आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन

आरएनए-बाइंडिंग प्रोटीन (अक्सर आरबीपी के रूप में संक्षिप्त) प्रोटीन होते हैं जो डबल या सिंगल फंसे हुए आरएनए से जुड़ते हैं कोशिका (जीव विज्ञान) में और ribonucleoprotein  कॉम्प्लेक्स बनाने में भाग लेते हैं। आरबीपी में विभिन्न संरचनात्मक रूपांकन होते हैं, जैसे कि आरएनए मान्यता मूल भाव (आरआरएम), डीएसआरएनए बाध्यकारी डोमेन, जस्ता उंगली  और अन्य। वे कोशिका द्रव्य िक और  कोशिका केंद्रक  प्रोटीन हैं। हालांकि, चूंकि अधिकांश परिपक्व आरएनए नाभिक से अपेक्षाकृत तेज़ी से निर्यात किए जाते हैं, नाभिक में अधिकांश आरबीपी प्रोटीन और अग्रदूत [[एमआरएनए]] के परिसरों के रूप में मौजूद होते हैं। पूर्व-एमआरएनए को विषम राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण (एचएनआरएनपी) कहा जाता है। विभिन्न सेलुलर प्रक्रियाओं में आरबीपी की महत्वपूर्ण भूमिका होती है जैसे: सेलुलर फ़ंक्शन, परिवहन और स्थानीयकरण। वे विशेष रूप से आरएनए के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल नियंत्रण में एक प्रमुख भूमिका निभाते हैं, जैसे: आरएनए स्पिलिंग, पॉलीएडेनाइलेशन, एमआरएनए स्थिरीकरण, एमआरएनए उपकोशिकीय स्थानीयकरण और अनुवाद (जीव विज्ञान)। यूकेरियोट कोशिकाएं विविध आरबीपी को अद्वितीय आरएनए-बाध्यकारी गतिविधि और प्रोटीन-प्रोटीन इंटरैक्शन के साथ व्यक्त करती हैं। यूकेरियोटिक आरबीपी डाटाबेस (यूआरबीपीडीबी) के अनुसार, मनुष्यों में 2961 जीन एन्कोडिंग आरबीपी हैं। विकास के दौरान, इंट्रोन्स की संख्या में वृद्धि के साथ आरबीपी की विविधता बहुत बढ़ गई। विविधता सक्षम यूकेरियोटिक कोशिकाएं विभिन्न व्यवस्थाओं में आरएनए एक्सॉन का उपयोग करने के लिए, प्रत्येक आरएनए के लिए एक अद्वितीय आरएनपी (राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन) को जन्म देती हैं। यद्यपि जीन अभिव्यक्ति में पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल विनियमन में आरबीपी की महत्वपूर्ण भूमिका है, अपेक्षाकृत कुछ आरबीपी का व्यवस्थित रूप से अध्ययन किया गया है। अब यह स्पष्ट हो गया है कि आरएनए-आरबीपी इंटरैक्शन जीवों के बीच कई जैविक प्रक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

संरचना
कई आरबीपी में मॉड्यूलर संरचनाएं होती हैं और केवल कुछ विशिष्ट बुनियादी डोमेन के कई दोहराव से बने होते हैं जिनमें अक्सर सीमित अनुक्रम होते हैं। विविधता की आवश्यकता को पूरा करने के लिए इन अनुक्रमों को अलग-अलग संयोजनों में व्यवस्थित किया जाता है। एक विशिष्ट आरएनए की एक विशिष्ट प्रोटीन की मान्यता इन कुछ बुनियादी डोमेन के पुनर्व्यवस्था के माध्यम से विकसित हुई है। प्रत्येक मूल डोमेन आरएनए को पहचानता है, लेकिन इनमें से कई प्रोटीनों को कार्य करने के लिए कई सामान्य डोमेन में से एक की कई प्रतियों की आवश्यकता होती है।

