैं, जो कई अंतर्ग्रहण के इतिहास को दर्शाते हैं। यूजलेनिड ्स के क्लोरोप्लास्ट्स, क्लोराराक्निओफाइट और डायनोफ्लैगलेट्स के एक छोटे समूह को हरे शैवाल पर कब्जा कर लिया गया है, जबकि शेष प्रकाश संश्लेषक यूकेरियोट्स, जैसे कि विषमकोण शैवाल, क्रिप्टोमोनाड, हैप्टोफिट्स और डायनोफ्लैगलेट्स, लाल शैवाल पर अधिकार कर लिया गया प्रतीत होता है।

जीवाश्म रिकॉर्ड
भारत में 1600 Ma (मिलियन वर्ष पूर्व) चट्टानों में शायद आर्कियोप्लास्टिडा के सबसे प्राचीन अवशेष स्ट्रोमेटोलाइट्स के अन्दर पुटीय लाल शैवाल (राफताज्मिया) हैं। उत्तरी ऑस्ट्रेलिया में रोपर समूह के कुछ और हाल ही के सूक्ष्म जीवाश्म हैं। इन एककोशिकीय जीवाश्मों की संरचना आधुनिक हरे शैवाल के समान है। वे मेसोप्रोटेरोज़ोइक युग के हैं, लगभग 1500 से 1300 मा। ये जीवाश्म एक आणविक घड़ी के अध्ययन के अनुरूप हैं जिसने गणना की कि यह क्लैड लगभग 1500 Ma में अलग हो गया। सबसे पुराना जीवाश्म जिसे एक विशिष्ट आधुनिक समूह को सौंपा जा सकता है, वह 1200 Ma से लाल शैवाल बंगियोमोर्फा है।

देर से निओप्रोटेरोज़ोइक युग में, शैवाल जीवाश्म अधिक असंख्य और विविध हो गए। आखिरकार, पैलियोज़ोइक युग में, पौधे भूमि पर उभरे, और वर्तमान तक फलते-फूलते रहे।

बाहरी संबंध

 * Tree of Life Eukaryotes