बैक्टीरियल माइक्रोकंपार्टमेंट

Carboxysome and bacterial microcompartments.jpgबैक्टीरियल माइक्रोकम्पार्टमेंट (बीएमसी) जीवाणु में पाए जाने वाले ऑर्गेनेल जैसी संरचनाएं हैं। इनमें एक प्रोटीन शैल होता है जो एंजाइम और अन्य प्रोटीन को प्रावृत करता है। बीएमसी सामान्यतः लगभग 40-200 नैनोमीटर व्यास के होते हैं और पूरे प्रकार से प्रोटीन से बने होते हैं।       शैल एक मेम्ब्रेन की प्रकार कार्य करता है, क्योंकि यह चयनात्मक रूप से पारगम्य है।     जीवाणु और आर्किया में पाए जाने वाले अन्य प्रोटीन-आधारित कंपार्टमेंट्स में एनकैप्सुलिन नैनोकम्पार्टमेंट्स और गैस वेसिकल्स सम्मिलित हैं।

डिस्कवरी
पहले बीएमसी को 1950 के दशक में साइनोबैक्टीरीया के इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में देखा गया था और बाद में कार्बन स्थिरण में उनकी भूमिका स्थापित होने के बाद उन्हें कार्बोक्सीसोम नाम दिया गया। 1990 के दशक तक, कार्बोक्सीसोम को कुछ स्वपोषी जीवाणुओं तक सीमित एक विषमता माना जाता था। लेकिन फिर कार्बोक्सीसम शैल के समरूप प्रोटीन के लिए संकेतन करने वाले जीन की पहचान पीडीयू (प्रोपेनडियोल यूटिलाइजेशन) और ईयूटी (इथेनॉलमाइन यूटिलाइजेशन) ऑपेरॉन में की गई। इसके बाद प्रोपेनेडियोल या इथेनॉलमाइन पर विकसित साल्मोनेला कोशिकाओं के ट्रांसमिशन इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ ने कार्बोक्सीसोम के समान पॉलीहेड्रल निकायों की उपस्थिति दिखाई देती है। मेटाबोलोसोम शब्द का उपयोग ऐसे कैटोबोलिक बीएमसी (ऑटोट्रॉफिक कार्बोक्सीसोम के विपरीत) को संदर्भित करने के लिए किया जाता है।

यद्यपि कार्बोक्सीसोम, प्रोपेनेडियोल यूटिलाइजिंग (पीडीयू), और इथेनॉलमाइन यूटिलाइजिंग (ईयूटी) बीएमसी अलग-अलग एंजाइमों को समाहित करते हैं और इसलिए उनके अलग-अलग कार्य होते हैं, शैल प्रोटीन के लिए जीन संकेतन बहुत समान होते हैं। प्रयोगात्मक रूप से वर्णित बीएमसी से अधिकांश जीन (शैल प्रोटीन और एनकैप्सुलेटेड एंजाइम के लिए संकेतन) अलग-अलग आनुवंशिक लोकी या ऑपेरॉन में एक दूसरे के पास स्थित होते हैं। वर्तमान में 20,000 से अधिक जीवाणु जीनोम अनुक्रमित हैं, और जैव सूचना विज्ञान विधियों का उपयोग सभी बीएमसी शैल जीनों को खोजने और यह देखने के लिए किया जा सकता है कि आसपास के क्षेत्र में अन्य जीन क्या हैं, जिससे संभावित बीएमसी की सूची तैयार की जा सकती है। 2014 में, एक व्यापक सर्वेक्षण ने 23 बैक्टीरियल फ़ाइला में 10 कार्यात्मक रूप से अलग बीएमसी तक 23 अलग-अलग लोकी संकेतन की पहचान की जाती है।। 2021 में, 40,000 से अधिक शैल प्रोटीन अनुक्रमों के विश्लेषण में, यह दिखाया गया कि कम से कम 45 फ़ाइला में ऐसे सदस्य हैं जो बीएमसी को संकेतीकरण करते हैं, और कार्यात्मक प्रकारों और उपप्रकारों की संख्या बढ़कर 68 हो गई है। मानव माइक्रोबायोम में बीएमसी की भूमिका भी स्पष्ट होती जा रही है।

शैल बनाने वाले प्रोटीन परिवार
बीएमसी शैल इकोसाहेड्रल या अर्ध-आइकोसाहेड्रल दिखाई देता है, और (छद्म) हेक्सामेरिक और पेंटामेरिक प्रोटीन सबयूनिट द्वारा बनता है।  अक्षुण्ण शैलों की संरचनाएँ तीन कार्यात्मक रूप से भिन्न के लिए निर्धारित की गई हैं: बीएमसी प्रकार, कार्बोक्सीसोम्स, कोलीन अपचय में सम्मिलित जीआरएम2 ऑर्गेनेल और अज्ञात फ़ंक्शन का मेटाबोलोसोम। सामूहिक रूप से, इन संरचनाओं ने दिखाया कि शैल असेंबली के मूल सिद्धांत सार्वभौमिक रूप से कार्यात्मक रूप से अलग-अलग बीएमसी में संरक्षित हैं।

