सायनोफेज

सायनोफेज विषाणु हैं जो सायनोबैक्टीरिया को संक्रमित करते हैं, जिसे साइनोफाइटा या नीले-हरे शैवाल के रूप में भी जाना जाता है। सायनोबैक्टीरिया जीवाणुओं का एक संघ है जो प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के माध्यम से अपनी ऊर्जा प्राप्त करते हैं। यद्यपि सायनोबैक्टीरिया यूकेरियोटिक पौधों की तरह फोटोऑटोट्रॉफ़िक रूप से चयापचय करते हैं, लेकिन उनमें प्रोकैरियोटिक कोशिका संरचना होती है। सायनोफेज मीठे पानी और समुद्री वातावरण दोनों में पाए जा सकते हैं। समुद्री और मीठे पानी के सायनोफेज में इकोसाहेड्रल सिर होते हैं, जिनमें दोहरी-फँसी हुई डीएनए होता है, जो योजक प्रोटीन द्वारा पूंछ से जुड़ा होता है।। साइनोफेज की प्रजातियों में सिर और पूंछ का आकार अलग-अलग होता है। सायनोफेज साइनोबैक्टीरिया की एक विस्तृत श्रृंखला को संक्रमित करते हैं और जलीय वातावरण में साइनोबैक्टीरियल जन समुदाय के प्रमुख नियामक हैं, और मीठे पानी और समुद्री पारिस्थितिक तंत्र में साइनोबैक्टीरियल विकसित होने की रोकथाम में सहायता कर सकते हैं। ये फूल मनुष्यों और अन्य जानवरों के लिए विशेष रूप से यूट्रोफिक मीठे पानी की झीलों में अनिष्ट विकसित कर सकता है। सिंटिकोकोकस एसपीपी से संबंधित कोशिकाओं में इन विषाणु द्वारा संक्रमण अत्यधिक प्रचलित है। समुद्री वातावरण में, जहां समुद्री सायनोबैक्टीरियल कोशिकाओं से संबंधित 5% तक कोशिकाओं में परिपक्व फेज कण पाए जाने की सूचना मिली है। सबसे पहले वर्णित सायनोफेज एलपीपी-1 की सूचना 1963 में सैफरमैन और मॉरिस द्वारा विवरण किया गया था। सायनोफेज को बैक्टीरियाभोजी परिवारों मायोविरिडे (जैसे एएस-1, एन -1), पोडोविरिडे (जैसे एलपीपी-1) और सिफोविरिडे (जैसे एस-1) में वर्गीकृत किया गया है।

नामकरण
सायनोफेज के निम्नलिखित तीन परिवारों मायोविरिडे, सिफोविरिडे और पोडोविरिडे को विषाणु के वर्गीकरण पर अंतर्राष्ट्रीय समिति (ICTV) द्वारा मान्यता दी गई है, सभी में दोहरी फँसी हुई डीएनए होता है। प्रारंभ में, सायनोफेज का नाम उनके परपोषी के नाम पर रखा गया था। यद्यपि, सायनोफेज की कई परपोषी को संक्रमित करने की क्षमता और एक सार्वभौमिक नामकरण प्रणाली की कमी उनके वर्गीकरण में कठिनाइयों का कारण बन सकती है। कई अन्य वर्गीकरण प्रणालियाँ सीरम विज्ञानी, रूपात्मक या शारीरिक गुणों का उपयोग किया गया।  वर्तमान में, उपभेदों के नामकरण की सुझाई गई प्रक्रिया इस प्रकार है: सायनोफेज Xx-YYZaa, जहां Xx परपोषी के जीनस और प्रजातियों के नामों के पहले दो अक्षर हैं, जिनमें प्रकार का उदाहरण फ़ेज़ पाया जाता है, YY उदाहरण का मूल है, Z विषाणु परिवार है, और aa विषाणु की संदर्भ संख्या है।

