मायोसिन

मायोसिन्स मोटर प्रोटीन का एक प्रोटीन सुपरफैमिली है जो मांसपेशियों के संकुचन में और यूकेरियोट में अन्य गतिशीलता प्रक्रियाओं की एक विस्तृत श्रृंखला में अपनी भूमिका के लिए जाना जाता है। वे एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट-निर्भर हैं और एक्टिन-आधारित गतिशीलता के लिए जिम्मेदार हैं।

सर्वप्रथम मायोसिन (M2) की खोज 1864 में विल्हेम कुहने ने की थी। कुह्ने ने कंकाल की मांसपेशी से एक चिपचिपा प्रोटीन निकाला था जिसे उन्होंने मांसपेशियों में तनाव की स्थिति को बनाए रखने के लिए जिम्मेदार ठहराया था। उन्होंने इस प्रोटीन को मायोसिन कहा। धारीदार मांसपेशी ऊतक और चिकनी मांसपेशी ऊतक दोनों की कोशिकाओं में पाए जाने वाले समान ATPases के समूह को शामिल करने के लिए शब्द का विस्तार किया गया है।

1973 में एसेंथामोएबा कैस्टेलानी (एकैंथअमीबा) में मायोसिन जैसे कार्य वाले एंजाइमों की खोज के बाद, यूकेरियोट्स के दायरे में डायवर्जेंट मायोसिन जीन की एक वैश्विक श्रेणी की खोज की गई है।

हालांकि मायोसिन को मूल रूप से मांसपेशियों की कोशिकाओं तक सीमित माना जाता था (इसलिए मायो-(एस) + -इन), कोई एकल "मायोसिन" नहीं है; बल्कि यह जीनों का एक बहुत बड़ा सुपरफैमिली है जिसके प्रोटीन उत्पाद एक्टिन बाइंडिंग, एटीपी हाइड्रोलिसिस (एटीपीस एंजाइम गतिविधि), और बल पारगमन के मूल गुणों को साझा करते हैं। वस्तुतः सभी यूकेरियोटिक कोशिकाओं में मायोसिन आइसोफॉर्म होते हैं। कुछ आइसोफॉर्म में कुछ सेल प्रकारों (जैसे मांसपेशी) में विशेष कार्य होते हैं, जबकि अन्य आइसोफॉर्म सर्वव्यापी होते हैं। मायोसिन की संरचना और कार्य विश्व स्तर पर प्रजातियों में संरक्षित है, इस हद तक कि खरगोश की मांसपेशी मायोसिन II एक अमीबा से एक्टिन को बांध देगी।

डोमेन
अधिकांश मायोसिन अणु एक सिर, गर्दन और पूंछ के डोमेन से बने होते हैं।
 * हेड डोमेन फिलामेंटस एक्टिन को बांधता है, और बल उत्पन्न करने के लिए एटीपी हाइड्रोलिसिस का उपयोग करता है और कांटेदार (+) अंत की ओर फिलामेंट के साथ "चलना" करता है (मायोसिन VI के अपवाद के साथ, जो पॉइंट (-) अंत की ओर बढ़ता है)।
 * नेक डोमेन उत्प्रेरक मोटर डोमेन द्वारा उत्पन्न ट्रांसड्यूसिंग बल के लिए एक लिंकर और लीवर आर्म के रूप में कार्य करता है। नेक डोमेन मायोसिन प्रकाश श्रृंखलाओं के लिए एक बाध्यकारी साइट के रूप में भी काम कर सकता है जो विशिष्ट प्रोटीन हैं जो एक मैक्रोमोलेक्युलर कॉम्प्लेक्स का हिस्सा बनते हैं और आमतौर पर नियामक कार्य करते हैं।
 * टेल डोमेन आम तौर पर कार्गो अणुओं और/या अन्य मायोसिन उपइकाइयों के साथ बातचीत में मध्यस्थता करता है। कुछ मामलों में, टेल डोमेन मोटर गतिविधि को विनियमित करने में भूमिका निभा सकता है।

