बैक्टीरियल माइक्रोकंपार्टमेंट

Carboxysome and bacterial microcompartments.jpgबैक्टीरियल माइक्रोकम्पार्टमेंट (बीएमसी) जीवाणु में पाए जाने वाले ऑर्गेनेल जैसी संरचनाएं हैं। इनमें एक प्रोटीन शैल होता है, जो एंजाइम और अन्य प्रोटीन को प्रावृत करता है। बीएमसी अतिरिक्त लगभग 40-200 नैनोमीटर व्यास के होते हैं और पूरे प्रकार से प्रोटीन से बने होते हैं।       शैल एक मेम्ब्रेन की प्रकार कार्य करता है, क्योंकि यह चयनात्मक रूप से पारगम्य है।     जीवाणु और आर्किया में पाए जाने वाले अन्य प्रोटीन-आधारित कंपार्टमेंट्स में एनकैप्सुलिन नैनोकम्पार्टमेंट्स और गैस वेसिकल्स सम्मिलित हैं।

डिस्कवरी
पहले बीएमसी को 1950 के दशक में साइनोबैक्टीरीया के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में देखा गया था और पश्चात में कार्बन स्थिरण में उनकी भूमिका स्थापित होने के पश्चात उन्हें कार्बोक्सीसोम नाम दिया जाता है। 1990 के दशक तक, कार्बोक्सीसोम को कुछ स्वपोषी जीवाणुओं तक सीमित एक विषमता माना जाता था। लेकिन फिर कार्बोक्सीसम शैल के समरूप प्रोटीन के लिए संकेतन करने वाले जीन की पहचान पीडीयू (प्रोपेनडियोल यूटिलाइजेशन) और ईयूटी (इथेनॉलमाइन यूटिलाइजेशन) ऑपेरॉन में की गई थी, इसके पश्चात प्रोपेनेडियोल या इथेनॉलमाइन पर विकसित साल्मोनेला कोशिकाओं के ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ ने कार्बोक्सीसोम के समान पॉलीहेड्रल निकायों की उपस्थिति दिखाई देती है। मेटाबोलोसोम शब्द का उपयोग ऐसे कैटोबोलिक बीएमसी (ऑटोट्रॉफिक कार्बोक्सीसोम के विपरीत) को संदर्भित करने के लिए किया जाता है।

यद्यपि कार्बोक्सीसोम, प्रोपेनेडियोल यूटिलाइजिंग (पीडीयू), और इथेनॉलमाइन यूटिलाइजिंग (ईयूटी) बीएमसी भिन्न-भिन्न एंजाइमों को इनकैपसुलेट करते हैं और इसलिए उनके भिन्न-भिन्न कार्य होते हैं, शैल प्रोटीन के लिए जीन संकेतन बहुत समान के होते हैं। प्रयोगात्मक रूप से वर्णित बीएमसी से अधिकांश जीन (शैल प्रोटीन और एनकैप्सुलेटेड एंजाइम के लिए संकेतन) भिन्न-भिन्न आनुवंशिक लोकी या ऑपेरॉन में एक दूसरे के पास स्थित होते हैं। वर्तमान में 20,000 से अधिक जीवाणु जीनोम अनुक्रमित हैं और जैव सूचना विज्ञान विधियों का उपयोग सभी बीएमसी शैल जीनों को खोजने और यह देखने के लिए किया जा सकता है, कि आसपास के क्षेत्र में अन्य जीन क्या हैं, जिससे संभावित बीएमसी की सूची तैयार की जा सकती है। 2014 में, एक व्यापक सर्वेक्षण ने 23 बैक्टीरियल फ़ाइला में 10 कार्यात्मक रूप से भिन्न बीएमसी तक 23 भिन्न-भिन्न लोकी संकेतन की पहचान की जाती है। 2021 में, 40,000 से अधिक शैल प्रोटीन अनुक्रमों के विश्लेषण में, यह दिखाया गया कि कम से कम 45 फ़ाइला में ऐसे सदस्य हैं, जो बीएमसी को संकेतीकरण करते हैं, और कार्यात्मक प्रकारों और उपप्रकारों की संख्या बढ़कर 68 हो गई है। मानव माइक्रोबायोम में बीएमसी की भूमिका भी स्पष्ट होती जा रही है।

शैल बनाने वाले प्रोटीन परिवार
बीएमसी शैल इकोसाहेड्रल या अर्ध-आइकोसाहेड्रल दिखाई देता है, और (छद्म) हेक्सामेरिक और पेंटामेरिक प्रोटीन सबयूनिट द्वारा बनता है।  अक्षुण्ण शैलों की संरचनाएँ तीन कार्यात्मक रूप से भिन्न के लिए निर्धारित की गई हैं। बीएमसी प्रकार, कार्बोक्सीसोम्स, कोलीन अपचय में सम्मिलित जीआरएम2 ऑर्गेनेल और अज्ञात फ़ंक्शन का मेटाबोलोसोम, सामूहिक रूप से, इन संरचनाओं ने दिखाया कि शैल असेंबली के मूल सिद्धांत सार्वभौमिक रूप से कार्यात्मक रूप से भिन्न-भिन्न बीएमसी में संरक्षित हैं।