आकृति विज्ञान
अन्य सभी पूंछ वाले जीवाणुभोजी की तरह सायनोफेज में एक पूंछ होती है और आनुवंशिक सामग्री चारों ओर एक प्रोटीन कैप्सिड होता है। दोहरी-फँसी हुई डीएनए लगभग 45 केबीपी लंबा है और कुछ सायनोफेज में प्रकाश संश्लेषक जीन, एक इंटीग्रेज, या फॉस्फेट चयापचय (फॉस्फेट-इंड्यूसिबल) से जुड़े जीन को कूटलेखन करता है। पूंछ विषाणु को परपोषी कोशिका से बांधती है और संक्रमण होने पर वायरल डीएनए को परपोषी कोशिका में स्थानांतरित करती है। रूपात्मक विशेषताओं के आधार पर, सायनोफेज को मायोविरिडे, पोडोविरिडे और सिफोविरिडे परिवारों में रखा गया है, और यद्यपि विषाणु के वर्गीकरण पर औपचारिक रूप से अंतर्राष्ट्रीय समिति द्वारा मान्यता प्राप्त नहीं है, ऐतिहासिक रूप से साइनोफेज को साइनोमोयोविषाणु, साइनोपोडोवायरस या साइनोस्टाइलोविषाणु के रूप में वर्गीकृत किया गया है,जो इन तीनों में से उसके आधार पर है जिन परिवारों में वे समूहीकृत हैं।

सायनोमायोवायरस
मायोविरिडे परिवार के साइनोमोयोविषाणु की प्रजाति साइनोफेज एएस -1 है, जिसे अपशिष्ट स्थिरीकरण पोखर से अलग किया गया था, और यह मान्यता प्राप्त पहला जीनस भी था। पूंछ को 20 से 244 एनएम की लंबाई, 15 से 23 एनएम की चौड़ाई और 93 एनएम की सिकुड़ती सीमा के साथ या तो सिकुड़ा हुआ या अन्य-संकुचित के रूप में देखा गया है। सायनोफेज में सामान्यतः आइसोमेट्रिक षट्कोणीय सिर होते हैं जिनका व्यास 55 से 90 एनएम तक होता है।  इस समूह में बड़ी रूपात्मक भिन्नता है, जिससे पता चलता है कि वे विभिन्न प्रकार की परपोषी प्रजातियों को संक्रमित करते हैं। लंबी पूंछ और सिर के बीच लगाव के बिंदु पर एक मूल पट्टी होती है जहां छोटे पिन जुड़े होते हैं, एक सिकुड़ा हुआ आवरण और एक आंतरिक कोर होता है, जो मायोविरिडे में अन्य जीवाणुभोजी के समान होता है।

साइनोपोडोवायरस
पोडोविरिडे के अंदर साइनोपोडोवायरस, नया और समुद्री पानी दोनों में उपस्थित हैं। सायनोपोडोविषाणु का प्रकार सायनोफेज एलपीपी-1 है, जो लिंगब्या, प्लेक्टोनिमा और फोर्मिडियम को संक्रमित करता है। उनके कैप्सिड पॉलीहेड्रॉन हैं जो 2-डी में षट्कोणीय दिखाई देते हैं। पूंछ छह गुना किरण सदृश समरूपता के साथ खोखली हैं जो अज्ञात अभिविन्यास के साथ छह उपइकाइयों के छल्ले से बनी हैं। सायनोमायोवायरस के समान, वे अपशिष्ट-स्थिरीकरण तालाबों में पाए जा सकते हैं और समान आकार के आइसोमेट्रिक कैप्सिड होते हैं लेकिन छोटी पूंछ होती है।

सायनोस्टाइलोवायरस
साइनोस्टिलोविषाणु सिफोविरिडे परिवार से संबंधित है, जहां प्रकार की प्रजातियां साइनोफेज एस -1 है, जो सिंटिकोकोकस को संक्रमित करने के लिए जानी जाती है। साइनोस्टिलोविरिडे में पिछले पीढ़ी की तुलना में छोटे (50 एनएम व्यास) आइसोमेट्रिक कैप्सिड होते हैं लेकिन लंबी पूंछ (140 एनएम) होती है। इस परिवार के अन्य प्रजातियों की पूँछें 200 से 300 एनएम तक लंबी होती हैं।

