बैक्टीरियल माइक्रोकंपार्टमेंट

Carboxysome and bacterial microcompartments.jpgबैक्टीरियल माइक्रोकम्पार्टमेंट (बीएमसी) जीवाणु में पाए जाने वाले ऑर्गेनेल जैसी संरचनाएं हैं। इनमें एक प्रोटीन शैल होता है जो एंजाइम और अन्य प्रोटीन को प्रावृत करता है। बीएमसी सामान्यतः लगभग 40-200 नैनोमीटर व्यास के होते हैं और पूरे प्रकार से प्रोटीन से बने होते हैं।       शैल एक मेम्ब्रेन की प्रकार कार्य करता है, क्योंकि यह चयनात्मक रूप से पारगम्य है।     जीवाणु और आर्किया में पाए जाने वाले अन्य प्रोटीन-आधारित कंपार्टमेंट्स में एनकैप्सुलिन नैनोकम्पार्टमेंट्स और गैस वेसिकल्स सम्मिलित हैं।

डिस्कवरी
पहले बीएमसी को 1950 के दशक में साइनोबैक्टीरीया के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में देखा गया था और बाद में कार्बन स्थिरण में उनकी भूमिका स्थापित होने के बाद उन्हें कार्बोक्सीसोम नाम दिया गया। 1990 के दशक तक, कार्बोक्सीसोम को कुछ स्वपोषी जीवाणुओं तक सीमित एक विषमता माना जाता था। लेकिन फिर कार्बोक्सीसम शैल के समरूप प्रोटीन के लिए संकेतन करने वाले जीन की पहचान पीडीयू (प्रोपेनडियोल यूटिलाइजेशन) और ईयूटी (इथेनॉलमाइन यूटिलाइजेशन) ऑपेरॉन में की गई। इसके बाद प्रोपेनेडियोल या इथेनॉलमाइन पर विकसित साल्मोनेला कोशिकाओं के ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ ने कार्बोक्सीसोम के समान पॉलीहेड्रल निकायों की उपस्थिति दिखाई देती है। मेटाबोलोसोम शब्द का उपयोग ऐसे कैटोबोलिक बीएमसी (ऑटोट्रॉफिक कार्बोक्सीसोम के विपरीत) को संदर्भित करने के लिए किया जाता है।

हालांकि कार्बोक्सिम, प्रोपेनडीओल उपयोग (पीडीयू), और इथेनॉलमाइन उपयोग (ईयूटी) बीएमसी विभिन्न एंजाइमों को समाहित करते हैं और इसलिए अलग-अलग कार्य करते हैं, शैल प्रोटीन के लिए जीन एन्कोडिंग बहुत समान हैं। प्रयोगात्मक रूप से वर्णित BMCs से अधिकांश जीन (शैल प्रोटीन और एनकैप्सुलेटेड एंजाइम के लिए कोडिंग) अलग-अलग आनुवंशिक लोकी या ऑपेरॉन में एक दूसरे के पास स्थित होते हैं। वर्तमान में 20,000 से अधिक जीवाणु जीनोम अनुक्रमित हैं, और जैव सूचना विज्ञान विधियों का उपयोग सभी बीएमसी शैल जीनों को खोजने के लिए किया जा सकता है और संभावित बीएमसी की सूची तैयार करने के लिए आसपास के अन्य जीनों को देखने के लिए किया जा सकता है। 2014 में, एक व्यापक सर्वेक्षण ने 23 बैक्टीरियल संघ में 10 कार्यात्मक रूप से अलग BMCs तक 23 अलग-अलग लोकी एन्कोडिंग की पहचान की। 2021 में, 40,000 से अधिक शैल प्रोटीन अनुक्रमों के विश्लेषण में, यह दिखाया गया कि कम से कम 45 फ़ाइला में ऐसे सदस्य हैं जो BMCs को एनकोड करते हैं, और कार्यात्मक प्रकारों और उपप्रकारों की संख्या बढ़कर 68 हो गई है। मानव माइक्रोबायोम में बीएमसी की भूमिका भी स्पष्ट होती जा रही है।

शैल बनाने वाले प्रोटीन परिवार
बीएमसी शैल आईकोसाहेड्रल या क्वैसी-आइकोसाहेड्रल प्रतीत होता है, और (छद्म) हेक्सामेरिक प्रोटीन और पेंटामेरिक प्रोटीन सबयूनिट्स द्वारा बनता है।  अक्षुण्ण शैलों की संरचनाएं कार्यात्मक रूप से तीन अलग-अलग के लिए निर्धारित की गई हैं: BMC प्रकार, कार्बोक्सिम्स, कोलीन अपचय में सम्मिलित GRM2 अंग और अज्ञात कार्य का एक चयापचय। सामूहिक रूप से, इन संरचनाओं ने दिखाया कि शैल असेंबली के मूल सिद्धांत कार्यात्मक रूप से अलग BMCs में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित हैं।

