होमिओबॉक्स

एक होमोबॉक्स एक न्यूक्लिक एसिड अनुक्रम है, जो लगभग 180 बेस जोड़े लंबा है, जो भ्रूण के विकास के शुरुआती चरणों में बड़े पैमाने पर शारीरिक विशेषताओं को नियंत्रित करता है। होमोबॉक्स में उत्परिवर्तन पूर्ण विकसित जीव की बड़े पैमाने पर शारीरिक विशेषताओं को बदल सकता है।

होमोबॉक्स जीन के भीतर पाए जाते हैं जो जानवरों, कवक, पौधों और कई एकल कोशिका यूकेरियोट्स में शारीरिक विकास (मॉर्फोजेनेसिस) के पैटर्न के नियमन में शामिल होते हैं। होमोबॉक्स जीन होम्योडोमैन प्रोटीन उत्पादों को एनकोड करते हैं जो प्रतिलेखन कारक हैं जो एक विशिष्ट प्रोटीन गुना संरचना साझा करते हैं जो लक्ष्य जीन की अभिव्यक्ति को विनियमित करने के लिए डीएनए को बांधते हैं।  होम्योडोमैन प्रोटीन प्रारंभिक भ्रूण विकास के दौरान जीन अभिव्यक्ति और कोशिका विभेदन को नियंत्रित करते हैं, इस प्रकार होमोबॉक्स जीन में उत्परिवर्तन विकासात्मक विकारों का कारण बन सकता है। होमियोसिस विलियम बेटसन द्वारा गढ़ा गया एक शब्द है, जो शरीर के एक अलग हिस्से को दूसरे शरीर के अंग के साथ बदलने का वर्णन करता है, उदाहरण के लिए। एंटेनापीडिया-फल मक्खी के सिर पर लगे एंटीना को पैरों से बदलना। होमोबॉक्स और होमोडोमेन शब्दों में होमियो-उपसर्ग इस उत्परिवर्तन से उत्पन्न होता है, जो तब देखा जाता है जब इनमें से कुछ जीन जानवरों में उत्परिवर्तित होते हैं। होमोबॉक्स डोमेन को सबसे पहले कई ड्रोसोफिला होमोसिस और सेगमेंटेशन प्रोटीन में पहचाना गया था, लेकिन अब इसे कशेरुक सहित कई अन्य जानवरों में अच्छी तरह से संरक्षित माना जाता है।

खोज
होमोबॉक्स जीन के अस्तित्व की खोज सबसे पहले ड्रोसोफिला में होमियोटिक परिवर्तन के लिए जिम्मेदार जीन को अलग करके की गई थी, जहां पैर अपेक्षित एंटीना के बजाय सिर से बढ़ते हैं। वाल्टर गेह्रिंग ने एंटेनापेडिया नामक एक जीन की पहचान की जो इस होमियोटिक फेनोटाइप का कारण बना। एंटेनापीडिया के विश्लेषण से पता चला कि इस जीन में 180 बेस जोड़ी अनुक्रम शामिल था जो डीएनए बाइंडिंग डोमेन को एन्कोड करता था, जिसे विलियम मैकगिनिस ने होमोबॉक्स कहा था। एंटीनापीडिया होमोबॉक्स अनुक्रम वाले अतिरिक्त ड्रोसोफिला जीन के अस्तित्व की रिपोर्ट स्वतंत्र रूप से अर्न्स्ट हैफेन, माइकल लेविन (जीवविज्ञानी), विलियम मैकगिनिस और स्विट्जरलैंड में बेसल विश्वविद्यालय के वाल्टर जैकब गेह्रिंग और इंडियाना विश्वविद्यालय के मैथ्यू पी. स्कॉट और एमी वेनर द्वारा की गई थी। ब्लूमिंगटन) 1984 में ब्लूमिंगटन, इंडियाना में। एडवर्ड एम. डी रॉबर्टिस और विलियम मैकगिनिस द्वारा समजात जीनों के अलगाव से पता चला कि विभिन्न प्रजातियों के कई जीनों में होमोबॉक्स शामिल था।  होमोबॉक्स युक्त जीनों के बीच विकासवादी संबंधों का विवरण देने वाले बाद के फ़ाइलोजेनेटिक्स अध्ययनों से पता चला कि ये जीन सभी खोजक जानवरों में मौजूद हैं।

