फिटनेस (जीव विज्ञान)

फिटनेस (औचित्य) (अधिकांशतः $$w$$ दर्शाया जाता है या ω में आबादी आनुवंशिकी मॉडल) व्यक्तिगत प्रजनन सफलता का संख्यात्मक डेटा प्रतिनिधित्व है। यह अगली पीढ़ी के जीन कोश के अपेक्षित मान के बराबर है, जो निर्दिष्ट जीनप्ररूप या लक्षणप्ररूप के समान व्यक्तियों द्वारा बनाया गया है। फिटनेस को किसी दिए गए वातावरण या समय में जीनप्ररूप या लक्षणप्ररूप के संबंध में परिभाषित किया जा सकता है। किसी जीनप्ररूप की उपयुक्तता उसके लक्षणप्ररूप के माध्यम से प्रकट होती है, जो विकासात्मक वातावरण से भी प्रभावित होती है। किसी दिए गए लक्षणप्ररूप की फिटनेस विभिन्न चयनात्मक वातावरणों में भी भिन्न हो सकती है।

अलैंगिक प्रजनन के साथ, जीनप्ररूप को फिटनेस निर्दिष्ट करना पर्याप्त है। लैंगिक प्रजनन के साथ, पुनर्संयोजन एलील्स (युग्म विकल्पी) हर पीढ़ी में अलग-अलग जीनप्ररूप में बदल देता है; इस मामले में, संभावित आनुवंशिक पृष्ठभूमि के औसत से एलील्स को फिटनेस मान निर्दिष्ट किए जा सकते हैं। प्राकृतिक चयन समय के साथ उच्च फिटनेस वाले एलील्स को अधिक सामान्य बना देता है, जिसके परिणामस्वरूप डार्विनवाद का विकास होता है।

"डार्वीनी औचित्य" फिटनेस शब्द का उपयोग शारीरिक फिटनेस के साथ अंतर को स्पष्ट करने के लिए किया जा सकता है। फिटनेस में उत्तरजीविता या जीवन-काल का माप सम्मिलित नहीं है; हर्बर्ट स्पेंसर के सुप्रसिद्ध वाक्यांश "योग्यतम की उत्तरजीविता" की व्याख्या इस प्रकार की जानी चाहिए: उस रूप की उत्तरजीविता (लक्षणप्ररूप या जीनप्ररूप) जो लगातार पीढ़ियों में अपनी सबसे अधिक प्रतियां छोड़ देगा।"

समावेशी फिटनेस व्यक्तिगत फिटनेस से भिन्न होती है, जिसमें एक व्यक्ति में एलील की क्षमता सम्मिलित होती है, जो उस एलील को साझा करने वाले अन्य व्यक्तियों के अस्तित्व और/या प्रजनन को बढ़ावा देती है, एक अलग एलील वाले व्यक्तियों को प्राथमिकता देती है। समावेशी फिटनेस का तंत्र परिजन चयन है।

प्रवृत्ति के रूप में फिटनेस
फिटनेस को अधिकांशतः वंशज की वास्तविक संख्या के अतिरिक्त प्रवृत्ति या संभाव्यता के रूप में परिभाषित किया जाता है। उदाहरण के लिए, मेनार्ड स्मिथ के अनुसार," फिटनेस एक गुण है, किसी व्यक्ति की नहीं, बल्कि व्यक्तियों के वर्ग की - उदाहरण के लिए किसी विशेष स्थान पर एलील A के लिए समयुग्मक है। इस प्रकार वाक्यांश 'वंशज की अपेक्षित संख्या' का अर्थ औसत संख्या है, न कि किसी एक व्यक्ति द्वारा उत्पन्न संख्या है। यदि उत्तोलन के लिए जीन वाला पहला मानव शिशु उसकी गाड़ी में बिजली की चपेट में आ गया, तो यह नए जीनप्ररूप को कम फिटनेस सिद्ध नहीं करेगा, बल्कि केवल यह सिद्ध करेगा कि वह विशेष बच्चा बदकिस्मत था"।

वैकल्पिक रूप से, व्यक्ति की फिटनेस - जिसमें समलक्षणियों की सरणी x होती है - संभाव्यता, s(x) है, कि व्यक्ति को अगली पीढ़ी के माता-पिता के रूप में चुने गए समूह में सम्मिलित किया जाएगा।

फिटनेस के मॉडल
सेक्स और पुनर्संयोजन की जटिलताओं से बचने के लिए, फिटनेस की अवधारणा आनुवंशिक पुनर्संयोजन के बिना अलैंगिक आबादी तक ही सीमित है। इस प्रकार, फिटनेस को सीधे जीनप्ररूप को सौंपा जा सकता है और मापा जा सकता है। फिटनेस के सामान्यतः उपयोग किए जाने वाले दो उपाय हैं - पूर्ण फिटनेस और सापेक्ष फिटनेस।