बीएमसी शैल प्रोटीन परिवार
बीएमसी शैल के प्रमुख घटक Pfam00936 डोमेन वाले प्रोटीन हैं। ये प्रोटीन ओलिगोमर्स बनाते हैं जो आकार में हेक्सागोनल होते हैं और शैल के पहलू बनाते हैं।

एकल-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-एच)
बीएमसी-एच प्रोटीन, जिसमें Pfam00936 डोमेन की एक प्रति होती है, शैल के पहलुओं का सबसे प्रचुर घटक है। इनमें से कई प्रोटीनों की क्रिस्टल संरचनाएं निर्धारित की गई हैं, जिससे पता चलता है कि वे चक्रीय हेक्सामर्स में इकट्ठे होते हैं, आमतौर पर केंद्र में एक छोटे छिद्र के साथ। इस उद्घाटन को शैल में छोटे उपापचयज के चयनात्मक परिवहन में शामिल करने का प्रस्ताव है। अधिकांश बीएमसी में कई अलग-अलग प्रकार के बीएमसी-एच प्रोटीन (पैरालॉग) होते हैं जो पहलुओं को बनाने के लिए एक साथ जुड़ते हैं, संभवतः उपापचयज की सीमा को दर्शाते हैं जिन्हें शैल में प्रवेश करना और बाहर निकलना चाहिए।

अग्रानुक्रम-डोमेन प्रोटीन (बीएमसी-टी)
शैल प्रोटीन का एक उपसमूह Pfam00936 डोमेन (बीएमसी-टी प्रोटीन) की अग्रानुक्रम (फ्यूज्ड) प्रतियों से बना है, इस विकासवादी घटना को सिंथेटिक बीएमसी-टी प्रोटीन के निर्माण द्वारा प्रयोगशाला में फिर से बनाया गया है। संरचनात्मक रूप से विशिष्ट बीएमसी-टी प्रोटीन ट्रिमर बनाते हैं जो आकार में स्यूडोहेक्सामेरिक होते हैं।  कुछ बीएमसी-टी क्रिस्टल संरचनाएं दर्शाती हैं कि ट्रिमर आमने-सामने ढेर हो सकते हैं। ऐसी संरचनाओं में, एक ट्रिमर से एक छिद्र "खुली" संरचना में होता है, जबकि दूसरा बंद होता है - यह सुझाव देता है कि एक एयरलॉक जैसा तंत्र हो सकता है जो कुछ बीएमसी गोले की पारगम्यता को नियंत्रित करता है।  ऐसा प्रतीत होता है कि यह गेटिंग शैल की सतह पर समन्वित है।। बीएमसी-टी प्रोटीन के एक अन्य उपसमूह में एक [4एफई-4एस] क्लस्टर होता है, और बीएमसी शैल में इलेक्ट्रॉन परिवहन में शामिल हो सकता है।    इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए धातु केंद्रों को बीएमसी-टी प्रोटीन में भी इंजीनियर किया गया है।

ईयूटीएन/सीसीएमएल परिवार (बीएमसी-पी)
एक आइकोसाहेड्रल शेल के शीर्षों को ढकने के लिए बारह पंचकोणीय इकाइयाँ आवश्यक हैं। ईयुटीएन/सीसीएमएल परिवार (Pfam03319) से प्रोटीन की क्रिस्टल संरचनाओं को हल कर लिया गया है और वे आम तौर पर पेंटामर्स (बीएमसी-पी) बनाते हैं।  शैल निर्माण में बीएमसी-पी प्रोटीन का महत्व विभिन्न बीएमसी के बीच भिन्न-भिन्न प्रतीत होता है। यह दिखाया गया था कि वे पीडीयू बीएमसी के खोल के निर्माण के लिए आवश्यक हैं क्योंकि उत्परिवर्ती जिसमें बीएमसी-पी प्रोटीन के लिए जीन को हटा दिया गया था, वे गोले नहीं बना सकते हैं, लेकिन अल्फा-कार्बोक्सिसोम के लिए नहीं: बीएमसी-पी के बिना प्रोटीन, कार्बोक्सीसोम अभी भी इकट्ठे होंगे और कई लम्बे हो गए हैं; ये उत्परिवर्ती कार्बोक्सीसोम "रिसावदार" प्रतीत होते हैं।