बीएमसी शैल प्रोटीन परिवार
बीएमसी शैल के प्रमुख घटक Pfam00936 डोमेन वाले प्रोटीन हैं। ये प्रोटीन ओलिगोमर्स बनाते हैं, जो बनावट में हेक्सागोनल होते हैं और शैल के पहलू बनाते हैं।

एकल-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-एच)
बीएमसी-एच प्रोटीन, जिसमें Pfam00936 डोमेन की एक प्रति होती है, शैल के पहलुओं का सबसे प्रचुर घटक है। इनमें से कई प्रोटीनों की क्रिस्टल संरचनाएं निर्धारित की गई हैं, जिससे पता चलता है, कि वे चक्रीय हेक्सामर्स में इकट्ठे होते हैं, सामान्यतः केंद्र में एक छोटे छिद्र के साथ इस उद्घाटन को शैल में छोटे उपापचयज के चयनात्मक अभिगमन में सम्मिलित करने का प्रस्ताव है। अधिकांश बीएमसी में कई भिन्न-भिन्न प्रकार के बीएमसी-एच प्रोटीन (पैरालॉग) होते हैं, जो पहलुओं को बनाने के लिए एक साथ जुड़ते हैं, संभवतः उपापचयज की सीमा को दर्शाते हैं, जिन्हें शैल में प्रवेश करना और बाहर निकलना होता है।

अग्रानुक्रम-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-टी)
शैल प्रोटीन का एक उपसमूह Pfam00936 डोमेन (बीएमसी-टी प्रोटीन) की अग्रानुक्रम (फ्यूज्ड) प्रतियों से बना है, इस विकासवादी घटना को सिंथेटिक बीएमसी-टी प्रोटीन के निर्माण द्वारा प्रयोगशाला में फिर से बनाया गया है। संरचनात्मक रूप से विशिष्ट बीएमसी-टी प्रोटीन ट्रिमर बनाते हैं, जो बनावट में स्यूडोहेक्सामेरिक होते हैं।  कुछ बीएमसी-टी क्रिस्टल संरचनाएं दर्शाती हैं, कि ट्रिमर आमने-सामने ढेर हो सकते हैं। ऐसी संरचनाओं में, एक ट्रिमर से एक छिद्र "खुली" संरचना में होता है, जबकि दूसरा बंद होता है, यह सुझाव देता है, कि एक एयरलॉक जैसा तंत्र हो सकता है, जो कुछ बीएमसी गोले की पारगम्यता को नियंत्रित करता है।  ऐसा प्रतीत होता है, कि यह गेटिंग शैल की सतह पर समन्वित है। बीएमसी-टी प्रोटीन के एक अन्य उपसमूह में एक [4एफई-4एस] क्लस्टर होता है, और बीएमसी शैल में इलेक्ट्रॉन अभिगमन में सम्मिलित हो सकता है।    इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए धातु केंद्रों को बीएमसी-टी प्रोटीन में भी अभियंत्रित किया गया है।

ईयूटीएन/सीसीएमएल परिवार (बीएमसी-पी)
एक आइकोसाहेड्रल शैल के शीर्षों को ढकने के लिए बारह पंचकोणीय इकाइयाँ आवश्यक हैं। ईयुटीएन/सीसीएमएल परिवार (Pfam03319) से प्रोटीन की क्रिस्टल संरचनाओं को हल कर लिया गया है और वे सामान्यतः पेंटामर्स (बीएमसी-पी) बनाते हैं।  शैल निर्माण में बीएमसी-पी प्रोटीन का महत्व विभिन्न बीएमसी के बीच भिन्न-भिन्न प्रतीत होता है। यह दिखाया गया था। कि वे पीडीयू बीएमसी के खोल के निर्माण के लिए आवश्यक हैं, क्योंकि उत्परिवर्ती जिसमें बीएमसी-पी प्रोटीन के लिए जीन को हटा दिया गया था, वे शैल नहीं बना सकते हैं, लेकिन अल्फा-कार्बोक्सिसोम के लिए नहीं: बीएमसी-पी के बिना प्रोटीन, कार्बोक्सीसोम अभी भी इकट्ठे होते हैं और कई लम्बे होते हैं, ये उत्परिवर्ती कार्बोक्सीसोम "रिसावदार" प्रतीत होते हैं।

