राइबोसोमल आरएनए

राइबोसोमल राइबोन्यूक्लिक अम्ल (आरआरएनए) प्रकार का अ-संकेतीकरण आरएनए है जो राइबोसोम का प्राथमिक घटक है, जो सभी कोशिकाओं के लिए आवश्यक है। आरआरएनए राइबोजाइम है जो राइबोसोम में प्रोटीन संश्लेषण करता है। राइबोसोमल आरएनए को राइबोसोमल डीएनए (आरडीएनए) से प्रतिलिपि किया जाता है और फिर एसएसयू आरआरएनए और एलएसयू आरआरएनए राइबोसोम उप इकाई बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए बाध्य किया जाता है। आरआरएनए राइबोसोम का भौतिक और यांत्रिक कारक है जो बाद में प्रोटीन में आरएनए (टीआरएनए) और दूत आरएनए (एमआरएनए) को संसाधित करने और अनुवाद (जीव विज्ञान) को स्थानांतरित करने के लिए असहाय करता है। राइबोसोमल आरएनए अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाने वाले आरएनए का प्रमुख रूप है। प्रोटीन में अनुवादित न होने के अतिरिक्त यह लगभग 80% कोशिका आरएनए बनाता है। द्रव्यमान द्वारा राइबोसोम लगभग 60% rRNA और 40% राइबोसोमल प्रोटीन से बने होते हैं।

संरचना
चूंकि आरआरएनए अनुक्रमों की प्राथमिक संरचना जीवों में भिन्न हो सकती है, इन अनुक्रमों के भीतर मूल -जोड़ी सामान्यतः नली का कुंडली विन्यास बनाती है। इन आरआरएनए तना -कुंडली की लंबाई और स्थिति उन्हें त्रि-आयामी आरआरएनए संरचनाओं को बनाने की अनुमति देती है जो प्रजातियों में समान हैं। इन विन्यासों के कारण, rRNA राइबोसोमल प्रोटीन के साथ कड़ी और विशिष्ट अंतःक्रिया कर राइबोसोमल उप इकाई का निर्माण कर सकता है। इन राइबोसोमल प्रोटीन में मुख्य अमीनो अम्ल अवशेष अम्लीय अवशेषों के विपरीत और सुगंधित अवशेष अर्थात फेनिलएलनिन, टायरोसिन और ट्रिप्टोफैन होते हैं। जिससे वे अपने संबंधित आरएनए क्षेत्रों, जैसे अनेकता (रसायन विज्ञान) के साथ रासायनिक संपर्क बनाने की अनुमति देते हैं। राइबोसोमल प्रोटीन भी बाध्यकारी स्थल के साथ rRNA की चीनी-फॉस्फेट रीढ़ की हड्डी से क्रॉस-लिंक कर सकते हैं जिसमें मूल अवशेष अर्थात लाइसिन और आर्जिनिन सम्मलित हैं। सभी राइबोसोमल प्रोटीन आरआरएनए से जुड़ने वाले विशिष्ट अनुक्रमों सहित की पहचान की गई है। छोटे और बड़े राइबोसोमल उप इकाई के जुड़ाव के साथ-साथ इन परस्पर क्रिया के परिणामस्वरूप प्रोटीन को संश्लेषित करने में सक्षम क्रियाशील राइबोसोम होता है। राइबोसोमल आरएनए दो प्रकार के प्रमुख राइबोसोमल उप इकाई में व्यवस्थित होता है। बड़ी उप इकाई (एलएसयू) और छोटी उप इकाई (एसएसयू)। प्रत्येक प्रकार में क्रियाशील राइबोसोम बनाने के लिए साथ आते हैं। उप इकाइयों को कभी-कभी उनके आकार-अवसादन मापन एस प्रत्यय के साथ संख्या द्वारा संदर्भित किया जाता है। प्रोकैरियोट्स में, LSU और SSU को क्रमशः 50S और 30S उप इकाई कहा जाता है। यूकेरियोट्स में, वे थोड़े बड़े होते हैं। यूकेरियोट्स के LSU और SSU को क्रमशः 60S और 40S उप इकाई कहा जाता है।

जीवाणु जैसे प्रोकैरियोट्स के राइबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए अणु (~ 1500 न्यूक्लियोटाइड) होता है जबकि एलएसयू में छोटा आरआरएनए और बड़ा आरआरएनए अणु ~ 3000 न्यूक्लियोटाइड होता है। राइबोसोमल उप इकाई बनाने के लिए ये ~50 राइबोसोमल राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयुक्त होते हैं। प्रोकैरियोटिक राइबोसोम में तीन प्रकार के rRNA पाए जाते हैं LSU में 23S और 5S rRNA और SSU में 16S rRNA।