बीएमसी का विकास और वायरल कैप्सिड्स से संबंध
जबकि बीएमसी शेल वास्तुशिल्प रूप से कई वायरल कैप्सिड के समान है, शेल प्रोटीन में कैप्सिड प्रोटीन के लिए कोई संरचनात्मक या अनुक्रम समरूपता नहीं पाई गई है। इसके बजाय, संरचनात्मक और अनुक्रम तुलना से पता चलता है कि बीएमसी-एच (और बीएमसी-टी) और बीएमसी-पी दोनों, सबसे अधिक संभावना है, क्रमशः पीआईआई सिग्नलिंग प्रोटीन और ओबी-फोल्ड डोमेन-युक्त प्रोटीन, वास्तविक सेलुलर प्रोटीन से विकसित हुए हैं।

शैल की पारगम्यता
यह अच्छी तरह से स्थापित है कि एंजाइम बीएमसी शेल के भीतर पैक किए जाते हैं और कुछ हद तक मेटाबोलाइट और कॉफ़ेक्टर सेक़ुएस्टरशन होनी चाहिए। हालाँकि, बीएमसी के कार्य करने के लिए अन्य मेटाबोलाइट्स और सहकारकों को भी शेल को पार करने की अनुमति दी जानी चाहिए। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसोम्स में, राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट, बाइकार्बोनेट और फॉस्फोग्लिसरेट को शेल को पार करना होता है। जबकि कार्बन डाइऑक्साइड और ऑक्सीजन का प्रसार स्पष्ट रूप से सीमित है। इसी तरह, पीडीयू बीएमसी के लिए, शेल को प्रोपेनेडियोल, प्रोपेनॉल, प्रोपियोनील-फॉस्फेट और संभावित रूप से विटामिन बी 12 के लिए पारगम्य होना चाहिए, लेकिन यह स्पष्ट है कि कोशिका क्षति को रोकने के लिए प्रोपियोनिल्डिहाइड को किसी तरह से अलग किया जाता है। कुछ सबूत हैं कि एटीपी को कुछ बीएमसी गोले को भी पार करना होता है।

यह प्रस्तावित किया गया है कि शैल के हेक्सागोनल प्रोटीन टाइल्स में गठित केंद्रीय छिद्र वे नलिकाएं हैं, जिनके माध्यम से मेटाबोलाइट्स खोल में फैलते हैं। उदाहरण के लिए, कार्बोक्सीसोम शेल में छिद्रों में एक समग्र सकारात्मक आवेश होता है, जिसे बाइकार्बोनेट जैसे नकारात्मक आवेश सब्सट्रेट को आकर्षित करने का प्रस्ताव दिया गया है।    पीडीयू माइक्रोकम्पार्टमेंट में, उत्परिवर्तन प्रयोगों से पता चला है कि पीडीयूए शेल प्रोटीन का छिद्र प्रोपेनेडियोल सब्सट्रेट के प्रवेश का मार्ग है बड़े मेटाबोलाइट्स के लिए, कुछ बीएमसी-टी प्रोटीन में एक गेटिंग तंत्र स्पष्ट है।   ईयूटी माइक्रोकंपार्टमेंट में, ईयूटीएल शेल प्रोटीन में बड़े छिद्र की गेटिंग को मुख्य मेटाबोलोसोम सब्सट्रेट, इथेनॉलमाइन की उपस्थिति द्वारा नियंत्रित किया जाता है।

संभवतः केंद्रीय छिद्र में, कुछ शेल प्रोटीनों में लौह-सल्फर समूहों की उपस्थिति से यह सुझाव मिला है कि वे एक नाली के रूप में काम कर सकते हैं जिसके माध्यम से इलेक्ट्रॉनों को शेल में बंद किया जा सकता है।

प्रकार
माइक्रोबियल जीनोम अनुक्रम डेटा के व्यापक सर्वेक्षण से बीएमसी शेल्स द्वारा समाहित 60 से अधिक विभिन्न मेटाबोलोसोम कार्यों का संकेत मिलता है। अधिकांश लोग या तो कार्बन स्थिरीकरण (कार्बोक्सिसोम्स) या एल्डिहाइड ऑक्सीकरण (मेटाबोलोसोम्स) में शामिल होते हैं। एक वेबसर्वर, बीएमसी कॉलर, बीएमसी लोकस घटकों के प्रोटीन अनुक्रमों के आधार पर बीएमसी प्रकार की पहचान की अनुमति देता है। बीएमसी कॉलर