बीएमसी शैल प्रोटीन परिवार
BMC शैल के प्रमुख घटक Pfam00936 डोमेन वाले प्रोटीन हैं। ये प्रोटीन ओलिगोमर्स बनाते हैं जो आकार में हेक्सागोनल होते हैं और शैल के पहलू बनाते हैं।

एकल-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-एच)
BMC-H प्रोटीन, जिसमें Pfam00936 डोमेन की एक प्रति होती है, शैल के पहलुओं का सबसे प्रचुर मात्रा में घटक है। इनमें से कई प्रोटीनों की क्रिस्टल संरचनाएं निर्धारित की गई हैं, जो दिखाती हैं कि वे चक्रीय हेक्सामर्स में इकट्ठा होते हैं, सामान्यतः केंद्र में एक छोटे छिद्र के साथ। इस उद्घाटन को पूरे शैल में छोटे चयापचयों के चयनात्मक परिवहन में सम्मिलित करने का प्रस्ताव है। अधिकांश बीएमसी में कई अलग-अलग प्रकार के बीएमसी-एच प्रोटीन (परालॉग) होते हैं जो फ़ेसेट बनाने के लिए एक साथ टाइल करते हैं, संभवतः शैल में प्रवेश करने और बाहर निकलने वाले मेटाबोलाइट्स की सीमा को दर्शाता है।

अग्रानुक्रम-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-टी)
शैल प्रोटीन का एक सबसेट Pfam00936 डोमेन (BMC-T प्रोटीन) की अग्रानुक्रम (फ्यूज्ड) प्रतियों से बना है, इस विकासवादी घटना को सिंथेटिक BMC-T प्रोटीन के निर्माण द्वारा प्रयोगशाला में फिर से बनाया गया है। संरचनात्मक रूप से विशेषता वाले BMC-T प्रोटीन ट्रिमर बनाते हैं जो आकार में स्यूडोहेक्सामेरिक होते हैं।  कुछ बीएमसी-टी क्रिस्टल संरचनाएं दर्शाती हैं कि ट्रिमर आमने-सामने की प्रकार ढेर हो सकते हैं। ऐसी संरचनाओं में, एक ट्रिमर से एक छिद्र "खुली" रचना में है, जबकि दूसरा बंद है - यह सुझाव देता है कि एक एयरलॉक जैसा तंत्र हो सकता है जो कुछ बीएमसी गोले की पारगम्यता को नियंत्रित करता है।  यह द्वार शैल की सतह पर समन्वित प्रतीत होता है। BMC-T प्रोटीन के एक अन्य सबसेट में एक [4Fe-4S] क्लस्टर होता है, और यह BMC शैल में इलेक्ट्रॉन परिवहन में सम्मिलित हो सकता है।     इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए धातु केंद्रों को बीएमसी-टी प्रोटीन में भी इंजीनियर किया गया है।

ईयूटीएन/सीसीएमएल परिवार (बीएमसी-पी)
एक आइकोसाहेड्रल शैल के शिखर को ढंकने के लिए बारह पंचकोणीय इकाइयां आवश्यक हैं। EutN/CcmL परिवार (Pfam03319) से प्रोटीन की क्रिस्टल संरचनाएं हल हो गई हैं और वे आम तौर पर पेंटामर्स (BMC-P) बनाते हैं।  शैल निर्माण में बीएमसी-पी प्रोटीन का महत्व अलग-अलग बीएमसी के बीच भिन्न होता है। यह दिखाया गया था कि वे पीडीयू बीएमसी के शैल के गठन के लिए जरूरी हैं क्योंकि म्यूटेंट जिसमें बीएमसी-पी प्रोटीन के जीन को हटा दिया गया था, वे गोले नहीं बना सकते हैं, लेकिन अल्फा-कार्बोक्सीसोम के लिए नहीं: बीएमसी-पी प्रोटीन के बिना, कार्बोक्सीसोम अभी भी इकट्ठा होंगे और कई लम्बी हैं; ये उत्परिवर्ती कार्बोक्सिम्स "लीकी" प्रतीत होते हैं।