पावर स्ट्रोक
एकाधिक मायोसिन II अणु एटीपी हाइड्रोलिसिस से जारी ऊर्जा द्वारा संचालित एक पावर स्ट्रोक तंत्र के माध्यम से कंकाल की मांसपेशी में बल उत्पन्न करते हैं। पावर स्ट्रोक एटीपी हाइड्रोलिसिस के बाद मायोसिन अणु से फॉस्फेट के निकलने पर होता है जबकि मायोसिन एक्टिन से कसकर बंधा होता है। इस विमोचन का प्रभाव अणु में एक रूपात्मक परिवर्तन है जो एक्टिन के खिलाफ खींचता है। एडीपी अणु की रिहाई मायोसिन की तथाकथित कठोर अवस्था की ओर ले जाती है। एक नए एटीपी अणु के बंधन से मायोसिन को एक्टिन से मुक्त किया जाएगा। मायोसिन के भीतर एटीपी हाइड्रोलिसिस चक्र को दोहराने के लिए एक्टिन को फिर से बाध्य करने का कारण बनता है। असंख्य पावर स्ट्रोक के संयुक्त प्रभाव से मांसपेशियों में संकुचन होता है।

नामकरण, विकास, और वंश वृक्ष
यूकेरियोटिक फ़ाइला में पाए जाने वाले मायोसिन जीन की विस्तृत विविधता को विभिन्न योजनाओं के अनुसार नामित किया गया था, जैसा कि वे खोजे गए थे। इसलिए जीवों के भीतर और उनके बीच मायोसिन प्रोटीन के कार्यों की तुलना करने का प्रयास करते समय नामकरण कुछ भ्रामक हो सकता है।

कंकाल की मांसपेशी मायोसिन, मांसपेशियों के तंतुओं में प्रचुरता के कारण मायोसिन सुपरफैमिली का सबसे विशिष्ट, सबसे पहले खोजा गया था। यह प्रोटीन सरकोमेयर का हिस्सा बनता है और कई मायोसिन सबयूनिट्स से बना मैक्रोमोलेक्यूलर फिलामेंट्स बनाता है। इसी तरह के फिलामेंट बनाने वाले मायोसिन प्रोटीन कार्डियक मसल, स्मूथ मसल और नॉनमस्कल सेल्स में पाए गए। हालांकि, 1970 के दशक की शुरुआत में, शोधकर्ताओं ने सरल यूकेरियोट्स एन्कोडिंग प्रोटीन में नए मायोसिन जीन की खोज शुरू की, जो मोनोमर्स के रूप में काम करते थे और इसलिए कक्षा I मायोसिन के हकदार थे। इन नए मायोसिन को सामूहिक रूप से "अपरंपरागत मायोसिन" कहा गया था और यह मांसपेशियों के अलावा कई ऊतकों में पाए गए हैं। इन नए सुपरफ़ैमिली सदस्यों को उनके प्रमुख डोमेन के अमीनो एसिड अनुक्रमों की तुलना से प्राप्त फ़िलेजेनेटिक संबंधों के अनुसार समूहीकृत किया गया है, प्रत्येक वर्ग को एक रोमन अंक दिया गया है   (फ़ाइलोजेनेटिक ट्री देखें). अपरंपरागत मायोसिन में अलग-अलग टेल डोमेन भी होते हैं, जो अद्वितीय कार्यों का सुझाव देते हैं। Myosins की अब विविध सरणी संभवतः एक पैतृक अग्रदूत (चित्र देखें) से विकसित हुई है।

विभिन्न मायोसिन के अमीनो एसिड अनुक्रमों का विश्लेषण टेल डोमेन के बीच बड़ी परिवर्तनशीलता दिखाता है, लेकिन हेड डोमेन अनुक्रमों का मजबूत संरक्षण। संभवतः ऐसा इसलिए है कि मायोसिन, अपनी पूंछ के माध्यम से, बड़ी संख्या में विभिन्न कार्गो के साथ बातचीत कर सकते हैं, जबकि प्रत्येक मामले में लक्ष्य - एक्टिन फिलामेंट्स के साथ-साथ चलने के लिए - समान रहता है और इसलिए मोटर में समान मशीनरी की आवश्यकता होती है। उदाहरण के लिए, मानव जीनोम में 40 से अधिक विभिन्न मायोसिन जीन होते हैं।

