क्रोमिस्टा

कलरिस्ट एक प्रस्तावित परन्तु पॉलीफाइलेटिक जगत (जीव विज्ञान) है, जिसमें एकल-कोशिका वाली और बहुकोशिकीय सुकेंद्रकी प्रजातियां सम्मिलित हैं जो अपने प्रकाश संश्लेषण कोशिकांगों (लवक) में समान विशेषताएं साझा करती हैं। इसमें वे सभी सुकेंद्रक सम्मिलित हैं जिनके लवक में पर्णहरित सी होता है चार झिल्लियों से घिरा होता है। यदि पूर्वज के निकट पहले से ही लाल शैवाल, अंतःसहजीवन द्वारा प्राप्त हरित लवक हैं, तो सभी गैर-प्रकाश संश्लेषक कलरिस्ट ने प्रकाश संश्लेषण की क्षमता को गौण रूप से खो दिया है। इसके सदस्य पिछले सुकेंद्रकी सामान्य पूर्वज से अलग विकासवादी समूहों के रूप में स्वतंत्र रूप से उत्पन्न हो सकते हैं।

स्ट्रैमेनोपाइल, हैप्टोफाइट और क्रिप्टोमोनाड को अलग करने के लिए 1981 में ब्रिटिश जीवविज्ञानी थॉमस कैवलियर-स्मिथ द्वारा वर्गक के रूप में कलरिस्ट बनाया गया था। कैवलियर-स्मिथ के अनुसार, जगत में मूल रूप से अधिकतर शैवाल सम्मिलित थे, परन्तु बाद में उन्होंने प्रस्तावित समूह में कई विषमपोषणजों (प्रोटोजोआ) लाए। 2018 तक, जगत लगभग उतना ही विविध है जितना कि प्लांटी और ऐनिमेलिया, जिसमें आठ फ़ाइला सम्मिलित हैं। उल्लेखनीय सदस्यों में समुद्री शैवाल, आलू की शीर्णता, डाइनोफ्लैजेलेटा, पैरामीशिय, मस्तिष्क परजीवी आविषद्रव्य और मलेरिया परजीवी प्लाज्मोडियम सम्मिलित हैं।

यद्यपि, क्रोमिस्ट मोनोफेलटिक की कैवलियर-स्मिथ की परिकल्पना को अन्य शोधकर्ताओं द्वारा अस्वीकृत कर दिया गया है, जो इसे अधिक संभावना मानते हैं कि कुछ क्रोमिस्टों ने सामान्य पूर्वज से विरासत में लेने के अतिरिक्त अन्य क्रोमिस्ट को सम्मिलित करके अपने लवक का अधिग्रहण किया।

जीव विज्ञान
कलरिस्ट के सदस्य एकल-कोशिका वाले और बहुकोशिकीय सुकेंद्रक हैं जिनमें मूल रूप से या तो दोनों विशेषताएं हैं:


 * 1) लवक (एस) जिसमें पर्णहरित सी होता है और कठोर अंतर्द्रविक जालिका (सामान्यतः परिकेंद्रक कुंडिका के भीतर) के ल्यूमेन में अतिरिक्त (परिलवक) झिल्ली के भीतर होते है;
 * 2) त्रिपक्षीय या द्विपक्षीय कठोर नलिकाकार बालों के साथ सिलिया।

