सल्फर का माइक्रोबियल ऑक्सीकरण

गंधक का माइक्रोबियल ऑक्सीकरण उनके संरचनात्मक घटकों के निर्माण के लिए सूक्ष्मजीव द्वारा सल्फर का ऑक्सीकरण है। अकार्बनिक यौगिकों का ऑक्सीकरण मुख्य रूप से जीवित रहने, बढ़ने और पुनरुत्पादन के लिए ऊर्जा प्राप्त करने के लिए केमोलिथोट्रॉफ़ क सूक्ष्मजीवों द्वारा उपयोग की जाने वाली रणनीति है। कम सल्फर के कुछ अकार्बनिक रूप, मुख्य रूप से सल्फाइड (H2S/HS-) और एलिमेंटल सल्फर (S0), केमोलिथोट्रोफिक सल्फर-ऑक्सीडाइजिंग प्रोकैरियोट्स द्वारा ऑक्सीकृत किया जा सकता है, सामान्यतः ऑक्सीजन के रिडॉक्स (O2) या नाइट्रेट (NO3−). एनारोबिक सल्फर ऑक्सीडाइज़र में प्राथमिक पोषण समूह सम्मिलित होते हैं जो सूर्य के प्रकाश से अपनी ऊर्जा प्राप्त करते हैं, सल्फाइड से हाइड्रोजन और कार्बन डाइऑक्साइड(CO2 )से कार्बन प्राप्त करते हैं।).

अधिकांश सल्फर ऑक्सीडाइज़र स्वपोषी होते हैं जो CO2 के लिए इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में कम सल्फर प्रजातियों का उपयोग कर सकते हैं निर्धारण। सल्फर का माइक्रोबियल ऑक्सीकरण पर्यावरण में सल्फर चक्र की महत्वपूर्ण कड़ी है, जो प्रचुर मात्रा में कम सल्फर प्रजातियों और ऑक्सीजन की कम सांद्रता, जैसे कि समुद्री तलछट, ऑक्सीजन न्यूनतम क्षेत्र (ओएमजेड) और हाइड्रोथर्मल सिस्टम दोनों की मेजबानी करता है।

पारिस्थितिकी
हाइड्रोजन सल्फाइड के ऑक्सीकरण को पर्यावरण में सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में से एक माना जाता है, यह देखते हुए कि पृथ्वी के अधिकांश इतिहास में महासागरों में बहुत कम ऑक्सीजन और उच्च सल्फाइड की स्थिति रही है। आधुनिक एनालॉग पारिस्थितिक तंत्र गहरे समुद्री बेसिन हैं, उदाहरण के लिए काला सागर में, कैरियाको ट्रेंच और सांता बारबरा बेसिन के पास। महासागर के अन्य क्षेत्र जो समय-समय पर अनॉक्सी और सल्फिडिक स्थितियों का अनुभव करते हैं, वे चिली और नामीबिया के तटों से ऊपर उठने वाले क्षेत्र और हाइड्रोथर्मल वेंट हैं, जो H2 के प्रमुख स्रोत हैं।एस समुद्र के लिए. सल्फर ऑक्सीकरण सूक्ष्मजीव (एसओएम) इस प्रकार इन वातावरणों में ऊपरी तलछट परतों तक ही सीमित हैं, जहां ऑक्सीजन और नाइट्रेट्सम उपलब्ध हैं। एसओएम कार्बन प्रच्छादन में महत्वपूर्ण किन्तु बिना सोचे-समझे भूमिका निभा सकता है, कुछ मॉडलों के बाद से और गैमप्रोटोबैक्टीरिया के साथ प्रयोग ने सुझाव दिया है कि समुद्री तलछट में सल्फर-निर्भर कार्बन निर्धारण महासागरों में कुल डार्क कार्बन निर्धारण के लगभग आधे के लिए जिम्मेदार हो सकता है। इसके अतिरिक्त, वे यूकेरियोटिक जीवों के विकास के लिए महत्वपूर्ण हो सकते हैं, यह देखते हुए कि सल्फर चयापचय उन सहजीवी संघों के गठन को प्रेरित कर सकता था जो उन्हें बनाए रखते थे (नीचे देखें)।