आकार में ये अंतर उस गति को भी निर्धारित करते हैं जिस पर मायोसिन एक्टिन फिलामेंट्स के साथ आगे बढ़ सकते हैं। एटीपी के हाइड्रोलिसिस और फास्फेट समूह की बाद की रिलीज "पावर स्ट्रोक" का कारण बनती है, जिसमें भारी श्रृंखला के "लीवर आर्म" या "गर्दन" क्षेत्र को आगे बढ़ाया जाता है। चूँकि पावर स्ट्रोक हमेशा लीवर आर्म को एक ही कोण से घुमाता है, लीवर आर्म की लंबाई एक्टिन फिलामेंट के सापेक्ष कार्गो के विस्थापन को निर्धारित करती है। एक लंबी लीवर आर्म कार्गो को अधिक दूरी तक ले जाने का कारण बनेगी, भले ही लीवर आर्म समान कोणीय विस्थापन से गुजरती हो - जैसे कि लंबे पैरों वाला व्यक्ति प्रत्येक व्यक्तिगत कदम के साथ आगे बढ़ सकता है। एक मायोसिन मोटर का वेग उस दर पर निर्भर करता है जिस पर यह ADP की रिहाई के लिए ATP बाइंडिंग के पूर्ण गतिज चक्र से गुजरता है।

मायोसिन I
मायोसिन I, एक सर्वव्यापी कोशिकीय प्रोटीन, मोनोमर के रूप में कार्य करता है और पुटिका परिवहन में कार्य करता है। इसमें 10 एनएम का एक चरण आकार है और इसे आंतरिक कान में स्टीरियोसिलिया की अनुकूलन प्रतिक्रिया के लिए जिम्मेदार माना गया है।

मायोसिन II
मायोसिन II (पारंपरिक मायोसिन के रूप में भी जाना जाता है) मायोसिन प्रकार है जो अधिकांश पशु कोशिका प्रकारों में मांसपेशियों की कोशिकाओं में मांसपेशियों के संकुचन के लिए जिम्मेदार होता है। यह गैर-मांसपेशियों की कोशिकाओं में संकुचनशील बंडलों में भी पाया जाता है जिन्हें तनाव फाइबर कहा जाता है।
 * मायोसिन II में दो भारी श्रृंखलाएं होती हैं, जिनमें से प्रत्येक की लंबाई लगभग 2000 अमीनो अम्ल होती है, जो सिर और पूंछ के डोमेन का निर्माण करती हैं। इन भारी श्रृंखलाओं में से प्रत्येक में N-टर्मिनल हेड डोमेन होता है, जबकि सी टर्मिनल पूंछ एक कुंडलित-कुंडली आकारिकी पर ले जाती है, दो भारी श्रृंखलाओं को एक साथ रखती है (कल्पना करें कि दो सांप एक दूसरे के चारों ओर लिपटे हुए हैं, जैसे कि कैडियस में)। इस प्रकार, मायोसिन II के दो सिर हैं। इंटरमीडिएट नेक डोमेन हेड और टेल के बीच का कोण बनाने वाला क्षेत्र है। चिकनी पेशी में, एक एकल जीन (MYH11) ) भारी शृंखला मायोसिन II के लिए कोड करता है, लेकिन इस जीन के अलग-अलग रूपों के परिणामस्वरूप चार अलग-अलग आइसोफॉर्म होते हैं।
 * इसमें 4 मायोसिन हल्की श्रृंखलाएं (एमएलसी) भी शामिल हैं, जिसके परिणामस्वरूप 2 प्रति सिर, वजन 20 (MLC20) और 17 (MLC17) किलोडाल्टन है। ये सिर और पूंछ के बीच "गर्दन" क्षेत्र में भारी जंजीरों को बांधते हैं।
 * MLC20 को नियामक प्रकाश श्रृंखला के रूप में भी जाना जाता है और मांसपेशियों के संकुचन में सक्रिय रूप से भाग लेता है।
 * MLC17 को आवश्यक प्रकाश श्रृंखला के रूप में भी जाना जाता है। इसका सटीक कार्य स्पष्ट नहीं है, लेकिन माना जाता है कि यह MLC20 के साथ-साथ मायोसिन हेड की संरचनात्मक स्थिरता में योगदान देता है। MLC17 (एमएलसी17ए/बी) के दो संस्करण MLC17 जीन में वैकल्पिक विभाजन के परिणामस्वरूप मौजूद हैं।

मांसपेशियों की कोशिकाओं में, अलग-अलग मायोसिन अणुओं की लंबी कुंडलित-कुंडली पूंछ जुड़ती है, जिससे सरकोमेरे के मोटे तंतु बनते हैं। उचित रासायनिक संकेतों के जवाब में आसन्न एक्टिन-आधारित पतले फिलामेंट्स के साथ चलने के लिए तैयार, बल-उत्पादक हेड डोमेन मोटे फिलामेंट के किनारे से बाहर निकलते हैं।