जगत में शैवाल से लेकर मलेरिया परजीवी (प्लास्मोडियम) तक विविध जीव सम्मिलित हैं। आणविक साक्ष्य इंगित करता है कि क्रोमिस्ट में लवक एक ही घटना में द्वितीयक सहजीवन के माध्यम से लाल शैवाल से प्राप्त किए गए थे। (इसके विपरीत, पौधों ने अपने लवक को साइनोबैक्टीरिया से प्राथमिक सहजीवन के माध्यम से प्राप्त किया।) ये लवक अब दो अतिरिक्त कोशिका झिल्लियों में संलग्न हैं, जिससे चार-झिल्ली के आवरण बनाते हैं, जिसके परिणामस्वरूप उन्होंने कोशिकांगों के भीतर और बाहर झिल्ली वाहक के लिए कई अन्य झिल्ली प्रोटीन प्राप्त किए। क्रोमिस्ट की विविधता कुछ वंशों में अध: पतन, हानि या लवक के प्रतिस्थापन से उत्पन्न होने की परिकल्पना है। हरे शैवाल के अतिरिक्त सहजीवन ने कुछ सदस्यों (जैसे विषमकशाभिक) में बनाए रखने वाले जीन प्रदान किए हैं, और हैप्टोफाइट और क्रिप्टोफाइट में जीवाणु पर्णहरित (राइबोसोमल प्रोटीन एल 36 जीन, आरपीएल 36 की उपस्थिति से संकेतित) प्रदान किया है।

इतिहास और समूह
सम्मिलित समूहों के वर्गीकरण के कुछ उदाहरण, जिनमें अतिव्यापी परन्तु गैर-समान सदस्यताएँ हैं, नीचे दिखाए गए हैं।

क्रोमोफाइसीस (चाडेफॉड, 1950)
द क्रोमोफाइसीस (चाडेफॉड, 1950), का नाम बदलकर क्रोमोफाइकोटा (चाडेफॉड, 1960) रखा गया, जिसमें वर्तमान ओक्रोफाइटा (ऑटोट्रॉफिक स्ट्रैमेनोपाइल्स), हैप्टोफाइटा (क्रिस्टेंसन, 1962 तक क्रिसोफिसी में सम्मिलित), क्रिप्टोफाइटा, डिनोफाइटा, यूग्लेनोफाइसी और चोएनोफ्लैगेलिडा (हिबर्ड, 1975 तक क्राइसोफाइसी में सम्मिलित) सम्मिलित थे।

क्रोमोफाइटा (क्रिस्टेंसन 1962, 1989)
क्रोमोफाइटा (क्रिस्टेंसन 1962, 2008), जिसे पर्णहरित सी के साथ शैवाल के रूप में परिभाषित किया गया है, में वर्तमान ओक्रोफाइटा (ऑटोट्रॉफिक स्ट्रैमेनोपाइल्स), हैप्टोफाइटा, क्रिप्टोफाइटा, डिनोफाइटा और चोएनोफ्लैगेलिडा सम्मिलित हैं। यूग्लेनोफाइसी को क्लोरोफाईटा में स्थानांतरित किया गया था।

क्रोमोफाइटा (बोरेली, 1968)
क्रोमोफाइटा (बोरेली, 1968) में वर्तमान ओक्रोफाइटा (ऑटोट्रॉफिक स्ट्रैमेनोपाइल्स), हाप्टोफाइटा और चोएनोफ्लैगेलिडा सम्मिलित थे। क्रिप्टोफाइसी और डिनोफाइसी पायरोफाइटा (= डाइनोफाइटा) का भाग थे।

कलरिस्ट (कैवेलियर-स्मिथ, 1981)
कलरिस्ट नाम सबसे पहले 1981 में थॉमस कैवलियर-स्मिथ द्वारा प्रस्तुत किया गया था; पहले के नाम क्रोमोफाइटा, क्रोमोबायोटा और क्रोमोबिओंटा साधारणतया एक ही समूह के अनुरूप हैं। इसे तीन अलग-अलग समूहों से मिलकर वर्णित किया गया है: इसमें वे सभी प्रोटिस्ट सम्मिलित हैं जिनके लवक में पर्णहरित सी होता है।


 * विषमकोण या स्ट्रैमेनोपाइल्स: भूरा शैवाल, डायटम, जल संचक आदि।
 * हैप्टोफाइट
 * क्रिप्टोमोनैड

1994 में, कैवलियर-स्मिथ और उनके सहयोगियों ने संकेत दिया कि कलरिस्ट संभवतः एक बहुद्भवी समूह है जिसके सदस्य स्वतंत्र रूप से उत्पन्न हुए, सभी सुकेंद्रक के सामान्य पूर्वज से वंश से अधिक नहीं साझा करते हैं:

"चार फ़ाइला जिनमें क्रोमोफाइट शैवाल होते हैं (जो क्लोरोफिल सी - अर्थात, क्रिप्टिस्टा, हेटेरोकोंटा, हैप्टोफाइटा, डिनोज़ोआ के साथ होते हैं) एक दूसरे से और हमारे वृक्षों पर क्लोराराक्निओफाइटा से दूर से संबंधित हैं। यद्यपि, इन चार फ़ाइला में से प्रत्येक के भीतर सभी प्रकाश संश्लेषक टैक्सा चार फ़ाइला के विकिरण के बाद एक-दूसरे से वस्तुत: विकीर्ण होते हैं। यह इस दृष्टिकोण का समर्थन करता है कि इन चार फ़ाइला के सामान्य पूर्वज प्रकाश संश्लेषक नहीं थे और वर्तमान में क्लोरोप्लास्ट को प्रत्येक में अलग से प्रत्यारोपित किया गया था। क्रोमोफाइट शैवाल की यह संभावित बहुस्त्रोतोद्‍भवी समूह, यदि पुष्टि की जाती है, तो क्रिप्टिस्टा, हिटरोकोंटा और हैप्टोफायटा को अलग-अलग जगतों के रूप में उपचार करने के अतिरिक्त उन्हें एक ही जगत क्रोमिस्टा में एक साथ समूहित करने के लिए वांछनीय बना देगा।"

2009 में, कैवेलियर-स्मिथ ने नवीन जगत बनाने का अपना कारण बताते हुए कहा:

"मैंने क्रोमिस्टा को प्लांटी और प्रोटोजोआ से अलग एक जगत के रूप में स्थापित किया क्योंकि इस बात का प्रमाण है कि क्रोमिस्ट हरित लवक को एक लाल शैवाल की दासता से अधिग्रहित किया गया था, जो स्वयं जगत प्लांटी का सदस्य था, और उनकी अद्वितीय झिल्ली सांस्थिति थी।"

तब से कलरिस्ट को अलग-अलग समय पर अलग-अलग विधियों से परिभाषित किया गया है। 2010 में, कैवलियर-स्मिथ ने एसएआर अतिसमूह (सम्मिलित समूहों स्ट्रैमेनोपाइल्स, एल्वोलटा और राइजेरिया के लिए नामित) और हैक्रोबिया (हैप्टोफाइटा और क्रिप्टोफाइटा) को सम्मिलित करने के लिए कलरिस्ट को पुनर्गठित किया।

क्रोमाल्वियोलाटा (अद्ल एट अल., 2005)
क्रोमाल्वियोलाटा में स्ट्रैमेनोपाइल्स, हैप्टोफाइटा, क्रिप्टोफाइटा और एल्वोलटा सम्मिलित थे। यद्यपि, 2008 में समूह को संघीय नहीं पाया गया था, और बाद के अध्ययनों ने इसकी पुष्टि की।

कैवलियर-स्मिथ एट अल. 2015
2015 में, कैवलियर-स्मिथ और उनके सहयोगियों ने सात जगतों के मॉडल के संशोधन के रूप में सभी जीवों का नवीन उच्च-स्तरीय समूह बनाया। इसमें, उन्होंने जगत कलरिस्ट को 2 उप-जगतों और 11 फ़ाइला में वर्गीकृत किया, अर्थात्:

कैवलियर-स्मिथ 2018
कैवेलियर-स्मिथ ने 2018 में कलरिस्ट का नवीन विश्लेषण किया, जिसमें उन्होंने सभी क्रोमिस्ट को 8 फाइला में वर्गीकृत किया (गिरिस्टा उपरोक्त फ़ाइला ओक्रोफाइटा और छद्म कवक से संबंधित है, क्रिप्टिस्टा उपरोक्त फ़ाइला क्रिप्टिस्टा और "एन.एन." से मेल खाती है, हैप्टिस्टा उपरोक्त फ़ाइला हैप्टोफ़ाइटा और हेलिओज़ोआ से मेल खाती है):