यद्यपि कम सल्फर यौगिकों का जैविक ऑक्सीकरण अजैविक रासायनिक प्रतिक्रियाओं के साथ प्रतिस्पर्धा करता है (उदाहरण के लिए आयरन सल्फाइड (FeS) या पाइराइट (FeS2) में सल्फाइड का लौह-मध्यस्थ ऑक्सीकरण)), ऊष्मप्रवैगिकी और गतिज विचार बताते हैं कि अधिकांश वातावरणों में जैविक ऑक्सीकरण सल्फाइड के रासायनिक ऑक्सीकरण से कहीं अधिक है। अवायवीय फोटोट्रोफ क्लोरोबाकुलम टेपिडम के प्रायोगिक डेटा से संकेत मिलता है कि सूक्ष्मजीव परिमाण के तीन या अधिक आदेशों द्वारा सल्फाइड ऑक्सीकरण को बढ़ाते हैं। हालांकि, समुद्री तलछट में कुल सल्फर ऑक्सीकरण के लिए सूक्ष्मजीवों का सामान्य योगदान अभी भी अज्ञात है। अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया, गैमप्रोटोबैक्टीरिया और कैंपिलोबैक्टीरोटा के एसओएम में 10 की औसत कोशिका प्रचुरता होती है।108 cells/m3 कार्बनिक समृद्ध समुद्री तलछट में। यह देखते हुए कि इन जीवों के आवासों की बहुत ही संकीर्ण श्रेणी है, जैसा कि नीचे बताया गया है, इन समूहों द्वारा कई समुद्री तलछटों में सल्फर ऑक्सीकरण का बड़ा हिस्सा हो सकता है।

यह देखते हुए कि ऑक्सीजन, नाइट्रेट और सल्फाइड की अधिकतम सांद्रता सामान्यतः गहराई प्रोफाइल में अलग होती है, कई एसओएम सीधे अपने हाइड्रोजन या इलेक्ट्रॉन स्रोतों (कम सल्फर प्रजातियों) और ऊर्जा स्रोतों (O2 या नाइट्रेट) तक नहीं पहुंच सकते हैं। एक ही समय में इस सीमा ने एसओएम को विभिन्न रूपात्मक रूपांतरों को विकसित करने के लिए प्रेरित किया है। बेगियाटोएसीई (गैमप्रोटोबैक्टीरिया) परिवार के बड़े सल्फर बैक्टीरिया (एलएसबी) का उपयोग बेन्थिक सल्फर ऑक्सीकरण के लिए मॉडल जीवों के रूप में किया गया है। उन्हें 'क्रमिक जीव' के रूप में जाना जाता है जो हाइपोक्सिक (कम ऑक्सीजन) और सल्फ़िडिक (कम सल्फर प्रजातियों में समृद्ध) स्थितियों के संकेतक हैं। ऑक्सीजन और सल्फाइड के बीच स्थानिक अंतर को दूर करने के लिए वे आंतरिक रूप से बड़ी मात्रा में नाइट्रेट और मौलिक सल्र को स्टोर करते हैं। बेगियाटोएसीई में से कुछ फिलामेंटस हैं और इस प्रकार ऑक्सी / सबॉक्सिक और सल्फिडिक वातावरण के बीच सरक सकते हैं, जबकि गैर-प्रेरक पोषक तत्वों के निलंबन, फ्लक्स पर भरोसा करते हैं, या खुद को बड़े कणों से जोड़ते हैं। कुछ समुद्री गैर-प्रेरक एलएसबी एकमात्र ज्ञात मुक्त-जीवित जीवाणु हैं जिनके दो कार्बन निर्धारण मार्ग हैं: केल्विन-बेन्सन चक्र (पौधों और अन्य प्रकाश संश्लेषक जीवों द्वारा उपयोग किया जाता है) और रिवर्स ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र

