गैर-फोटोकैमिकल शमन

गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) पौधों और शैवाल द्वारा उच्च प्रकाश तीव्रता के प्रतिकूल प्रभावों से खुद को बचाने के लिए नियोजित एक तंत्र है। इसमें जमीनी अवस्था (गैर-विकिरणीय क्षय) में उन्नत आंतरिक रूपांतरण (रसायन विज्ञान) के माध्यम से एकल उत्तेजित अवस्था क्लोरोफिल (सीएचएल) का शमन शामिल है, इस प्रकार आणविक कंपन के माध्यम से अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा को गर्मी के रूप में हानिरहित रूप से नष्ट किया जाता है। एनपीक्यू लगभग सभी प्रकाश संश्लेषक यूकेरियोट्स (शैवाल और पौधों) में होता है, और ऐसे वातावरण में प्रकाश संश्लेषण को विनियमित और संरक्षित करने में मदद करता है जहां प्रकाश ऊर्जा अवशोषण (विद्युत चुम्बकीय विकिरण) प्रकाश संश्लेषण में प्रकाश उपयोग की क्षमता से अधिक है।

प्रक्रिया
जब क्लोरोफिल का एक अणु प्रकाश को अवशोषित करता है तो यह अपनी जमीनी अवस्था से अपनी पहली एकल उत्तेजित अवस्था में उन्नत हो जाता है। उत्तेजित अवस्था के तीन मुख्य भाग्य होते हैं। या तो ऊर्जा है; 1. फोर्स्टर अनुनाद ऊर्जा हस्तांतरण द्वारा दूसरे क्लोरोफिल अणु को पारित किया जाता है (इस तरह उत्तेजना धीरे-धीरे फोटोकैमिकल प्रतिक्रिया केंद्रों (फोटोसिस्टम I और फोटोसिस्टम II) में पारित हो जाती है जहां ऊर्जा का उपयोग प्रकाश संश्लेषण में किया जाता है (जिसे फोटोकैमिकल शमन कहा जाता है)); या 2. उत्तेजित अवस्था ऊष्मा के रूप में ऊर्जा उत्सर्जित करके जमीनी अवस्था में लौट सकती है (जिसे गैर-फोटोकैमिकल शमन कहा जाता है); या 3. उत्तेजित अवस्था एक फोटॉन (प्रतिदीप्ति) उत्सर्जित करके जमीनी अवस्था में लौट सकती है।

उच्च पौधों में, प्रकाश की तीव्रता बढ़ने के साथ-साथ प्रकाश का अवशोषण बढ़ता रहता है, जबकि प्रकाश संश्लेषण की क्षमता संतृप्त होती जाती है। इसलिए, प्रकाश संश्लेषक प्रकाश संश्लेषण # प्रकाश संश्लेषक झिल्ली और ऑर्गेनेल सिस्टम द्वारा अतिरिक्त प्रकाश ऊर्जा के अवशोषण की संभावना है। इस अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा से सिंगलेट उत्तेजित क्लोरोफिल के जीवनकाल में वृद्धि होती है, जिससे अंतर-प्रणाली क्रॉसिंग द्वारा लंबे समय तक रहने वाले क्लोरोफिल ट्रिपलेट राज्यों के गठन की संभावना बढ़ जाती है। ट्रिपलेट क्लोरोफिल आणविक ऑक्सीजन का एक शक्तिशाली फोटोसेंसिटाइज़र है जो सिंगलेट ऑक्सीजन बनाता है जो प्रकाश संश्लेषक थायलाकोइड झिल्ली के रंगद्रव्य, लिपिड और प्रोटीन को ऑक्सीडेटिव क्षति का कारण बन सकता है। इस समस्या का मुकाबला करने के लिए, एक फोटोप्रोटेक्टिव तंत्र तथाकथित गैर-फोटोकैमिकल शमन (एनपीक्यू) है, जो गर्मी में अतिरिक्त उत्तेजना ऊर्जा के रूपांतरण और अपव्यय पर निर्भर करता है। एनपीक्यू में फोटोसिस्टम (पीएस) II के प्रकाश संचयन प्रोटीन के भीतर गठनात्मक परिवर्तन शामिल होते हैं जो वर्णक इंटरैक्शन में बदलाव लाते हैं जिससे ऊर्जा जाल का निर्माण होता है। गठनात्मक परिवर्तन ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटॉन ग्रेडिएंट, फोटोसिस्टम II सबयूनिट एस (फोटोइनहिबिशन#द पीएसबी प्रोटीन) और कैरोटीनॉयड वायलैक्सैन्थिन के ज़ेक्सैन्थिन (ज़ैन्थोफिल चक्र) के एंजाइमैटिक रूपांतरण के संयोजन से प्रेरित होते हैं।

