हरा सल्फर बैक्टीरिया

हरा सल्फर जीवाणु, क्लोरोबायोटा, अनिवार्य रूप से अवायवीय जीव फोटोऑटोट्रॉफ़िक जीवाणु का एक समूह है जो सल्फर को मेटाबोलाइज़ करता है।

हरा सल्फर जीवाणु नॉनमोटाइल (क्लोरोहेरपेटन थैलेशियम को छोड़कर, जो ग्लाइड कर सकते हैं) और एनोक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण में सक्षम हैं। वे अवायवीय जलीय वातावरण में रहते हैं। पौधों के विपरीत, हरे सल्फर जीवाणु मुख्य रूप से सल्फाइड आयनों का उपयोग इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में करते हैं। वे स्वपोषी हैं जो कार्बन निर्धारण करने के लिए रिवर्स ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र का उपयोग करते हैं। वे मिक्सोट्रॉफ़ भी हैं और नाइट्रोजन को कम करते हैं।

विशेषताएं
हरा सल्फर जीवाणु ग्राम-नकारात्मक रॉड या गोलाकार आकार के जीवाणु होते हैं। कुछ प्रकार के हरे सल्फर जीवाणु में गैस रिक्तिकाएँ होती हैं जो गति करने की अनुमति देती हैं। वे फोटोलिथोऑटोट्रॉफ़ हैं, और इलेक्ट्रॉन स्रोत के रूप में प्रकाश ऊर्जा और कम सल्फर यौगिकों का उपयोग करते हैं। इलेक्ट्रॉन दाताओं में H2, H2S, S सम्मिलित हैं। इन जीवाणुओं में प्रमुख प्रकाश संश्लेषक वर्णक बैक्टीरियोक्लोरोफिल c या d हरी प्रजातियों में और e भूरे रंग की प्रजातियों में है और क्लोरोसोम और प्लाज्मा झिल्ली में स्थित है। क्लोरोसोम अद्वितीय विशेषता है जो उन्हें कम प्रकाश की स्थिति में प्रकाश पकड़ने की अनुमति देती है।

प्राकृतिक आवास
अधिकांश हरे सल्फर जीवाणु मेसोफाइल हैं, जो मध्यम तापमान पसंद करते हैं, और सभी जलीय वातावरण में रहते हैं। उन्हें अवायवीय स्थितियों और कम सल्फर की आवश्यकता होती है; वे सामान्यतः तलछट के शीर्ष मिलीमीटर में पाए जाते हैं। वे कम प्रकाश की स्थिति में प्रकाश संश्लेषण करने में सक्षम हैं।

लगभग 100 मीटर की गहराई पर हरे सल्फर बैक्टीरिया की एक बड़ी आबादी को रखने के लिए काला सागर एक अत्यंत अनॉक्सी वातावरण पाया गया हैं। समुद्र के इस क्षेत्र में उपलब्ध प्रकाश की कमी के कारण अधिकांश जीवाणु प्रकाश संश्लेषक रूप से निष्क्रिय थे। सल्फाइड केमोकलाइन में पाई गई प्रकाश संश्लेषक गतिविधि से पता चलता है कि बैक्टीरिया को कोशिकीय रखरखाव के लिए बहुत कम ऊर्जा की आवश्यकता होती है।

प्रशांत महासागर में 2,500 मीटर की गहराई पर मेक्सिको के तट पर ब्लैक स्मोकर करने वाले के पास हरे सल्फर जीवाणु की प्रजाति पाई गई है। इस गहराई पर, GSB1 नामित जीवाणु, थर्मल वेंट की मंद चमक से दूर रहता है क्योंकि कोई भी सूर्य का प्रकाश उस गहराई में प्रवेश नहीं कर सकता है।

ताइवान में कोरल रीफ कॉलोनियों पर हरा सल्फर जीवाणु भी पाए गए हैं, वे इन कॉलोनियों पर हरे रंग की परत का बहुमत बनाते हैं। वे संभवतः मूंगा प्रणाली में भूमिका निभाते हैं, और जीवाणु और मूंगा परपोषी के बीच सहजीवी संबंध हो सकता है। मूंगा जीवाणु के लिए अवायवीय वातावरण और कार्बन का स्रोत प्रदान कर सकता है। जीवाणु पोषक तत्व प्रदान कर सकते हैं और सल्फाइड को ऑक्सीकरण करके प्रवाल को विसर्जित कर सकते हैं।