बीएमसी का विकास और वायरल कैप्सिड्स से संबंध
जबकि BMC शैल वास्तुशिल्प रूप से कई वायरल कैप्सिड के समान है, शैल प्रोटीन में कैप्सिड प्रोटीन के लिए कोई संरचनात्मक या अनुक्रम समरूपता नहीं पाई गई है। इसके बजाय, संरचनात्मक और अनुक्रम तुलना से पता चलता है कि बीएमसी-एच (और बीएमसी-टी) और बीएमसी-पी दोनों, सबसे अधिक संभावना है, क्रमशः पीआईआई सिग्नलिंग प्रोटीन और ओबी-फोल्ड डोमेन-युक्त प्रोटीन, वास्तविक सेलुलर प्रोटीन से विकसित हुए हैं।

शैल की पारगम्यता
यह अच्छी प्रकार से स्थापित है कि एंजाइम बीएमसी शैल के भीतर पैक किए जाते हैं और कुछ हद तक मेटाबोलाइट और कॉफ़ैक्टर सीक्वेस्ट्रेशन होना चाहिए। हालांकि, बीएमसी के कार्य करने के लिए अन्य मेटाबोलाइट्स और कॉफ़ेक्टर्स को भी शैल को पार करने की अनुमति दी जानी चाहिए। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसोम में, राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट, बाइकार्बोनेट और फॉस्फोग्लाइसेरेट को शैल को पार करना चाहिए, जबकि कार्बन डाइऑक्साइड और ऑक्सीजन प्रसार स्पष्ट रूप से सीमित है। इसी प्रकार, PDU BMC के लिए, शैल को प्रोपेनेडिओल, प्रोपेनोल, प्रोपियोनील-फॉस्फेट और संभावित रूप से विटामिन बी 12 के लिए भी पारगम्य होना चाहिए, लेकिन यह स्पष्ट है कि कोशिका क्षति को रोकने के लिए प्रोपियोनेल्डिहाइड को किसी प्रकार अलग किया जाता है। कुछ सबूत हैं कि एटीपी को बीएमसी के कुछ गोले भी पार करने चाहिए।

यह प्रस्तावित किया गया है कि शैल के हेक्सागोनल प्रोटीन टाइलों में गठित केंद्रीय छिद्र वे नलिकाएं हैं जिनके माध्यम से मेटाबोलाइट्स शैल में फैल जाते हैं। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसम शैल में छिद्रों का एक समग्र धनात्मक आवेश होता है, जिसे बाइकार्बोनेट जैसे नकारात्मक रूप से आवेशित सबस्ट्रेट्स को आकर्षित करने के लिए प्रस्तावित किया गया है।    PDU माइक्रोकंपार्टमेंट में, उत्परिवर्तजन प्रयोगों ने दिखाया है कि PduA शैल प्रोटीन का छिद्र प्रोपेनडियोल सब्सट्रेट के प्रवेश का मार्ग है। बड़े मेटाबोलाइट्स के लिए, कुछ बीएमसी-टी प्रोटीन में एक गेटिंग तंत्र स्पष्ट है।   ईयूटी माइक्रोकंपार्टमेंट में, ईयूटीएल शैल प्रोटीन में बड़े छिद्र का गेटिंग मुख्य चयापचय सब्सट्रेट, इथेनॉलमाइन की उपस्थिति से नियंत्रित होता है।

कुछ शैल प्रोटीनों में लोहे-सल्फर समूहों की उपस्थिति, संभवतः केंद्रीय छिद्र में, ने सुझाव दिया है कि वे एक नाली के रूप में काम कर सकते हैं जिसके माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को शैल में बंद किया जा सकता है।

प्रकार
माइक्रोबियल जीनोम सीक्वेंस डेटा के व्यापक सर्वेक्षणों ने बीएमसी गोले द्वारा समझाए गए 60 से अधिक विभिन्न चयापचय कार्यों का संकेत दिया। बहुसंख्यक या तो कार्बन फिक्सेशन (कार्बोक्सिम्स) या एल्डिहाइड ऑक्सीकरण (मेटाबोलोसोम्स) में सम्मिलित हैं। एक वेबसर्वर, बीएमसी कॉलर, बीएमसी लोकस घटकों के प्रोटीन अनुक्रमों के आधार पर बीएमसी प्रकार की पहचान की अनुमति देता है। बीएमसी कॉलर