विविधता
जैसे ही परमाणु आरएनए आरएनए पोलीमरेज़ से निकलता है, आरएनए ट्रांसक्रिप्ट तुरंत आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन से आच्छादित हो जाते हैं जो आरएनए चयापचय के हर पहलू को नियंत्रित करते हैं और आरएनए जैवजनन, परिपक्वता, परिवहन, सेलुलर स्थानीयकरण और स्थिरता सहित कार्य करते हैं। सभी आरबीपी आरएनए को बांधते हैं, हालांकि वे विभिन्न आरएनए-अनुक्रम विशिष्टताओं और समानता के साथ ऐसा करते हैं, जो आरबीपी को उनके लक्ष्यों और कार्यों के रूप में विविध होने की अनुमति देता है। इन लक्ष्यों में एमआरएनए शामिल है, जो प्रोटीन के लिए कोड करता है, साथ ही कई कार्यात्मक गैर-कोडिंग आरएनए भी शामिल हैं। एनसीआरएनए लगभग हमेशा राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स के रूप में कार्य करते हैं न कि नग्न आरएनए के रूप में। इन गैर-कोडिंग आरएनए में माइक्रोआरएनए, छोटे हस्तक्षेप करने वाले आरएनए (siRNA), साथ ही स्प्लिसेसोमल छोटे परमाणु आरएनए (एसएनआरएनए) शामिल हैं।

वैकल्पिक splicing
वैकल्पिक विभाजन एक तंत्र है जिसके द्वारा एक ही जीन से परिपक्व एमआरएनए (संदेशवाहक आरएनए) के विभिन्न रूप उत्पन्न होते हैं। यह एक नियामक तंत्र है जिसके द्वारा एक्सॉन को एमआरएनए में शामिल करने में भिन्नता एक से अधिक संबंधित प्रोटीन के उत्पादन की ओर ले जाती है, इस प्रकार संभावित जीनोमिक आउटपुट का विस्तार होता है। आरबीपी इस प्रक्रिया के नियमन में व्यापक रूप से कार्य करते हैं। कुछ बाध्यकारी प्रोटीन जैसे कि न्यूरोनल विशिष्ट आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन, अर्थात् NOVA1, आरएनए (वाईसीएवाई जहां वाई पाइरीमिडीन, यू या सी को इंगित करता है) में एक विशिष्ट अनुक्रम को पहचानने और बाध्य करके एचएनआरएनए के एक उपसमूह के वैकल्पिक विभाजन को नियंत्रित करता है। ये प्रोटीन फिर इस लक्ष्य स्थल पर स्प्लिसोमल प्रोटीन की भर्ती करते हैं। SR प्रोटीन एसएनआरएनपी की भर्ती के माध्यम से वैकल्पिक विभाजन में अपनी भूमिका के लिए भी जाने जाते हैं, जो कि यू1 एसएनआरएनपी और यू2एएफ एसएनआरएनपी नामक spliceosome बनाते हैं। हालाँकि, RBPs भी ब्याह का ही हिस्सा हैं। स्प्लिसोम एसएनआरएनए एसआर प्रोटीन सबयूनिट्स का एक जटिल है और यांत्रिक एजेंट के रूप में कार्य करता है जो इंट्रॉन को हटाता है और फ्लैंकिंग एक्सॉन को लिगेट करता है। कोर स्प्लिससम कॉम्प्लेक्स के अलावा, आरबीपी सिस-एक्टिंग आरएनए तत्वों की साइटों से भी जुड़ते हैं जो एक्सॉन को शामिल करने या विभाजन के दौरान बहिष्करण को प्रभावित करते हैं। इन साइटों को एक्सोनिक स्प्लिसिंग एन्हांसर (ईएसई), एक्सोनिक स्प्लिसिंग साइलेंसर (ईएसएस), इंट्रोनिक स्प्लिसिंग एनहांसर (आईएसई) और इंट्रोनिक स्प्लिसिंग साइलेंसर (आईएसएस) के रूप में संदर्भित किया जाता है और उनके बंधन के स्थान के आधार पर, आरबीपी स्प्लिसिंग साइलेंसर या एन्हांसर के रूप में काम करते हैं।

RNA संपादन
आरएनए संपादन के सबसे व्यापक रूप से अध्ययन किए गए रूप में एडीएआर प्रोटीन शामिल है। यह प्रोटीन आरएनए के न्यूक्लियोटाइड सामग्री को बदलकर एमआरएनए ट्रांसक्रिप्ट के पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल संशोधन के माध्यम से कार्य करता है। यह ADAR द्वारा उत्प्रेरित एक एंजाइमिक प्रतिक्रिया में एडेनोसाइन को आइनोसीन  में बदलने के माध्यम से किया जाता है। यह प्रक्रिया जीनोम द्वारा एन्कोड किए गए आरएनए अनुक्रम को प्रभावी ढंग से बदलती है और जीन उत्पादों की विविधता को बढ़ाती है। अधिकांश आरएनए संपादन आरएनए के गैर-कोडिंग क्षेत्रों पर होता है; हालांकि, कुछ प्रोटीन-एन्कोडिंग आरएनए ट्रांसक्रिप्शंस को संपादन के अधीन दिखाया गया है, जिसके परिणामस्वरूप उनके प्रोटीन के अमीनो एसिड अनुक्रम में अंतर होता है। इसका एक उदाहरण ग्लूटामेट रिसेप्टर एमआरएनए है जहां ग्लूटामाइन को आर्गिनिन में परिवर्तित किया जाता है जिससे प्रोटीन की कार्यक्षमता में परिवर्तन होता है।