होम्योडोमेन संरचना
विशिष्ट होम्योडोमैन प्रोटीन फोल्ड में तीन अल्फा हेलिक्स से बना 60- एमिनो एसिड लंबा डोमेन होता है। निम्नलिखित आम सहमति अनुक्रम होम्योडोमैन (~ 60 अमीनो एसिड श्रृंखला) दिखाता है: <पूर्व> हेलिक्स 1 हेलिक्स 2 हेलिक्स 3/4 ______________ __________ ________________ RRRRTAYTRYQLLELEKEFHFNRYLTRRRRIELAHSLNLTERHIKIWFQNRRMKWKKEN ....|...||...|...|...|...|...|...|...|...|...|...| ....|...|        10 20 30 40 50 60 हेलिक्स 2 और हेलिक्स 3 एक तथाकथित हेलिक्स-टर्न-हेलिक्स (एचटीएच) संरचना बनाते हैं, जहां दो अल्फा हेलिक्स एक छोटे लूप क्षेत्र से जुड़े होते हैं। होम्योडोमेन के एन-टर्मिनस|एन-टर्मिनल दो हेलिकॉप्टर एंटीपैरेलल (जैव रसायन) हैं और लंबे  सी टर्मिनल |सी-टर्मिनल हेलिक्स पहले दो द्वारा स्थापित अक्षों के लगभग लंबवत हैं। यह तीसरा हेलिक्स है जो कई हाइड्रोजन बांड और हाइड्रोफोबिक इंटरैक्शन के साथ-साथ पानी के अणुओं के माध्यम से अप्रत्यक्ष इंटरैक्शन के माध्यम से डीएनए के साथ सीधे संपर्क करता है, जो डीएनए के प्रमुख खांचे के भीतर विशिष्ट साइड चेन और उजागर न्यूक्लियोटाइड के बीच होता है।

यूकेरियोट्स में होम्योडोमैन प्रोटीन पाए जाते हैं। एचटीएच रूपांकन के माध्यम से, वे प्रोकैरियोटिक प्रतिलेखन कारकों के साथ सीमित अनुक्रम समानता और संरचनात्मक समानता साझा करते हैं, जैसे कि लैम्ब्डा फेज प्रोटीन जो प्रोकैरियोट्स में जीन की अभिव्यक्ति को बदल देता है। एचटीएच मोटिफ कुछ अनुक्रम समानता दिखाता है लेकिन डीएनए-बाइंडिंग प्रोटीन (उदाहरण के लिए, लैम्ब्डा फेज#प्रोटीन फ़ंक्शन अवलोकन और रेप्रेसर प्रोटीन, होम्योडोमैन प्रोटीन इत्यादि) की एक विस्तृत श्रृंखला में एक समान संरचना दिखाता है। इन विभिन्न प्रोटीनों में एचटीएच रूपांकनों के बीच एक प्रमुख अंतर ग्लाइसिन के लिए स्टीरियोकेमिकल आवश्यकता से उत्पन्न होता है, जो मुख्य श्रृंखला के साथ बीटा-कार्बन के स्टेरिक हस्तक्षेप से बचने के लिए आवश्यक है: सीआरओ और रेप्रेसर प्रोटीन के लिए ग्लाइसिन अनिवार्य प्रतीत होता है, जबकि कई घरेलू और अन्य डीएनए-बाध्यकारी प्रोटीनों के लिए आवश्यकता में छूट दी गई है।