कार्बोक्सिम्स: कार्बन फिक्सेशन
Carboxysomes राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट कार्बोक्सिलेज/ऑक्सीजनेज (RuBisCO) और कार्बोनिक एनहाइड्रेज को इनकैप्सुलेट करते हैं -जीवाणुओं का स्थिरीकरण a केंद्रित तंत्र। बाइकार्बोनेट को साइटोसोल में पंप किया जाता है और कार्बोक्सीसोम में फैलाया जाता है, जहां कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ इसे कार्बन डाइऑक्साइड में परिवर्तित करता है, रुबिस्को का सब्सट्रेट। कार्बोक्सीसम शैल को कार्बन डाइऑक्साइड के लिए केवल विरल रूप से पारगम्य माना जाता है, जिसके परिणामस्वरूप RuBisCO के आसपास कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता में प्रभावी वृद्धि होती है, इस प्रकार वृद्धि होती है  स्थिरीकरण।  म्यूटेंट जिनमें कार्बोक्सीसम शैल के लिए जीन कोडिंग की कमी होती है, वे उच्च प्रदर्शित करते हैं  कार्बन डाइऑक्साइड की सांद्रता के नुकसान के कारण फेनोटाइप की आवश्यकता होती है, जिसके परिणामस्वरूप RuBisCO द्वारा ऑक्सीजन निर्धारण में वृद्धि होती है। गोले भी ऑक्सीजन के प्रसार को प्रतिबंधित करने के लिए प्रस्तावित किए गए हैं,  इस प्रकार ऑक्सीजनेज़ प्रतिक्रिया को रोकना, बेकार प्रकाश-श्वसन को कम करना।



मेटाबोलोसोम: एल्डिहाइड ऑक्सीकरण
एनाबॉलिक कार्बोक्सीसोम के अलावा, कई कैटाबोलिक बीएमसी की विशेषता बताई गई है जो शॉर्ट-चेन एल्डिहाइड के माध्यम से हेटरोट्रॉफ़िक चयापचय में भाग लेते हैं; उन्हें सामूहिक रूप से मेटाबोलोसोम कहा जाता है।

2014 में यह प्रस्तावित किया गया था कि उनकी कार्यात्मक विविधता के बावजूद, अधिकांश मेटाबोलोसोम तीन मुख्य एंजाइमों द्वारा संचालित एक सामान्य एन्कैप्सुलेटेड रसायन विज्ञान साझा करते हैं: एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज, अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज और फॉस्फोट्रांसैसिलेज़।  क्योंकि एल्डिहाइड कोशिकाओं के लिए विषैला हो सकता है और/या अस्थिर, उन्हें मेटाबोलोसोम के भीतर अनुक्रमित माना जाता है। एल्डिहाइड को शुरू में एनएडी +-निर्भर एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज द्वारा कोएंजाइम ए के लिए तय किया जाता है, लेकिन इन दो सहकारकों को पुनर्नवीनीकरण किया जाना चाहिए, क्योंकि वे स्पष्ट रूप से शैल को पार नहीं कर सकते।  ये पुनर्चक्रण प्रतिक्रियाएं अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज (NAD+) द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, और एक फॉस्फोट्रांससेटाइलस (कोएंजाइम ए), जिसके परिणामस्वरूप एक फॉस्फोराइलेटेड एसाइल यौगिक होता है जो आसानी से सब्सट्रेट-स्तर फॉस्फोराइलेशन का स्रोत हो सकता है या केंद्रीय चयापचय में प्रवेश कर सकता है, यह इस बात पर निर्भर करता है कि जीव एरोबिक या एनारोबिक रूप से बढ़ रहा है या नहीं। ऐसा लगता है कि अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो मेटाबोलोसोम इन मुख्य एंजाइमों का उपयोग करते हैं। मेटाबोलोसोम एक अन्य एंजाइम को भी एनकैप्सुलेट करते हैं जो बीएमसी के प्रारंभिक सब्सट्रेट के लिए विशिष्ट है, जो एल्डिहाइड उत्पन्न करता है; यह बीएमसी का परिभाषित सिग्नेचर एंजाइम है।