बहुस्त्रोतोद्‍भवी समूह और क्रमिक अंतःसहजीवन
आणविक वृक्षों को विभिन्न समूहों के बीच संबंधों को सुलझाने में कुछ कठिनाई हुई है। सभी तीनों अल्विओलेट के साथ सामान्य पूर्वज को साझा कर सकते हैं (क्रोमाल्वेओलेट देखें), परन्तु ऐसे प्रमाण हैं जो सुझाव देते हैं कि हैप्टोफाइट और क्रिप्टोमोनैड हेटेरोकॉन्ट या एसएआर वंशशाखा के साथ एक साथ नहीं हैं, परन्तु आर्कियोप्लास्टिडा से जुड़े हो सकते हैं। क्रिप्टिस्टा विशेष रूप से भगिनी या आर्कियोप्लास्टिडा का भाग हो सकता है, यद्यपि यह क्रिप्टोमोनैड द्वारा लाल शैवाल से जीन के अधिग्रहण के कारण एक कलाकृति हो सकती है।

सुकेंद्रक के 2020 के जातिवृत्त में कहा गया है कि "क्रोमलवियोलेट परिकल्पना व्यापक रूप से स्वीकार नहीं की जाती है" (कैवलियर-स्मिथ एट अल 2018 को अपवाद के रूप में देखते हुए), यह समझाते हुए कि पोषक वंशावली अधिकांश वंशावली विश्लेषणों में निकटता से संबंधित प्रतीत नहीं होती है। इसके अतिरिक्त, टीएसएआर, क्रिप्टिस्टा, और हप्टिस्टा में से कोई भी समूह, पूर्व में क्रोमाल्वेओलाटा के भीतर, लाल द्वितीयक लवक द्वारा पूर्वज रूप से परिभाषित होने की संभावना प्रतीत नहीं होती है।< यह पर्णहरित सी वाले समूहों से संबंधित गैर-प्रकाश संश्लेषक जीवों की बड़ी मात्रा और संभावना है कि क्रिप्टोफाइट पौधों से अधिक निकटता से संबंधित हैं।

कलरिस्ट परिकल्पना का विकल्प क्रमिक अंतःसहजीवन की घटना है, जिसका अर्थ है कि क्रोमिस्ट एक सामान्य पूर्वज से उन्हें पक्ष्माभक में लेने के अतिरिक्त एक दूसरे से अपने लवक प्राप्त कर सकते थे। माना जाता है कि अलग-अलग एंडोसिम्बायोटक घटनाओं की घटना के लिए अनुमानित समय सीमा अधिव्याप्त होती है।

संरक्षक एट अल. (2004) ने एफबीए (फ्रक्टोज-1,6-जैवफॉस्फेट-एल्डोलेस) एंजाइम के एक अद्वितीय वर्ग की उपस्थिति पर विचार करें जो पौधों में पाए जाने वाले वर्ग के समान नहीं है, जो कि क्रोमिस्ट मोनोफेलटिक के प्रमाण के रूप में है। फास्ट एट अल. (2001) ने जीएपीडीएच (ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज) जीन की तुलना के आधार पर मैजोजोआ (दिनॉलागेल्लाते + अपिकप्लेक्सन), हेटेरोकॉन्ट और क्रिप्टोफाइट लवक के लिए एकल उत्पत्ति का समर्थन किया। हार्पर एंड कीलिंग (2003) ने हैप्टोफाइट होमोलॉग्स का वर्णन किया और उन्हें सभी क्रोमिस्टों के पूर्वजों को सम्मिलित करने वाली एकल एंडोसिम्बायोटक घटना का और प्रमाण माना।

यह भी देखें

 * काबोज़ोआ
 * कैवलियर-स्मिथ की वर्गीकरण प्रणाली
 * संरक्षण स्थिति द्वारा कलरिस्ट की सूची

बाहरी संबंध

 * UCMP: Introduction to the Chromista