एसओएम की एक और विकासवादी रणनीति गतिशील यूकेरियोटिक जीवों के साथ साझेदारी करना है। सहजीवी एसओएम मेजबान को कार्बन और कुछ स्थितियों में जैवउपलब्ध नाइट्रोजन प्रदान करता है, और बदले में संसाधनों और आश्रय तक पहुंच बढ़ाता है। यह जीवन शैली स्वतंत्र रूप से तलछट-निवास सिलियेट्स, ओलिगोचेता, निमेटोड, फ्लैटवर्म और दोपटा में विकसित हुई है। हाल ही में, फिलामेंटस बैक्टीरिया में सल्फर ऑक्सीकरण के लिए नया तंत्र खोजा गया था। इसे इलेक्ट्रोजेनिक सल्फर ऑक्सीकरण (ई-सॉक्स) कहा जाता है, और इसमें बहुकोशिकीय पुलों का निर्माण सम्मिलित होता है जो ऑक्सीजन की कमी या ऑक्सी सतह तलछट में नाइट्रेट के साथ ऑक्सीजन की कमी के साथ सल्फाइड के ऑक्सीकरण को जोड़ता है, सेंटीमीटर दूरी पर विद्युत धाराएं उत्पन्न करता है। तथाकथित केबल बैक्टीरिया उथले समुद्री तलछटों में व्यापक हैं, और माना जाता है कि बहुकोशिकीय फिलामेंट के सामान्य परिधि के अंदर संरचनाओं के माध्यम से इलेक्ट्रॉनों का संचालन करते हैं, प्रक्रिया जो जलीय तलछट सतहों पर तत्वों के चक्रण को प्रभावित कर सकती है, उदाहरण के लिए, लोहे की प्रजाति को बदलकर। एलएसबी और केबल बैक्टीरिया स्थिर हाइड्रोडायनामिक स्थितियों के साथ अबाधित तलछट तक ही सीमित प्रतीत होते हैं, जबकि सहजीवी एसओएम और उनके मेजबान मुख्य रूप से पारगम्य तटीय तलछटों में पाए गए हैं।

माइक्रोबियल विविधता
कम सल्फर यौगिकों का ऑक्सीकरण विशेष रूप से जीवाणु और आर्किया द्वारा किया जाता है। इस प्रक्रिया में सम्मिलित सभी आर्किया एरोबिक हैं और ऑर्डर सल्फोलोबेल्स से संबंधित हैं, एसिडोफिल्स (एक्स्ट्रीमोफिल्स जिन्हें बढ़ने के लिए कम पीएच की आवश्यकता होती है) और थर्मोफिल्स (अतिप्रेमी जिन्हें बढ़ने के लिए उच्च तापमान की आवश्यकता होती है) की विशेषता होती है। सबसे अधिक अध्ययन जेनेरा सल्फोलोबस, एरोबिक आर्किया, और एसिडियनस, वैकल्पिक एनारोब (अर्थात् जीव जो एरोबिक या एनारोबिक श्वसन द्वारा ऊर्जा प्राप्त कर सकता है) किया गया है।

सल्फर ऑक्सीकरण बैक्टीरिया (एसओबी) एरोबिक, एनारोबिक या ऐच्छिक हैं, और उनमें से अधिकतर बाध्यकारी या वैकल्पिक ऑटोट्रॉफ़ हैं जो कार्बन डाइऑक्साइड या कार्बनिक यौगिकों को कार्बन (मिक्सोट्रॉफ़) के स्रोत के रूप में उपयोग कर सकते हैं। सबसे प्रचुर मात्रा में और अध्ययन किए गए एसओबी स्थलीय वातावरण में थायोबैसिलियासी परिवार में हैं, और जलीय वातावरण में बेगियाटोएसी परिवार में हैं। एरोबिक सल्फर ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया मुख्य रूप से मेसोफाइल हैं, जो तापमान और पीएच की मध्यम श्रेणी में बढ़ रहे हैं, हालांकि कुछ थर्मोफिलिक और/या एसिडोफिलिक हैं। इन परिवारों के बाहर, वर्णित अन्य एसओबी जेनेरा एसिडिथियोबैसिलस से संबंधित हैं, एक्वास्पिरिलम एक्विफेक्स, रेफरी> रोग-कीट, रेफरी> मेथिलोबैक्टीरियम, रेफरी> पाराकोकस, स्यूडोमोनास स्टार कुंजी, थर्मिथियोबैसिलस, और ज़ैंथोबैक्टर। दूसरी ओर, केबल बैक्टीरिया डेल्टाप्रोटोबैक्टीरिया के डेसल्फोबुलबैसी परिवार से संबंधित हैं और वर्तमान में दो उम्मीदवार जेनेरा, कैंडिडेटस इलेक्ट्रोनेमा और कैंडिडेटस इलेक्ट्रोथ्रिक्स द्वारा प्रतिनिधित्व किया जाता है।.