= पीडीयू बीएमसी ===

कुछ जीवाणु कार्बन स्रोत के रूप में 1,2-प्रोपेनडियोल का उपयोग कर सकते हैं। वे इस मार्ग (सैम्पसन और बोबिक, 2008) में उपयोग किए जाने वाले कई एंजाइमों को समाहित करने के लिए बीएमसी का उपयोग करते हैं। पीडीयू बीएमसी सामान्यतः 21 जीन लोकस द्वारा एन्कोड किया जाता है। ये जीन बीएमसी की असेंबली के लिए पर्याप्त हैं क्योंकि उन्हें एक प्रकार के जीवाणु से दूसरे में प्रत्यारोपित किया जा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप प्राप्तकर्ता में एक कार्यात्मक चयापचय होता है। यह बायोइंजीनियरिंग का एक उदाहरण है जो इसी प्रकार स्वार्थी ऑपेरॉन परिकल्पना के समर्थन में साक्ष्य प्रदान करता है। 1,2-प्रोपेनेडियोल प्रोपेनेडियोल डिहाइड्रैटेज द्वारा प्रोपियोनेल्डिहाइड में निर्जलित हो जाता है, जिसके लिए सहकारक के रूप में विटामिन बी12 की आवश्यकता होती है। प्रोपियोनलडिहाइड डीएनए म्यूटेशन का कारण बनता है और परिणामस्वरूप कोशिकाओं के लिए विषाक्त होता है, संभवतः यह समझाता है कि इस यौगिक को बीएमसी के भीतर क्यों अनुक्रमित किया जाता है। पीडीयू बीएमसी के अंतिम उत्पाद प्रोपेनोल और प्रोपियोनील-फॉस्फेट हैं, जो तब एक एटीपी उत्पन्न करने के लिए प्रोपियोनेट करने के लिए डीफॉस्फोराइलेटेड होते हैं। प्रोपेनोल और प्रोपियोनेट को विकास के लिए सबस्ट्रेट्स के रूप में इस्तेमाल किया जा सकता है।

ईयूटी बीएमसी
इथेनॉलमाइन उपयोग (ईयूटी) बीएमसी कई विविध प्रकार के जीवाणुओं में एन्कोड किए गए हैं। इथेनॉलमाइन-अमोनिया लाईज़ की क्रिया के माध्यम से इथेनॉलमाइन को अमोनिया और एसीटैल्डिहाइड में विभाजित किया जाता है, जिसके लिए विटामिन बी 12 को कोफ़ेक्टर के रूप में भी आवश्यक होता है। एसिटालडिहाइड काफी अस्थिर है, और बीएमसी शैल में म्यूटेंट की कमी को विकास दोष और एसीटैल्डिहाइड की अधिक मात्रा जारी करने के लिए देखा गया है। यह प्रस्तावित किया गया है कि मेटाबोलोसोम में एसीटैल्डिहाइड का पृथक्करण अस्थिरता से इसके नुकसान को रोकता है। EUT BMC के अंतिम उत्पाद इथेनॉल और एसिटाइल-फॉस्फेट हैं। इथेनॉल एक खोया हुआ कार्बन स्रोत होने की संभावना है, लेकिन एसिटाइल-फॉस्फेट या तो एटीपी उत्पन्न कर सकता है या एसिटाइल-सीओए में पुनर्नवीनीकरण किया जा सकता है और टीसीए चक्र या कई बायोसिंथेटिक रास्ते में प्रवेश कर सकता है।

बिफंक्शनल पीडीयू/ईयूटी बीएमसी
कुछ जीवाणु, विशेष रूप से जीनस लिस्टेरिया में, एक एकल स्थान को सांकेतिक शब्दों में बदलना जिसमें पीडीयू और ईयूटी बीएमसी दोनों के जीन मौजूद हैं। यह अभी तक स्पष्ट नहीं है कि क्या यह वास्तव में प्रोटीन के दोनों सेटों के मिश्रण के साथ एक चिमेरिक बीएमसी है, या यदि दो अलग-अलग बीएमसी बनते हैं।

ग्लाइसिल रेडिकल एंजाइम युक्त BMCs (GRM)
कई अलग-अलग बीएमसी लोकी की पहचान की गई है जिनमें ग्लाइसील रेडिकल एंजाइम होते हैं,  जो S-adenosylmethionine के विदलन से उत्प्रेरक मूलक प्राप्त करते हैं। क्लॉस्ट्रिडियम फाइटोफेरमेंटन्स में एक जीआरएम लोकस को फ्यूकोस और रमनोज के किण्वन में सम्मिलित होना दिखाया गया है, जो शुरू में अवायवीय परिस्थितियों में 1,2-प्रोपेनेडिओल में अवक्रमित होते हैं। ग्लाइसील रेडिकल एंजाइम को प्रोपेनेडियोल को प्रोपियोनेल्डिहाइड में निर्जलित करने का प्रस्ताव है, जिसे बाद में कैनोनिकल पीडीयू बीएमसी के समान तरीके से संसाधित किया जाता है।

Planctomycetes और Verrucomicrobia BMCs (PVM)
प्लैक्टोमाइसेट्स और वेरुकोमिक्रोबिया के विशिष्ट वंशावली एक बीएमसी ठिकाने को कूटबद्ध करते हैं। प्लैक्टोमाइसेस लिम्नोफिलस में लोकस को फ्यूकोस और रमनोस के एरोबिक गिरावट में सम्मिलित होना दिखाया गया है। ऐसा माना जाता है कि एक एल्डोलेज़ लैक्टैल्डिहाइड उत्पन्न करता है, जिसे बाद में बीएमसी के माध्यम से संसाधित किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप 1,2-प्रोपेनडीओल और लैक्टिल-फॉस्फेट होता है।

रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम BMCs (RMM)
रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम जेनेरा के सदस्यों में दो प्रकार के बीएमसी लोकी देखे गए हैं, हालांकि उनका वास्तविक कार्य स्थापित नहीं किया गया है। हालाँकि, लोकस में मौजूद जीनों में से एक के विशिष्ट कार्य और अन्य जीनों के अनुमानित कार्यों के आधार पर, यह प्रस्तावित किया गया था कि ये लोकी अमीनो-2-प्रोपेनोल के क्षरण में सम्मिलित हो सकते हैं। इस अनुमानित मार्ग में उत्पन्न एल्डिहाइड अत्यंत विषैला यौगिक मिथाइलग्लॉक्साल होगा; बीएमसी के भीतर इसकी ज़ब्ती सेल की सुरक्षा कर सकती है।

अज्ञात कार्य के BMCs (BUF)
एक प्रकार के BMC ठिकाने में RuBisCO या कोई भी कोर मेटाबोलोसोम एंजाइम नहीं होता है, और इसे जैव रासायनिक परिवर्तनों की तीसरी श्रेणी (यानी न तो कार्बन निर्धारण और न ही एल्डिहाइड ऑक्सीकरण) की सुविधा के लिए प्रस्तावित किया गया है। एमिडोहाइड्रॉलिसिस और डेमिनमिनस के लिए कोड की भविष्यवाणी की गई जीन की उपस्थिति यह संकेत दे सकती है कि यह बीएमसी नाइट्रोजनस यौगिकों के चयापचय में सम्मिलित है।

कार्बोक्सीसोम
बीटा-कारबॉक्सोम्स के लिए असेंबली मार्ग की पहचान की गई है, और यह प्रोटीन CcmM न्यूक्लियेटिंग RuBisCO से शुरू होता है। CcmM के दो डोमेन हैं: एक एन-टर्मिनल गामा-कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ डोमेन जिसके बाद रुबिस्को छोटे-सबयूनिट-जैसे अनुक्रमों के तीन से पांच दोहराव वाले डोमेन होते हैं। सी-टर्मिनल डोमेन RuBisCO को एकत्र करता है, संभवतः L8-S8 होलोनीजाइम में वास्तविक RuBisCO छोटे उपइकाइयों के लिए प्रतिस्थापित करके, सेल में RuBisCO को एक बड़े समुच्चय में प्रभावी रूप से क्रॉस-लिंक करके, प्रोकार्बोक्सीसोम कहा जाता है। CcmM का N-टर्मिनल डोमेन CcmN प्रोटीन के N-टर्मिनल डोमेन के साथ शारीरिक रूप से इंटरैक्ट करता है, जो बदले में अपने C-टर्मिनस पर एक एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड के माध्यम से हेक्सागोनल शैल प्रोटीन सबयूनिट्स की भर्ती करता है। Carboxysomes तब बैक्टीरियल साइटोस्केलेटन के साथ बातचीत के माध्यम से साइनोबैक्टीरियल सेल में स्थानिक रूप से संरेखित होते हैं, जिससे बेटी कोशिकाओं में उनका समान वितरण सुनिश्चित होता है।

अल्फा-कार्बोक्सीसोम असेंबली बीटा-कार्बोक्सीसोम की तुलना में भिन्न हो सकती है, क्योंकि उनके पास CcmN या CcmM के अनुरूप कोई प्रोटीन नहीं है और कोई एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स नहीं है। इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में खाली कार्बोक्सीसोम देखे गए हैं। कुछ माइक्रोग्राफ इंगित करते हैं कि उनकी असेंबली एंजाइमों और शैल प्रोटीन के एक साथ सहसंयोजन के रूप में होती है, जैसा कि बीटा-कारबॉक्सोम्स के लिए देखे जाने वाले स्टेप वाइज फैशन के विपरीत होता है। विषम प्रणालियों में सरल अल्फा-कारबॉक्सोम्स के निर्माण के लिए केवल रूबिस्को बड़े और छोटे सबयूनिट, आंतरिक एंकरिंग प्रोटीन CsoS2 और प्रमुख शैल प्रोटीन CsoS1A की आवश्यकता होती है।

दोनों प्रकार के कार्बोक्सीसोम के शैल प्रोटीन के फाइलोजेनेटिक विश्लेषण से संकेत मिलता है कि वे स्वतंत्र रूप से विकसित हुए हैं, प्रत्येक मेटाबोलोसोम पूर्वजों से।