परपोषी
साइनोफेज की परपोषी श्रृंखला बहुत जटिल है और माना जाता है कि यह साइनोबैक्टीरियल जन समुदाय को नियंत्रित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाती है। मीठे पानी के सायनोफेज को एक से अधिक जाति में परपोषी को संक्रमित करने की सूचना मिली है, यद्यपि यह उनके परपोषी के वर्गीकरण संबंधी वर्गीकरण में समस्याओं को भी प्रतिबिंबित कर सकता है। जैसे भी हो, उन्हें उनके परपोषी जीव के वर्गीकरण के आधार पर तीन प्रमुख समूहों में वर्गीकृत किया गया है।

एलपीपी समूह
पहला समूह एलपीपी है, जो साइनोपोडोवायरस से संबंधित है। विषाणुओं के इस समूह में मूल सायनोफेज आइसोलेट सम्मिलित है जो नीले-हरे शैवाल को संक्रमित करता है।  इस समूह में सायनोफेज को पर्यावरण से अलग करना आसान है। वे छोटी अन्य-संकुचित पूंछ रखते हैं और साइनोबैक्टीरिया के तीन प्रजातियों के अंदर कई प्रजातियों  लिंगब्या, पलेक्टोनिमा और फोर्मिडियम के लसीका का कारण बनते हैं। इस प्रकार, एलपीपी नाम परपोषी की तीन प्रजातियों से लिया गया था जिन्हें वे संक्रमित करते हैं। LPP-1 और LPP-2 दो प्रमुख प्रकार के LPP साइनोफेज हैं। सायनोफेज के इस समूह में समान परपोषी समान श्रेणी है; यद्यपि, उनके सीरम और शरीर के अन्य तरल पदार्थ समान नहीं हैं।

एएस और एसएम समूह
एएस और एसएम समूह परपोषी श्रेणी के आधार पर वर्गीकृत सायनोफेज के तीसरे समूह का प्रतिनिधित्व करते हैं। विषाणु के इस समूह को "नया नीला-हरा शैवाल" कहा जाता है और साइनोबैक्टीरिया के एककोशिकीय रूपों को संक्रमित करता है। मायोविषाणु एएस-1 एनासिस्टिस निडुलंस, सिंटिकोकोकस सेड्रोरम, सिंटिकोकोकस एलोंगाटस और माइक्रोसिस्टिस एरुगिनोसा को संक्रमित करता है। इसी तरह, एककोशिकीय नीले-हरे शैवाल सिंटिकोकोकस एलोंगेटस और माइक्रोकिस्टिस एरुगिनोसा पोडोविषाणु एसएम-1 से संक्रमित हैं। विषाणु का एक नया SM-समूह है, जिसे SM-2 के नाम से जाना जाता है, जो माइक्रोसिस्टिस एरुगिनोसा को भी नष्ट कर देता है।.

ए, एएन, एन और एनपी समूह
समूह ए, एएन, एन और एनपी में वर्गीकृत सायनोफेज परपोषी श्रेणी के आधार पर वर्गीकृत सायनोफेज के दूसरे समूह का प्रतिनिधित्व करते हैं।  वे जेनेरा नोस्टॉक, एनाबेना और पेल्टोनेमा के सदस्यों को संक्रमित करने और उनके लसीका उत्पन्न करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।  वाइरस  का ए-समूह लसीका उत्पन्न करता है और एनाबीना प्रजातियों को संक्रमित करता है। इसी तरह, एएन समूह की परपोषी श्रेणी में एनाबेना और नोस्टॉक प्रजातियां सम्मिलित हैं; जबकि, विषाणुओं का एन समूह केवल नोस्टॉक प्रजातियों को संक्रमित करता है और इसमें सायनोफेज एन-1 सम्मिलित है। सायनोफेज एन-1 इस आशय में उल्लेखनीय है कि यह एक कार्यात्मक CRISPR सरणी को कूटलेखन करता है  जो प्रतिस्पर्धी साइनोफेज द्वारा परपोषी को संक्रमण के प्रति प्रतिरक्षा प्रदान कर सकता है। अंत में, नोस्टॉक और प्लेक्टोनिमा प्रजातियों के साइनोबैक्टीरियल पृथक एनपी समूह के विषाणु से संक्रमित होते हैं। ये साइनोबैक्टीरियल पृथक नोस्टॉक के  वर्गीकरण समूह से निकटता से संबंधित हैं। उन सभी के पास एक व्यापक परपोषी श्रेणी है और विषाणु के इन समूहों में उत्परिवर्तन ध्यान देने योग्य हैं।