मनुष्यों जैसे यूकेरियोट्स के रिबोसोम में, एसएसयू में छोटा आरआरएनए ~ 1800 न्यूक्लियोटाइड होता है जबकि एलएसयू में दो छोटे आरआरएनए और बड़े आरआरएनए ~ 5000 न्यूक्लियोटाइड का अणु होता है। यूकेरियोटिक आरआरएनए में 70 से अधिक राइबोसोमल प्रोटीन होते हैं जो प्रोकैरियोट्स की तुलना में बड़े और अधिक पॉलीमॉर्फिक राइबोसोमल इकाई बनाने के लिए बातचीत करते हैं। यूकेरियोट्स में चार प्रकार के आरआरएनए हैं एलएसयू में 3 प्रजातियां और एसएसयू में 1। यूकेरियोट आरआरएनए व्यवहार और प्रक्रियाओं के अवलोकन के लिए खमीर पारंपरिक मॉडल रहा है, जिससे अनुसंधान के विविधीकरण में कमी आई है। यह केवल पिछले दशक के भीतर ही हुआ है कि तकनीकी प्रगति विशेष रूप से क्रायो-उन्हें क्षेत्र में अन्य यूकेरियोट्स में राइबोसोमल व्यवहार की प्रारंभिक जांच की अनुमति दी है। यीस्ट में, LSU में 5S, 5.8S और 28S rRNA होते हैं। संयुक्त 5.8S और 28S प्रोकैरियोटिक 23S rRNA उपप्रकार, माइनस एक्सपेंशन सेगमेंट (ESs) के आकार और कार्य में मोटे इस प्रकार से समतुल्य हैं। जो राइबोसोम की सआधार पर स्थानीयकृत हैं जो केवल यूकेरियोट्स में होने के बारे में सोचा गया था। चूँकि, हाल ही में, एस्गर्ड (आर्किया) फ़ाइला, अर्थात्, लोकियारियोपोटा और हेमदल्लार्चेओटा, जिसे यूकेरिया के निकटतम पुरातन आपेक्षिक माना जाता है। उनके 23S rRNAs में दो बड़े आकार का ES रखने की सूचना मिली थी। इसी प्रकार , 5S rRNA में हेलोफिलिक पुरातत्व हेलोकोकस मोरहुए के राइबोसोम में 108-न्यूक्लियोटाइड सम्मिलन होता है। यूकेरियोटिक SSU में 18S rRNA उप इकाई होता है, जिसमें ES भी होता है। एसएसयू ईएस सामान्यतः एलएसयू ईएस से छोटे होते हैं।

एसएसयू और एलएसयू आरआरएनए अनुक्रम व्यापक रूप से जीवों के बीच फाइलोजेनेटिक्स के अध्ययन के लिए उपयोग किए जाते हैं, क्योंकि वे प्राचीन मूल के हैं, जीवन के सभी ज्ञात रूपों में पाए जाते हैं और क्षैतिज जीन स्थानांतरण के प्रतिरोधी हैं। राइबोसोम के कार्य में उनकी महत्वपूर्ण भूमिका के कारण समय के साथ आरआरएनए अनुक्रम संरक्षित (अपरिवर्तित) होते हैं। 16s rRNA से प्राप्त फाइलोजेनेटिक्स जानकारी वर्तमान में न्यूक्लियोटाइड समानता की गणना करके समान प्रोकैरियोटिक प्रजातियों के बीच चित्रण की मुख्य विधि के रूप में उपयोग की जाती है। जीवन का विहित वृक्ष अनुवाद प्रणाली की वंशावली है।

एलएसयू आरआरएनए उपप्रकारों को राइबोज़ाइम कहा जाता है क्योंकि राइबोसोमल प्रोटीन इस क्षेत्र में राइबोसोम की उत्प्रेरक स्थल विशेष रूप से पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र, पीटीसी से बंध नहीं सकते हैं। SSU rRNA उपप्रकार अपने संकेतीकरण केंद्र (DC) में mRNA को व्याख्या करता है। राइबोसोमल प्रोटीन डीसी में प्रवेश नहीं कर सकते है।

अन्य mRNAs के अनुवाद के उपरांत राइबोसोम के लिए tRNA बंधनकारक को प्रभावित करने के लिए rRNA की संरचना में भारी परिवर्तन करने में सक्षम है। 16S rRNA में ऐसा माना जाता है कि जब rRNA में कुछ न्यूक्लियोटाइड दूसरे के बीच वैकल्पिक मूल जोड़ी के रूप में दिखाई देते हैं। तो ऐसा बटन बनता है जो rRNA की रचना को बदल देता है। यह प्रक्रिया एलएसयू और एसएसयू की संरचना को प्रभावित करने में सक्षम है, यह सुझाव देते हुए कि आरआरएनए संरचना में यह गठनात्मक बटन टीआरएनए चयन के साथ-साथ डीसंक्षिप्त एमआरएनए में अपने एंटिकोडन के साथ कोडन से मिलान करने की क्षमता में पूरे राइबोसोम को प्रभावित करता है।

विधानसभा
राइबोसोमल आरएनए का राइबोसोम में एकीकरण और विधानसभा दो राइबोसोमल सबयूनिट्स, एलएसयू और एसएसयू बनाने के लिए राइबोसोमल प्रोटीन के साथ उनके आधार, संशोधन, प्रसंस्करण और विधानसभा से प्रारंभ होती है। प्रोकैरियोट्स में झिल्ली-सीमा ऑर्गेनेल की कमी के कारण साइटोप्लाज्म में आरआरएनए निगमन होता है। यूकेरियोट्स में, चूंकि, यह प्रक्रिया मुख्य रूप से न्यूक्लियस में होती है और पूर्व -आरएनए के संश्लेषण द्वारा प्रारंभ की जाती है। इसके लिए तीनों आरएनए पोलीमरेज़ की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। वास्तव में, आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा पूर्व -आरएनए का ट्रांसक्रिप्शन सेल के कुल कोशिका आरएनए ट्रांसक्रिप्शन का लगभग 60% है। इसके बाद पूर्व -आरएनए की आधार की जाती है जिससे कि इसे राइबोसोमल प्रोटीन के साथ जोड़ा जा सके। यह फोल्डिंग एंडोन्यूक्लिएज|अन्तः और एक्सोन्यूक्लीज , आरएनए हेलीकॉप्टर, जीटीपीएएस और एटीपीसेस द्वारा उत्प्रेरित है। आरआरएनए बाद में अन्तः और एक्सोन्यूक्लियोलाइटिक प्रसंस्करण से निकलता है जिससे कि बाहरी लिखित अन्तरालक और आंतरिक लिखित अन्तरालक को हटाया जा सके। पूर्व -आरएनए फिर राइबोसोम विधानसभा कारकों और राइबोसोमल प्रोटीन पूर्व -आरएनए के साथ पूर्व -राइबोसोमल कणों को बनाने के लिए एकत्र होने से पहले मेथिलिकरण या स्यूडोयूरिडाइनाइलेशन जैसे संशोधनों से निकलता है। अधिक परिपक्वता चरणों के अनुसार जाने और बाद में न्यूक्लियोलस से साइटोप्लाज्म में बाहर निकलने पर ये कण राइबोसोम बनाने के लिए संयोजित होते हैं। आरआरएनए की प्राथमिक संरचना के भीतर पाए जाने वाले मूल और सुगंध अवशेष राइबोसोमल प्रोटीन के लिए अनुकूल अनेकता रसायन विज्ञान परस्पर क्रिया और आकर्षण की अनुमति देते हैं, जिससे आरआरएनए की रीढ़ और राइबोसोमल इकाई के अन्य घटकों के बीच क्रॉस-लिंकिंग प्रभाव उत्पन्न होता है। इन प्रक्रियाओं के आरंभ और आरंभिक भाग पर अधिक विवरण जैवसंश्लेषण खंड में पाया जा सकता है।