मेटाबोलोसोम
मेटाबोलोसोम असेंबली बीटा-कार्बोक्सीसोम के समान होने की संभावना है, एनकैप्सुलेट किए जाने वाले प्रोटीन के प्रारंभिक एकत्रीकरण के माध्यम से। अकेले व्यक्त किए जाने पर कई मेटाबोलोसोम के मुख्य प्रोटीन एकत्रित होते हैं।    इसके अलावा, कई एनकैप्सुलेटेड प्रोटीन में टर्मिनल एक्सटेंशन होते हैं जो CcmN के सी-टर्मिनल पेप्टाइड के समान होते हैं जो शैल प्रोटीन की भर्ती करते हैं।  ये एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स कम (लगभग 18 अवशेष) हैं और एम्फीपैथिक अल्फा-हेलीकॉप्स बनाने की भविष्यवाणी की जाती है। इनमें से कुछ हेलिकॉप्टरों को बीएमसी में देशी एंजाइमों के एनकैप्सुलेशन के साथ-साथ विषम प्रोटीन (जैसे जीएफपी) में मध्यस्थता करने के लिए दिखाया गया है।

विनियमन (आनुवंशिक)
सायनोबैक्टीरियल कार्बोक्सीसोम के अपवाद के साथ, सभी परीक्षण किए गए मामलों में, बीएमसी को ऑपेरॉन में एन्कोड किया जाता है जो केवल उनके सब्सट्रेट की उपस्थिति में व्यक्त किए जाते हैं। कार्यात्मक रूप से भिन्न बीएमसी प्रकारों के बहुमत के लिए जेनेटिक लोकी रेगुलेटर प्रोटीन को एनकोड करता है जो बीएमसी फ़ंक्शन के बारे में जानकारी प्रदान कर सकता है। साल्मोनेला एंटरिका में PDU BMCs अवायवीय स्थितियों के तहत प्रोपेनडियोल या ग्लिसरॉल की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, और एरोबिक स्थितियों के तहत केवल प्रोपेनडीओल। यह प्रेरण वैश्विक नियामक प्रोटीन Crp और ArcA (क्रमशः चक्रीय AMP और अवायवीय स्थितियों का संवेदन) द्वारा मध्यस्थ है, और नियामक प्रोटीन PocR, जो pdu और cob loci दोनों के लिए ट्रांसक्रिप्शनल एक्टिवेटर है (विटामिन B12 के संश्लेषण के लिए आवश्यक ऑपेरॉन, प्रोपेनेडिओल डिहाइड्रैटेज़ के लिए एक आवश्यक कॉफ़ेक्टर)।

साल्मोनेला एंटरिका में EUT BMCs नियामक प्रोटीन EutR के माध्यम से इथेनॉलमाइन और विटामिन B12 की एक साथ उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, जो एरोबिक या एनारोबिक स्थितियों में हो सकता है। साल्मोनेला एंटरिका एनारोबिक स्थितियों के तहत केवल अंतर्जात विटामिन बी 12 का उत्पादन कर सकता है, हालांकि यह साइनोबलामिन आयात कर सकता है और इसे एरोबिक या एनारोबिक स्थितियों के तहत विटामिन बी 12 में परिवर्तित कर सकता है।

PVM BMCs in Planctomyces limnophilus एरोबिक परिस्थितियों में fucose या rhamnose की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, लेकिन ग्लूकोज द्वारा नहीं। क्लोस्ट्रीडियम फाइटोफेरमेंटन्स से जीआरएम बीएमसी के लिए इसी प्रकार के परिणाम प्राप्त हुए थे, जिसके लिए दोनों शर्करा बीएमसी के लिए जीन कोडिंग के साथ-साथ फ्यूकोस और रम्नोस डिसीमिलिटरी एंजाइम के लिए कोडिंग को प्रेरित करते हैं।

विशिष्ट नियामक प्रणालियों के अलावा, जैव सूचना विज्ञान सर्वेक्षणों ने संकेत दिया है कि बीएमसी (जैसे पीडीयू) के एक कार्यात्मक प्रकार के भीतर भी संभावित रूप से कई अन्य नियामक तंत्र हैं, जिनमें दो-घटक नियामक प्रणालियां सम्मिलित हैं।