मायोसिन III
मायोसिन III मायोसिन परिवार का कम समझा जाने वाला सदस्य है। ड्रोसोफिला की आंखों में विवो में इसका अध्ययन किया गया है, जहां ऐसा माना जाता है कि यह फोटोट्रांसडक्शन में एक भूमिका निभाता है। मायोसिन III, MYO3A के लिए एक मानव होमोलॉग जीन, मानव जीनोम परियोजना के माध्यम से उजागर किया गया है और रेटिना और कोक्लीअ में व्यक्त किया गया है।

मायोसिन IV
मायोसिन IV में एक एकल IQ मूल भाव और एक पूंछ है जिसमें किसी कुंडलित-कुंडली बनाने के क्रम का अभाव है। इसमें मायोसिन VII और XV के टेल डोमेन के समान होमोलॉजी है।

मायोसिन V
मायोसिन वी एक अपरंपरागत मायोसिन मोटर है, जो एक डिमर के रूप में प्रक्रियात्मक है और इसका चरण आकार 36 एनएम है। यह तंतुओं के कंटीले सिरे (+ सिरे) की ओर यात्रा करते हुए एक्टिन तंतुओं के साथ (चलता) जाता है। मायोसिन वी कार्गो के परिवहन में शामिल है (जैसे आरएनए, वेसिकल्स, ऑर्गेनेल, माइटोकॉन्ड्रिया) सेल के केंद्र से परिधि तक, लेकिन इसके अलावा एक गतिशील टीथर की तरह कार्य करने के लिए दिखाया गया है, जो एक्टिन-समृद्ध में वेसिकल्स और ऑर्गेनेल को बनाए रखता है। कोशिकाओं की परिधि। एक्टिन फिलामेंट्स के संयोजन पर इन विट्रो पुनर्गठन अध्ययन में हाल ही में एक एकल अणु से पता चलता है कि मायोसिन वी नए संयोजन (एडीपी-पीआई समृद्ध) एफ-एक्टिन पर आगे की यात्रा करता है, जबकि प्रक्रियात्मक रनलेंथ पुराने (एडीपी-समृद्ध) एफ-एक्टिन पर कम होते हैं। मायोसिन V मोटर हेड को निम्नलिखित कार्यात्मक क्षेत्रों में विभाजित किया जा सकता है:
 * न्यूक्लियोटाइड-बाइंडिंग साइट - ये तत्व मिलकर di-वैलेंट मेटल केशन (आमतौर पर मैग्नीशियम) का समन्वय करते हैं और हाइड्रोलिसिस को उत्प्रेरित करते हैं:
 * स्विच I - इसमें अत्यधिक संरक्षित SSR मूल भाव शामिल है। एटीपी की उपस्थिति में आइसोमेराइज करता है।
 * स्विच II - यह वॉकर बी मोटिफ DxxG का किनेज-GTPase संस्करण है। एटीपी की उपस्थिति में आइसोमेराइज करता है।
 * पी-लूप - इसमें वॉकर ए मोटिफ GxxxxGK(S,T) होता है। यह प्राथमिक एटीपी बाध्यकारी साइट है।


 * ट्रांसड्यूसर - सात β-किस्में जो मोटर हेड की संरचना को रेखांकित करती हैं।
 * U50 और L50 - अपर (U50) और लोअर (L50) डोमेन प्रत्येक लगभग 50kDa हैं। उनका स्थानिक अलगाव एक्टिन और कुछ नियामक यौगिकों के लिए बाध्य करने के लिए एक महत्वपूर्ण फांक बनाता है।
 * SH1 हेलिक्स और रिले - ये तत्व मिलकर मोटर डोमेन की एंजाइमिक स्थिति को पॉवरस्ट्रोक-उत्पादक क्षेत्र (कनवर्टर डोमेन, लीवर आर्म और लाइट चेन) में युग्मित करने के लिए एक आवश्यक तंत्र प्रदान करते हैं।
 * कन्वर्टर - यह मोटर हेड में कन्फॉर्मेशन के परिवर्तन को लीवर आर्म के कोणीय विस्थापन में परिवर्तित करता है (ज्यादातर मामलों में लाइट चेन के साथ प्रबलित)।