पॉलीएडेनिलेशन
पॉलीएडेनाइलेशन तीन प्रमुख अअनुवादित क्षेत्र के भीतर एएयूएएए अनुक्रम के डाउनस्ट्रीम लगभग 20 आधारों के एक आरएनए प्रतिलेख में एडिनाइलेट अवशेषों की एक पूंछ के अलावा है। एमआरएनए के पॉलीएडेनाइलेशन का इसके परमाणु परिवहन, अनुवाद दक्षता और स्थिरता पर गहरा प्रभाव पड़ता है। इन सभी के साथ-साथ पॉलीएडेनाइलेशन की प्रक्रिया विशिष्ट आरबीपी के बंधन पर निर्भर करती है। कुछ अपवादों के साथ सभी यूकेरियोटिक एमआरएनए को लगभग 200 न्यूक्लियोटाइड्स की 3' पॉली (ए) पूंछ प्राप्त करने के लिए संसाधित किया जाता है। इस प्रक्रिया में आवश्यक प्रोटीन परिसरों में से एक CPSF है। सीपीएसएफ 3' टेल (एएयूएएए) अनुक्रम से जुड़ता है और साथ में पॉली (ए)पॉली (ए) -बाइंडिंग प्रोटीन नामक एक अन्य प्रोटीन के साथ, पॉली (ए) पोलीमरेज़ की गतिविधि को भरती और उत्तेजित करता है। पॉली (ए) पोलीमरेज़ अपने आप में निष्क्रिय है और इन अन्य प्रोटीनों को ठीक से काम करने के लिए बाध्य करने की आवश्यकता है।

निर्यात
प्रसंस्करण पूरा होने के बाद, एमआरएनए को सेल न्यूक्लियस से साइटोप्लाज्म तक ले जाने की आवश्यकता होती है। यह एक तीन-चरण की प्रक्रिया है जिसमें नाभिक में एक कार्गो-वाहक परिसर की पीढ़ी शामिल है, जिसके बाद परमाणु छिद्र परिसर के माध्यम से परिसर का स्थानांतरण होता है और अंत में कार्गो को साइटोप्लाज्म में छोड़ दिया जाता है। वाहक को बाद में पुनर्नवीनीकरण किया जाता है। TAP/NXF1:p15 हेटेरोडिमर को mRNA निर्यात में प्रमुख खिलाड़ी माना जाता है। Xenopus laevis मेंढकों में TAP की ओवर-एक्सप्रेशन उन प्रतिलेखों के निर्यात को बढ़ाती है जो अन्यथा अक्षम रूप से निर्यात किए जाते हैं। हालाँकि TAP को एडेप्टर प्रोटीन की आवश्यकता होती है क्योंकि यह mRNA के साथ सीधे संपर्क करने में असमर्थ है। एली / आरईएफ प्रोटीन एमआरएनए भर्ती टीएपी से संपर्क करता है और बांधता है।