अवायवीय एसओबी (एएनएसओबी) मुख्य रूप से न्युट्रोफिलिक/मेसोफिलिक प्रकाश संश्लेषक ऑटोट्रॉफ़ हैं, जो सूर्य के प्रकाश से ऊर्जा प्राप्त करते हैं किन्तु प्रकाश संश्लेषण के लिए हाइड्रोजन या इलेक्ट्रॉन दाताओं के रूप में पानी के अतिरिक्त कम सल्फर यौगिकों का उपयोग करते हैं। में कुछ बैंगनी सल्फर बैक्टीरिया (क्रोमैटियासी) सम्मिलित हैं। जैसे एलोक्रोमैटियम, और हरे सल्फर बैक्टीरिया (क्लोरोबिएसी), साथ ही बैंगनी गैर-सल्फर बैक्टीरिया (रोडोस्पिरिलेसी) और कुछ साइनोबैक्टीरीया । एनएसओबी सायनोबैक्टीरिया केवल सल्फाइड को मौलिक सल्फर में ऑक्सीकृत करने में सक्षम है और इसकी पहचान थरथरानवाला, लिंगब्या, अपानोटेस, माइक्रोकोलियस और फोर्मिडियम के रूप में की गई है। कुछ एनएसओबी, जैसे वैकल्पिक एनारोबेस थायोबैसिलस एसपीपी, और थर्मोथ्रिक्स एसपी, केमोलिथोऑटोट्रॉफ़ हैं, जिसका अर्थ है कि वे कम सल्फर प्रजातियों के ऑक्सीकरण से ऊर्जा प्राप्त करते हैं, जो तब सीओ को ठीक करने के लिए उपयोग किया जाता है।2. अन्य, जैसे कि कुछ क्लोरोफ्लेक्सोटा (क्लोरोफ्लेक्सएसी), मिक्सोट्रॉफ़ हैं। सभी एसओबी से, एकमात्र समूह जो मौलिक सल्फर जमा किए बिना ऑक्सीजन की बहुतायत में सीधे सल्फाइड को सल्फेट में ऑक्सीकरण करता है, थियोबैसिली है। अन्य समूह मौलिक सल्फर जमा करते हैं, जो सल्फाइड सीमित या कम होने पर सल्फेट को ऑक्सीकरण कर सकते हैं।

जैव रसायन
सल्फाइड के माइक्रोबियल ऑक्सीकरण के लिए दो वर्णित मार्ग हैं:


 * सल्फाइड: क्विनोन ऑक्सीडोररडक्टेज पाथवे (एसक्यूआर), हरे सल्फर बैक्टीरिया में व्यापक रूप से फैला हुआ है, जिसमें सल्फाइट (SO32-) जैसे मध्यवर्ती यौगिकों का निर्माण सम्मिलित है और एडेनोसिन 5' फॉस्फोसल्फेट|एडेनोसिन 5'-फॉस्फोसल्फेट (APS), जो महत्वपूर्ण ऑक्सीजन आइसोटोप एक्सचेंज के लिए जाने जाते हैं। एसक्यूआर द्वारा उत्प्रेरित कदम को एक झिल्ली-बाउंड फ्लेवोसाइटोक्रोम सी-सल्फ़ाइड डिहाइड्रोजनेज (FCSD) द्वारा भी मध्यस्थ किया जा सकता है।
 * द सोक्स पाथवे, या केली-फ्रेडरिक पाथवे जैसा कि अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया पैराकोकस एसपीपी में स्थापित किया गया है, थायोसल्फेट-ऑक्सीडाइजिंग मल्टी-एंजाइम (टोम्स) कॉम्प्लेक्स द्वारा मध्यस्थता की जाती है, जिसमें सल्फाइड या एलिमेंटल सल्फर एंजाइम सोक्सी के साथ कॉम्प्लेक्स बनाता है और इसके अंतिम रूपांतरण तक इसके लिए बाध्य रहता है। सल्फेट करने के लिए।

इसी तरह, सल्फाइट के ऑक्सीकरण के लिए दो रास्ते (SO32-) की पहचान की गई है:

दूसरी ओर, थायोसल्फेट के ऑक्सीकरण के लिए कम से कम तीन रास्ते वर्तमान में हैं (S2O32-) :
 * आरडीएसआर पाथवे, क्लोरोफाईटा (ग्रीन सल्फर बैक्टीरिया), अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया, बेटाप्रोटोबैक्टीरिया और गैमप्रोटोबैक्टीरिया में कुछ सूक्ष्मजीवों द्वारा उपयोग किया जाता है, जिसमें सल्फाइड को सल्फाइट में ऑक्सीमिलिटरी सल्फाइट रिडक्शन (डीएसआर) पाथवे के रिवर्स ऑपरेशन के माध्यम से ऑक्सीकृत किया जाता है। आरडीएसआर द्वारा उत्पन्न सल्फाइट को फिर अन्य एंजाइमों द्वारा सल्फेट में ऑक्सीकृत किया जाता है।
 * एक प्रकार के मोनोन्यूक्लियर मोलिब्डेनम एंजाइम द्वारा सल्फाइट से सल्फेट का प्रत्यक्ष ऑक्सीकरण जिसे सल्फाइट ऑक्सीडोरडक्टेस के रूप में जाना जाता है। इन एंजाइमों के तीन अलग-अलग समूहों को मान्यता दी गई है (ज़ैंथिन ऑक्सीडेज, सल्फाइट ऑक्सीडेज (SO) और डाइमिथाइल सल्फ़ोक्साइड रिडक्टेस परिवार), और वे जीवन के तीन डोमेन में वर्तमान में हैं।

इनमें से किसी भी रास्ते में, ऑक्सीजन पसंदीदा इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता है, किन्तु ऑक्सीजन-सीमित वातावरण में नाइट्रेट, लोहे के ऑक्सीकृत रूपों और यहां तक ​​कि कार्बनिक पदार्थों का उपयोग इसके अतिरिक्त किया जाता है।
 * उपर्युक्त सोक्स मार्ग, जिसके माध्यम से थायोसल्फेट में दोनों सल्फर परमाणुओं को बिना किसी मुक्त मध्यवर्ती के गठन के सल्फेट में ऑक्सीकरण किया जाता है। * थायोसल्फेट का ऑक्सीकरण (S2O32-) टेट्राथिओनेट के गठन के माध्यम से (S4O62-) इंटरमीडिएट, जो कई बाध्यकारी केमोलिथोट्रोफिक गामा और बीटाप्रोटोबैक्टेरिया के साथ-साथ वैकल्पिक केमोलिथोट्रोफिक अल्फाप्रोटोबैक्टीरिया में वर्तमान में है।
 * शाखित थायोसल्फेट ऑक्सीकरण मार्ग, तंत्र जिसमें थायोसल्फेट और सल्फाइड के ऑक्सीकरण के समय मध्यवर्ती सल्फर के जल-अघुलनशील ग्लोब्यूल बनते हैं। यह सभी एनोक्सीजेनिक फोटोलिथोट्रोफिक हरे और बैंगनी सल्फर बैक्टीरिया, और कुछ सल्फर-केमोलिथोट्रोफिक बैक्टीरिया के मुक्त-जीवित और साथ ही सहजीवी उपभेदों में वर्तमान में है।

सायनोबैक्टीरिया सामान्य रूप से इलेक्ट्रॉन दाता के रूप में पानी का उपयोग करके ऑक्सीजन प्रकाश संश्लेषण करते हैं। हालांकि, सल्फाइड की उपस्थिति में, ऑक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण बाधित होता है, और कुछ सायनोबैक्टीरिया सल्फाइड के ऑक्सीकरण द्वारा थायोसल्फेट में एनोक्सीजेनिक प्रकाश संश्लेषण - सल्फाइट के साथ फोटोसिस्टम आई का उपयोग करके - संभावित मध्यवर्ती सल्फर यौगिक के रूप में कर सकते हैं।