वैश्विक और मानव स्वास्थ्य के लिए प्रासंगिकता
Carboxysomes सभी सायनोजीवाणु और कई अन्य फोटो- और केमोआटोट्रॉफ़िक जीवाणु में मौजूद हैं। सायनोजीवाणु कार्बन निर्धारण के विश्व स्तर पर महत्वपूर्ण चालक हैं, और चूंकि उन्हें वर्तमान वायुमंडलीय परिस्थितियों में ऐसा करने के लिए कार्बोक्सिम की आवश्यकता होती है, इसलिए कार्बोक्सिम वैश्विक कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण का एक प्रमुख घटक है।

कई प्रकार के बीएमसी को रोगजनकों के विषाणु में फंसाया गया है, जैसे कि साल्मोनेला एंटरिका और लिस्टेरिया मोनोसाइटोजेन्स। बीएमसी जीनों को उग्रता की स्थिति के तहत अपग्रेड किया जाता है, और उन्हें उत्परिवर्तित करने से प्रतियोगिता के प्रयोगों के अनुसार विषाणु दोष होता है।

जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोग
बीएमसी की कई विशेषताएं उन्हें जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोगों के लिए आकर्षक बनाती हैं। चूंकि कार्बोक्सीसोम कार्बन निर्धारण की दक्षता में वृद्धि करते हैं, इसलिए क्लोरोप्लास्टिक को इंजीनियर करने के लिए प्लांट क्लोरोप्लास्ट में कार्बोक्सीसोम और आवश्यक बाइकार्बोनेट ट्रांसपोर्टरों को पेश करने में बहुत अधिक शोध प्रयास चला गया है। केंद्रित तंत्र  कुछ सफलता के साथ। Carboxysomes एक उदाहरण भी प्रदान करते हैं कि कैसे BMC असेंबली पाथवे का ज्ञान ऑर्गेनेल निर्माण के लिए आवश्यक जीन उत्पादों की संख्या में सरलीकरण और कमी को सक्षम बनाता है। पौधों जैसे मुश्किल से इंजीनियर जीवों में कंपार्टमेंटलाइज़ेशन शुरू करने के लिए यह एक विशेष रूप से महत्वपूर्ण विचार है संयंत्र सिंथेटिक जीव विज्ञान में।  अधिक आम तौर पर, क्योंकि BMC शैल प्रोटीन स्व-इकट्ठा होते हैं, खाली गोले बन सकते हैं, अनुकूलित कार्गो रखने के लिए उन्हें इंजीनियर करने के प्रयासों को प्रेरित करना। बीएमसी से जुड़े कुछ प्रोटीनों के टर्मिनी पर एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड की खोज  इस पेप्टाइड में विदेशी प्रोटीनों को जोड़कर और शैल प्रोटीन के साथ सह-व्यक्त करके कस्टम BMCs को इंजीनियर करना शुरू करने का साधन प्रदान करता है। उदाहरण के लिए, इस पेप्टाइड को पाइरूवेट डिकारबॉक्साइलेज और अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज में जोड़कर, शोधकर्ताओं ने एक इथेनॉल बायोरिएक्टर का निर्माण किया है। विभिन्न एडेप्टर डोमेन का उपयोग करके सिंथेटिक गोले में प्रोटीन को एनकैप्सुलेट करने की रणनीतियाँ और शैल प्रोटीन के टर्मिनी के लिए संलयन सफल भी हुए हैं। अंत में, शैल प्रोटीन में मौजूद छिद्र शैल की पारगम्यता को नियंत्रित करते हैं: ये बायोइंजीनियरिंग के लिए एक लक्ष्य हो सकते हैं, क्योंकि इन्हें चयनित सबस्ट्रेट्स और उत्पादों के क्रॉसिंग की अनुमति देने के लिए संशोधित किया जा सकता है। पारगम्यता की इंजीनियरिंग को मेटाबोलाइट्स से भी आगे बढ़ाया गया है; शैल प्रोटीन छिद्रों को इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए संशोधित किया गया है।

बायोइंजीनियरिंग में चयापचय को विभाजित करने की क्षमता के अलावा, सिंथेटिक BMCs में नैनोथेरेप्यूटिक्स के रूप में कई संभावित अनुप्रयोग हैं।  अतिरिक्त तकनीकी विकास, जैसे इन विट्रो में गोले बनाने की क्षमता जैव प्रौद्योगिकी में बीएमसी के विकास को तेजी से सक्षम कर रहे हैं।

यह भी देखें

 * आंतरिक मेम्ब्रेन तंत्र
 * चयापचय मार्ग
 * सब्सट्रेट चैनलिंग
 * एनकैप्सुलिन

बाहरी संबंध

 * Mysterious Bacterial Microcompartments Revealed By Biochemists
 * Not so simple after all. A renaissance of research into prokaryotic evolution and cell structure