एमआरएनए स्थानीयकरण
स्थानिक रूप से विनियमित प्रोटीन उत्पादन की अनुमति देकर जीन अभिव्यक्ति के नियमन के लिए mRNA स्थानीयकरण महत्वपूर्ण है। एमआरएनए स्थानीयकरण के माध्यम से प्रोटीन को सेल के अपने इच्छित लक्ष्य स्थल में अनुवादित किया जाता है। प्रारंभिक विकास के दौरान यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है जब तेजी से सेल दरार अलग-अलग कोशिकाओं को एमआरएनए के विभिन्न संयोजन देते हैं जो बाद में अलग-अलग सेल भाग्य को जन्म दे सकते हैं। आरबीपी इस एमआरएनए के स्थानीयकरण में महत्वपूर्ण हैं जो सुनिश्चित करता है कि प्रोटीन केवल उनके इच्छित क्षेत्रों में अनुवादित हैं। इनमें से एक प्रोटीन ZBP1 है। ZBP1 प्रतिलेखन के स्थल पर बीटा actin mRNA से जुड़ता है और mRNA के साथ साइटोप्लाज्म में चला जाता है। इसके बाद यह इस एमआरएनए को कई असममित सेल प्रकारों के लैमेला (कोशिका जीव विज्ञान) क्षेत्र में स्थानांतरित करता है जहां इसका अनुवाद किया जा सकता है। 2008 में यह प्रस्तावित किया गया था कि FMR1 सुसंस्कृत हिप्पोकैम्पस न्यूरॉन्स के न्यूरोनल डेंड्राइट्स में कई डेंड्राइटिक mRNAs के उत्तेजना-प्रेरित स्थानीयकरण में शामिल था। CA1 हिप्पोकैम्पस न्यूरॉन्स के माइक्रोडिसेक्टेड डेंड्राइट्स में मौजूद FMRP-बाउंड RNAs के अधिक हालिया अध्ययनों से जंगली प्रकार बनाम FMRP-null माउस दिमाग में स्थानीयकरण में कोई बदलाव नहीं हुआ।

अनुवाद
ट्रांसलेशनल विनियमन जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करने के लिए एक तीव्र तंत्र प्रदान करता है। ट्रांसक्रिप्शनल स्तर पर जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करने के बजाय, एमआरएनए पहले से ही लिखित है लेकिन राइबोसोम की भर्ती नियंत्रित है। जब सिग्नल ट्रांसलेशन को सक्रिय करता है तो यह तेजी से प्रोटीन उत्पन्न करता है। ZBP1 बी-एक्टिन mRNA के स्थानीयकरण में अपनी भूमिका के अलावा अनुवाद दीक्षा को अवरुद्ध करके बीटा-एक्टिन mRNA के अनुवाद संबंधी दमन में भी शामिल है। राइबोसोम को ठीक से बाँधने और अनुवाद शुरू करने की अनुमति देने के लिए ZBP1 को mRNA से हटाया जाना चाहिए।

प्रोटीन-आरएनए इंटरैक्शन
आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन अपने अनुक्रमों, संरचनाओं, रूपांकनों और आरएनए संशोधनों को पहचानकर अपने आरएनए लक्ष्यों की अत्यधिक विशिष्ट पहचान प्रदर्शित करते हैं। आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन के विशिष्ट बंधन उन्हें अपने लक्ष्यों को अलग करने और आरएनए प्रतिलेख की पीढ़ी, परिपक्वता और जीवन काल के नियंत्रण के माध्यम से विभिन्न प्रकार के सेलुलर कार्यों को विनियमित करने की अनुमति देते हैं। यह अंतःक्रिया ट्रांसक्रिप्शन के दौरान शुरू होती है क्योंकि कुछ आरबीपी गिरावट तक आरएनए के लिए बाध्य रहते हैं जबकि अन्य आरएनए स्पिलिंग, प्रसंस्करण, परिवहन और स्थानीयकरण को विनियमित करने के लिए केवल क्षणिक रूप से आरएनए से जुड़ते हैं। विभिन्न प्रकार के ऊतकों और जीवों में आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीनों के प्रत्यक्ष आरएनए बाध्यकारी साइटों की पहचान करने के लिए क्रॉस-लिंकिंग इम्यूनोप्रिसिपेशन (सीएलआईपी) विधियों का उपयोग किया जाता है। इस खंड में, सबसे व्यापक रूप से अध्ययन किए गए आरएनए-बाइंडिंग डोमेन (आरएनए-रिकग्निशन मोटिफ, डबल-स्ट्रैंडेड आरएनए-बाइंडिंग मोटिफ, जिंक-फिंगर मोटिफ) के तीन वर्गों पर चर्चा की जाएगी।