प्रतिकृति
सायनोफेज प्रतिकृति में दो प्रमुख चक्र अपघट्य चक्र और लाइसोजेनिक चक्र होते हैं। वायरल न्यूक्लिक-अम्ल प्रतिकृति और विषाणु-एन्कोडेड प्रोटीन के तत्काल संश्लेषण को अपघट्य चक्र माना जाता है। फेज को अपघट्य माना जाता है यदि उनमें केवल अपघट्य चक्र में प्रवेश करने की क्षमता होती है; जबकि, शीतोष्ण फेज या तो लिटीक चक्र में प्रवेश कर सकता है या परपोषी जीनोम के साथ स्थिर रूप से एकीकृत हो सकता है और लाइसोजेनिक चक्र में प्रवेश कर सकता है। प्रतिकृति की चयापचय मांग को पूरा करने के लिए, विषाणु अपने परपोषी से पोषक तत्वों को अलग करने के लिए कई रणनीतियों की नामांकित करते हैं। ऐसी ही एक तकनीक है उनकी परपोषी कोशिका को भूखा रखना। यह परपोषी कोशिकाओं CO2 निर्धारण को बाधित करके किया जाता है, जो सायनोफेज को उनके न्यूक्लियोटाइड और चयापचय प्रतिक्रिया को पूरा करने के लिए परपोषी कोशिका से प्रकाश संश्लेषक रूप से गठित रेडॉक्स और एटीपी की नामांकित करने में सक्षम बनाता है। कई सायनोफेज में ऐसे जीन होते हैं जिन्हें वायरल-कूटलेखनेड सहायक चयापचय जीन (एएमजी) के रूप में जाना जाता है, जो परपोषी जीव के महत्वपूर्ण, दर-सीमित चरणों को कूटलेखन करते हैं। एएमजी पेंटोस फॉस्फेट पाथवे, फॉस्फेट अधिग्रहण, सल्फर चयापचय, और डीएनए/आरएनए प्रसंस्करण के लिए जीन को कूटलेखन करता है; ये जीन परपोषी कोशिका के चयापचय में हस्तक्षेप करते हैं। मेटागेनोमिक विश्लेषण इस धारणा का अत्यधिक समर्थन करता है कि ये जीन परपोषी डीएनए और आरएनए के क्षरण के साथ-साथ न्यूक्लियोटाइड जैवसंश्लेषण के लिए परपोषी-कोशिका चयापचय में बदलाव के माध्यम से वायरल प्रतिकृति को बढ़ावा देते हैं। साइनोफेज इन जीनों का उपयोग संक्रमण की प्रगति के दौरान परपोषी प्रकाश संश्लेषण को बनाए रखने के लिए भी करते हैं, ऊर्जा को कार्बन निर्धारण से उपचय तक बंद कर देते हैं, जिसका विषाणु लाभ उठाता है। एएमजी प्रोटीन के लिए भी कोड करते हैं, जो परपोषी फोटोसिस्टम की सुधार में सहायता करते हैं, जो कि फोटोडिग्रेडेशन के लिए अतिसंवेदनशील है। ऐसा ही एक उदाहरण डी 1 प्रोटीन है जो क्षतिग्रस्त होने पर परपोषी कोशिकाओं D1 प्रोटीन को प्रतिस्थापित करता है। विषाणु प्रकाश संश्लेषण को नियंत्रित करता है, जिससे D1 प्रोटीन क्षरण की दर में वृद्धि होती है, परपोषी अकेले कोशिका इन प्रोटीनों को कुशलतापूर्वक प्रतिस्थापित नहीं कर सकता है, इसलिए सायनोफेज उन्हें परपोषी कोशिका के लिए प्रतिस्थापित कर देता है, जिससे यह सायनोफेज प्रतिकृति चक्र के लिए ऊर्जा प्रदान करना जारी रखता है।