बीएमसी का विकास और वायरल कैप्सिड्स से संबंध
जबकि बीएमसी शैल वास्तुशिल्प रूप से कई वायरल कैप्सिड के समान है, शैल प्रोटीन में कैप्सिड प्रोटीन के लिए कोई संरचनात्मक या अनुक्रम समरूपता नहीं पाई गई है। इसके अतिरिक्त, संरचनात्मक और अनुक्रम तुलना से पता चलता है, कि बीएमसी-एच (और बीएमसी-टी) और बीएमसी-पी दोनों, सबसे अधिक संभावना है, क्रमशः पीआईआई सिग्नलिंग प्रोटीन और ओबी-फोल्ड डोमेन-युक्त प्रोटीन, वास्तविक सेलुलर प्रोटीन से विकसित हुए हैं।

शैल की पारगम्यता
यह अच्छी प्रकार से स्थापित है, कि एंजाइम बीएमसी शैल के भीतर पैक किए जाते हैं और कुछ हद तक मेटाबोलाइट और कॉफ़ेक्टर सेक़ुएस्टरशन होनी चाहिए। चूंकि, बीएमसी के कार्य करने के लिए अन्य मेटाबोलाइट्स और सहकारकों को भी शैल को पार करने की अनुमति दी जानी चाहिए। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसोम्स में, राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट, बाइकार्बोनेट और फॉस्फोग्लिसरेट को शैल को पार करना होता है। जबकि कार्बन डाइऑक्साइड और ऑक्सीजन का प्रसार स्पष्ट रूप से सीमित है। इसी प्रकार, पीडीयू बीएमसी के लिए, शैल को प्रोपेनेडियोल, प्रोपेनॉल, प्रोपियोनील-फॉस्फेट और संभावित रूप से विटामिन बी 12 के लिए पारगम्य होना चाहिए, लेकिन यह स्पष्ट है, कि कोशिका क्षति को रोकने के लिए प्रोपियोनिल्डिहाइड को किसी प्रकार से भिन्न किया जाता है। कुछ प्रमाण हैं कि एटीपी को कुछ बीएमसी गोले को भी पार करना होता है।

यह प्रस्तावित किया गया है कि शैल के हेक्सागोनल प्रोटीन टाइल्स में गठित केंद्रीय छिद्र वे नलिकाएं हैं, जिनके माध्यम से मेटाबोलाइट्स शैल में फैलते हैं। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसोम शैल में छिद्रों में एक समग्र धनात्मक आवेश होता है, जिसे बाइकार्बोनेट जैसे ऋणात्मक आवेश सब्सट्रेट को आकर्षित करने का प्रस्ताव दिया गया है।    पीडीयू माइक्रोकम्पार्टमेंट में, उत्परिवर्तन प्रयोगों से पता चला है, कि पीडीयूए शैल प्रोटीन का छिद्र प्रोपेनेडियोल सब्सट्रेट के प्रवेश का मार्ग है, बड़े मेटाबोलाइट्स के लिए, कुछ बीएमसी-टी प्रोटीन में एक गेटिंग तंत्र स्पष्ट है।   ईयूटी माइक्रोकंपार्टमेंट में, ईयूटीएल शैल प्रोटीन में बड़े छिद्र की गेटिंग को मुख्य मेटाबोलोसोम सब्सट्रेट, इथेनॉलमाइन की उपस्थिति द्वारा नियंत्रित किया जाता है।

संभवतः केंद्रीय छिद्र में, कुछ शैल प्रोटीनों में लौह-सल्फर समूहों की उपस्थिति से यह सुझाव मिला है, कि वे एक नाली के रूप में काम कर सकते हैं, जिसके माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को शैल में बंद किया जा सकता है।

प्रकार
माइक्रोबियल जीनोम अनुक्रम डेटा के व्यापक सर्वेक्षण से बीएमसी शैल्स द्वारा इनकैपसुलेट 60 से अधिक विभिन्न मेटाबोलोसोम कार्यों का संकेत मिलता है। अधिकांश लोग या तो कार्बन स्थिरीकरण (कार्बोक्सिसोम्स) या एल्डिहाइड ऑक्सीकरण (मेटाबोलोसोम्स) में सम्मिलित होते हैं। एक वेबसर्वर, बीएमसी कॉलर, बीएमसी लोकस घटकों के प्रोटीन अनुक्रमों के आधार पर बीएमसी प्रकार की पहचान की अनुमति देता है। बीएमसी कॉलर