कार्य
विभिन्न प्रजातियों के बीच आरआरएनए में सार्वभौमिक रूप से संरक्षित माध्यमिक संरचनात्मक तत्वों से पता चलता है कि ये अनुक्रम कुछ सबसे पुराने खोजे गए हैं। वे mRNA के अनुवाद के उत्प्रेरक स्थलों के निर्माण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। एमआरएनए के अनुवाद के उपरांत आरआरएनए एमआरएनए और टीआरएनए दोनों को बांधने के लिए कार्य करता है जिससे कि एमआरएनए के कोडन अनुक्रम को अमीनो अम्ल में अनुवाद करने की प्रक्रिया को सुविधाजनक बनाया जा सके है। एसएसयू और एलएसयू के बीच टीआरएनए सैंडविच होने पर आरआरएनए प्रोटीन संश्लेषण के उत्प्रेरण की प्रारंभ करता है। एसएसयू में एमआरएनए टीआरएनए के एंटिकोडन के साथ परस्पर प्रभाव करता है। एलएसयू में, टीआरएनए का अमीनो अम्ल स्वीकर्ता तना एलएसयू आरआरएनए के साथ परस्पर प्रभाव करता है। राइबोसोम एस्टर-विनिमय के बीच को उत्प्रेरित करता है, नवजात पेप्टाइड के सी-अंतक को टीआरएनए से एमिनो अम्ल के एमाइन में स्थानांतरित करता है। ये प्रक्रियाएँ राइबोसोम के भीतर उन स्थल के कारण होने में सक्षम होती हैं जिनमें ये अणु बंध सकते हैं, जो rRNA तना -कुंडली द्वारा निर्मित होते हैं। राइबोसोम में इनमें से तीन बाध्यकारी स्थान होती हैं जिन्हें A, P और E स्थल कहा जाता है
 * सामान्यतः, A (एमिनोएसिल) स्थल में एमिनोएसिल-टीआरएनए 3' छोर पर एमिनो अम्ल के लिए एस्टरीकृत स्थानांतरण आरएनए होता है।
 * पी (पेप्टिडाइल) स्थल में नवजात पेप्टाइड के लिए एस्ट्रिफ़ाइड स्थानांतरण आरएनए होता है। मुक्त अमीनो (NH2) A स्थल स्थानांतरण आरएनए का समूह पी स्थल टीआरएनए के एस्टर श्रृंखला पर आक्रमण करता है, जिससे A स्थल में नवजात पेप्टाइड का अमीनो अम्ल में स्थानांतरण होता है। यह प्रतिक्रिया पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ में होती है * ई निकास स्थल में स्थानांतरण आरएनए होता है जिसे संपादन किया गया है, मुक्त 3' सिरे के साथ कोई अमीनो अम्ल या नवजात पेप्टाइड नहीं है।

एकल सन्देशवाहक आरएनए को साथ कई राइबोसोम द्वारा अनुवादित किया जा सकता है। इसे बहुरूपी कहा जाता है।

प्रोकैरियोट्स में, सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद में आरआरएनए के महत्व की पहचान करने के लिए बहुत काम किया गया है। उदाहरण के लिए, यह पाया गया है कि A स्थल में मुख्य रूप से 16S rRNA होते हैं। इस स्थल पर स्थानांतरण आरएनए के साथ बातचीत करने वाले विभिन्न प्रोटीन तत्वों के अतिरिक्त, यह परिकल्पना की गई है। कि यदि इन प्रोटीनों को राइबोसोमल संरचना में बदलाव किए बिना हटा दिया गया, तो स्थल सामान्य रूप से काम करती रहेगी। पी स्थल में, क्रिस्टल संरचनाओं के अवलोकन के माध्यम से यह दिखाया गया है कि 16 एस आरआरएनए का 3' अंत स्थल में फोल्ड हो सकता है जैसे सन्देशवाहक आरएनए का अणु। इसके परिणामस्वरूप आणविक परस्पर क्रिया होते हैं जो उप इकाई को स्थिर करते हैं। इसी प्रकार , A स्थल की प्रकार , पी स्थल में मुख्य रूप से कुछ प्रोटीन के साथ आरआरएनए होता है। उदाहरण के लिए, पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र , 23S rRNA उप इकाई से न्यूक्लियोटाइड्स द्वारा बनता है। वास्तव में, अध्ययनों से पता चला है कि पेप्टिडाइल ट्रांसफ़ेज़ केंद्र में कोई प्रोटीन नहीं होता है, और यह पूरी प्रकार से आरआरएनए की उपस्थिति से प्रारंभ होता है। A और पी स्थल के विपरीत, ई स्थल में अधिक प्रोटीन होता है। क्योंकि A और पी स्थल के कार्य पद्धति के लिए प्रोटीन आवश्यक नहीं हैं, ई स्थल आणविक संरचना से पता चलता है कि यह संभवतः बाद में विकसित हुआ है। प्राचीन राइबोसोम में, यह संभावना है कि स्थानांतरण आरएनए पी स्थल से बाहर निकल जाए। इसके अतिरिक्त, यह दिखाया गया है कि ई-स्थल स्थानांतरण आरएनए 16S और 23S rRNA उप इकाई दोनों के साथ जुड़ता है।