आरएनए-रिकग्निशन मोटिफ (आरआरएम)
आरएनए रिकग्निशन मोटिफ, जो सबसे आम आरएनए-बाइंडिंग मोटिफ है, 75-85 एमिनो एसिड  का एक छोटा प्रोटीन डोमेन है जो दो α-हेलीकॉप्स के खिलाफ चार-फंसे हुए β-शीट बनाता है। यह मान्यता मूल भाव कई सेलुलर कार्यों में विशेष रूप से mRNA / rRNA प्रसंस्करण, विभाजन, अनुवाद विनियमन, RNA निर्यात और RNA स्थिरता में अपनी भूमिका निभाता है। एनएमआर स्पेक्ट्रोस्कोपी और एक्स - रे क्रिस्टलोग्राफी के माध्यम से एक आरआरएम की दस संरचनाओं की पहचान की गई है। ये संरचनाएं आरआरएम की प्रोटीन-आरएनए मान्यता की गहनता को दर्शाती हैं क्योंकि इसमें प्रोटीन-आरएनए इंटरैक्शन के अलावा आरएनए-आरएनए और प्रोटीन-प्रोटीन इंटरैक्शन शामिल हैं। उनकी जटिलता के बावजूद, सभी दस संरचनाओं में कुछ सामान्य विशेषताएं हैं। सभी आरआरएम की मुख्य प्रोटीन सतहों की चार-फंसे β-शीट को आरएनए के साथ बातचीत करने के लिए पाया गया, जो आमतौर पर एक विशिष्ट तरीके से दो या तीन न्यूक्लियोटाइड्स से संपर्क करता है। इसके अलावा, अंतर-डोमेन लिंकर और आरएनए के बीच और खुद आरआरएम के बीच बातचीत के माध्यम से भिन्नता के प्रति मजबूत आरएनए बंधन संबंध और विशिष्टता प्राप्त की जाती है। आरआरएम की यह नमनीयता बताती है कि आरआरएम सबसे प्रचुर मात्रा में डोमेन क्यों है और यह विभिन्न जैविक कार्यों में महत्वपूर्ण भूमिका क्यों निभाता है।

डबल-स्ट्रैंडेड आरएनए-बाइंडिंग मोटिफ
डबल-स्ट्रैंडेड आरएनए-बाइंडिंग मोटिफ (डीएसआरएम, डीएसआरबीडी), 70-75 एमिनो-एसिड डोमेन, आरएनए प्रसंस्करण, आरएनए सबसेलुलर लोकलाइजेशन, आरएनए हस्तक्षेप, आरएनए संपादन और ट्रांसलेशनल दमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। 2005 तक हल की गई डोमेन की सभी तीन संरचनाओं में एकजुट करने वाली विशेषताएँ हैं जो बताती हैं कि कैसे dsRMs केवल dsDNA के बजाय dsRNA से जुड़ते हैं। डीएसआरएम आरएनए डुप्लेक्स के साथ α-हेलीकॉप्टर और β1-β2 लूप दोनों के माध्यम से बातचीत करने के लिए पाए गए। इसके अलावा, सभी तीन dsRBM संरचनाएं प्रमुख खांचे और एक छोटे खांचे के चीनी-फॉस्फेट रीढ़ के साथ संपर्क बनाती हैं, जो अल्फा हेलिक्स 2 के ए N- टर्मिनस क्षेत्र के साथ β1-β2 लूप द्वारा मध्यस्थ होता है। यह बातचीत एक है आरएनए डबल हेलिक्स के आकार के लिए अद्वितीय अनुकूलन क्योंकि इसमें 2'-हाइड्रॉक्सिल और फॉस्फेट ऑक्सीजन शामिल है। डीएसआरबीएम के बीच सामान्य संरचनात्मक विशेषताओं के बावजूद, वे अलग-अलग रासायनिक ढांचे का प्रदर्शन करते हैं, जो आरएनए संरचनाओं के लिए विविधता के लिए विशिष्टता की अनुमति देता है जिसमें स्टेम-लूप, आंतरिक लूप, उभार या बेमेल शामिल हैं।