कार्बोक्सिम्स: कार्बन फिक्सेशन


कार्बोक्सीसोम्स सांद्रण तंत्र के भाग के रूप में -फिक्सिंग बैक्टीरिया में राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट कार्बोक्सिलेज/ऑक्सीजिनेज (रूबिस्को) और कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ को इनकैपसुलेट करता है। बाइकार्बोनेट को साइटोसोल में पंप किया जाता है और कार्बोक्सीसोम में फैलाया जाता है, जहां कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ इसे कार्बन डाइऑक्साइड, रूबिस्को के सब्सट्रेट में परिवर्तित करता है। ऐसा माना जाता है कि कार्बोक्सीसोम शैल कार्बन डाइऑक्साइड के लिए बहुत कम पारगम्य है, जिसके परिणामस्वरूप रूबिस्को के आसपास कार्बन डाइऑक्साइड एकाग्रता में प्रभावी वृद्धि होती है, जिससे  निर्धारण में वृद्धि होती है।  जिन म्यूटेंटों में कार्बोक्सिसोम शैल के लिए जीन संकेतनकी कमी होती है, वे कार्बन डाइऑक्साइड की सांद्रता के हानि के कारण उच्च  की आवश्यकता वाले फेनोटाइप को प्रदर्शित करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप रूबिस्को द्वारा ऑक्सीजन निर्धारण में वृद्धि होती है। शैल को ऑक्सीजन के प्रसार को प्रतिबंधित करने का भी प्रस्ताव दिया गया है,  इस प्रकार ऑक्सीजन प्रतिक्रिया को रोकते हुए, प्रयोगहीन फोटोरेस्पिरेशन को कम किया जाता है।



मेटाबोलोसोम: एल्डिहाइड ऑक्सीकरण
एनाबॉलिक कार्बोक्सीसोम के अतिरिक्त, कई कैटाबोलिक बीएमसी की विशेषता बताई गई है, जो शॉर्ट-चेन एल्डिहाइड के माध्यम से हेटरोट्रॉफ़िक मेटाबोलोसोम में भाग लेते हैं, उन्हें सामूहिक रूप से मेटाबोलोसोम कहा जाता है।

2014 में यह प्रस्तावित किया गया है, कि उनकी कार्यात्मक विविधता के अतिरिक्त, अधिकांश मेटाबोलोसोम तीन मुख्य एंजाइमों द्वारा संचालित एक सामान्य एन्कैप्सुलेटेड रसायन विज्ञान साझा करते हैं, एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज, अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज, और फॉस्फोट्रांससिलेज़,  चूँकि एल्डिहाइड कोशिकाओं के लिए विषाक्त हो सकते हैं और/या अस्थिर, ऐसा माना जाता है, कि वे मेटाबोलोसोम के भीतर अनुक्रमित होते हैं। एल्डिहाइड को प्रारंभ में एनएडी +-निर्भर एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज द्वारा कोएंजाइम ए के लिए तय किया जाता है, लेकिन इन दो सहकारकों को पुनर्नवीनीकरण किया जाना चाहिए, क्योंकि वे स्पष्ट रूप से शैल को पार नहीं कर सकते हैं।  ये पुनर्चक्रण प्रतिक्रियाएं अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज (एनएडी+), और एक फॉस्फोट्रांसएसिटाइलेज़ (कोएंजाइम ए) द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक फॉस्फोराइलेटेड एसाइल यौगिक बनता है, जो सरल से सब्सट्रेट-स्तर फॉस्फोराइलेशन का स्रोत हो सकता है या केंद्रीय मेटाबोलोसोम में प्रवेश कर सकता है, यह निर्भर करता है यदि जीव एरोबिक रूप से या अवायवीय रूप से बढ़ रहा है। ऐसा लगता है, कि अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो मेटाबोलोसोम इन मूल एंजाइमों का उपयोग करते हैं। मेटाबोलोसोम्स एक अन्य एंजाइम को भी इनकैपसुलेट करता है, जो बीएमसी के प्रारंभिक सब्सट्रेट के लिए विशिष्ट है, जो एल्डिहाइड उत्पन्न करता है, यह बीएमसी का परिभाषित सिग्नेचर एंजाइम है।

= पीडीयू बीएमसी =

कुछ बैक्टीरिया कार्बन स्रोत के रूप में 1,2-प्रोपेनेडियोल का उपयोग कर सकते हैं। वे इस मार्ग (सैम्पसन और बोबिक, 2008) में उपयोग किए जाने वाले कई एंजाइमों को इनकैपसुलेट करने के लिए बीएमसी का उपयोग करते हैं। पीडीयू बीएमसी अतिरिक्त 21 जीन लोकस द्वारा संकेतन किया जाता है। ये जीन बीएमसी के संयोजन के लिए पर्याप्त हैं, क्योंकि इन्हें एक प्रकार के जीवाणु से दूसरे में प्रत्यारोपित किया जा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप प्राप्तकर्ता में एक कार्यात्मक मेटाबोलोसोम होता है। यह बायोअभियंत्रितिंग का एक उदाहरण है, जो स्वार्थी ऑपेरॉन परिकल्पना के समर्थन में साक्ष्य भी प्रदान करता है। 1,2-प्रोपेनेडियोल को प्रोपेनेडियोल डिहाइड्रैटेज़ द्वारा प्रोपेनडिहाइड में निर्जलित किया जाता है, जिसके लिए सहकारक के रूप में विटामिन बी12 की आवश्यकता होती है। प्रोपियोनिल्डिहाइड डीएनए उत्परिवर्तन का कारण बनता है और परिणामस्वरूप कोशिकाओं के लिए विषाक्त होता है, संभवतः यह बताता है, कि यह यौगिक बीएमसी के भीतर क्यों अनुक्रमित है, पीडीयू बीएमसी के अंतिम उत्पाद प्रोपेनॉल और प्रोपियोनील-फॉस्फेट हैं, जिन्हें फिर प्रोपियोनेट करने के लिए डिफॉस्फोराइलेट किया जाता है, जिससे एक एटीपी उत्पन्न होता है। प्रोपेनॉल और प्रोपियोनेट का उपयोग विकास के लिए सब्सट्रेट के रूप में किया जा सकता है।