उप इकाई और संबंधित राइबोसोमल आरएनए
प्रोकैरियोट और यूकेरियोट राइबोसोम दोनों को दो उप इकाई में तोड़ा जा सकता है, बड़ा और छोटा। नीचे दी गई तालिका में उनके संबंधित आरआरएनए के लिए उपयोग की जाने वाली अनुकरणीय प्रजातियां बैक्टीरिया इशरीकिया कोली प्रोकैरियोट और मानव यूकेरियोट हैं। ध्यान दें कि एनटी न्यूक्लियोटाइड्स में आरआरएनए प्रकार की लंबाई का प्रतिनिधित्व करता है और एस जैसे कि 16 एस में स्वेडबर्ग इकाइयों का प्रतिनिधित्व करता है। उपइकाइयों आरआरएनए की एस इकाइयों को आसानी से जोड़ा नहीं जा सकता क्योंकि वे द्रव्यमान के अतिरिक्त अवसादन दर के उपायों का प्रतिनिधित्व करते हैं। प्रत्येक उप इकाई की अवसादन दर उसके आकार और साथ ही उसके द्रव्यमान से प्रभावित होती है। एनटी इकाइयों को जोड़ा जा सकता है क्योंकि ये रैखिक आरआरएनए पॉलिमर में इकाइयों की पूर्णांक संख्या का प्रतिनिधित्व करते हैं उदाहरण के लिए, मानव आरआरएनए = 7216 एनटी की कुल लंबाई।

आरआरएनए के लिए जीन क्लस्टर संकेतीकरण को सामान्यतः राइबोसोमल डीएनए कहा जाता है (ध्यान दें कि शब्द का अर्थ यह लगता है कि राइबोसोम में डीएनए होता है, जो कि स्थिति नहीं है)।

प्रोकैरियोट्स में
प्रोकैरियोट्स में छोटे 30S राइबोसोमल उप इकाई में 16S राइबोसोमल आरएनए होता है। बड़े 50S राइबोसोमल उप इकाई में दो rRNA प्रजातियाँ (5S और 23S राइबोसोमल RNAs) होती हैं। इसलिए यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि बैक्टीरिया और आर्किया दोनों में rRNA जीन होता है जो तीनों rRNA प्रकारों के लिए संक्षिप्त करता है 16S, 23S और 5S। बैक्टीरियल 16S राइबोसोमल RNA, 23S राइबोसोमल RNA, और 5S rRNA जीन सामान्यतः सह-प्रतिलेखित ऑपेरॉन के रूप में व्यवस्थित होते हैं। जैसा कि इस खंड में छवि द्वारा दिखाया गया है, 16S और 23S rRNA जीन के बीच आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक है। जीनोम में फैला हुए ऑपेरॉन से अधिक प्रतियां हो सकती हैं उदाहरण के लिए, एस्चेरिचिया कोलाई में सात हैं। सामान्यतः बैक्टीरिया में से पंद्रह प्रतियाँ होती हैं।

आर्किया में या तो एकल आरआरएनए जीन ऑपेरॉन होता है, ऑपेरॉन की चार प्रतियाँ होती हैं।

16S राइबोसोमल आरएनए राइबोसोम में का 3' सिरा सन्देशवाहक आरएनए के 5' छोर पर अनुक्रम को पहचानता है जिसे शाइन-डेलगार्नो अनुक्रम कहा जाता है।

यूकेरियोट्स में
इसके विपरीत, यूकैर्योस्थल में सामान्यतः अग्रानुक्रम दोहराव में व्यवस्थित rRNA जीन की कई प्रतियां होती हैं। मनुष्यों में, लगभग 300-400 दोहराव पांच समूहों में उपस्तिथ होते हैं, जो गुणसूत्रों 13 (आरएनआर1), 14 (आरएनआर2), 15 (आरएनआर3), 21 (आरएनआर4) और 22 (आरएनआर5) पर स्थित होते हैं। द्विगुणित मनुष्यों में जीनोमिक राइबोसोमल डीएनए के 10 समूह होते हैं जो कुल मिलाकर मानव जीनोम का 0.5% से कम बनाते हैं। यह पहले स्वीकार किया गया था कि दोहराए जाने वाले राइबोसोमल डीएनए अनुक्रम समान थे और प्राकृतिक प्रतिकृति त्रुटियों और बिंदु म्यूटेशन के लिए अतिरेक या विफलताओं के रूप में कार्य करते थे। चूंकि, कई गुणसूत्रों में मनुष्यों में रिबोसोमल डीएनए (और बाद में आरआरएनए) में अनुक्रम भिन्नता मानव व्यक्तियों के भीतर और दोनों के बीच देखी गई है। इन विविधताओं में से कई पैलिंड्रोमिक अनुक्रम और प्रतिकृति के कारण संभावित त्रुटियां हैं। चूहों में ऊतक-विशिष्ट तरीके से कुछ प्रकार भी व्यक्त किए जाते हैं। स्तनधारी कोशिकाओं में 2 माइटोकॉन्ड्रियल (12S राइबोसोमल आरएनए और MT-RNR2) rRNA अणु और 4 प्रकार के साइटोप्लाज्मिक rRNA (28S, 5.8S, 18S और 5S सबयूनिट्स) होते हैं। 28S, 5.8S, और 18S rRNAs को एकल ट्रांसक्रिप्शन इकाई (45S) द्वारा एन्संक्षिप्त किया गया है जो 2 आंतरिक लिखित अन्तरालक द्वारा अलग किया गया है। पहला अन्तरालक बैक्टीरिया और आर्किया में पाए जाने वाले से मेल खाता है, और दूसरा अन्तरालक प्रोकैरियोट्स में 23S rRNA में प्रविष्टि है। 5S राइबोसोमल आरएनए क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 पर 5 क्लस्टर्स (प्रत्येक में 30-40 रिपीट होते हैं) में व्यवस्थित होता है। ये आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा ट्रांसक्राइब किए जाते हैं। 5एस उप इकाई के लिए डीएनए टैंडेमली एरे जीन में होता है ( ~ 200-300 ट्रू 5 एस जीन और कई फैला हुए स्यूडोजेन), गुणसूत्र 1q41-42 पर सबसे बड़ा। 5S rRNA RNA पोलीमरेज़ III द्वारा लिखित है। अधिकांश यूकेरियोट्स में 18S राइबोसोमल आरएनए rRNA छोटे राइबोसोमल उप इकाई में होता है, और बड़े उप इकाई में तीन rRNA प्रजातियाँ होती हैं (5S राइबोसोमल RNA, 5.8S राइबोसोमल RNA। स्तनधारियों में 5.8S और 28S राइबोसोमल आरएनए, पौधों में 25S, rRNAs)।