सल्फर स्प्रिंग्स में एक प्रकार का हरा सल्फर जीवाणु, क्लोरोबाकुलम टेपिडम पाया गया है। अधिकांश अन्य हरे सल्फर जीवाणु के विपरीत, ये जीव थर्मोफिलिक हैं।

टैक्सोनॉमी

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प्रजातियों की विशिष्ट विशेषताएं
हरा सल्फर जीवाणु वर्ग क्लोरोबिएसी हैं। चार जेनेरा क्लोरोहेरपेटन, प्रोस्थेकोक्लोरिस, क्लोरोबियम और क्लोरोबाकुलम हैं। इन प्रजातियों के बीच अंतर करने के लिए उपयोग की जाने वाली विशेषताओं में कुछ मेटाबोलिज्म गुण, रंजक, कोशिका आकृति विज्ञान और अवशोषण स्पेक्ट्रा सम्मिलित हैं। चूंकि, इन गुणों में अंतर करना मुश्किल है और इसलिए टैक्सोनॉमिक विभाजन कभी-कभी अस्पष्ट होता है।

सामान्यतः, क्लोरोबियम रॉड या वाइब्रॉइड के आकार का होता है और कुछ प्रजातियों में गैस वेसिकल्स होते हैं। वे एकल या समग्र कोशिकाओं के रूप में विकसित हो सकते हैं। वे हरे या गहरे भूरे रंग के हो सकते हैं। हरे रंग के उपभेद क्लोरोबैक्टीन कैरोटीनॉयड के साथ प्रकाश संश्लेषक वर्णक Bchl c या d का उपयोग करते हैं और भूरे रंग के उपभेद प्रकाश संश्लेषक वर्णक Bchl e के साथ आइसोरेनियरेटीन कैरोटीनॉयड का उपयोग करते हैं। विकास के लिए कम मात्रा में नमक की आवश्यकता होती है।

प्रोस्थेकोक्लोरिस वाइब्रॉइड, ओविड या रॉड के आकार की कोशिकाओं से बने होते हैं। वे एकल कोशिकाओं के रूप में प्रारंभ होते हैं जो उपांग बनाते हैं जो शाखा नहीं करते हैं, जिन्हें गैर-शाखाओं वाले कृत्रिम अंग के रूप में संदर्भित किया जाता है। वे गैस पुटिका भी बना सकते हैं। उपस्थित प्रकाश संश्लेषक रंजकों में Bchl c, d या e सम्मिलित हैं। इसके अतिरिक्त, विकास के लिए नमक आवश्यक है।

क्लोरोबैक्युलम एकल कोशिकाओं के रूप में विकसित होता है और सामान्यतः वाइब्रॉइड या रॉड के आकार का होता है। इनमें से कुछ गैस पुटिकाओं का निर्माण कर सकते हैं। इस जीनस में प्रकाश संश्लेषक वर्णक Bchl c, d या e हैं। कुछ प्रजातियों को वृद्धि के लिए NaCl (सोडियम क्लोराइड) की आवश्यकता होती है। इस जीनस के सदस्य क्लोरोबियम जीनस का भाग हुआ करते थे, किन्तु उन्होंने अलग वंश का गठन किया है।

जीनस क्लोरोहेरपेटन अद्वितीय है क्योंकि इस जीनस के सदस्य गतिशील हैं। वे नम्य लंबी छड़ें हैं, और ग्लाइडिंग द्वारा आगे बढ़ सकते हैं। वे हरे रंग के होते हैं और उनमें प्रकाश संश्लेषक वर्णक Bchl c के साथ-साथ γ-कैरोटीन भी होता है। वृद्धि के लिए नमक की आवश्यकता होती है।