यह स्पष्ट है कि सायनोफेज प्रतिकृति डायल चक्र पर बहुत अधिक निर्भर है। संक्रामक चक्र में पहला कदम सायनोफेज के लिए साइनोबैक्टीरिया से संपर्क बनाना और बांधना है, यह सोखने की प्रक्रिया प्रकाश की तीव्रता पर बहुत अधिक निर्भर है। क्षेत्रीय अध्ययनों से यह भी पता चलता है कि सायनोफेज का संक्रमण और प्रतिकृति प्रत्यक्ष या अप्रत्यक्ष रूप से प्रकाश-अंधेरे चक्र के साथ समक्रमिक है।

अनुपालन
अन्य बैक्टीरियोफेज की तरह सायनोफेज बैक्टीरिया से टकराने के लिए ब्राउनियन गति पर निर्भर करते हैं, और फिर कोशिका सतह के प्रोटीन को पहचानने के लिए संग्राहक बंधन प्रोटीन का उपयोग करते हैं, जिससे पालन होता है। सिकुड़ा हुआ पूंछ वाले वायरस तब पोषिता कोशिका की सतह पर अत्यधिक संरक्षित प्रोटीन को पहचानने के लिए अपनी पूंछ पर पाए जाने वाले संग्राहक पर विश्वास करते हैं। सायनोफेज में आईजी-जैसे डोमेन के साथ कई सतही प्रोटीन भी होते हैं, जिनका उपयोग पालन के लिए किया जाता है।

कुछ सायनोफेज भी एक शृंगी जैसी संरचना का निर्माण करते हैं, जो पूंछ के विपरीत शीर्ष से निकलती है। प्राकृतिक वातावरण में कोशिकाओं से जुड़ाव में सहायता के लिए शृंगी जैसी संरचना की परिकल्पना की गई है; यद्यपि, इसकी पुष्टि नहीं हुई है।

अपघट्य चक्र
सायनोफेज विषाणु और उनके पर्यावरण के आधार पर अपघट्य और लाइसोजेनिक दोनों चक्रों से प्रवेश सकते हैं। समुद्री सिंटिकोकोकस एसपी को संक्रमित करने वाले सायनोमायोवायरस पर एक अध्ययन में, अपघट्य चरण को लगभग 17 घंटे तक दिखाया गया था, जिसमें प्रत्येक कोशिका के लिए उत्पादित विषाणु की औसत संख्या (विस्फोट आकार) उच्च प्रकाश के तहत 328 से लेकर कम प्रकाश के तहत 151 तक थी। इस आधार का समर्थन करने वाले साक्ष्य हैं कि प्रकाश की तीव्रता और विस्फोट के आकार के बीच एक संबंध है। अध्ययनों से पता चलता है कि साइनोफेज प्रतिकृति परपोषी कोशिका के प्रकाश संश्लेषक चयापचय से ऊर्जा द्वारा संचालित होती है। परपोषी कोशिका का लाइसिंग परपोषी डीएनए प्रतिकृति के पूरा होने के बाद और कोशिका विभाजन से तुरंत पहले होता है। यह वायरल कणों की प्रतिकृति के लिए संसाधनों की बढ़ती उपलब्धता के कारण है।

जैविक और भौतिक प्रभाव
जीनस सिंटिकोकोकस के सदस्य समुद्र में प्रकाश संश्लेषक प्राथमिक उत्पादकता में ~ 25% का योगदान करते हैं, जिसका उच्च पोषी स्तरों पर महत्वपूर्ण नीचे से ऊपर प्रभाव पड़ता है।। साइनोफेज द्वारा वायरल लिसिस से जारी विघटित कार्बनिक पदार्थ (डीओएम) को माइक्रोबियल लूप में डाला जा सकता है जहां इसे पुनर्नवीनीकरण किया जाता है या हेटरोट्रॉफ़िक बैक्टीरिया द्वारा अस्वीकार कर दिया जाता है ताकि पुनर्गणना पदार्थ बनाया जा सके जो अंततः तलछट में दफन हो जाता है। यह वायुमंडलीय कार्बन पृथक्करण जिसे सामान्यतः जैविक पंप के रूप में जाना जाता है, और अन्य जैव-भू-रासायनिक चक्रों के रखरखाव में एक महत्वपूर्ण कदम है।