छोटे उप इकाई राइबोसोमल आरएनए (एसएसयू आरआरएनए) की तृतीयक संरचना को एक्स-रे क्रिस्टलोग्राफी द्वारा हल किया गया है। एसएसयू आरआरएनए की माध्यमिक संरचना में 4 अलग-अलग डोमेन होते हैं- 5', केंद्रीय, 3' प्रमुख और 3' छोटे डोमेन। 5' डोमेन (500-800 न्यूक्लियोटाइड्स) के लिए प्रोटीन माध्यमिक संरचना का मॉडल दिखाया गया है।

यूकेरियोट्स में
organelle के लिए बिल्डिंग-ब्लॉक के रूप में, आरआरएनए का उत्पादन अंततः रिबोसोम के संश्लेषण में दर सीमित कदम | दर-सीमित कदम है। न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए को आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा विशेष जीन (राइबोसोमल डीएनए) का उपयोग करके संश्लेषित किया जाता है जो इसके लिए एन्संक्षिप्त करता है, जो पूरे जीनोम में बार-बार पाए जाते हैं। 18S, 28S और 5.8S rRNA के लिए संकेतीकरण जीन न्यूक्लियोलस आयोजक क्षेत्र में स्थित हैं और RNA पोलीमरेज़ I द्वारा बड़े पूर्ववर्ती rRNA (पूर्व -आरआरएनए) अणुओं में स्थानांतरित किए जाते हैं। ये पूर्व-आरआरएनए अणु बाहरी और आंतरिक अन्तरालक अनुक्रमों द्वारा अलग किए जाते हैं और फिर मिथाइलेशन, जो बाद की विधानसभा और प्रोटीन की आधार के लिए महत्वपूर्ण है।  अलग-अलग अणुओं के रूप में अलग होने और रिलीज होने के बाद, विधानसभा प्रोटीन प्रत्येक नग्न आरआरएनए स्ट्रैंड से जुड़ते हैं और सहकारी विधानसभा और आवश्यकतानुसार अधिक फोल्डिंग प्रोटीन के प्रगतिशील जोड़ का उपयोग करके इसे अपने कार्यात्मक रूप में फोल्ड करते हैं। फोल्डिंग प्रोटीन rRNA से कैसे जुड़ते हैं और सही फोल्डिंग कैसे प्राप्त की जाती है, इसका त्रुटिहीन विवरण अज्ञात रहता है। आरआरएनए परिसरों को प्रोटीन के साथ जटिल में छोटे न्यूक्लियर आरएनए | स्नोआरएनए (छोटे न्यूक्लियर आरएनए) द्वारा निर्देशित एक्सो- और एंडो-न्यूक्लियोलाइटिक क्लीवेज से जुड़ी प्रतिक्रियाओं द्वारा आगे संसाधित किया जाता है। चूंकि इन परिसरों को संसक्त इकाई बनाने के लिए साथ संकुचित किया जाता है, स्थिरता प्रदान करने और बाध्यकारी स्थल की सुरक्षा के लिए आरआरएनए और आस-पास के रिबोसोमल प्रोटीन के बीच बातचीत लगातार विधानसभा में फिर से तैयार की जाती है। इस प्रक्रिया को आरआरएनए जीवनचक्र के परिपक्वता चरण के रूप में जाना जाता है। आरआरएनए की परिपक्वता के उपरांत होने वाले संशोधनों को टीआरएनए और सन्देशवाहक आरएनए के ट्रांसलेशनल एक्सेस के भौतिक विनियमन प्रदान करके सीधे जीन अभिव्यक्ति के नियंत्रण में योगदान करने के लिए पाया गया है। कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि राइबोसोम स्थिरता बनाए रखने के लिए इस समय के उपरांत विभिन्न आरआरएनए प्रकारों का व्यापक मेथिलिकरण भी आवश्यक है। 5S rRNA के जीन न्यूक्लियोलस के अंदर स्थित होते हैं और RNA पोलीमरेज़ III द्वारा पूर्व-5S rRNA में स्थानांतरित किए जाते हैं। पूर्व -5एस आरआरएनए एलएसयू बनाने के लिए 28एस और 5.8एस आरआरएनए के साथ प्रोसेसिंग और विधानसभा के लिए न्यूक्लियोलस में प्रवेश करता है। 18S rRNA कई राइबोसोमल प्रोटीन के साथ संयोजन करके SSU बनाता है। बार जब दोनों उप इकाई इकट्ठे हो जाते हैं, तो उन्हें व्यक्तिगत रूप से 80S इकाई बनाने के लिए कोशिका द्रव्य में निर्यात किया जाता है और सन्देशवाहक आरएनए के अनुवाद की प्रारंभिक प्रारंभ होती है। राइबोसोमल आरएनए अ-संकेतीकरण आरएनए है। अ-संकेतीकरण और कभी भी किसी भी प्रकार के प्रोटीन में अनुवादित नहीं होता है आरआरएनए राइबोसोमल डीएनए से केवल ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है और फिर राइबोसोम के लिए संरचनात्मक बिल्डिंग ब्लॉक के रूप में उपयोग के लिए परिपक्व होता है। अनुलेखित आरआरएनए राइबोसोमल प्रोटीन के लिए राइबोसोम के उप इकाई बनाने के लिए बाध्य है और भौतिक संरचना के रूप में कार्य करता है जो सन्देशवाहक आरएनए को धक्का देता है और राइबोसोम के माध्यम से आरएनए को संसाधित करने और अनुवाद करने के लिए स्थानांतरित करता है।