वायलैक्सैन्थिन पीएस II के एंटीना के भीतर क्लोरोफिल ए और बी से नीचे की ओर एक कैरोटीनॉयड है और एंटीना के प्रतिक्रिया केंद्र में स्थित विशेष क्लोरोफिल ए के सबसे करीब है। जैसे-जैसे प्रकाश की तीव्रता बढ़ती है, कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ की उत्तेजना के माध्यम से थायलाकोइड लुमेन का अम्लीकरण होता है, जो बदले में बाइकार्बोनेट (HCO) में परिवर्तित हो जाता है।3) कार्बन डाइऑक्साइड में CO के प्रवाह का कारण बनता है2 और रुबिस्को ऑक्सीजनेज़ गतिविधि को रोकना। यह अम्लीकरण PS II के PsBs सबयूनिट के प्रोटोनेशन की ओर भी ले जाता है जो वायलैक्सैन्थिन को ज़ेक्सैन्थिन में परिवर्तित करने के लिए उत्प्रेरित करता है, और निर्मित कार्बन डाइऑक्साइड की मात्रा को कम करने और शुरू करने के लिए उच्च प्रकाश अवशोषण के समय फोटोसिस्टम के परिवर्तन अभिविन्यास में शामिल होता है। गैर-फोटोकैमिकल शमन, एंजाइम वायलैक्सैन्थिन डी-एपॉक्सीडेज के सक्रियण के साथ, जो एक एपॉक्साइड को समाप्त करता है और वायलैक्सैन्थिन के छह-सदस्यीय रिंग पर एक एल्कीन बनाता है, जिससे एथेरैक्सैन्थिन नामक एक अन्य कैरोटीनॉयड का निर्माण होता है। वायलैक्सैन्थिन में दो एपॉक्साइड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक छह-सदस्यीय रिंग से जुड़ा होता है और जब दोनों को डी-एपॉक्सिडेज़ द्वारा समाप्त कर दिया जाता है तो कैरोटीनॉयड ज़ेक्सैन्थिन बनता है। केवल वायलैक्सैन्थिन ही फोटॉन को विशेष क्लोरोफिल ए तक ले जाने में सक्षम है। एंथेरैक्सैन्थिन और ज़ेक्सैन्थिन फोटोन से ऊर्जा को ऊष्मा के रूप में नष्ट करते हैं और फोटोसिस्टम II की अखंडता को संरक्षित करते हैं। ऊष्मा के रूप में ऊर्जा का यह अपव्यय गैर-फोटोकैमिकल शमन का एक रूप है।

एनपीक्यू का माप
गैर-फोटोकैमिकल शमन को क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति के शमन द्वारा मापा जाता है और इसे एक्टिनिक प्रकाश के तहत एक उज्ज्वल प्रकाश पल्स को क्षणिक रूप से संतृप्त फोटोसिस्टम II प्रतिक्रिया केंद्र में लागू करके फोटोकैमिकल शमन से अलग किया जाता है और प्रकाश और अंधेरे-अनुकूलित अवस्था के तहत प्रतिदीप्ति उत्सर्जन की अधिकतम उपज की तुलना की जाती है। यदि प्रकाश की स्पंदन कम हो तो गैर-फोटोकैमिकल शमन प्रभावित नहीं होता है। इस स्पंदन के दौरान, प्रतिदीप्ति किसी भी फोटोकैमिकल शमन की अनुपस्थिति में पहुंच गए स्तर तक पहुंच जाती है, जिसे अधिकतम प्रतिदीप्ति के रूप में जाना जाता है, $$F_m$$.

आगे की चर्चा के लिए, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति#प्रतिदीप्ति मापना और पादप तनाव माप देखें।

क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति को क्लोरोफिल फ्लोरोमीटर से आसानी से मापा जा सकता है। कुछ फ्लोरोमीटर एनपीक्यू और फोटोकैमिकल शमन गुणांक (क्यूपी, क्यूएन, क्यूई और एनपीक्यू सहित) के साथ-साथ प्रकाश और अंधेरे अनुकूलन मापदंडों (एफओ, एफएम और एफवी/एफएम सहित) की गणना कर सकते हैं।

यह भी देखें

 * क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति
 * क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति#प्रतिदीप्ति मापना
 * एकीकृत फ्लोरोमीटर