मायोसिन VI
मायोसिन VI एक अपरंपरागत मायोसिन मोटर है, जो मुख्य रूप से डिमर के रूप में प्रक्रियात्मक है, लेकिन एक गैर-प्रक्रियात्मक मोनोमर के रूप में भी कार्य करता है। यह एक्टिन तंतुओं के साथ चलता है, तंतुओं के नुकीले सिरे (- सिरे) की ओर जाता है। ऐसा माना जाता है कि मायोसिन VI एंडोसाइटिक चक्र को कोशिका में ले जाता है।

मायोसिन VII
मायोसिन VII पूंछ क्षेत्र में दो एफईआरएम डोमेन के साथ एक अपरंपरागत मायोसिन है। इसमें एक विस्तारित लीवर आर्म है जिसमें पांच शांतोडुलिन बाइंडिंग आईक्यू रूपांकनों के बाद एक एकल अल्फा हेलिक्स (एसएएच) है डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम में फैगोसाइटोसिस के लिए मायोसिन VII की आवश्यकता होती है, सी। एलिगेंस में शुक्राणुजनन और चूहों और जेब्राफिश में स्टीरियोसिलिया गठन।

मायोसिन VIII
मायोसिन VIII एक पौधा-विशिष्ट मायोसिन है जो कोशिका विभाजन से जुड़ा हुआ है; विशेष रूप से, यह कोशिकाओं के बीच साइटोप्लाज्म के प्रवाह को विनियमित करने में शामिल है और पुटिकाओं के फेटामोप्लास्ट के स्थानीयकरण में शामिल है।

मायोसिन IX
मायोसिन IX सिंगल-हेडेड मोटर प्रोटीन का एक समूह है। इसे पहले माइनस-एंड निर्देशित दिखाया गया था, लेकिन बाद के एक अध्ययन से पता चला कि यह प्लस-एंड निर्देशित है। इस मायोसिन के लिए आंदोलन तंत्र खराब समझा जाता है।

मायोसिन X
मायोसिन X एक अपरंपरागत मायोसिन मोटर है, जो डिमर के रूप में कार्यात्मक है। मायोसिन एक्स के डिमराइजेशन को एंटीपैरलल माना जाता है। अन्य मायोसिन में यह व्यवहार नहीं देखा गया है। स्तनधारी कोशिकाओं में, मोटर को फ़िलाओपोडिया में स्थानीयकृत पाया जाता है। मायोसिन एक्स तंतुओं के कांटेदार सिरों की ओर चलता है। कुछ शोधों से पता चलता है कि यह एक तंतु के बजाय एक्टिन के बंडलों पर अधिमानतः चलता है। यह इस व्यवहार को प्रदर्शित करने वाली पहली मायोसिन मोटर है।

मायोसिन XI
मायोसिन इलेवन पादप कोशिकाओं में प्लास्टिडों और माइटोकॉन्ड्रिया जैसे ऑर्गेनेल के संचलन को निर्देशित करता है। यह प्रकाश की तीव्रता के अनुसार क्लोरोप्लास्ट के प्रकाश-निर्देशित आंदोलन और विभिन्न प्लास्टिड्स को जोड़ने वाले स्ट्रोम्यूल के गठन के लिए जिम्मेदार है। मायोसिन इलेवन भी ध्रुवीय जड़ टिप वृद्धि में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है और उचित जड़ बाल बढ़ाव के लिए आवश्यक है। निकोटियाना टैबैकम में पाए जाने वाले एक विशिष्ट मायोसिन XI को एक्टिन फिलामेंट के साथ 35 एनएम चरणों में 7μm/s पर चलने वाली सबसे तेज़ ज्ञात प्रक्रियात्मक आणविक मोटर के रूप में खोजा गया था।

मायोसिन XIV
यह मायोसिन समूह एपिकॉम्पलेक्सा फाइलम में पाया गया है। मायोसिन इंट्रासेल्यूलर परजीवी के प्लाज्मा झिल्ली में स्थानीयकृत होते हैं और फिर सेल आक्रमण प्रक्रिया में शामिल हो सकते हैं।

यह मायोसिन पक्ष्माभी प्रोटोजोआ टेट्राहाइमेना थर्मोफिला में भी पाया जाता है। ज्ञात कार्यों में शामिल हैं: फागोसोम को नाभिक में ले जाना और संयुग्मन के दौरान मैक्रोन्यूक्लियस के विकास को विनियमित उन्मूलन को परेशान करना।

मायोसिन XV
आंतरिक कान में स्थित गैर-प्रेरक स्टीरियोसिलिया के एक्टिन कोर संरचना के विकास के लिए मायोसिन XV आवश्यक है। यह एक मोनोमर के रूप में कार्यात्मक माना जाता है।