यूकेरियोटिक विनियमन
विभिन्न प्रकार की प्रक्रियाओं और अंतःक्रियाओं द्वारा समस्थिति को बनाए रखने के लिए आरआरएनए का संश्लेषण डाउनरेगुलेशन और अपग्रेडेशन है।
 * किनेज AKT अप्रत्यक्ष रूप से rRNA के संश्लेषण को बढ़ावा देता है क्योंकि RNA पोलीमरेज़ I AKT पर निर्भर है।
 * कुछ एंजियोजेनिक राइबोन्यूक्लिएज, जैसे एंजियोजिन (एएनजी), न्यूक्लियोलस में स्थानांतरित और जमा हो सकते हैं। जब ANG की सांद्रता बहुत अधिक हो जाती है, तो कुछ अध्ययनों में पाया गया है कि ANG राइबोसोमल डीएनए के प्रमोटर (आनुवांशिकी) क्षेत्र से जुड़ सकता है और अनावश्यक रूप से rRNA ट्रांसक्रिप्शन को बढ़ा सकता है। यह न्यूक्लियोलस के लिए हानिकारक हो सकता है और यहां तक ​​कि अनियंत्रित ट्रांसक्रिप्शन और कैंसर भी हो सकता है।
 * कोशिका ग्लूकोज प्रतिबंध के उपरांत, एएमपी-सक्रिय प्रोटीन किनेज (एएमपीके) चयापचय को हतोत्साहित करता है जो ऊर्जा का उपभोग करता है लेकिन अ-आवश्यक होता है। परिणाम स्वरुप , यह ट्रांसक्रिप्शन दीक्षा को बाधित करके आरआरएनए संश्लेषण को डाउन-रेगुलेट करने के लिए आरएनए पोलीमरेज़ I (सेर -635 स्थल पर) को फास्फोराइलेट करने में सक्षम है।
 * राइबोसोम डिसंकेतीकरण केंद्र से से अधिक स्यूडोयूरिडीन या 29-ओ-मिथाइलेशन क्षेत्रों को हटाने या हटाने से नए एमिनो अम्ल के समावेश की दर को कम करके आरआरएनए ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) की दर में अधिक कमी आती है।
 * rRNA प्रतिलेखन को शांत करने के लिए हेट्रोक्रोमैटिन का निर्माण आवश्यक है, जिसके बिना राइबोसोमल RNA को अनियंत्रित रूप से संश्लेषित किया जाता है और जीव के जीवनकाल को बहुत कम कर देता है।

प्रोकैरियोट्स में
यूकेरियोट्स के समान, आरआरएनए का उत्पादन दर-निर्धारण चरण है। राइबोसोम के प्रोकैरियोट संश्लेषण में दर-सीमित चरण। ई. कोलाई में, यह पाया गया है कि आरआरएनए दो प्रवर्तकों P1 और P2 से ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) है जो सात अलग-अलग आरआरएन ऑपेरॉन के भीतर पाया जाता है। P1 प्रमोटर (आनुवांशिकी) मध्यम से उच्च जीवाणु विकास दर के उपरांत rRNA संश्लेषण को विनियमित करने के लिए विशेष रूप से जिम्मेदार है। क्योंकि इस प्रमोटर (आनुवांशिकी) की ट्रांसक्रिप्शनल गतिविधि विकास दर के सीधे आनुपातिक है, यह जीन अभिव्यक्ति के आरआरएनए विनियमन के लिए मुख्य रूप से जिम्मेदार है। बढ़ी हुई rRNA सांद्रता राइबोसोम संश्लेषण के लिए नकारात्मक प्रतिक्रिया तंत्र के रूप में कार्य करती है। RRN P1 प्रवर्तकों के कुशल प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) के लिए उच्च NTP एकाग्रता आवश्यक पाया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे आरएनए पोलीमरेज़ और प्रमोटर (आनुवांशिकी) के साथ स्थिर करने वाले कॉम्प्लेक्स बनाते हैं। बैक्टीरिया में विशेष रूप से, बढ़ी हुई आरआरएनए संश्लेषण के साथ उच्च एनटीपी एकाग्रता का यह जुड़ाव आणविक स्पष्टीकरण प्रदान करता है कि क्यों रिबोसोमल और इस प्रकार प्रोटीन संश्लेषण विकास दर पर निर्भर है। कम विकास दर से कम rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है जबकि उच्च विकास दर से उच्च rRNA/राइबोसोमल संश्लेषण दर प्राप्त होती है। यह सेल को ऊर्जा बचाने या अपनी जरूरतों और उपलब्ध संसाधनों पर निर्भर अपनी चयापचय गतिविधि को बढ़ाने की अनुमति देता है। प्रोकैरियोट में, प्रत्येक rRNA जीन या ऑपेरॉन को एकल RNA अग्रदूत में स्थानांतरित किया जाता है जिसमें 16S, 23S, 5S rRNA और tRNA अनुक्रमों के साथ-साथ अनुलेखित अन्तरालक सम्मलित होते हैं। आरएनए प्रसंस्करण तब ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) पूरा होने से पहले प्रारंभ होता है। प्रसंस्करण प्रतिक्रियाओं के उपरांत, आरआरएनए और स्थानांतरण आरएनए अलग-अलग अणुओं के रूप में जारी किए जाते हैं।