अनुक्रम विशिष्टता
होम्योडोमेंस विशेष रूप से और गैर-विशेष रूप से बी-डीएनए दोनों को सी-टर्मिनल मान्यता हेलिक्स के साथ डीएनए के प्रमुख खांचे में संरेखित कर सकता है और एन-टर्मिनस पर असंरचित पेप्टाइड पूंछ को छोटे खांचे में संरेखित कर सकता है। रिकग्निशन हेलिक्स और इंटर-हेलिक्स लूप्स arginine  और लाइसिन अवशेषों से समृद्ध हैं, जो डीएनए बैकबोन में  हाइड्रोजन बंध  बनाते हैं। हेलिक्स पैकिंग को स्थिर करने में मान्यता हेलिक्स सहायता के केंद्र में संरक्षण (आनुवांशिकी)  जल विरोधी  अवशेष। होम्योडोमैन प्रोटीन डीएनए अनुक्रम 5'-TAAT-3' के लिए प्राथमिकता दिखाते हैं; अनुक्रम-स्वतंत्र बंधन काफी कम आत्मीयता के साथ होता है। एकल होम्योडोमैन प्रोटीन की विशिष्टता आमतौर पर विशिष्ट लक्ष्य जीन प्रमोटरों को पहचानने के लिए पर्याप्त नहीं होती है, जिससे बाइंडिंग अनुक्रम विशिष्टता और लक्ष्य जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करने के लिए कॉफ़ेक्टर बाइंडिंग एक महत्वपूर्ण तंत्र बन जाता है। उच्च लक्ष्य विशिष्टता प्राप्त करने के लिए, होम्योडोमैन प्रोटीन एक विशिष्ट लक्ष्य जीन के प्रमोटर (जीव विज्ञान) को पहचानने के लिए अन्य प्रतिलेखन कारकों के साथ कॉम्प्लेक्स बनाते हैं।

जैविक कार्य
संरक्षित एचटीएच मोटिफ के डीएनए बाइंडिंग गुणों के कारण होम्योडोमैन प्रोटीन ट्रांसक्रिप्शन कारक के रूप में कार्य करते हैं। होम्योडोमैन प्रोटीन को मास्टर कंट्रोल जीन माना जाता है, जिसका अर्थ है कि एक एकल प्रोटीन कई लक्ष्य जीनों की अभिव्यक्ति को नियंत्रित कर सकता है। होम्योडोमेन प्रोटीन भ्रूणजनन के दौरान शरीर की कुल्हाड़ियों और शरीर संरचनाओं के निर्माण को निर्देशित करते हैं। कई होम्योडोमैन प्रोटीन व्यक्तिगत जैविक ऊतक और अंग (शरीर रचना) का उत्पादन करने के लिए आवश्यक कोर-विनियमित जीन के कैस्केड को शुरू करके सेलुलर भेदभाव को प्रेरित करते हैं। परिवार के अन्य प्रोटीन, जैसे होमोबॉक्स प्रोटीन NANOG प्लुरिपोटेंसी बनाए रखने और कोशिका विभेदन को रोकने में शामिल हैं।

विनियमन
हॉक्स जीन और उनके संबंधित माइक्रोआरएनए तंग ऊतक-विशिष्ट, स्पेटियोटेम्पोरल नियंत्रण के साथ अत्यधिक संरक्षित विकासात्मक मास्टर नियामक हैं। इन जीनों को कई कैंसरों में अनियमित माना जाता है और इन्हें अक्सर डीएनए मिथाइलेशन द्वारा नियंत्रित किया जाता है। हॉक्स जीन का नियमन अत्यधिक जटिल है और इसमें पारस्परिक अंतःक्रियाएं शामिल होती हैं, जो अधिकतर निरोधात्मक होती हैं। ड्रोसोफिला को लार्वा विकास के दौरान होने वाले जोड़ी-नियम और गैप जीन के डाउन-रेगुलेशन के बाद हॉक्स जीन की अभिव्यक्ति को बनाए रखने के लिए पॉलीकोम्ब-समूह प्रोटीन और ट्राइथोरैक्स-समूह प्रोटीन कॉम्प्लेक्स का उपयोग करने के लिए जाना जाता है। पॉलीकोम्ब-समूह प्रोटीन क्रोमेटिन संरचना के मॉड्यूलेशन द्वारा हॉक्स जीन को शांत कर सकते हैं।

उत्परिवर्तन
होमोबॉक्स जीन में उत्परिवर्तन शरीर खंड की पहचान में आसानी से दिखाई देने वाले फेनोटाइप परिवर्तन उत्पन्न कर सकता है, जैसे ड्रोसोफिला में एंटेनापेडिया और बिथोरैक्स उत्परिवर्ती फेनोटाइप। होमोबॉक्स जीन के दोहराव से नए शरीर खंड उत्पन्न हो सकते हैं, और इस तरह के दोहराव खंडित जानवरों के विकास में महत्वपूर्ण रहे होंगे।