सल्फाइड का ऑक्सीकरण
सल्फाइड ऑक्सीकरण एरोबिक या अवायवीय परिस्थितियों में आगे बढ़ सकता है। एरोबिक सल्फाइड-ऑक्सीडाइजिंग बैक्टीरिया सामान्यतः सल्फाइड को सल्फेट में ऑक्सीकरण करते हैं और बाध्यकारी या वैकल्पिक केमोलिथोआटोट्रॉफ़ होते हैं। उत्तरार्द्ध CO2 के निर्धारण लिए इलेक्ट्रॉन दाता (ऊर्जा स्रोत) के रूप में सल्फाइड का उपयोग करके, जैविक स्रोतों से कार्बन प्राप्त करने, या ऑटोट्रॉफ़्स के रूप में, परपोषी के रूप में विकसित हो सकता है। सल्फाइड का ऑक्सीकरण दो अलग-अलग तंत्रों द्वारा एरोबिक रूप से आगे बढ़ सकता है: सब्सट्रेट-स्तर फास्फारिलीकरण, जो एडेनोसिन मोनोफॉस्फेट (एएमपी) पर निर्भर है, और एएमपी से स्वतंत्र ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण। जो कई थायोबैसिली (टी. डेनिट्रिफंस, टी. थियोपारस, टी. नोवेलस और टी. नेपोलिटनस) के साथ-साथ एसिडिथियोबैसिलस फेरोक्सिडंस में पाया गया है। सल्फाइड के ऑक्सीकरण के लिए एडीपी-आश्रित और एडीपी स्वतंत्र मार्ग दोनों के पास पुरातत्व एसिडियनस एंबिवेलेंस प्रतीत होता है। इसी तरह, दोनों तंत्र केमोआटोट्रॉफ़ थायोबैसिलस डेनिट्रिफंस में काम करते हैं, जो टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रेट का उपयोग करके अवायवीय रूप से सल्फाइड को ऑक्सीकृत कर सकता है जो डिनाइट्रोजन में कम हो जाता है (N2). दो अन्य अवायवीय उपभेद जो एक समान प्रक्रिया कर सकते हैं, उनकी पहचान थिओमिक्रोस्पिरा डेनिट्रिफंस और आर्कोबैक्टर के समान की गई थी।

हेटरोट्रॉफ़िक एसओबी में बेगियाटोआ की प्रजातियां सम्मिलित हैं जो मिक्सोट्रॉफ़िक रूप से विकसित हो सकती हैं, सल्फाइड का उपयोग करके ऊर्जा (ऑटोट्रॉफ़िक चयापचय) प्राप्त करने के लिए या उत्प्रेरित (हेटरोट्रॉफ़िक चयापचय) की अनुपस्थिति में मेटाबॉलिक रूप से गठित हाइड्रोजन पेरोक्साइड को खत्म करने के लिए। अन्य जीव, जैसे बैक्टीरिया स्पैरोटिलस नटन्स और खमीर अल्टरनेरिया आरडीएसआर पाथवे के माध्यम से सल्फाइड को मौलिक सल्फर में ऑक्सीकरण करने में सक्षम हैं।

मौलिक सल्फर का ऑक्सीकरण
कुछ बैक्टीरिया और आर्किया मौलिक सल्फर को सल्फ्यूरिक एसिड में ऑक्सीकृत कर सकते हैं। एसिडिथियोबैसिलस फेरोक्सिडन्स और थायोबैसिलस थायोपारस ऑक्सीजनेज एंजाइम के माध्यम से सल्फर को सल्फाइट में ऑक्सीकृत कर सकते हैं, हालांकि यह माना जाता है कि ऑक्सीडेज के साथ-साथ ऊर्जा बचत तंत्र का भी उपयोग किया जा सकता है। मौलिक सल्फर के अवायवीय ऑक्सीकरण के लिए, यह माना जाता है कि सॉक्स मार्ग महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है, हालांकि यह अभी तक पूरी तरह से समझा नहीं गया है। थियोबैसिलस डेनिट्रिफंस ऑक्सीजन के अतिरिक्त ऊर्जा स्रोत और टर्मिनल इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में नाइट्रोजन पर ऑक्सीकृत रूपों का उपयोग करता है।