जिंक उंगलियां
यूकेरियोटिक जीनोम के भीतर सीसीएचएच-टाइप जस्ता उंगली  डोमेन सबसे आम डीएनए-बाध्यकारी डोमेन हैं। डीएनए की उच्च अनुक्रम-विशिष्ट पहचान प्राप्त करने के लिए, मॉड्यूलर फैशन में कई जस्ता उंगलियों का उपयोग किया जाता है। जिंक उंगलियां ββα प्रोटीन फोल्ड प्रदर्शित करती हैं जिसमें एक β-हेयरपिन और α-हेलिक्स एक के माध्यम से जुड़ जाते हैं  आयन। इसके अलावा, प्रमुख खांचे में डीएनए आधारों के साथ α-हेलिक्स की प्रोटीन साइड-चेन के बीच की बातचीत डीएनए-अनुक्रम-विशिष्ट पहचान के लिए अनुमति देती है। डीएनए की व्यापक मान्यता के बावजूद, हाल ही में ऐसी खोजें हुई हैं कि ज़िंक उंगलियों में आरएनए को पहचानने की क्षमता भी होती है। CCHH जिंक फिंगर्स के अलावा, CCCH जिंक फिंगर्स को हाल ही में इंटरमॉलिक्युलर  हाइड्रोजन बंध ्स और RNA बेस के वाटसन-क्रिक किनारों के बीच बातचीत के माध्यम से एकल-फंसे हुए RNA की अनुक्रम-विशिष्ट पहचान को नियोजित करने के लिए खोजा गया था। CCHH-टाइप जिंक फिंगर्स RNA बाइंडिंग के दो तरीके अपनाते हैं। सबसे पहले, जिंक उंगलियां एक  दोहरी कुंडली  की रीढ़ के साथ गैर-विशिष्ट बातचीत करती हैं, जबकि दूसरी मोड जिंक उंगलियों को विशेष रूप से अलग-अलग आधारों को पहचानने की अनुमति देती है जो बाहर निकलते हैं। CCHH-प्रकार से भिन्न, CCCH-प्रकार की जिंक फिंगर RNA बाइंडिंग की एक अन्य विधा प्रदर्शित करती है, जिसमें एकल-स्ट्रैंडेड RNA को अनुक्रम-विशिष्ट तरीके से पहचाना जाता है। कुल मिलाकर, जिंक फिंगर्स dsDNA अनुक्रम से बाइंडिंग के माध्यम से और ssRNA अनुक्रम से बाइंडिंग के माध्यम से RNA को सीधे डीएनए की पहचान कर सकते हैं।

भ्रूण के विकास में भूमिका
आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन के आरएनए के ट्रांसक्रिप्शनल और पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल विनियमन की विकास के दौरान जीन अभिव्यक्ति के पैटर्न को विनियमित करने में भूमिका होती है। नेमाटोड कैनोर्हाडाइटिस एलिगेंस पर व्यापक शोध | सी। एलिगेंस ने आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन की जर्मलाइन और प्रारंभिक भ्रूण विकास के दौरान आवश्यक कारकों के रूप में पहचान की है। उनके विशिष्ट कार्य में दैहिक (जीव विज्ञान) ऊतकों (न्यूरॉन्स, हाइपोडर्मिस, मांसपेशियों और उत्सर्जन कोशिकाओं) के विकास के साथ-साथ विकासात्मक घटनाओं के लिए समय संकेत प्रदान करना शामिल है। फिर भी, उनके आरएनए लक्ष्यों की पहचान करने में कठिनाई के कारण विकास में आरबीपी के कार्य के पीछे के तंत्र की खोज करना असाधारण रूप से चुनौतीपूर्ण है। ऐसा इसलिए है क्योंकि ज्यादातर आरबीपी में आमतौर पर कई आरएनए लक्ष्य होते हैं। हालाँकि, यह निर्विवाद है कि RBPs एक ठोस तरीके से विकासात्मक मार्गों को विनियमित करने में एक महत्वपूर्ण नियंत्रण रखते हैं।

जर्मलाइन विकास
ड्रोसोफिला मेलानोगास्टर में, एलाव, एसएक्सएल और टीआरए-2 आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन एन्कोडिंग जीन हैं जो प्रारंभिक लिंग-निर्धारण प्रणाली और दैहिक यौन अवस्था के रखरखाव में महत्वपूर्ण हैं। ये जीन ड्रोसोफिला में सेक्स-विशिष्ट विभाजन को विनियमित करके पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल स्तर पर प्रभाव डालते हैं। Sxl महिलाओं में कार्यात्मक tra mRNA उत्पन्न करने के लिए स्त्रीलिंग जीन tra का सकारात्मक नियमन करता है। C. एलिगेंस में, FOG-1, MOG-1/-4/-5 और RNP-4 सहित RNA-बाध्यकारी प्रोटीन जर्मलाइन और दैहिक लिंग निर्धारण नियंत्रित करते हैं। इसके अलावा, कई आरबीपी जैसे जीएलडी-1, जीएलडी-3, डीएजेड-1, पीजीएल-1 और ओएमए-1/-2 अर्धसूत्रीविभाजन प्रोफेज़  प्रगति, युग्मकजनन, और अंडकोशिका परिपक्वता के दौरान अपने नियामक कार्यों को पूरा करते हैं।