प्रकाश संश्लेषण
हरे सल्फर जीवाणु प्रकाश संश्लेषण के लिए टाइप I प्रतिक्रिया केंद्र का उपयोग करते हैं। टाइप I रिएक्शन सेंटर पौधों और साइनोबैक्टीरीया में फोटोसिस्टम आई (PSI) के बैक्टीरियल होमोलॉजी (जीव विज्ञान) हैं। जीएसबी प्रतिक्रिया केंद्रों में बैक्टीरियोक्लोरोफिल ए होता है और 840 एनएम के उत्तेजन तरंग दैर्ध्य के कारण P840 प्रतिक्रिया केंद्रों के रूप में जाना जाता है जो इलेक्ट्रॉनों के प्रवाह को शक्ति प्रदान करता है। हरे सल्फर जीवाणु में प्रतिक्रिया केंद्र बड़े एंटिना कॉम्प्लेक्स से जुड़ा होता है जिसे क्लोरोसोम कहा जाता है जो प्रतिक्रिया केंद्र में प्रकाश ऊर्जा को कैप्चर और फ़नल करता है। 720 और 750 एनएम के बीच स्पेक्ट्रम के दूर लाल क्षेत्र में क्लोरोसोम का उच्चतम अवशोषण होता है क्योंकि उनमें बैक्टीरियोक्लोरोफिल सी, डी और ई होते हैं। फेन्ना-मैथ्यूज-ओल्सन कॉम्प्लेक्स (FMO) नामक प्रोटीन कॉम्प्लेक्स भौतिक रूप से क्लोरोसोम और P840 RC के बीच स्थित है। एफएमओ कॉम्प्लेक्स एंटीना द्वारा अवशोषित ऊर्जा को प्रतिक्रिया केंद्र में कुशलतापूर्वक स्थानांतरित करने में मदद करता है।

पीएसआई और टाइप I रिएक्शन सेंटर फेरेडॉक्सिन (एफडी) को कम करने में सक्षम हैं, मजबूत रिडक्टेंट जिसे ठीक करने के लिए इस्तेमाल किया जा सकता है और NADPH को कम करें। बार प्रतिक्रिया केंद्र (RC) ने Fd को इलेक्ट्रॉन दिया है तो यह ऑक्सीकरण एजेंट (P840+) लगभग +300 mV की कटौती क्षमता के साथ। चूंकि यह पानी से संश्लेषण करने के लिए इलेक्ट्रॉनों को निकालने के लिए पर्याप्त सकारात्मक नहीं है  ( = +820 mV), यह अन्य स्रोतों जैसे इलेक्ट्रॉनों को स्वीकार कर सकता है, thiosulphate या  आयन। दाताओं से इलेक्ट्रॉनों का यह परिवहन पसंद है  स्वीकर्ता Fd को रैखिक इलेक्ट्रॉन प्रवाह या रैखिक इलेक्ट्रॉन परिवहन कहा जाता है। सल्फाइड आयनों का ऑक्सीकरण अपशिष्ट उत्पाद के रूप में सल्फर के उत्पादन की ओर जाता है जो झिल्ली के बाह्य पक्ष पर ग्लोब्यूल्स के रूप में जमा होता है। सल्फर के ये ग्लोब्यूल हरे सल्फर जीवाणु को अपना नाम देते हैं। जब सल्फाइड समाप्त हो जाता है, तो सल्फर ग्लोब्यूल्स का सेवन किया जाता है और आगे सल्फेट को ऑक्सीकृत किया जाता है। हालाँकि, सल्फर ऑक्सीकरण का मार्ग अच्छी तरह से समझा नहीं गया है।

Fd पर इलेक्ट्रॉनों को पास करने के बजाय, P840 रिएक्शन सेंटर में Fe-S क्लस्टर इलेक्ट्रॉनों को मेनाक्विनोन (MQ: MQ) में स्थानांतरित कर सकते हैं।) जो इलेक्ट्रॉनों को P840 में लौटाता है+ इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला (ईटीसी) के माध्यम से। RC के रास्ते में MQH2 से इलेक्ट्रॉन साइटोक्रोम बीसी से होकर गुजरते हैं1 जटिल (माइटोकॉन्ड्रिया के जटिल III के समान) जो पंप करता है झिल्ली के पार आयन। झिल्ली के पार प्रोटॉन की विद्युत रासायनिक क्षमता का उपयोग एफ द्वारा एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट को संश्लेषित करने के लिए किया जाता हैoF1 एटीपी सिंथेज़। यह चक्रीय इलेक्ट्रॉन परिवहन एटीपी के रूप में प्रकाश ऊर्जा को सेलुलर ऊर्जा में परिवर्तित करने के लिए जिम्मेदार है।