विकास
होमोबॉक्स स्वयं MraY एंजाइम के सी-टर्मिनस पर एक गैर-डीएनए-बाध्यकारी ट्रांसमेम्ब्रेन डोमेन से विकसित हुआ हो सकता है। यह संक्रमणकालीन पुरातत्व, लोकिआर्कियम से प्राप्त मेटागेनोमिक डेटा पर आधारित है, जिसे सभी यूकेरियोट्स के पूर्वज के सबसे करीब प्रोकैरियोट माना जाता है।

होमोबॉक्स जीन अनुक्रमों और होम्योडोमैन प्रोटीन संरचनाओं के फ़ाइलोजेनेटिक विश्लेषण से पता चलता है कि पौधों, कवक और जानवरों के अंतिम सामान्य पूर्वज में कम से कम दो होमोबॉक्स जीन थे। आणविक साक्ष्य से पता चलता है कि कुछ सीमित संख्या में हॉक्स जीन, शुरुआती सच्चे बिलाटेरिया से पहले से ही निडारियंस में मौजूद हैं, जिससे ये जीन प्री-पैलियोज़ोइक बन गए हैं। यह स्वीकार किया जाता है कि तीन प्रमुख पशु एएनटीपी-श्रेणी क्लस्टर, हॉक्स, पैराहॉक्स और एनके (मेटाहॉक्स), खंडीय दोहराव का परिणाम हैं। पहले दोहराव ने मेटाहॉक्स और प्रोटोहॉक्स का निर्माण किया, जिसे बाद में हॉक्स और पैराहॉक्स में दोहराया गया। क्लस्टर स्वयं एक एएनटीपी-क्लास होमोबॉक्स जीन के अग्रानुक्रम दोहराव द्वारा बनाए गए थे। यूकेरियोट्स में पाए जाने वाले कई होमोबॉक्स जीन के लिए जीन दोहराव और उसके बाद नवकार्यात्मकता जिम्मेदार है। होमोबॉक्स जीन और जीन समूहों की तुलना का उपयोग पूरे मेटाज़ोअन में जीनोम संरचना और शरीर आकृति विज्ञान के विकास को समझने के लिए किया गया है।

हॉक्स जीन


होक्स जीन होमोबॉक्स जीन का सबसे आम ज्ञात उपसमूह है। वे आवश्यक मेटाज़ोआ जीन हैं जो पूर्वकाल-पश्च अक्ष के साथ भ्रूण क्षेत्रों की पहचान निर्धारित करते हैं। पहला कशेरुकी हॉक्स जीन 1984 में एडवर्ड एम. डी रॉबर्टिस और उनके सहयोगियों द्वारा ज़ेनोपस में अलग किया गया था। जीन के इस सेट में मुख्य रुचि जीनोम में उनके अद्वितीय व्यवहार और व्यवस्था से उत्पन्न होती है। हॉक्स जीन आमतौर पर एक संगठित समूह में पाए जाते हैं। एक क्लस्टर के भीतर हॉक्स जीन का रैखिक क्रम सीधे उस क्रम से संबंधित होता है जो वे विकास के दौरान समय और स्थान दोनों में व्यक्त होते हैं। इस घटना को कॉलिनियरिटी कहा जाता है।