थायोसल्फेट और टेट्राथिओनेट का ऑक्सीकरण
अधिकांश केमोसिंथेटिक ऑटोट्रोफिक बैक्टीरिया जो मौलिक सल्फर को सल्फेट में ऑक्सीकरण कर सकते हैं, कार्बन डाइऑक्साइड आत्मसात करने की शक्ति को कम करने के स्रोत के रूप में थायोसल्फेट को सल्फेट में ऑक्सीकरण करने में सक्षम हैं। हालांकि, वे जिन तंत्रों का उपयोग करते हैं, वे भिन्न हो सकते हैं, क्योंकि उनमें से कुछ, जैसे कि प्रकाश संश्लेषक बैंगनी बैक्टीरिया, टेट्राथिओनेट के ऑक्सीकरण के समयसल्फेट को ऑक्सीकरण करने से पहले क्षणिक रूप से बाह्य मौलिक सल्फर जमा करते हैं, जबकि हरे सल्फर बैक्टीरिया नहीं करते हैं। प्रत्यक्ष ऑक्सीकरण प्रतिक्रिया (टी. वरसुतुस ), साथ ही अन्य जिसमें सल्फाइट (टी. डेनिट्रिफंस) और टेट्राथिओनेट (ए. फेरोक्सिडन्स, ए. थायोऑक्सिडन्स और एसिडिफिलम एसिडोफिलम) सम्मिलित हैं ) मध्यवर्ती यौगिकों के रूप में प्रस्तावित किया गया है। कुछ मिक्सोट्रोफिक बैक्टीरिया केवल थायोसल्फेट को टेट्राथिओनेट में ऑक्सीकृत करते हैं।

टेट्राथिओनेट के जीवाणु ऑक्सीकरण का तंत्र अभी भी स्पष्ट नहीं है और इसमें सल्फर अनुपातहीनता सम्मिलित हो सकती है, जिसके समयकम सल्फर प्रजातियों और हाइड्रोलिसिस प्रतिक्रियाओं से सल्फाइड और सल्फेट दोनों का उत्पादन होता है।

आइसोटोप अंश
माइक्रोबियल सल्फाइड ऑक्सीकरण (एमएसओ) के समयसल्फर और ऑक्सीजन आइसोटोप के आइसोटोप विभाजन का अध्ययन किया गया है जिससे सल्फर के अजैविक ऑक्सीकरण से इसे अलग करने के लिए प्रॉक्सी के रूप में इसकी क्षमता का आकलन किया जा सके। तत्वों के प्रकाश समस्थानिक जो सामान्यतः कार्बनिक अणुओं में पाए जाते हैं, जैसे 12C, 16O, 1H, 14N और 32S, ऐसे बंधन बनाते हैं जो संबंधित भारी समस्थानिकों के बीच के बंधनों की तुलना में थोड़ी अधिक आसानी से टूट जाते हैं, 13C, 18O, 2H, 15N और 34S. क्योंकि प्रकाश समस्थानिकों के उपयोग से जुड़ी कम ऊर्जावान लागत होती है, एंजाइमी प्रक्रियाएं सामान्यतः भारी समस्थानिकों के साथ भेदभाव करती हैं, और, परिणामस्वरूप, अभिकारकों और उत्पादों के बीच जैविक समस्थानिक विभाजन की उम्मीद की जाती है। सामान्य काइनेटिक समस्थानिक प्रभाव वह होता है जिसमें उत्पाद अभिकारकों (कम भारी समस्थानिक से प्रकाश समस्थानिक अनुपात) के सापेक्ष भारी समस्थानिक में समाप्त हो जाते हैं, और हालांकि यह हमेशा मामला नहीं होता है, एंजाइमी प्रक्रियाओं के बीच समस्थानिक विभाजन का अध्ययन अनुमति दे सकता है उत्पाद के स्रोत का पता लगाना।