दैहिक विकास
जर्मलाइन विकास में आरबीपी के कार्यों के अलावा, पोस्ट-ट्रांसक्रिप्शनल नियंत्रण भी दैहिक विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। रोगाणु और प्रारंभिक भ्रूण विकास में शामिल आरबीपी से भिन्न, दैहिक विकास में कार्य करने वाले आरबीपी एमआरएनए लक्ष्यों के ऊतक-विशिष्ट वैकल्पिक विभाजन को विनियमित करते हैं। उदाहरण के लिए, RRM डोमेन वाले MEC-8 और UNC-75 क्रमशः हाइपोडर्मिस और तंत्रिका तंत्र के क्षेत्रों में स्थानीय होते हैं। इसके अलावा, एक अन्य आरआरएम-युक्त आरबीपी, ईएक्ससी-7, दैहिक विकास के दौरान भ्रूण के उत्सर्जक नलिका कोशिकाओं और पूरे तंत्रिका तंत्र में स्थानीयकरण के लिए प्रकट होता है।

तंत्रिका संबंधी विकास
ZBP1 को हिप्पोकैम्पस न्यूरॉन्स में डेंड्रिटोजेनेसिस ( डेन्ड्राइट गठन) को विनियमित करने के लिए दिखाया गया था। डेन्ड्राइट निर्माण में शामिल अन्य आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन PUM2 और नैनो हैं, FMR1, CPEB और स्टॉफ़ेन (प्रोटीन)

कैंसर में भूमिका
ट्यूमर के विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाने के लिए आरबीपी उभर रहे हैं। सैकड़ों आरबीपी मानव कैंसर में स्पष्ट रूप से विकृत हैं और सामान्य ऊतकों से संबंधित ट्यूमर में प्रमुख गिरावट दिखाते हैं। कई आरबीपी विभिन्न प्रकार के कैंसर में भिन्न रूप से अभिव्यक्त होते हैं, उदाहरण के लिए केएचडीआरबीएस1(सैम68),  ELAVL1 (हूर),  FXR1 और यूएचएमके1. कुछ आरबीपी के लिए, अभिव्यक्ति में परिवर्तन कॉपी संख्या भिन्नता (सीएनवी) से संबंधित है, उदाहरण के लिए कोलोरेक्टल कैंसर कोशिकाओं में बीवाईएसएल का सीएनवी लाभ और ESRP1, ब्रेस्ट कैंसर में CELF3, लिवर कैंसर में RBM24, फेफड़ों के कैंसर में IGF2BP2, IGF2BP3 या फेफड़ों के कैंसर में KHDRBS2 की CNV हानियाँ। <रेफरी नाम = सेबस्टीन 732-744>{{cite journal | vauthors = Sebestyén E, Singh B, Miñana B, Pagès A, Mateo F, Pujana MA, Valcárcel J, Eyras E | display-authors = 6 | title = कई ट्यूमर में जीनोम और ट्रांसक्रिपटोम परिवर्तन के बड़े पैमाने पर विश्लेषण ने उपन्यास कैंसर-संबंधित स्प्लिसिंग नेटवर्क का खुलासा किया| journal = Genome Research | volume = 26 | issue = 6 | pages = 732–44 | date = June 2016 | pmid = 27197215 | pmc = 4889968 | doi = 10.1101/gr.199935.115 } इन RBPs पर प्रोटीन को प्रभावित करने वाले उत्परिवर्तन के कारण कुछ अभिव्यक्ति परिवर्तन होते हैं, उदाहरण के लिए NSUN6, ZC3H13, ELAC1, RBMS3, और ZGPAT, SF3B1, SRSF2, RBM10, U2AF1, SF3B1, PPRC1, RBMXL1, HNRNPCL1 आदि। <रेफरी नाम = सेबेस्टियन 732-744 />  कई अध्ययनों ने आरबीपी की अभिव्यक्ति में इस परिवर्तन को कैंसर में असामान्य वैकल्पिक विभाजन से संबंधित बताया है। <रेफरी नाम = सेबस्टीन 732–744 />