इन घरेलू जीन में उत्परिवर्तन के कारण भ्रूण के विकास के दौरान शरीर के खंडों में विस्थापन होता है। इसे अस्थानिक अभिव्यक्ति  कहा जाता है. उदाहरण के लिए, जब एक जीन नष्ट हो जाता है तो वह खंड अधिक पूर्ववर्ती खंड में विकसित हो जाता है, जबकि एक उत्परिवर्तन जो कार्य में वृद्धि की ओर ले जाता है, एक खंड को अधिक पीछे वाले खंड में विकसित करने का कारण बनता है। प्रसिद्ध उदाहरण ड्रोसोफिला में एंटेनापीडिया और बिथोरैक्स कॉम्प्लेक्स हैं, जो क्रमशः एंटीना के बजाय पैरों के विकास और डुप्लिकेट वक्ष के विकास का कारण बन सकते हैं। कशेरुकियों में, चार होमोलॉजी (जीव विज्ञान) समूह कार्य में आंशिक रूप से अनावश्यक हैं, लेकिन उन्होंने कई व्युत्पन्न कार्य भी हासिल कर लिए हैं। उदाहरण के लिए, HoxA और HoxD लिम्ब (एनाटॉमी) अक्ष के साथ खंड पहचान निर्दिष्ट करते हैं। होक्स परिवार के विशिष्ट सदस्यों को मैट्रिक्स डिग्रेडेशन, इंटीग्रिन और ईसीएम के घटकों में परिवर्तनों को व्यवस्थित करके संवहनी रीमॉडलिंग,  एंजियोजिनेसिस  और बीमारी में फंसाया गया है। HoxA5 एथेरोस्क्लेरोसिस में शामिल है। HoxD3 और HoxB3 प्रोइनवेसिव, एंजियोजेनिक जीन हैं जो क्रमशः ECs में b3 और a5 इंटीग्रिन और Efna1 को अपग्रेड करते हैं।    HoxA3 MMP14 और uPAR को अपग्रेड करके  अंतर्कलीय  सेल (EC) माइग्रेशन को प्रेरित करता है। इसके विपरीत, HoxD10 और HoxA5 में EC माइग्रेशन और एंजियोजेनेसिस को दबाने और क्रमशः TIMP1 को अपग्रेड करने/uPAR और MMP14 को डाउनरेगुलेट करने और Tsp2 को अपग्रेड करने/VEGFR2, Efna1, Hif1alpha और COX-2 को डाउनरेगुलेट करने के द्वारा एडहेरेन्स जंक्शनों को स्थिर करने का विपरीत प्रभाव पड़ता है।  HoxA5 पीटीईएन को डाउनरेगुलेट करके ट्यूमर सप्रेसर p53 और Akt1 को भी अपग्रेड करता है। यह दिखाया गया है कि HoxA5 के दमन से हेमांगीओमा की वृद्धि कम हो जाती है। HoxA5 का जीन अभिव्यक्ति पर दूरगामी प्रभाव पड़ता है, जिससे स्तन कैंसर कोशिका रेखाओं में इसके शामिल होने पर ~300 जीन अपग्रेड हो जाते हैं। HoxA5 प्रोटीन ट्रांसडक्शन डोमेन ओवरएक्प्रेशन HUVECs के लिए TNFalpha-इंड्यूसिबल मोनोसाइट बाइंडिंग के निषेध द्वारा दिखाई गई सूजन को रोकता है।

लिम जीन
एलआईएम जीन (तीन प्रोटीनों के नाम के शुरुआती अक्षरों के नाम पर जहां विशेषता डोमेन की पहली बार पहचान की गई थी) दो 60 अमीनो एसिड सिस्टीन और हिस्टिडाइन-समृद्ध एलआईएम डोमेन और एक होम्योडोमैन को एन्कोड करते हैं। लिम डोमेन प्रोटीन-प्रोटीन इंटरैक्शन में कार्य करते हैं और जिंक अणुओं को बांध सकते हैं। लिम डोमेन प्रोटीन साइटोसोल और न्यूक्लियस दोनों में पाए जाते हैं। वे साइटोस्केलेटल रीमॉडलिंग में, फोकल आसंजन स्थलों पर, प्रोटीन कॉम्प्लेक्स के लिए मचान के रूप में और प्रतिलेखन कारकों के रूप में कार्य करते हैं।

पैक्स जीन
अधिकांश पैक्स जीन में एक होमोबॉक्स और एक युग्मित डोमेन होता है जो बाइंडिंग विशिष्टता को बढ़ाने के लिए डीएनए को भी बांधता है, हालांकि कुछ पैक्स जीन ने होमोबॉक्स अनुक्रम के सभी या कुछ हिस्से को खो दिया है। पैक्स जीन भ्रूण विभाजन (जीव विज्ञान), तंत्रिका तंत्र विकास, ललाट नेत्र क्षेत्र की पीढ़ी, कंकाल विकास और चेहरे की संरचनाओं के निर्माण में कार्य करते हैं। PAX6 नेत्र विकास का एक मुख्य नियामक है, जैसे कि जीन ऑप्टिक वेसिकल और उसके बाद की नेत्र संरचनाओं के विकास के लिए आवश्यक है।