कार्बोक्सिम्स: कार्बन फिक्सेशन


कार्बोक्सीसोम्स सांद्रण तंत्र के भाग के रूप में -फिक्सिंग बैक्टीरिया में राइबुलोज-1,5-बिस्फोस्फेट कार्बोक्सिलेज/ऑक्सीजिनेज (रूबिस्को) और कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ को समाहित करता है। बाइकार्बोनेट को साइटोसोल में पंप किया जाता है और कार्बोक्सीसोम में फैलाया जाता है, जहां कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ इसे कार्बन डाइऑक्साइड, रूबिस्को के सब्सट्रेट में परिवर्तित करता है। ऐसा माना जाता है कि कार्बोक्सीसोम शेल कार्बन डाइऑक्साइड के लिए बहुत कम पारगम्य है, जिसके परिणामस्वरूप रूबिस्को के आसपास कार्बन डाइऑक्साइड एकाग्रता में प्रभावी वृद्धि होती है, जिससे  निर्धारण में वृद्धि होती है।  जिन म्यूटेंटों में कार्बोक्सिसोम शेल के लिए जीन कोडिंग की कमी होती है, वे कार्बन डाइऑक्साइड की सांद्रता के नुकसान के कारण उच्च  की आवश्यकता वाले फेनोटाइप को प्रदर्शित करते हैं, जिसके परिणामस्वरूप रूबिस्को द्वारा ऑक्सीजन निर्धारण में वृद्धि होती है। शैल को ऑक्सीजन के प्रसार को प्रतिबंधित करने का भी प्रस्ताव दिया गया है,  इस प्रकार ऑक्सीजन प्रतिक्रिया को रोकते हुए, बेकार फोटोरेस्पिरेशन को कम किया जाता है।



मेटाबोलोसोम: एल्डिहाइड ऑक्सीकरण
एनाबॉलिक कार्बोक्सीसोम के अलावा, कई कैटाबोलिक बीएमसी की विशेषता बताई गई है जो शॉर्ट-चेन एल्डिहाइड के माध्यम से हेटरोट्रॉफ़िक मेटाबोलोसोम में भाग लेते हैं; उन्हें सामूहिक रूप से मेटाबोलोसोम कहा जाता है।

2014 में यह प्रस्तावित किया गया है, कि उनकी कार्यात्मक विविधता के बावजूद, अधिकांश मेटाबोलोसोम तीन मुख्य एंजाइमों द्वारा संचालित एक सामान्य एन्कैप्सुलेटेड रसायन विज्ञान साझा करते हैं: एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज, अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज, और फॉस्फोट्रांससिलेज़,  चूँकि एल्डिहाइड कोशिकाओं के लिए विषाक्त हो सकते हैं और/या अस्थिर, ऐसा माना जाता है कि वे मेटाबोलोसोम के भीतर अनुक्रमित होते हैं। एल्डिहाइड को शुरू में एनएडी +-निर्भर एल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज द्वारा कोएंजाइम ए के लिए तय किया जाता है, लेकिन इन दो सहकारकों को पुनर्नवीनीकरण किया जाना चाहिए, क्योंकि वे स्पष्ट रूप से शैल को पार नहीं कर सकते हैं।  ये पुनर्चक्रण प्रतिक्रियाएं अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज (एनएडी+), और एक फॉस्फोट्रांसएसिटाइलेज़ (कोएंजाइम ए) द्वारा उत्प्रेरित होती हैं, जिसके परिणामस्वरूप एक फॉस्फोराइलेटेड एसाइल यौगिक बनता है, जो आसानी से सब्सट्रेट-स्तर फॉस्फोराइलेशन का स्रोत हो सकता है या केंद्रीय मेटाबोलोसोम में प्रवेश कर सकता है, यह निर्भर करता है यदि जीव एरोबिक रूप से या अवायवीय रूप से बढ़ रहा है। ऐसा लगता है कि अधिकांश, यदि सभी नहीं, तो मेटाबोलोसोम इन मूल एंजाइमों का उपयोग करते हैं। मेटाबोलोसोम्स एक अन्य एंजाइम को भी समाहित करता है जो बीएमसी के प्रारंभिक सब्सट्रेट के लिए विशिष्ट है, जो एल्डिहाइड उत्पन्न करता है; यह बीएमसी का परिभाषित सिग्नेचर एंजाइम है।