वर्तमान शोध
चूंकि आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन कई सेलुलर कार्यों पर महत्वपूर्ण नियंत्रण रखते हैं, वे कई शोधकर्ताओं के लिए जांच का एक लोकप्रिय क्षेत्र रहे हैं। जैविक क्षेत्र में इसके महत्व के कारण, हाल ही में आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन की क्षमता के बारे में कई खोजों का अनावरण किया गया है। आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीनों की प्रायोगिक पहचान में हालिया विकास ने आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीनों की संख्या में महत्वपूर्ण रूप से वृद्धि की है आरएनए-बाइंडिंग प्रोटीन सैम68 आरएनए उपापचय के स्थानिक और लौकिक कंपार्टमेंटलाइज़ेशन को नियंत्रित करता है ताकि डेंड्राइट्स में उचित निष्कर्ष फ़ंक्शन प्राप्त किया जा सके। Sam68 के नुकसान के परिणामस्वरूप असामान्य पोस्टट्रांसक्रिप्शनल रेगुलेशन होता है और अंतत: नाजुक एक्स-जुड़े कंपकंपी / गतिभंग सिंड्रोम जैसे न्यूरोलॉजिकल विकारों की ओर जाता है। सैम68 को एमआरएनए एन्कोडिंग β-एक्टिन के साथ बातचीत करने के लिए पाया गया, जो अपने साइटोस्केलेटल घटकों के साथ डेंड्राइटिक स्पाइन के सिनैप्टिक गठन को नियंत्रित करता है। इसलिए, सैम68 पोस्टसिनेप्टिक β-एक्टिन एमआरएनए चयापचय के नियंत्रण के माध्यम से सिनैप्स संख्या को विनियमित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है।

न्यूरॉन-विशिष्ट CELF परिवार RNA-बाध्यकारी प्रोटीन UNC-75 विशेष रूप से C. एलिगेंस के न्यूरोनल कोशिकाओं में एक्सॉन 7a चयन के लिए अपने तीन RNA मान्यता रूपांकनों के माध्यम से UUGUUGUGUUGU mRNA खिंचाव को बांधता है। जैसा कि एक्सॉन 7ए को गैर-न्यूरोनल कोशिकाओं में कमजोर ब्याह स्थलों के कारण छोड़ दिया गया है, UNC-75 को विशेष रूप से एक्सॉन 7a और एक्सॉन 8 के बीच केवल न्यूरोनल कोशिकाओं में सक्रिय करने के लिए पाया गया था। कोल्ड इंड्यूसिबल RNA बाइंडिंग प्रोटीन CIRBP शॉर्ट वेवलेंथ पराबैंगनी प्रकाश, हाइपोक्सिया (चिकित्सा)  और  अल्प तपावस्था  सहित विभिन्न प्रकार के सेलुलर तनावों का सामना करने पर सेलुलर प्रतिक्रिया को नियंत्रित करने में एक भूमिका निभाता है। इस शोध से सूजन के साथ रोग राज्यों के जुड़ाव के संभावित प्रभाव सामने आए। आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन एसएलआर1 के सेरीन-आर्जिनिन परिवार को कैनडीडा अल्बिकन्स में ध्रुवीकृत वृद्धि पर अत्यधिक नियंत्रण पाया गया। चूहों में एसएलआर1 म्यूटेशन के परिणामस्वरूप फिलामेंटेशन कम हो जाता है और अन्तःस्तरीय कोशिका और एंडोथेलियल उपकला कोशिका नुकसान कम हो जाता है जो एसएलआर1 जंगली प्रकार के उपभेदों की तुलना में विस्तारित जीवित रहने की दर की ओर जाता है। इसलिए, इस शोध से पता चलता है कि एसआर-जैसे प्रोटीन एसएलआर1 सी. अल्बिकैंस में हाइपल गठन और विषाणु को भड़काने में भूमिका निभाता है।

यह भी देखें

 * डीएनए बाध्यकारी प्रोटीन
 * आरएनए-बाध्यकारी प्रोटीन डेटाबेस
 * राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन

बाहरी संबंध

 * starBase platform: a platform for decoding binding sites of RNA binding proteins (RBPs) from large-scale CLIP-Seq (HITS-CLIP, PAR-CLIP, iCLIP, CLASH) datasets.
 * RBPDB database: a database of RNA binding proteins.
 * oRNAment: a database of putative RBP binding site instances in both coding and non-coding RNA in various species.
 * ATtRACt database: a database of RNA binding proteins and associated motifs.
 * SplicedAid-F: a database of hand -cureted human RNA binding proteins database.
 * RsiteDB: RNA binding site database
 * SPOT-Seq-RNA: Template-based prediction of RNA binding proteins and their complex structures.
 * SPOT-Struct-RNA: RNA binding proteins prediction from 3D structures.
 * ENCODE Project: A collection of genomic datasets (i.e. RNA Bind-n-seq, eCLIP, RBP targeted shRNA RNA-seq) for RBPs
 * RBP Image Database: Images showing the cellular localization of RBPs in cells
 * RBPSpot Software: A Deep-Learning based highly accurate software to detect RBP-RNA interaction. It also provides a module to build new RBP-RNA interaction models.