पूर्ण फिटनेस
पूर्ण फिटनेस ($$W$$) जीनप्ररूप को चयन के कारण पीढ़ी में उस जीनप्ररूप की प्रचुरता में आनुपातिक परिवर्तन के रूप में परिभाषित किया गया है। उदाहरण के लिए, यदि $$ n(t) $$ पीढ़ी में जीनप्ररूप की प्रचुरता है $$t$$ में असीम रूप से बड़ी आबादी (जिससे कि कोई आनुवंशिक विचलन न हो), और उत्परिवर्तन के कारण जीनप्ररूप प्रचुरता में परिवर्तन की उपेक्षा की जाए, तो
 * $$n(t+1)=Wn(t)$$.

1 से बड़ी पूर्ण फिटनेस उस जीनप्ररूप की प्रचुरता में वृद्धि को इंगित करती है; 1 से कम पूर्ण फिटनेस गिरावट का संकेत देती है।

सापेक्षिक फिटनेस
जबकि पूर्ण फिटनेस जीनप्ररूप बहुतायत में परिवर्तन निर्धारित करती है, सापेक्ष फिटनेस ($$w$$) जीनप्ररूप आवृत्ति में परिवर्तन निर्धारित करता है। यदि $$N(t)$$ पीढ़ी में कुल आबादी $$t$$ आकार है, और प्रासंगिक जीनप्ररूप की आवृत्ति $$p(t)=n(t)/N(t)$$ है, तब


 * $$p(t+1)=\frac{w}{\overline{w}}p(t)$$,

जहाँ $$\overline{w}$$ आबादी में औसत सापेक्ष फिटनेस है (फिर से अपवाहक और उत्परिवर्तन के कारण आवृत्ति में परिवर्तन को अलग करते हुए)। सापेक्ष फिटनेस केवल एक दूसरे के सापेक्ष विभिन्न जीनप्ररूप के प्रसार में परिवर्तन का संकेत देती है, और इसलिए केवल एक दूसरे के सापेक्ष उनके मान महत्वपूर्ण हैं; सापेक्ष फिटनेस 0 सहित कोई भी ऋणेतर संख्या हो सकती है। संदर्भ के रूप में जीनप्ररूप को चुनना और उसकी सापेक्ष फिटनेस को 1 पर निर्धारित करना अधिकांशतः सुविधाजनक होता है। सापेक्ष फिटनेस का उपयोग आबादी आनुवंशिकी के मानक राइट-फिशर और मोरन मॉडल में किया जाता है।

सापेक्ष फिटनेस की गणना के लिए पूर्ण फिटनेस का उपयोग किया जा सकता है $$p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/\overline{W})p(t)$$ (हमने इस तथ्य का उपयोग किया है $$N(t+1)=\overline{W} N(t) $$, जहाँ $$\overline{W}$$ आबादी में औसत पूर्ण फिटनेस है)। इसका अर्थ यह है कि $$w/\overline{w}=W/\overline{W}$$, या दूसरे शब्दों में, सापेक्ष फिटनेस $$W/\overline{W}$$ के आनुपातिक है, अकेले सापेक्ष फिटनेस से पूर्ण फिटनेस की गणना करना संभव नहीं है, क्योंकि सापेक्ष फिटनेस में समग्र आबादी बहुतायत $$N(t)$$ में परिवर्तन के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है।

जीनप्ररूप के लिए सापेक्ष फिटनेस मान निर्दिष्ट करना गणितीय रूप से उचित है जब दो स्थितियाँ पूरी होती हैं: पहला, आबादी जनसांख्यिकीय संतुलन पर है, और दूसरा, व्यक्तियों की जन्म दर, प्रतियोगिता क्षमता या मृत्यु दर में भिन्नता होती है, लेकिन इन लक्षणों का संयोजन नहीं होता है।

चयन के कारण जीनप्ररूप आवृत्तियों में परिवर्तन
चयन के कारण जीनप्ररूप आवृत्तियों में परिवर्तन सापेक्ष फिटनेस की परिभाषा से तुरंत होता है,


 * $$\Delta p = p(t+1)-p(t)=\frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p(t) $$.