सल्फर मेटाबोलिज्म
हरा सल्फर जीवाणु अकार्बनिक सल्फर यौगिकों को अवायवीय प्रकाश संश्लेषण के लिए इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में उपयोग करने के लिए ऑक्सीकरण करते हैं, विशेष रूप से कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण में। वे सामान्यतः इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में अन्य सल्फर यौगिकों पर सल्फाइड का उपयोग करना पसंद करते हैं, चूंकि वे थायोसल्फेट या एच का उपयोग कर सकते हैं।2. मध्यवर्ती सामान्यतः सल्फर होता है, जो सेल के बाहर जमा होता है, और अंतिम उत्पाद सल्फेट है। सल्फर, जो बाह्य रूप से जमा होता है, सल्फर ग्लोब्यूल्स के रूप में होता है, जिसे बाद में पूरी तरह से ऑक्सीकृत किया जा सकता है।

हरे सल्फर जीवाणु में सल्फर ऑक्सीकरण के तंत्र की अच्छी तरह से विशेषता नहीं है। सल्फाइड ऑक्सीकरण में सम्मिलित होने वाले कुछ एंजाइमों में फ्लेवोसाइटोक्रोम सी, सल्फाइड: क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस और सम्मिलित हैं। प्रणाली। फ्लेवोसाइटोक्रोम सल्फाइड से साइटोक्रोम में इलेक्ट्रॉनों के हस्तांतरण को उत्प्रेरित कर सकता है, और ये साइटोक्रोम तब इलेक्ट्रॉनों को प्रकाश संश्लेषक प्रतिक्रिया केंद्र में ले जा सकते हैं। चूंकि, सभी हरे सल्फर जीवाणु इस एंजाइम का उत्पादन नहीं करते हैं, यह दर्शाता है कि सल्फाइड के ऑक्सीकरण के लिए इसकी आवश्यकता नहीं है। सल्फाइड: क्विनोन ऑक्सीडोरडक्टेस (SQR) भी इलेक्ट्रॉन परिवहन में मदद करता है, किन्तु, अकेले होने पर, हरे सल्फर जीवाणु में सल्फाइड ऑक्सीकरण की कम दरों का उत्पादन करने के लिए पाया गया है, यह सुझाव देता है कि अलग, अधिक प्रभावी तंत्र है। हालाँकि, अधिकांश हरे सल्फर जीवाणु में SQR जीन का होमोलॉग होता है। सल्फेट के लिए थायोसल्फेट का ऑक्सीकरण एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित किया जा सकता है  प्रणाली।

ऐसा माना जाता है कि हरे सल्फर जीवाणु के विकास के दौरान क्षैतिज जीन स्थानांतरण के माध्यम से सल्फर मेटाबोलिज्म से संबंधित एंजाइम और जीन प्राप्त किए गए थे।

कार्बन स्थिरीकरण
हरा सल्फर जीवाणु photoautotroph ़ हैं: वे न केवल प्रकाश से ऊर्जा प्राप्त करते हैं, वे कार्बन डाइऑक्साइड को कार्बन के एकमात्र स्रोत के रूप में उपयोग करके विकसित कर सकते हैं। वे रिवर्स ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र | रिवर्स ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (rTCA) चक्र का उपयोग करके कार्बन डाइऑक्साइड को ठीक करते हैं जहां कार्बन डाइऑक्साइड को कम करने के लिए ऊर्जा की खपत होती है, न कि आगे के टीसीए चक्र में ऑक्सीकरण के रूप में देखा जाता है, पाइरूवेट और एसीटेट को संश्लेषित करने के लिए। इन अणुओं का उपयोग कच्चे माल के रूप में उन सभी बिल्डिंग ब्लॉक्स को संश्लेषित करने के लिए किया जाता है जिनकी कोशिका को मैक्रो मोलेक्यूल उत्पन्न करने की आवश्यकता होती है। आरटीसीए चक्र अत्यधिक ऊर्जा कुशल है जो जीवाणु को कम प्रकाश की स्थिति में बढ़ने में सक्षम बनाता है। हालाँकि इसमें कई ऑक्सीजन संवेदनशील एंजाइम होते हैं जो एरोबिक स्थितियों में इसकी दक्षता को सीमित करते हैं। ऑक्सीडेटिव ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के उत्क्रमण की प्रतिक्रियाएं चार एंजाइमों द्वारा उत्प्रेरित होती हैं:

हालाँकि, ऑक्सीडेटिव TCA चक्र (OTCA) अभी भी हरे सल्फर जीवाणु में उपस्थित है। ओटीसीए एसीटेट को आत्मसात कर सकता है, चूंकि फोटोट्रोफिक विकास के दौरान जीन के स्थान और डाउन रेगुलेशन के कारण हरे सल्फर जीवाणु में ओटीसीए अधूरा प्रतीत होता है।
 * 1) पाइरूवेट: फेरेडॉक्सिन (एफडी) ऑक्सीडोरडक्टेस:
 * एसिटाइल-सीओए + + 2Fdred + 2H+ ⇌ पाइरूवेट + CoA + 2Fdox
 * 1) ATP साइट्रेट लाईसे:
 * ACL, acetyl-CoA + oxaloacetate + ADP + Pi ⇌ साइट्रेट + CoA + ATP
 * 1) α-केटो-ग्लूटारेट: फेरेडॉक्सिन ऑक्सीडोरडक्टेस:
 * सक्सिनाइल-सीओए + + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ketoglutarate + CoA + 2Fdox
 * 1) फुमारारे रिडक्टेस
 * उत्तराधिकारी + स्वीकार्य ⇌ फ्यूमरेट + कम स्वीकार्य

मिक्सोट्रॉफी
हरा सल्फर जीवाणु को अक्सर बाध्यकारी फोटोऑटोट्रॉफ़्स के रूप में जाना जाता है क्योंकि वे प्रकाश की अनुपस्थिति में विकसित नहीं हो सकते हैं, भले ही उन्हें कार्बनिक पदार्थ प्रदान किया गया हो। चूंकि वे मिक्सोट्रॉफी का रूप प्रदर्शित करते हैं जहां वे प्रकाश और सीओ की उपस्थिति में सरल कार्बनिक यौगिकों का उपभोग कर सकते हैं2. सीओ की मौजूदगी में2 या एचसीओ3-, कुछ हरा सल्फर जीवाणु एसीटेट या पाइरूवेट का उपयोग कर सकते हैं।

हरा सल्फर जीवाणु में मिक्सोट्रॉफ़ प्रतिनिधि हरा सल्फर जीवाणु क्लोरोबाकुलम टेपिडम द्वारा सबसे अच्छी तरह से तैयार की जाती है। मिक्सोट्रोफी अमीनो एसिड जैवसंश्लेषण/कार्बन उपयोग और ऊर्जा मेटाबोलिज्म के दौरान होती है। जीवाणु आरटीसीए को चलाने के लिए सल्फर के ऑक्सीकरण से उत्पन्न इलेक्ट्रॉनों का उपयोग करता है, और यह प्रकाश से प्राप्त ऊर्जा का उपयोग करता है। सी। टेपिडम कार्बनिक कार्बन स्रोत के रूप में पाइरूवेट और एसीटेट दोनों का उपयोग भी प्रदर्शित करता है।

सी. टेपिडम में मिक्सोट्रॉफी का उदाहरण जो ऑटोट्रॉफी और परपोषी को जोड़ती है, एसिटाइल-सीओए के संश्लेषण में है। सी। टेपिडम आरटीसीए चक्र के माध्यम से ऑटोट्रोफिक रूप से एसिटाइल-सीओए उत्पन्न कर सकता है, या यह एसिटेट के तेज से हेटरोट्रोफिक रूप से उत्पन्न कर सकता है। समान मिक्सोट्रोफिक गतिविधि तब होती है जब पाइरूवेट का उपयोग अमीनो एसिड बायोसिंथेसिस के लिए किया जाता है, किन्तु एसीटेट का उपयोग करके मिक्सोट्रोफिक विकास उच्च विकास दर पैदा करता है।