मायोसिन XVIII
MYO18A गुणसूत्र 17q11.2 पर एक जीन जो एटीपीस गतिविधि के साथ एक्टिन-आधारित मोटर अणुओं को एनकोड करता है, जो अंतरकोशिकीय संपर्क बनाए रखने के लिए आवश्यक स्ट्रोमल सेल मचान को बनाए रखने में शामिल हो सकता है।

मायोसिन XIX
अपरंपरागत मायोसिन XIX (Myo19) एक माइटोकॉन्ड्रियल संबद्ध मायोसिन मोटर है।

मनुष्यों में जीन
ध्यान दें कि ये सभी जीन सक्रिय नहीं हैं।


 * कक्षा I: MYO1A, MYO1B, MYO1C, MYO1D, MYO1E, MYO1F, MYO1G, MYO1H
 * कक्षा II: MYH1, MYH2, MYH3, MYH4, MYH6, MYH7, MYH7B, MYH8, MYH9, MYH10, MYH11, MYH13, MYH14, MYH15, MYH16
 * कक्षा III: MYO3A, MYO3B
 * कक्षा V: MYO5A, MYO5B, MYO5C
 * कक्षा VI: MYO6
 * कक्षा VII: MYO7A, MYO7B
 * कक्षा IX: MYO9A, MYO9B
 * दसवीं कक्षा: MYO10
 * कक्षा XV: MYO15A
 * कक्षा XVIII: MYO18A, MYO18B

मायोसिन प्रकाश श्रृंखलाएं अलग-अलग होती हैं और उनके अपने गुण होते हैं। उन्हें "मायोसिन" नहीं माना जाता है, लेकिन मैक्रोमोलेक्यूलर कॉम्प्लेक्स के घटक हैं जो कार्यात्मक मायोसिन एंजाइम बनाते हैं।
 * प्रकाश श्रृंखला: MYL1, MYL2, MYL3, MYL4, MYL5, MYL6, MYL6B, MYL7, MYL9, MYLIP, MYLK, MYLK2, MYLL1

पैराम्योसिन
पैरामायोसिन एक बड़ा, 93-115kDa मांसपेशी प्रोटीन है जिसे कई विविध अकशेरूकीय फ़ाइला में वर्णित किया गया है। माना जाता है कि अकशेरुकी मोटे तंतु मायोसिन से घिरे एक आंतरिक पैरामायोसिन कोर से बने होते हैं। मायोसिन एक्टिन के साथ इंटरैक्ट करता है, जिसके परिणामस्वरूप फाइबर संकुचन होता है। पैरामायोसिन कई अलग-अलग अकशेरूकीय प्रजातियों में पाया जाता है, उदाहरण के लिए, ब्रेकियोपोडा, सिपुनकुलिडिया, नेमाटोडा, एनेलिडा, मोलस्का, अरचिन्डा और इंसेक्टा। पैरामायोसिन "कैच" तंत्र के लिए ज़िम्मेदार है जो मांसपेशियों के निरंतर संकुचन को बहुत कम ऊर्जा व्यय के साथ सक्षम बनाता है, जैसे कि एक क्लैम विस्तारित अवधि के लिए बंद रह सकता है।

अग्रिम पाठन

 * Molecular Biology of the Cell. Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, and Walter. 4th Edition. 949–952.
 * Molecular Biology of the Cell. Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, and Walter. 4th Edition. 949–952.
 * Molecular Biology of the Cell. Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, and Walter. 4th Edition. 949–952.
 * Molecular Biology of the Cell. Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, and Walter. 4th Edition. 949–952.
 * Molecular Biology of the Cell. Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, and Walter. 4th Edition. 949–952.

बाहरी कड़ियाँ

 * MBInfo – Myosin Isoforms
 * MBInfo – The Myosin Powerstroke
 * Myosin Video A video of a moving myosin motor protein.
 * The Myosin Homepage
 * http://cellimages.ascb.org/cdm4/item_viewer.php?CISOROOT=/p4041coll12&CISOPTR=101&CISOBOX=1&REC=2 Animation of a moving myosin motor protein
 * 3D macromolecular structures of myosin from the EM Data Bank(EMDB)
 * 3D macromolecular structures of myosin from the EM Data Bank(EMDB)
 * 3D macromolecular structures of myosin from the EM Data Bank(EMDB)