= पीडीयू बीएमसी =

कुछ बैक्टीरिया कार्बन स्रोत के रूप में 1,2-प्रोपेनेडियोल का उपयोग कर सकते हैं। वे इस मार्ग (सैम्पसन और बोबिक, 2008) में उपयोग किए जाने वाले कई एंजाइमों को समाहित करने के लिए बीएमसी का उपयोग करते हैं। पीडीयू बीएमसी सामान्यतः 21 जीन लोकस द्वारा एन्कोड किया जाता है। ये जीन बीएमसी के संयोजन के लिए पर्याप्त हैं, क्योंकि इन्हें एक प्रकार के जीवाणु से दूसरे में प्रत्यारोपित किया जा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप प्राप्तकर्ता में एक कार्यात्मक मेटाबोलोसोम होता है।। यह बायोइंजीनियरिंग का एक उदाहरण है, जो स्वार्थी ऑपेरॉन परिकल्पना के समर्थन में साक्ष्य भी प्रदान करता है। 1,2-प्रोपेनेडियोल को प्रोपेनेडियोल डिहाइड्रैटेज़ द्वारा प्रोपेनडिहाइड में निर्जलित किया जाता है, जिसके लिए सहकारक के रूप में विटामिन बी12 की आवश्यकता होती है। प्रोपियोनिल्डिहाइड डीएनए उत्परिवर्तन का कारण बनता है और परिणामस्वरूप कोशिकाओं के लिए विषाक्त होता है, संभवतः यह बताता है, कि यह यौगिक बीएमसी के भीतर क्यों अनुक्रमित है पीडीयू बीएमसी के अंतिम उत्पाद प्रोपेनॉल और प्रोपियोनील-फॉस्फेट हैं, जिन्हें फिर प्रोपियोनेट करने के लिए डिफॉस्फोराइलेट किया जाता है, जिससे एक एटीपी उत्पन्न होता है। प्रोपेनॉल और प्रोपियोनेट का उपयोग विकास के लिए सब्सट्रेट के रूप में किया जा सकता है।

ईयूटी बीएमसी
इथेनॉलमाइन उपयोग (ईयूटी) बीएमसी कई विविध प्रकार के बैक्टीरिया में एन्कोडेड किया जाता हैं। इथेनॉलमाइन-अमोनिया लाइसेज़ की क्रिया के माध्यम से इथेनॉलमाइन को आमा और एसीटैल्डिहाइड में विभाजित किया जाता है, जिसके लिए सहकारक के रूप में विटामिन बी12 की भी आवश्यकता होती है। एसीटैल्डिहाइड काफी अस्थिर है, और बीएमसी शैल में कमी वाले म्यूटेंट में वृद्धि दोष देखा गया है और एसीटैल्डिहाइड की अधिक मात्रा जारी होती है। यह प्रस्तावित किया गया है कि मेटाबोलोसोम में एसीटैल्डिहाइड का पृथक्करण अस्थिरता से इसके नुकसान को रोकता है। ईयूटी बीएमसी के अंतिम उत्पाद इथेनॉल और एसिटाइल-फॉस्फेट हैं। इथेनॉल संभवतः एक खोया हुआ कार्बन स्रोत है, लेकिन एसिटाइल-फॉस्फेट या तो एटीपी उत्पन्न कर सकता है या एसिटाइल-सीओए में पुनर्नवीनीकरण किया जा सकता है और टीसीए चक्र या कई जैवसंश्लेषक मार्गों में प्रवेश कर सकता है।

बिफंक्शनल पीडीयू/ईयूटी बीएमसी
कुछ बैक्टीरिया, विशेष रूप से जीनस लिस्टेरिया में, एक एकल स्थान को सांकेतिक करते हैं जिसमें पीडीयू और ईयूटी बीएमसी दोनों के लिए जीन मौजूद होते हैं। यह अभी तक स्पष्ट नहीं है कि क्या यह वास्तव में प्रोटीन के दोनों सेटों के मिश्रण वाला एक चिमेरिक बीएमसी है, या यदि दो अलग-अलग बीएमसी बनते हैं।

ग्लाइसिल रेडिकल एंजाइम युक्त BMCs (GRM)
कई अलग-अलग बीएमसी लोकी की पहचान की गई है जिनमें ग्लाइसिल रेडिकल एंजाइम होते हैं,  जो एस-एडेनोसिलमेथिओनिन के दरार से उत्प्रेरक रेडिकल प्राप्त करते हैं। क्लोस्ट्रीडियम फाइटोफेरमेंटन्स में एक जीआरएम लोकस को फूकोस और रैम्नोज के किण्वन में शामिल दिखाया गया है, जो शुरू में अवायवीय परिस्थितियों में 1,2-प्रोपेनेडियोल में अपघटित हो जाते हैं। ग्लाइसील रेडिकल एंजाइम को प्रोपेनडिओल को प्रोपियोनिल्डिहाइड में निर्जलित करने का प्रस्ताव है, जिसे फिर कैनोनिकल पीडीयू बीएमसी के समान तरीके से संसाधित किया जाता है।

Planctomycetes और Verrucomicrobia BMCs (PVM)
प्लैक्टोमाइसेट्स और वेरुकोमिक्रोबिया के विशिष्ट वंशावली एक बीएमसी स्थान को कूटबद्ध करती हैं। प्लैक्टोमाइसेस लिम्नोफिलस में लोकस को फ्यूकोस और रैम्नोज के एरोबिक क्षरण में शामिल दिखाया गया है। ऐसा माना जाता है कि एक एल्डोलेज़ लैक्टैल्डिहाइड उत्पन्न करता है, जिसे बाद में बीएमसी के माध्यम से संसाधित किया जाता है, जिसके परिणामस्वरूप 1,2-प्रोपेनडीओल और लैक्टिल-फॉस्फेट बनता है।

रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम BMCs (RMM)
रोडोकोकस और माइकोबैक्टीरियम जेनेरा के सदस्यों में दो प्रकार के बीएमसी लोकी देखे गए हैं, हालांकि उनका वास्तविक कार्य स्थापित नहीं किया गया है। हालाँकि, लोकस में मौजूद जीनों में से एक के विशिष्ट कार्य और अन्य जीनों के अनुमानित कार्यों के आधार पर, यह प्रस्तावित किया गया था कि ये लोकी अमीनो-2-प्रोपेनॉल के क्षरण में शामिल हो सकते हैं। इस पूर्वानुमानित मार्ग में उत्पन्न एल्डिहाइड अत्यंत विषैला यौगिक मिथाइलग्लॉक्सल होगा; बीएमसी के भीतर इसका पृथक्करण कोशिका की रक्षा कर सकता है।

अज्ञात कार्य के BMCs (BUF)
एक प्रकार के बीएमसी लोकस में रुबिस्को या कोई भी मुख्य मेटाबोलोसोम एंजाइम नहीं होता है, और जैव रासायनिक परिवर्तनों की एक तीसरी श्रेणी (यानी न तो कार्बन निर्धारण और न ही एल्डिहाइड ऑक्सीकरण) को सुविधाजनक बनाने का प्रस्ताव किया गया है। एमिडोहाइड्रॉलेज़ और डेमिनमिनेस के लिए कोड करने के लिए अनुमानित जीन की उपस्थिति यह संकेत दे सकती है कि यह बीएमसी नाइट्रोजन यौगिकों के चयापचय में शामिल है।

कार्बोक्सीसोम
बीटा-कारबॉक्सोम्स के लिए असेंबली मार्ग की पहचान की गई है, और यह प्रोटीन CcmM न्यूक्लियेटिंग RuBisCO से शुरू होता है। CcmM के दो डोमेन हैं: एक एन-टर्मिनल गामा-कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ डोमेन जिसके बाद रुबिस्को छोटे-सबयूनिट-जैसे अनुक्रमों के तीन से पांच दोहराव वाले डोमेन होते हैं। सी-टर्मिनल डोमेन RuBisCO को एकत्र करता है, संभवतः L8-S8 होलोनीजाइम में वास्तविक RuBisCO छोटे उपइकाइयों के लिए प्रतिस्थापित करके, सेल में RuBisCO को एक बड़े समुच्चय में प्रभावी रूप से क्रॉस-लिंक करके, प्रोकार्बोक्सीसोम कहा जाता है। CcmM का N-टर्मिनल डोमेन CcmN प्रोटीन के N-टर्मिनल डोमेन के साथ शारीरिक रूप से इंटरैक्ट करता है, जो बदले में अपने C-टर्मिनस पर एक एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड के माध्यम से हेक्सागोनल शैल प्रोटीन सबयूनिट्स की भर्ती करता है। Carboxysomes तब बैक्टीरियल साइटोस्केलेटन के साथ बातचीत के माध्यम से साइनोबैक्टीरियल सेल में स्थानिक रूप से संरेखित होते हैं, जिससे बेटी कोशिकाओं में उनका समान वितरण सुनिश्चित होता है।

अल्फा-कार्बोक्सीसोम असेंबली बीटा-कार्बोक्सीसोम की तुलना में भिन्न हो सकती है, क्योंकि उनके पास CcmN या CcmM के अनुरूप कोई प्रोटीन नहीं है और कोई एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स नहीं है। इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में खाली कार्बोक्सीसोम देखे गए हैं। कुछ माइक्रोग्राफ इंगित करते हैं कि उनकी असेंबली एंजाइमों और शैल प्रोटीन के एक साथ सहसंयोजन के रूप में होती है, जैसा कि बीटा-कारबॉक्सोम्स के लिए देखे जाने वाले स्टेप वाइज फैशन के विपरीत होता है। विषम प्रणालियों में सरल अल्फा-कारबॉक्सोम्स के निर्माण के लिए केवल रूबिस्को बड़े और छोटे सबयूनिट, आंतरिक एंकरिंग प्रोटीन CsoS2 और प्रमुख शैल प्रोटीन CsoS1A की आवश्यकता होती है।