POU जीन
पीओयू क्षेत्र वाले प्रोटीन में एक होम्योडोमेन और एक अलग, संरचनात्मक रूप से समरूप पीओयू डोमेन होता है जिसमें दो हेलिक्स-टर्न-हेलिक्स रूपांकन होते हैं और डीएनए को भी बांधते हैं। दोनों डोमेन एक लचीले लूप से जुड़े हुए हैं जो डीएनए हेलिक्स के चारों ओर फैलने के लिए काफी लंबा है, जिससे दोनों डोमेन लक्ष्य डीएनए के विपरीत किनारों पर जुड़ सकते हैं, जो सामूहिक रूप से सर्वसम्मति अनुक्रम 5'-ATGCAAAT-3 के साथ आठ-आधार खंड को कवर करते हैं। '. पीओयू प्रोटीन के अलग-अलग डोमेन डीएनए को केवल कमजोर रूप से बांधते हैं, लेकिन जुड़े होने पर मजबूत अनुक्रम-विशिष्ट संबंध रखते हैं। पीओयू डोमेन में जीवाणुभोजी, विशेष रूप से लैम्ब्डा फेज में व्यक्त दमनकर्ताओं के साथ महत्वपूर्ण संरचनात्मक समानता है।

प्लांट होमोबॉक्स जीन
जानवरों की तरह, पौधे के होमोबॉक्स जीन विशिष्ट 60 अमीनो एसिड लंबे डीएनए-बाध्यकारी होम्योडोमेन के लिए कोड करते हैं या टेल (तीन अमीनो एसिड लूप एक्सटेंशन) के मामले में होमोबॉक्स जीन 63 अमीनो एसिड से युक्त एक असामान्य होम्योडोमेन के लिए कोड करते हैं। उनकी संरक्षित इंट्रॉन-एक्सॉन संरचना और अद्वितीय कोडोमेन आर्किटेक्चर के अनुसार उन्हें 14 अलग-अलग वर्गों में बांटा गया है: एचडी-ज़िप I से IV, BEL, KNOX, PLINC, WOX, PHD, DDT, NDX, LD, SAWADEE और PINTOX। कोडोमेन का संरक्षण टेल के लिए एक सामान्य यूकेरियोटिक वंश का सुझाव देता है और गैर-टेल होम्योडोमैन प्रोटीन।

मानव होमोबॉक्स जीन
मनुष्यों में हॉक्स जीन चार गुणसूत्र समूहों में व्यवस्थित होते हैं:

पैराहॉक्स जीन समान रूप से चार क्षेत्रों में पाए जाते हैं। इनमें CDX1, CDX2, Cdx प्रोटीन परिवार शामिल हैं; जीएसएक्स1, जीएसएक्स2; और PDX1. हॉक्स-जैसे माने जाने वाले अन्य जीनों में Evx1, EVX2 शामिल हैं; GBX1, जीबीएक्स2; MEOX1, MEOX2; और MNX1. एनके-जैसे (एनकेएल) जीन, जिनमें से कुछ को मेटाहॉक्स माना जाता है, को हॉक्स-जैसे जीन के साथ एक बड़े एएनटीपी-जैसे समूह में समूहीकृत किया जाता है। मनुष्य में DLX जीन परिवार होता है| डिस्टल-लेस होमोबॉक्स परिवार: DLX1, DLX2, DLX3 (जीन), DLX4, DLX5, और DLX6। डीएलएक्स जीन तंत्रिका तंत्र और अंगों के विकास में शामिल होते हैं। उन्हें एनके-जैसे जीन का सबसेट माना जाता है।

ह्यूमन टेल (तीन अमीनो एसिड लूप एक्सटेंशन) असामान्य होम्योडोमैन के लिए होमोबॉक्स जीन में 60 के बजाय 63 अमीनो एसिड होते हैं: IRX1, IRX2, IRX3, IRX4, IRX5, IRX6; MEIS1, MEIS2, MEIS3; एमकेएक्स; PBX1, PBX2, PBX3, PBX4; PKNOX1, PKNOX2; टीजीआईएफ1, टीजीआईएफ2, टीजीआईएफ2एलएक्स, टीजीआईएफ2एलवाई।