ईयूटी बीएमसी
इथेनॉलमाइन उपयोग (ईयूटी) बीएमसी कई विविध प्रकार के बैक्टीरिया में संकेतनेड किया जाता हैं। इथेनॉलमाइन-अमोनिया लाइसेज़ की क्रिया के माध्यम से इथेनॉलमाइन को आमा और एसीटैल्डिहाइड में विभाजित किया जाता है, जिसके लिए सहकारक के रूप में विटामिन बी12 की भी आवश्यकता होती है। एसीटैल्डिहाइड अधिक अस्थिर है, और बीएमसी शैल में कमी वाले म्यूटेंट में वृद्धि दोष देखा गया है और एसीटैल्डिहाइड की अधिक मात्रा जारी होती है। यह प्रस्तावित किया गया है, कि मेटाबोलोसोम में एसीटैल्डिहाइड का पृथक्करण अस्थिरता से इसके हानि को रोकता है। ईयूटी बीएमसी के अंतिम उत्पाद इथेनॉल और एसिटाइल-फॉस्फेट हैं। इथेनॉल संभवतः एक खोया हुआ कार्बन स्रोत है, लेकिन एसिटाइल-फॉस्फेट या तो एटीपी उत्पन्न कर सकता है या एसिटाइल-सीओए में पुनर्नवीनीकरण किया जा सकता है और टीसीए चक्र या कई जैवसंश्लेषक मार्गों में प्रवेश कर सकता है।

बिफंक्शनल पीडीयू/ईयूटी बीएमसी
कुछ बैक्टीरिया, विशेष रूप से जीनस लिस्टेरिया में, एक एकल समष्टिको सांकेतिक करते हैं, जिसमें पीडीयू और ईयूटी बीएमसी दोनों के लिए जीन उपलब्ध होते हैं। यह अभी तक स्पष्ट नहीं है कि क्या यह वास्तव में प्रोटीन के दोनों समूहों के मिश्रण वाला एक चिमेरिक बीएमसी है, या यदि दो भिन्न-भिन्न बीएमसी बनते हैं।

ग्लाइसिल रेडिकल एंजाइम युक्त बीएमसीयस (जीआरएम)
कई भिन्न-भिन्न बीएमसी लोकी की पहचान की गई है, जिनमें ग्लाइसिल रेडिकल एंजाइम होते हैं,  जो एस-एडेनोसिलमेथिओनिन के दरार से उत्प्रेरक रेडिकल प्राप्त करते हैं। क्लोस्ट्रीडियम फाइटोफेरमेंटन्स में एक जीआरएम लोकस को फूकोस और रैम्नोज के किण्वन में सम्मिलित दिखाया गया है, जो प्रारंभ में अवायवीय परिस्थितियों में 1,2-प्रोपेनेडियोल में अपघटित हो जाते हैं। ग्लाइसील रेडिकल एंजाइम को प्रोपेनडिओल को प्रोपियोनिल्डिहाइड में निर्जलित करने का प्रस्ताव है, जिसे फिर कैनोनिकल पीडीयू बीएमसी के समान विधि से संसाधित किया जाता है।

प्लैक्टोमाइसेट्स और वररुकमिक्रोबिए बीएमसीयस(पीवीएम)
प्लैक्टोमाइसेट्स और वेरुकोमिक्रोबिया के विशिष्ट वंशावली एक बीएमसी समष्टिको कूटबद्ध करती हैं। प्लैक्टोमाइसेस लिम्नोफिलस में लोकस को फ्यूकोस और रैम्नोज के एरोबिक क्षरण में सम्मिलित दिखाया गया है। ऐसा माना जाता है, कि एक एल्डोलेज़ लैक्टैल्डिहाइड उत्पन्न करता है, जिसे पश्चात में बीएमसी के माध्यम से संसाधित किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप 1,2-प्रोपेनडीओल और लैक्टिल-फॉस्फेट बनता है।

रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम बीएमसीयस (आरएमएम)
रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम जेनेरा के सदस्यों में दो प्रकार के बीएमसी लोकी देखे गए हैं, चूंकि उनका वास्तविक कार्य स्थापित नहीं किया गया है। चूंकि, लोकस में उपलब्ध जीनों में से एक के विशिष्ट कार्य और अन्य जीनों के अनुमानित कार्यों के आधार पर, यह प्रस्तावित किया गया था, कि ये लोकी अमीनो-2-प्रोपेनॉल के क्षरण में सम्मिलित हो सकते हैं। इस पूर्वानुमानित मार्ग में उत्पन्न एल्डिहाइड अत्यंत विषैला यौगिक मिथाइलग्लॉक्सल होगा; बीएमसी के भीतर इसका पृथक्करण कोशिका की रक्षा कर सकता है।

अज्ञात कार्य के बीएमसीयस (बीयूएफ)
एक प्रकार के बीएमसी लोकस में रुबिस्को या कोई भी मुख्य मेटाबोलोसोम एंजाइम नहीं होता है, और जैव रासायनिक परिवर्तनों की एक तीसरी श्रेणी (अर्थात न तो कार्बन निर्धारण और न ही एल्डिहाइड ऑक्सीकरण) को सुविधाजनक बनाने का प्रस्ताव किया गया है। एमिडोहाइड्रॉलेज़ और डेमिनमिनेस के लिए कोड करने के लिए अनुमानित जीन की उपस्थिति यह संकेत दे सकती है, कि यह बीएमसी नाइट्रोजन यौगिकों के चयापचय में सम्मिलित है।

कार्बोक्सीसोम
बीटा-कार्बोक्सिसोम के लिए असेंबली मार्ग की पहचान की गई है, और यह प्रोटीन सीसीएमएम न्यूक्लियेटिंग रुबिस्को से प्रारंभ होता है। सीसीएमएम के दो डोमेन हैं, एक एन-टर्मिनल गामा-कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ डोमेन जिसके पश्चात एक डोमेन होता है, जिसमें रूबिस्को छोटे-सबयूनिट-जैसे अनुक्रमों के तीन से पांच दोहराव होते हैं। सी-टर्मिनल डोमेन संभवतः एल8-एस8 होलोनीजाइम में वास्तविक रूबिस्को छोटे सबयूनिट्स को प्रतिस्थापित करके रुबिस्को को एकत्रित करता है, सेल में रुबिस्को को प्रभावी ढंग से एक बड़े समुच्चय में क्रॉस-लिंक करता है, जिसे प्रोकारबॉक्सोम कहा जाता है। सीसीएमएम का एन-टर्मिनल डोमेन सीसीएमएम प्रोटीन के एन-टर्मिनल डोमेन के साथ भौतिक रूप से इंटरैक्ट करता है, जो बदले में, अपने सी-टर्मिनस पर एक इनकैप्सुलेशन पेप्टाइड के माध्यम से हेक्सागोनल शैल प्रोटीन सबयूनिट की भर्ती करता है। फिर कार्बोक्सीसोम को जीवाणु साइटोस्केलेटन के साथ अंतःक्रिया के माध्यम से साइनोबैक्टीरियल कोशिका में समष्टि िक रूप से संरेखित किया जाता है, जिससे संतति कोशिकाओं में उनका समान वितरण सुनिश्चित होता है।

अल्फा-कार्बोक्सिसोम असेंबली बीटा-कार्बोक्सिसोम से भिन्न हो सकती है, क्योंकि उनमें सीसीएमएम या सीसीएमएम के अनुरूप कोई प्रोटीन नहीं है और कोई इनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स नहीं है। इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में खाली कार्बोक्सीसोम देखे गए हैं। कुछ माइक्रोग्राफ से संकेत मिलता है, कि उनका संयोजन एंजाइमों और शैल प्रोटीनों के एक साथ सहसंयोजन के रूप में होता है, जो कि बीटा-कार्बोक्सिसोम के लिए देखे जाने वाले प्रतीत होता है, कि चरणबद्ध फैशन के विपरीत है। यह दिखाया गया है, कि विषम प्रणालियों में सरल अल्फा-कार्बोक्सिसोम के निर्माण के लिए मात्र रुबिस्को बड़े और छोटे सबयूनिट, आंतरिक एंकरिंग प्रोटीन सीएसओएस2 और प्रमुख शैल प्रोटीन सीएसओएस1ए की आवश्यकता होती है।

दोनों प्रकार के कार्बोक्सीसोम के शैल प्रोटीन के फाइलोजेनेटिक विश्लेषण से संकेत मिलता है, कि वे स्वतंत्र रूप से विकसित हुए हैं, प्रत्येक मेटाबोलोसोम पूर्वजों में होता है।