सायनोबैक्टीरिया ऑक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण करता है जिसे लगभग 2.5Ga पहले वायुमंडलीय ऑक्सीजन की उत्पत्ति माना जाता है। जनसंख्या, और इसलिए, ऑक्सीजन के विकास की दर को सायनोफेज द्वारा नियंत्रित किया जा सकता है। सायनोबैक्टीरिया की कुछ प्रजातियों में, जैसे ट्राइकोड्समियम जो नाइट्रोजन स्थिरीकरण करते हैं, साइनोफेज लसीका के माध्यम से जैवउपलब्ध कार्बनिक नाइट्रोजन की आपूर्ति दर को बढ़ाने में सक्षम हैं।

सायनोफेज पुष्प बनाने वाले साइनोबैक्टीरिया को भी संक्रमित करते हैं जो कि माइक्रोसिस्टिन के उत्पादन के माध्यम से मनुष्यों और अन्य जानवरों के स्वास्थ्य के लिए विषाक्त हो सकते हैं और यूट्रोफिकेशन का कारण बन सकते हैं, जिससे ऑक्सीजन न्यूनतम क्षेत्र बन जाते हैं। सायनोफेज चार सामान्य पुष्प बनाने वाले साइनोबैक्टीरिया को संक्रमित और मार सकते हैं: लिंगब्या बिरगेई, एनाबीना सर्किनालिस, एनाबीना फ्लोसक्वाए, और माइक्रोकिस्टिस एरुगिनोसा, और इस प्रकार सामान्य परिस्थितियों में हानिकारक शैवाल प्रस्फुटन को रोकने में सक्षम हो सकते हैं। पुष्प् पारिस्थितिक, आर्थिक रूप से और मीठे पानी की प्रणालियों में समस्याएं उत्पन्न करते हैं, पीने के पानी की गुणवत्ता पर प्रतिकूल प्रभाव डालते हैं। सायनोबैक्टीरिया की जन समुदाय में स्पाइक्स सामान्यतः उर्वरकों, धूल और सीवेज से बहने वाले पोषक तत्वों में वृद्धि के कारण होते हैं। परपोषी को मारकर, सायनोफेज पारिस्थितिक तंत्र को उनके प्राकृतिक संतुलन को बहाल करने में मदद कर सकते हैं।

जनसंख्या के आकार को विनियमित करने के अलावा, सायनोफेज संभवतः साइनोबैक्टीरिया द्वारा सामान्य रूप से बाधित अन्य फाइटोप्लांकटन को बढ़ने की अनुमति देकर फ़ाइलोजेनेटिक संरचना को प्रभावित करते हैं। जिस विशिष्टता के साथ सायनोफेज विभिन्न मेजबानों को लक्षित करते हैं, वह सामुदायिक संरचना को भी प्रभावित करता है। उनके प्रतिकृति चक्र के लाइसोजेनिक चरण के कारण, सायनोफेज क्षैतिज जीन स्थानांतरण के माध्यम से अपने परपोषी के आनुवंशिक विविधीकरण के लिए मोबाइल आनुवंशिक तत्वों के रूप में व्यवहार कर सकते हैं। किसी दिए गए क्षेत्र में लिटिक या लाइसोजेनिक चरण हावी है या नहीं, इसकी परिकल्पना क्रमशः यूट्रोफिक या ऑलिगोट्रोफिक स्थितियों पर निर्भर करती है। आकस्मिक भेंट की संख्या में वृद्धि सीधा संबंध संक्रमण की दर में वृद्धि से है, जो चयनात्मक दबाव के लिए अधिक अवसर प्रदान करती है, जिससे तटीय सिनेकोकोकस अपने अपतटीय समकक्षों की तुलना में वायरल संक्रमण के प्रति अधिक प्रतिरोधी हो जाता है।

बाहरी संबंध

 * the Virus Ecology Group (VEG)
 * the Bacteriophage Ecology Group (BEG)
 * the Tucson Marine Phage Lab (TMPL)