दोनों प्रकार के कार्बोक्सीसोम के शैल प्रोटीन के फाइलोजेनेटिक विश्लेषण से संकेत मिलता है कि वे स्वतंत्र रूप से विकसित हुए हैं, प्रत्येक मेटाबोलोसोम पूर्वजों से।

मेटाबोलोसोम
मेटाबोलोसोम असेंबली बीटा-कार्बोक्सीसोम के समान होने की संभावना है, एनकैप्सुलेट किए जाने वाले प्रोटीन के प्रारंभिक एकत्रीकरण के माध्यम से। अकेले व्यक्त किए जाने पर कई मेटाबोलोसोम के मुख्य प्रोटीन एकत्रित होते हैं।    इसके अलावा, कई एनकैप्सुलेटेड प्रोटीन में टर्मिनल एक्सटेंशन होते हैं जो CcmN के सी-टर्मिनल पेप्टाइड के समान होते हैं जो शैल प्रोटीन की भर्ती करते हैं।  ये एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड्स कम (लगभग 18 अवशेष) हैं और एम्फीपैथिक अल्फा-हेलीकॉप्स बनाने की भविष्यवाणी की जाती है। इनमें से कुछ हेलिकॉप्टरों को बीएमसी में देशी एंजाइमों के एनकैप्सुलेशन के साथ-साथ विषम प्रोटीन (जैसे जीएफपी) में मध्यस्थता करने के लिए दिखाया गया है।

विनियमन (आनुवंशिक)
सायनोबैक्टीरियल कार्बोक्सीसोम के अपवाद के साथ, सभी परीक्षण किए गए मामलों में, बीएमसी को ऑपेरॉन में एन्कोड किया जाता है जो केवल उनके सब्सट्रेट की उपस्थिति में व्यक्त किए जाते हैं। कार्यात्मक रूप से भिन्न बीएमसी प्रकारों के बहुमत के लिए जेनेटिक लोकी रेगुलेटर प्रोटीन को एनकोड करता है जो बीएमसी फ़ंक्शन के बारे में जानकारी प्रदान कर सकता है। साल्मोनेला एंटरिका में PDU BMCs अवायवीय स्थितियों के तहत प्रोपेनडियोल या ग्लिसरॉल की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, और एरोबिक स्थितियों के तहत केवल प्रोपेनडीओल। यह प्रेरण वैश्विक नियामक प्रोटीन Crp और ArcA (क्रमशः चक्रीय AMP और अवायवीय स्थितियों का संवेदन) द्वारा मध्यस्थ है, और नियामक प्रोटीन PocR, जो pdu और cob loci दोनों के लिए ट्रांसक्रिप्शनल एक्टिवेटर है (विटामिन B12 के संश्लेषण के लिए आवश्यक ऑपेरॉन, प्रोपेनेडिओल डिहाइड्रैटेज़ के लिए एक आवश्यक कॉफ़ेक्टर)।

साल्मोनेला एंटरिका में EUT BMCs नियामक प्रोटीन EutR के माध्यम से इथेनॉलमाइन और विटामिन B12 की एक साथ उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, जो एरोबिक या एनारोबिक स्थितियों में हो सकता है। साल्मोनेला एंटरिका एनारोबिक स्थितियों के तहत केवल अंतर्जात विटामिन बी 12 का उत्पादन कर सकता है, हालांकि यह साइनोबलामिन आयात कर सकता है और इसे एरोबिक या एनारोबिक स्थितियों के तहत विटामिन बी 12 में परिवर्तित कर सकता है।

PVM BMCs in Planctomyces limnophilus एरोबिक परिस्थितियों में fucose या rhamnose की उपस्थिति से प्रेरित होते हैं, लेकिन ग्लूकोज द्वारा नहीं। क्लोस्ट्रीडियम फाइटोफेरमेंटन्स से जीआरएम बीएमसी के लिए इसी प्रकार के परिणाम प्राप्त हुए थे, जिसके लिए दोनों शर्करा बीएमसी के लिए जीन संकेतन के साथ-साथ फ्यूकोस और रम्नोस डिसीमिलिटरी एंजाइम के लिए संकेतन को प्रेरित करते हैं।

विशिष्ट नियामक प्रणालियों के अलावा, जैव सूचना विज्ञान सर्वेक्षणों ने संकेत दिया है कि बीएमसी (जैसे पीडीयू) के एक कार्यात्मक प्रकार के भीतर भी संभावित रूप से कई अन्य नियामक तंत्र हैं, जिनमें दो-घटक नियामक प्रणालियां सम्मिलित हैं।