इसके अलावा, मनुष्यों में निम्नलिखित होमोबॉक्स जीन और प्रोटीन होते हैं:
 * लिम-क्लास: ISL1, ISL2; LHX1, LHX2, LHX3, LHX4, LHX5, LHX6, LHX8, LHX9; एलएमएक्स1ए, एलएमएक्स1बी
 * पीओयू-क्लास: एचडीएक्स (जीन); POU1F1; POU2F1; POU2F2; POU2F3; POU3F1; POU3F2; POU3F3; POU3F4; POU4F1; POU4F2; POU4F3; POU5F1; POU5F1P1; POU5F1P4; POU5F2; POU6F1; और POU6F2
 * सीईआरएस-क्लास: LASS2, LASS3, LASS4, LASS5, LASS6;
 * एचएनएफ-क्लास: HMBOX1; टीसीएफ1, टीसीएफ2;
 * साइन-क्लास: SIX1, SIX2, SIX3, SIX4, SIX5, SIX6
 * कट-क्लास: ONECUT1, ONECUT2, ONECUT3; CUX1 (जीन), CUX2; SATB1, SATB2;
 * ZF-क्लास: ADNP (जीन), ADNP2; TSHZ1, TSHZ2, TSHZ3; ZEB1, ZEB2; ZFHX2, ZFHX3, ZFHX4; ZHX1, होमज़;
 * पीआरडी-क्लास: ALX1 (CART1), ALX3, ALX4; एआरजीएफएक्स; अरिस्टालेस संबंधित होमोबॉक्स; DMBX1; डीपीआरएक्स; डीआरजीएक्स; DUXA, DUXB, DUX (DUX1, DUX2, DUX3, DUX4, DUX4c, DUX5); ESX1; जीएससी (जीन), जीएससी2; HESX1; एचओपीएक्स; आईएसएक्स; LEUTX; MIXL1; कोई बॉक्स नहीं; ओटीपी (जीन); OTX1, OTX2, CRX (जीन); PAX2, PAX3, PAX4, PAX5, PAX6, PAX7, PAX8; PHOX2A, PHOX2B; PITX1, PITX2, PITX3; PROP1; PRRX1, PRRX2; RAX (जीन), RAX2; RHOXF1, RHOXF2/RHOXF2B; सेबोक्स; छोटे कद का होमोबॉक्स जीन, SHOX2; TPRX1; यूएनसीएक्स; वीएसएक्स1, वीएसएक्स2
 * एनकेएल-क्लास: BARHL1, BARHL2; BARX1, BARX2; मस्तिष्क-विशिष्ट होमोबॉक्स; डीबीएक्स1, डीबीएक्स2; ईएमएक्स1, ईएमएक्स2; EN1 (जीन), EN2 (जीन); एचएचईएक्स; एचएलएक्स (जीन); एलबीएक्स1, एलबीएक्स2; MSX1, MSX2 (जीन); होमोबॉक्स प्रोटीन NANOG; नॉटोकॉर्ड होमोबॉक्स (NOTO) जीन; TLX1, TLX2, TLX3; TSHZ1, TSHZ2, TSHZ3; VAX1, VAX2, VENTX;
 * एनएक्स: एनके2 होमोबॉक्स 1|एनकेएक्स2-1, एनकेएक्स2-4; एनकेएक्स2-2, एनकेएक्स2-8; एनकेएक्स3-1, एनकेएक्स3-2; एनकेएक्स2-3, एनकेएक्स2-5, एनकेएक्स2-6; hmx1, hmxa, hmxa;एनकेएक्स6-1; एनकेएक्स6-2; एनकेएक्स6-3;

यह भी देखें

 * विकासवादी विकासात्मक जीवविज्ञान
 * शारीरिक योजना

बाहरी संबंध

 * The Homeodomain Resource (National Human Genome Research Institute, National Institutes of Health)
 * HomeoDB: a database of homeobox genes diversity. Zhong YF, Butts T, Holland PWH, since 2008.