मेटाबोलोसोम
मेटाबॉलोजोम असेंबली संभवतः बीटा-कार्बोक्सिसोम के समान होती है, प्रोटीन के प्रारंभिक एकत्रीकरण के माध्यम से जिसे एनकैप्सुलेट किया जाना है। कई मेटाबोलोसोम के मुख्य प्रोटीन अकेले व्यक्त होने पर एकत्र होते हैं।    इसके अतिरिक्त, कई इनकैप्सुलेटेड प्रोटीन में टर्मिनल एक्सटेंशन होते हैं जो आश्चर्यजनक रूप से सीसीएमएन के सी-टर्मिनल पेप्टाइड के समान होते हैं, जो शैल प्रोटीन की भर्ती करते हैं।  ये एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स छोटे (लगभग 18 अवशेष) हैं और अनुमान लगाया गया है, कि ये एम्फीपैथिक अल्फा-विषमजात बनाते हैं। इनमें से कुछ विषमजात को बीएमसी में देशी एंजाइमों के साथ-साथ विषम प्रोटीन (जैसे जीएफपी) के एनकैप्सुलेशन में मध्यस्थता करते हुए दिखाया गया है।

विनियमन (आनुवंशिक)
सायनोबैक्टीरियल कार्बोक्सीसोम के अपवाद के साथ, सभी परीक्षण किए गए स्थितियों में, बीएमसी को ऑपेरॉन में संकेतन किया गया है, जो मात्र उनके सब्सट्रेट की उपस्थिति में व्यक्त किए जाते हैं। अधिकांश कार्यात्मक रूप से भिन्न बीएमसी प्रकारों के लिए आनुवंशिक लोकी नियामक प्रोटीन को संकेतन करते हैं, जो बीएमसी फ़ंक्शन के बारे में जानकारी प्रदान कर सकते हैं।

साल्मोनेला एंटरिका में पीडीयू बीएमसी अवायवीय परिस्थितियों में प्रोपेनेडियोल या ग्लिसरॉल की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं और एरोबिक परिस्थितियों में मात्र प्रोपेनेडिओल की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं। इस प्रेरण की मध्यस्थता वैश्विक नियामक प्रोटीन सीआरपी और आर्कए (क्रमशः चक्रीय एएमपी और एनारोबिक स्थितियों को समझना), और नियामक प्रोटीन पोसीआर द्वारा की जाती है, जो पीडीयू और कोब लोकी (इसके लिए आवश्यक ऑपेरॉन) दोनों के लिए ट्रांसक्रिप्शनल एक्टिवेटर है। विटामिन बी12 का संश्लेषण, प्रोपेनेडियोल डिहाइड्रैटेज़ के लिए एक आवश्यक सहकारक)।

साल्मोनेला एंटरिका में ईयूटी बीएमसी इथेनॉलमाइन और विटामिन बी 12 की एक साथ उपस्थिति से नियामक प्रोटीन ईयूटीआर के माध्यम से प्रेरित होते हैं, जो एरोबिक या एनारोबिक स्थितियों के अनुसार हो सकता है। साल्मोनेला एंटरिका मात्र अवायवीय परिस्थितियों में अंतर्जात विटामिन बी12 का उत्पादन कर सकता है, चूंकि यह साइनोबालामिन का आयात कर सकता है और इसे एरोबिक या अवायवीय परिस्थितियों में विटामिन बी12 में परिवर्तित कर सकता है।

प्लैंक्टोमाइसेस लिम्नोफिलस में पीवीएम बीएमसी एरोबिक स्थितियों के अनुसार फ्यूकोज या रैम्नोज की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, लेकिन ग्लूकोज द्वारा नहीं होते हैं। क्लोस्ट्रीडियम फाइटोफेरमेंटन्स से जीआरएम बीएमसी के लिए समान परिणाम प्राप्त किए गए थे, जिसके लिए दोनों शर्करा बीएमसी के लिए संकेतनकरने वाले जीन के साथ-साथ फ्यूकोज और रैम्नोज डिसिमिलेटरी एंजाइमों के लिए संकेतनको प्रेरित करती हैं।

विशिष्ट नियामक प्रणालियों के अतिरिक्त, जैव सूचना विज्ञान सर्वेक्षणों ने संकेत दिया है, कि संभावित रूप से कई अन्य नियामक तंत्र हैं, यहां तक कि कार्यात्मक प्रकार के बीएमसी (जैसे पीडीयू) के भीतर भी, दो-घटक नियामक प्रणालियों सहित होते हैं।