प्रोकैरियोटिक नियमन
प्रोकैरियोट्स के सेल फिजियोलॉजी में आरआरएनए की महत्वपूर्ण भूमिका के कारण, जीन अभिव्यक्ति तंत्र के आरआरएनए विनियमन में बहुत अधिक ओवरलैप है। ट्रांसक्रिप्शनल स्तर पर, आरआरएनए ट्रांसक्रिप्शन के सकारात्मक और नकारात्मक प्रभाव दोनों होते हैं जो होमियोस्टैसिस के सेल के रखरखाव की सुविधा प्रदान करते हैं
 * rrn P1 प्रमोटर का अपस्ट्रीम UP तत्व RNA पोलीमरेज़ की उप इकाई को बाँध सकता है, इस प्रकार rRNA के ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) को बढ़ावा देता है।
 * ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) कारक जैसे एफआईएस प्रमोटर (जेनेटिक्स) के अपस्ट्रीम को बांधता है और आरएनए पोलीमरेज़ के साथ बातचीत करता है जो ट्रांसक्रिप्शन (जीव विज्ञान) की सुविधा देता है।
 * एंटी-टर्मिनेशन कारक rrn P2 प्रमोटर (आनुवांशिकी) के डाउनस्ट्रीम को बांधते हैं, समयपूर्व प्रतिलेखन समाप्ति को रोकते हैं।
 * कड़ी प्रतिक्रिया के कारण, जब अमीनो अम्ल की उपलब्धता कम होती है, ppGpp ( नकारात्मक प्रभावकारक) P1 और P2 प्रमोटर (आनुवांशिकी) दोनों से प्रतिलेखन (जीव विज्ञान) को रोक सकता है।

गिरावट
राइबोसोमल आरएनए अन्य सामान्य प्रकार के आरएनए की तुलना में अधिक स्थिर है और स्वस्थ कोशिका वातावरण में लंबे समय तक बना रहता है। बार कार्यात्मक इकाइयों में एकत्र होने के बाद, राइबोसोम के भीतर राइबोसोमल आरएनए सेल जीवन चक्र के स्थिर चरण में कई घंटों तक स्थिर रहता है। राइबोसोम के रुक जाने से गिरावट प्रारंभ हो सकती है, ऐसी स्थिति जो तब होती है जब राइबोसोम दोषपूर्ण एमआरएनए को पहचानता है या अन्य प्रसंस्करण कठिनाइयों का सामना करता है जो राइबोसोम द्वारा अनुवाद को बंद कर देता है। बार रिबोसोम स्टॉल हो जाने पर, रिबोसोम पर विशेष मार्ग प्रारंभ किया जाता है जिससे कि पूरे परिसर को अलग करने के लिए लक्षित किया जा सके।

यूकेरियोट्स में
जैसा कि किसी भी प्रोटीन या आरएनए के साथ होता है, आरआरएनए का उत्पादन त्रुटियों से ग्रस्त होता है जिसके परिणामस्वरूप अ-कार्यात्मक आरआरएनए का उत्पादन होता है। इसे ठीक करने के लिए, सेल अ-कार्यात्मक rRNA क्षय (NRD) मार्ग के माध्यम से rRNA के क्षरण की अनुमति देता है। इस विषय में अधिकांश शोध यूकेरियोटिक कोशिकाओं, विशेष रूप से Saccharomyces cerevisiae खमीर पर आयोजित किया गया था। वर्तमान में, केवल मुख्य समझ है कि कैसे सेल (जीव विज्ञान) सर्वव्यापकता और यूकेरियोट्स में गिरावट के लिए कार्यात्मक रूप से दोषपूर्ण राइबोसोम को लक्षित करने में सक्षम हैं।
 * 40S उप इकाई के लिए NRD पाथवे 60S उप इकाई के लिए NRD पाथवे से स्वतंत्र या अलग हो सकता है। यह देखा गया है कि कुछ जीन कुछ पूर्व -आरएनए के क्षरण को प्रभावित करने में सक्षम थे, लेकिन अन्य नहीं।
 * NRD पाथवे में कई प्रोटीन सम्मलित हैं, जैसे Mms1p और Rtt101p, जिनके बारे में माना जाता है कि वे गिरावट के लिए राइबोसोम को लक्षित करने के लिए साथ जटिल होते हैं। Mms1p और Rtt101p साथ बंधे पाए जाते हैं और माना जाता है कि Rtt101p सर्वव्यापी E3 लिगेज कॉम्प्लेक्स की भर्ती करता है, जो अ-कार्यात्मक राइबोसोम को नीचा होने से पहले सर्वव्यापी होने की अनुमति देता है।
 * Mms1 के लिए प्रोकैरियोट्स में होमोलॉजी (जीव विज्ञान) की कमी है, इसलिए यह स्पष्ट नहीं है कि प्रोकैरियोट्स अ-कार्यात्मक rRNAs को कैसे नीचा दिखाने में सक्षम हैं।
 * अ-कार्यात्मक rRNAs के संचय से यूकेरियोटिक कोशिकाओं की वृद्धि दर महत्वपूर्ण रूप से प्रभावित नहीं हुई।