ऊर्जा मेटाबोलिज्म में, सी। टेपिडम ऊर्जा (एनएडीपीएच और एनएडीएच) का उत्पादन करने के लिए प्रकाश प्रतिक्रियाओं पर निर्भर करता है क्योंकि सामान्यतः ऊर्जा उत्पादन (ऑक्सीडेटिव पेंटोस फॉस्फेट मार्ग और सामान्य टीसीए चक्र) के लिए जिम्मेदार मार्ग केवल आंशिक रूप से कार्यात्मक होते हैं। प्रकाश से अवशोषित फोटॉनों का उपयोग एनएडीपीएच और एनएडीएच, ऊर्जा मेटाबोलिज्म के सहकारकों के उत्पादन के लिए किया जाता है। सी। टेपिडम भी सल्फाइड ऑक्सीकरण से प्राप्त प्रोटॉन प्रेरक बल का उपयोग करके एटीपी के रूप में ऊर्जा उत्पन्न करता है। बैक्टीरियोक्लोरोफिल के माध्यम से सल्फाइड ऑक्सीकरण और फोटॉन अवशोषण दोनों से ऊर्जा उत्पादन।

नाइट्रोजन स्थिरीकरण
अधिकांश हरे सल्फर जीवाणु डायज़ोट्रोफ़ हैं: वे नाइट्रोजन को अमोनिया में कम कर सकते हैं जो तब अमीनो एसिड को संश्लेषित करने के लिए उपयोग किया जाता है। हरे सल्फर जीवाणु के बीच नाइट्रोजन निर्धारण सामान्यतः एनोक्सीजेनिक फोटोट्रॉफ़ का विशिष्ट होता है, और इसके लिए प्रकाश की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। हरा सल्फर जीवाणु प्रकार I स्राव प्रणाली से गतिविधि प्रदर्शित करता है। टाइप -1 स्राव प्रणाली और फेरेडॉक्सिन-एनएडीपी + ऑक्सीडोरडक्टेस कम लोहा उत्पन्न करने के लिए, विशेषता जो नाइट्रोजन निर्धारण का समर्थन करने के लिए विकसित हुई। बैंगनी सल्फर जीवाणु की तरह, वे अमोनिया सांद्रता के जवाब में नाइट्रोजिनेज पोस्ट-ट्रांसलेशन की गतिविधि को नियंत्रित कर सकते हैं। निफ जीनों का उनका कब्ज़ा, भले ही विकासशील रूप से अलग हो, यह सुझाव दे सकता है कि उनकी नाइट्रोजन स्थिरीकरण क्षमता दो अलग-अलग घटनाओं में या साझा बहुत दूर पूर्वज के माध्यम से उत्पन्न हुई। नाइट्रोजन स्थिरीकरण में सक्षम हरे सल्फर जीवाणु के उदाहरणों में जीनस क्लोरोबियम और पेलोडिक्टीयन सम्मिलित हैं, पी। फेओक्लाथ्रैटिफॉर्म को छोड़कर। प्रोस्थेकोक्लोरिस एस्टुअरी और क्लोरोहेरपेटन थैलेशियम भी इसी श्रेणी में आते हैं। उनका एन2 निर्धारण व्यापक है और पारिस्थितिक तंत्र के लिए समग्र नाइट्रोजन उपलब्धता में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। प्रवाल भित्तियों में रहने वाले हरे सल्फर जीवाणु, जैसे प्रोस्थेकोक्लोरिस, पहले से ही पोषक तत्वों से सीमित वातावरण में उपलब्ध नाइट्रोजन उत्पन्न करने में महत्वपूर्ण हैं।

यह भी देखें

 * अनॉक्सी घटना
 * बैंगनी सल्फर जीवाणु
 * क्लोरोफ्लेक्सिया | हरा गैर-सल्फर जीवाणु
 * जीवाणु पीढ़ी की सूची
 * बैक्टीरियल ऑर्डर की सूची