वैश्विक और मानव स्वास्थ्य के लिए प्रासंगिकता
कार्बोक्सीसोम सभी सायनोबैक्टीरिया और कई अन्य फोटो- और कीमोऑटोट्रॉफ़िक बैक्टीरिया में उपलब्ध होते हैं। सायनोबैक्टीरिया विश्व स्तर पर कार्बन निर्धारण के महत्वपूर्ण चालक हैं, और चूंकि उन्हें वर्तमान वायुमंडलीय परिस्थितियों में ऐसा करने के लिए कार्बोक्सीसोम की आवश्यकता होती है, इसलिए कार्बोक्सीसोम वैश्विक कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण का एक प्रमुख घटक है।

कई प्रकार के बीएमसी को रोगजनकों के विषैलेपन में सम्मिलित किया गया है, जैसे साल्मोनेला एंटरिका और लिस्टेरिया मोनोसाइटोजेन्स है, बीएमसी जीन विषाणु की स्थितियों के अनुसार अपग्रेड हो जाते हैं और उन्हें उत्परिवर्तित करने से विषाणु दोष उत्पन्न होता है, जैसा कि प्रतिस्पर्धा प्रयोगों से पता चलता है।

जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोग
बीएमसी की कई विशेषताएं उन्हें जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोगों के लिए आकर्षक बनाती हैं। क्योंकि कार्बोक्सीसोम कार्बन स्थिरीकरण की दक्षता को बढ़ाते हैं, क्लोरोप्लास्टिक सांद्रण तंत्र को अभियंत्रित करने के लिए प्लांट के क्लोरोप्लास्ट में कार्बोक्सीसोम और आवश्यक बाइकार्बोनेट ट्रांसपोर्टरों को सम्मिलित करने के लिए अधिक शोध प्रयास किए गए हैं,  कुछ सफलता के साथ, कार्बोक्सीसोम इस बात का उदाहरण भी प्रदान करता है, कि कैसे बीएमसी असेंबली मार्ग का ज्ञान ऑर्गेनेल निर्माण के लिए आवश्यक जीन उत्पादों की संख्या को सरल बनाने और कम करने में सक्षम बनाता है। यह पादप सिंथेटिक जीव विज्ञान में पौधों जैसे कठिन से अभियंत्रित जीवों में विभाजन प्रारंभ करने के लिए एक विशेष रूप से महत्वपूर्ण विचार है, अधिक सामान्यतः, क्योंकि बीएमसी शैल प्रोटीन स्वयं-इकट्ठे होते हैं, खाली शैल बन सकते हैं, अनुकूलित कार्गो को सम्मिलित करने के लिए उन्हें अभियंत्रित करने के प्रयासों को प्रेरित किया जाता है। कुछ बीएमसी से जुड़े प्रोटीनों के टर्मिनी पर एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड की खोज  इस पेप्टाइड में विदेशी प्रोटीन को जोड़कर और शैल प्रोटीन के साथ सह-अभिव्यक्त करके कस्टम बीएमसी को अभियंत्रित करने का एक साधन प्रदान करती है। उदाहरण के लिए, इस पेप्टाइड को पाइरूवेट डिकार्बोक्सिलेज और अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज में जोड़कर, शोधकर्ताओं ने एक इथेनॉल बायोरिएक्टर का निर्माण किया है। विभिन्न एडाप्टर डोमेन और शैल प्रोटीन के टर्मिनी में संलयन का उपयोग करके प्रोटीन को सिंथेटिक शैल में इनकैपसुलेट करने की रणनीतियाँ भी सफल रही हैं। अंत में, शैल प्रोटीन में उपलब्ध छिद्र शैल की पारगम्यता को नियंत्रित करते हैं, ये बायोअभियंत्रितिंग के लिए लक्ष्य हो सकते हैं, क्योंकि इन्हें चयनित सब्सट्रेट्स और उत्पादों को पार करने की अनुमति देने के लिए संशोधित किया जा सकता है। पारगम्यता की अभियंत्रितिंग को मेटाबोलाइट्स से भी आगे बढ़ाया गया है, शैल प्रोटीन छिद्रों को इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए संशोधित किया गया है।

बायोअभियंत्रितिंग में मेटाबोलोसोम को विभाजित करने की क्षमता के अतिरिक्त, सिंथेटिक बीएमसी में नैनोथेरेप्यूटिक्स के रूप में कई संभावित अनुप्रयोग हैं।  अतिरिक्त तकनीकी विकास, जैसे इन विट्रो में गोले बनाने की क्षमता तेजी से जैव प्रौद्योगिकी में बीएमसी के विकास को सक्षम कर रही है।

यह भी देखें

 * आंतरिक मेम्ब्रेन तंत्र
 * मेटाबोलोसोम मार्ग
 * सब्सट्रेट चैनलिंग
 * एनकैप्सुलिन

बाहरी संबंध

 * Mysterious Bacterial Microcompartments Revealed By Biochemists
 * Not so simple after all. A renaissance of research into prokaryotic evolution and cell structure