इस प्रकार, जीनप्ररूप की आवृत्ति घटेगी या बढ़ेगी यह इस बात पर निर्भर करेगा कि उसकी फिटनेस क्रमशः औसत फिटनेस से कम है या अधिक है।

विशेष मामले में कि महत्व के केवल दो जीनप्ररूप हैं (उदाहरण के लिए नए उत्परिवर्ती एलील के अंतःक्रमण का प्रतिनिधित्व करते हुए), जीनप्ररूप आवृत्तियों में परिवर्तन अधिकांशतः एक अलग रूप में लिखा जाता है। मान लीजिए कि दो जीनप्ररूप $$ A $$ और $$ B $$ के फिटनेस $$w_A$$ और $$w_B$$ हो, और आवृत्तियाँ $$p$$ और $$1-p$$, क्रमश है। तब $$\overline{w}=w_A p + w_B (1-p)$$, इसलिए


 * $$\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{w_A-w_B}{\overline{w}}p(1-p) $$.

इस प्रकार, जीनप्ररूप में परिवर्तन $$A$$ आवृत्ति इसकी फिटनेस और जीनप्ररूप $$B$$ की फिटनेस के बीच अंतर पर महत्वपूर्ण रूप से निर्भरकरती है। मान लीजिए कि $$A$$ से ज्यादा फिट $$B$$ है, और चयन गुणांक $$s$$ को परिभाषित करना $$w_A=(1+s)w_B$$ द्वारा, हमने प्राप्त


 * $$\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{s}{1+sp}p(1-p)\approx sp(1-p) $$,

जहां अंतिम सन्निकटन $$s\ll 1$$ लागू होता है, दूसरे शब्दों में, फिटर जीनप्ररूप की आवृत्ति लगभग लॉजिस्टिक फ़ंक्शन में बढ़ती है।

इतिहास
यूनाइटेड किंगडम के समाजशास्त्री हर्बर्ट स्पेंसर ने चार्ल्स डार्विन के प्राकृतिक चयन को दर्शाने के लिए अपने 1864 के कार्य प्रिंसिपल्स ऑफ बायोलॉजी में "योग्यतम की उत्तरजीविता" वाक्यांश गढ़ा था। ब्रिटिश-भारतीय जीवविज्ञानी जे.बी.एस. हाल्डेन अपने 1924 के पेपर प्राकृतिक और कृत्रिम चयन का गणितीय सिद्धांत से प्रारंभ करके डार्विनवाद और मेंडेलियन आनुवंशिकी के आधुनिक संश्लेषण (20वीं शताब्दी) के संदर्भ में फिटनेस की मात्रा निर्धारित करने वाले पहले व्यक्ति थे। अगली प्रगति ब्रिटिश जीवविज्ञानी डब्ल्यू.डी. हैमिल्टन द्वारा 1964 में सामाजिक व्यवहार का आनुवंशिक विकास पर अपने पेपर में समावेशी फिटनेस की अवधारणा का प्रारम्भ था।

आनुवंशिक भार
आनुवंशिक भार व्यक्तियों की आबादी की औसत फिटनेस को मापता है, या तो इष्टतम फिटनेस के सैद्धांतिक जीनप्ररूप के सापेक्ष, या वास्तव में आबादी में सम्मिलित सबसे फिट जीनप्ररूप के सापेक्ष है। n जीनप्ररूप $$ \mathbf{A} _1 \dots \mathbf{A} _n$$पर विचार करें, जिनमें फिटनेस है $$w_1 \dots w_n$$ और जीनप्ररूप आवृत्ति $$p_1 \dots p_n$$ क्रमश है। आवृत्ति-निर्भर चयन को अनदेखा करना, फिर आनुवंशिक भार ($$L$$) की गणना इस प्रकार की जा सकती है:


 * $$L = {{w_\max - \bar w}\over w_\max}$$

आनुवंशिक भार तब बढ़ सकता है जब विनाशक उत्परिवर्तन, प्रवासन, अंतःप्रजनन अवसाद, या  बढ़ता अवसाद औसत फिटनेस को कम करता है। आनुवंशिक भार तब भी बढ़ सकता है जब लाभकारी उत्परिवर्तन अधिकतम फिटनेस को बढ़ाते हैं जिसके विरुद्ध अन्य उत्परिवर्तन की तुलना की जाती है; इसे हाल्डेन की दुविधा के रूप में जाना जाता है।

यह भी देखें

 * विकास का जीन-केंद्रित दृष्टिकोण
 * समावेशी फिटनेस
 * वंश चयन
 * प्राकृतिक चयन
 * प्रजनन सफलता
 * चयन गुणांक
 * सार्वभौम डार्विनवाद
 * विभेदक फिटनेस

ग्रन्थसूची

 * Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, pp. 309–321. Full text

बाहरी संबंध

 * Video: Using fitness landscapes to visualize evolution in action
 * BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
 * Pleiotrophy Blog--an interesting discussion of Sergey Gavrilets's contributions
 * Evolution A-Z: Fitness
 * Stanford Encyclopedia of Philosophy entry