वैश्विक और मानव स्वास्थ्य के लिए प्रासंगिकता
Carboxysomes सभी सायनोजीवाणु और कई अन्य फोटो- और केमोआटोट्रॉफ़िक जीवाणु में मौजूद हैं। सायनोजीवाणु कार्बन निर्धारण के विश्व स्तर पर महत्वपूर्ण चालक हैं, और चूंकि उन्हें वर्तमान वायुमंडलीय परिस्थितियों में ऐसा करने के लिए कार्बोक्सिम की आवश्यकता होती है, इसलिए कार्बोक्सिम वैश्विक कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण का एक प्रमुख घटक है।

कई प्रकार के बीएमसी को रोगजनकों के विषाणु में फंसाया गया है, जैसे कि साल्मोनेला एंटरिका और लिस्टेरिया मोनोसाइटोजेन्स। बीएमसी जीनों को उग्रता की स्थिति के तहत अपग्रेड किया जाता है, और उन्हें उत्परिवर्तित करने से प्रतियोगिता के प्रयोगों के अनुसार विषाणु दोष होता है।

जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोग
बीएमसी की कई विशेषताएं उन्हें जैव प्रौद्योगिकी अनुप्रयोगों के लिए आकर्षक बनाती हैं। चूंकि कार्बोक्सीसोम कार्बन निर्धारण की दक्षता में वृद्धि करते हैं, इसलिए क्लोरोप्लास्टिक को इंजीनियर करने के लिए प्लांट क्लोरोप्लास्ट में कार्बोक्सीसोम और आवश्यक बाइकार्बोनेट ट्रांसपोर्टरों को पेश करने में बहुत अधिक शोध प्रयास चला गया है। केंद्रित तंत्र  कुछ सफलता के साथ। Carboxysomes एक उदाहरण भी प्रदान करते हैं कि कैसे BMC असेंबली पाथवे का ज्ञान ऑर्गेनेल निर्माण के लिए आवश्यक जीन उत्पादों की संख्या में सरलीकरण और कमी को सक्षम बनाता है। पौधों जैसे मुश्किल से इंजीनियर जीवों में कंपार्टमेंटलाइज़ेशन शुरू करने के लिए यह एक विशेष रूप से महत्वपूर्ण विचार है संयंत्र सिंथेटिक जीव विज्ञान में।  अधिक आम तौर पर, क्योंकि BMC शैल प्रोटीन स्व-इकट्ठा होते हैं, खाली गोले बन सकते हैं, अनुकूलित कार्गो रखने के लिए उन्हें इंजीनियर करने के प्रयासों को प्रेरित करना। बीएमसी से जुड़े कुछ प्रोटीनों के टर्मिनी पर एनकैप्सुलेशन पेप्टाइड की खोज  इस पेप्टाइड में विदेशी प्रोटीनों को जोड़कर और शैल प्रोटीन के साथ सह-व्यक्त करके कस्टम BMCs को इंजीनियर करना शुरू करने का साधन प्रदान करता है। उदाहरण के लिए, इस पेप्टाइड को पाइरूवेट डिकारबॉक्साइलेज और अल्कोहल डिहाइड्रोजनेज में जोड़कर, शोधकर्ताओं ने एक इथेनॉल बायोरिएक्टर का निर्माण किया है। विभिन्न एडेप्टर डोमेन का उपयोग करके सिंथेटिक गोले में प्रोटीन को एनकैप्सुलेट करने की रणनीतियाँ और शैल प्रोटीन के टर्मिनी के लिए संलयन सफल भी हुए हैं। अंत में, शैल प्रोटीन में मौजूद छिद्र शैल की पारगम्यता को नियंत्रित करते हैं: ये बायोइंजीनियरिंग के लिए एक लक्ष्य हो सकते हैं, क्योंकि इन्हें चयनित सबस्ट्रेट्स और उत्पादों के क्रॉसिंग की अनुमति देने के लिए संशोधित किया जा सकता है। पारगम्यता की इंजीनियरिंग को मेटाबोलाइट्स से भी आगे बढ़ाया गया है; शैल प्रोटीन छिद्रों को इलेक्ट्रॉनों के संचालन के लिए संशोधित किया गया है।

बायोइंजीनियरिंग में मेटाबोलोसोम को विभाजित करने की क्षमता के अलावा, सिंथेटिक BMCs में नैनोथेरेप्यूटिक्स के रूप में कई संभावित अनुप्रयोग हैं।  अतिरिक्त तकनीकी विकास, जैसे इन विट्रो में गोले बनाने की क्षमता जैव प्रौद्योगिकी में बीएमसी के विकास को तेजी से सक्षम कर रहे हैं।

यह भी देखें

 * आंतरिक मेम्ब्रेन तंत्र
 * मेटाबोलोसोम मार्ग
 * सब्सट्रेट चैनलिंग
 * एनकैप्सुलिन

बाहरी संबंध

 * Mysterious Bacterial Microcompartments Revealed By Biochemists
 * Not so simple after all. A renaissance of research into prokaryotic evolution and cell structure