ऑक्सीजन समस्थानिकों का विखंडन
एरोबिक स्थितियों में सल्फेट के गठन में पानी से चार ऑक्सीजन परमाणुओं को सम्मिलित करने की आवश्यकता होती है, और जब विषम नाइट्रेट कमी (डीएनआर) के साथ युग्मित किया जाता है- एनोक्सिक स्थितियों के अनुसार अधिमान्य कमी मार्ग- नाइट्रेट से ऑक्सीजन परमाणुओं का भी योगदान हो सकता है। δ18नवगठित सल्फेट का O मान इस प्रकार δ पर निर्भर करता है18O पानी का मान, पानी से सल्फेट में ऑक्सीजन परमाणुओं के समावेश से जुड़ा समस्थानिक विभाजन और सल्फर और नाइट्रोजन मध्यवर्ती और पानी के बीच ऑक्सीजन परमाणुओं का संभावित आदान-प्रदान। एमएसओ को छोटे अंशों का उत्पादन करने के लिए पाया गया है 18O पानी की तुलना में (~5‰)। के बहुत छोटे अंश को देखते हुए 18O जो सामान्यतः एमएसओ के साथ होता है, उसमें अपेक्षाकृत अधिक कमी होती है डीएनआर (-1.8 से -8.5 ‰) के साथ एमएसओ द्वारा उत्पादित सल्फेट का 18, पानी से सल्फेट तक ऑक्सीजन के समावेश में गतिज समस्थानिक प्रभाव और प्रकाश ऑक्सीजन के संभावित वैकल्पिक स्रोत के रूप में नाइट्रेट की भूमिका का सुझाव देता है।. मौलिक सल्फर से सल्फर अनुपातहीनता द्वारा उत्पादित ऑक्सीजन के अंश 8 से 18.4‰ तक रिपोर्ट किए गए मूल्यों के साथ उच्च पाए गए हैं, जो मौलिक सल्फर के सल्फेट के ऑक्सीकरण में सम्मिलित मार्गों में गतिज आइसोटोप प्रभाव का सुझाव देते हैं, हालांकि अधिक अध्ययन आवश्यक हैं यह निर्धारित करने के लिए कि इस विभाजन के पक्ष में कौन से विशिष्ट चरण और शर्तें हैं। नीचे दी गई तालिका विभिन्न जीवों और स्थितियों में एमएसओ से ऑक्सीजन समस्थानिकों के कथित अंशों को सारांशित करती है।

सल्फर समस्थानिकों का विखंडन
एरोबिक एमएसओ में कमी उत्पन्न करता है 34S सल्फेट जो -1.5‰ जितना छोटा और -18‰ जितना बड़ा पाया गया है। अधिकांश सूक्ष्मजीवों और ऑक्सीकरण स्थितियों के लिए, सल्फाइड, मौलिक सल्फर, थायोसल्फेट और सल्फाइट से मौलिक सल्फर या सल्फेट के एरोबिक या अवायवीय ऑक्सीकरण के साथ केवल छोटे अंश होते हैं। एनोक्सिक परिस्थितियों में सल्फाइड से थायोसल्फेट के फोटोट्रोफिक ऑक्सीकरण भी नगण्य विभाजन उत्पन्न करता है। केमोलिथोट्रोफ्स थियोबैसिलस डेनिट्रिफंस और सल्फ्यूरिमोनस डेनिट्रिफंस में, एमएसओ डीएनआर के साथ क्रमशः एसक्यूआर और सॉक्स मार्गों को प्रेरित करने का प्रभाव रखता है। दोनों ही स्थितियों में, छोटा सा अंश -4.3‰ से कम सल्फेट का 34/s, मापा गया है। सल्फेट की कमी एमएसओ के 34S का उपयोग पर्यावरण में सल्फाइड ऑक्सीकरण प्रक्रियाओं का पता लगाने के लिए किया जा सकता है, हालांकि यह एसक्यूआर और Sox पाथवे के बीच भेदभाव की अनुमति नहीं देता है। एमएसओ द्वारा उत्पन्न कमी डीएनआर के साथ मिलकर -5‰ कमी के लिए अनुमानित के समान है आरडीएसआर से उत्पादित सल्फाइड में 34 एस। इसके विपरीत, अवायवीय परिस्थितियों में अनुपातहीनता में समृद्ध सल्फेट उत्पन्न करता है 34S से 9‰ और ~34‰ सल्फाइड और तात्विक सल्फर से, क्रमशः। ऑक्सीजन समस्थानिकों के विभाजन की तरह, इस बड़े गतिज समस्थानिक प्रभाव को प्रेरित करने के लिए प्राथमिक सल्फर बिंदु के अनुपातहीनता से सल्फेट में बड़े अंश एक महत्वपूर्ण कदम या मार्ग के लिए महत्वपूर्ण हैं। नीचे दी गई तालिका विभिन्न जीवों और स्थितियों में एमएसओ से सल्फर समस्थानिकों के कथित अंशों का सार प्रस्तुत करती है।

यह भी देखें

 * आइसोटोप विभाजन
 * माइक्रोबियल चयापचय
 * सल्फर चयापचय
 * सल्फेट कम करने वाले सूक्ष्मजीव
 * असमान सल्फेट की कमी
 * विषम नाइट्रेट कमी