प्रोकैरियोट्स में
यद्यपि यूकेरियोट्स की तुलना में प्रोकैरियोट्स में राइबोसोमल आरएनए क्षरण पर बहुत कम शोध उपलब्ध है, फिर भी इस बात पर रुचि रही है कि यूकेरियोट्स में एनआरडी की तुलना में बैक्टीरिया समान गिरावट योजना का पालन करते हैं या नहीं। प्रोकैरियोट्स के लिए किए गए अधिकांश शोध एस्चेरिचिया कोलाई पर किए गए हैं। यूकेरियोटिक और प्रोकैरियोटिक आरआरएनए क्षरण के बीच कई अंतर पाए गए, अग्रणी शोधकर्ताओं का मानना ​​है कि दोनों अलग-अलग रास्तों का उपयोग करके गिरावट करते हैं।
 * आरआरएनए में कुछ उत्परिवर्तन जो यूकेरियोट्स में आरआरएनए गिरावट को ट्रिगर करने में सक्षम थे, प्रोकैरियोट्स में ऐसा करने में असमर्थ थे।
 * यूकेरियोट्स की तुलना में 23S rRNA में प्वाइंट म्यूटेशन 23S और 16S rRNA दोनों को नीचा दिखाने का कारण होगा, जिसमें उप इकाई में उत्परिवर्तन केवल उस उप इकाई को नीचा दिखाने का कारण होगा।
 * शोधकर्ताओं ने पाया कि 23S rRNA से संपूर्ण हेलिक्स संरचना (H69) को हटाने से इसकी गिरावट प्रारंभ नहीं हुई। इसने उन्हें विश्वास दिलाया कि H69 उत्परिवर्तित rRNA को पहचानने और नीचा दिखाने के लिए एंडोन्यूक्लाइजेस के लिए महत्वपूर्ण था।

अनुक्रम संरक्षण और स्थिरता
सभी जीवों में आरआरएनए की प्रचलित और अटूट प्रकृति के कारण, जीव के विनाश के बिना जीन स्थानांतरण, उत्परिवर्तन और परिवर्तन के प्रतिरोध का अध्ययन रुचि का लोकप्रिय क्षेत्र बन गया है। राइबोसोमल आरएनए जीन संशोधन और घुसपैठ के प्रति सहिष्णु पाए गए हैं। जब आरआरएनए अनुक्रमण को बदल दिया जाता है, तो कोशिकाओं को समझौता करने के लिए पाया गया है और जल्दी ही सामान्य कार्य बंद कर देता है। आरआरएनए के ये प्रमुख गुण जीन डेटामूल परियोजनाओं (सिल्वा जैसे व्यापक ऑनलाइन संसाधन) के लिए विशेष रूप से महत्वपूर्ण हो गए हैं या सिना ) जहां विभिन्न बायोलॉजिकल डोमेन से राइबोसोमल आरएनए अनुक्रमों का संरेखण टैक्सोनॉमी (जीव विज्ञान) असाइनमेंट, फाइलोजेनेटिक्स विश्लेषण और माइक्रोबियल विविधता की जांच को बहुत आसान बनाता है।

लचीलापन के उदाहरण
 * 16S rRNA इकाई के कई हिस्सों में बड़े, निरर्थक RNA अंशों का जोड़ समग्र रूप से राइबोसोम इकाई के कार्य को स्पष्ट रूप से नहीं बदलता है।
 * अ-संकेतीकरण आरएनएRD7 अणुओं को कार्बोज़ाइलिक तेजाब द्वारा क्षरण के लिए प्रतिरोधी बनाने के लिए rRNA के प्रसंस्करण को बदलने की क्षमता है। सक्रिय वृद्धि के उपरांत आरआरएनए सांद्रता बनाए रखने में यह महत्वपूर्ण तंत्र है जब अम्ल बिल्ड-अप (एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट का उत्पादन करने के लिए आवश्यक सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण के कारण) intracellular कार्यों के लिए विषाक्त हो सकता है।
 * 16S rRNA के साथ cis-cleavages में सक्षम हैमरहेड राइबोजाइम का सम्मिलन कार्य को बहुत बाधित करता है और स्थिरता को कम करता है। * जबकि अधिकांश कोशिका फ़ंक्शंस हाइपोक्सिक ऊतक वातावरण के संपर्क में आने के बाद ही बहुत कम हो जाते हैं, आरआरएनए अन-डिग्रेडेड रहता है और लंबे समय तक हाइपोक्सिया के छह दिनों के बाद हल हो जाता है। केवल इतने लंबे समय के बाद ही rRNA मध्यवर्ती स्वयं को प्रस्तुत करना प्रारंभ करते हैं (अंततः गिरावट का संकेत)।

महत्व
राइबोसोमल आरएनए विशेषताएँ विकास में महत्वपूर्ण हैं, इस प्रकार वर्गीकरण और चिकित्सा।
 * आरआरएनए सभी सेल (जीव विज्ञान) में उपस्तिथ कुछ ही जीन उत्पादों में से है। इस कारण से, आरआरएनए (राइबोसोमल डीएनए) को एनसंक्षिप्त करने वाले जीन को जीव के वर्गीकरण (जीव विज्ञान) समूह की पहचान करने, संबंधित समूहों की गणना करने और आनुवंशिक विचलन की दरों का अनुमान लगाने के लिए अनुक्रमित किया जाता है। परिणाम स्वरुप, कई हजारों आरआरएनए अनुक्रम आरडीपी-द्वितीय जैसे विशेष डेटामूल में ज्ञात और संग्रहीत हैं और सिल्वा।
 * आरआरएनए में परिवर्तन कुछ रोग उत्पन्न करने वाले बैक्टीरिया, जैसे कि माइकोबैक्टेरियम ट्यूबरक्यूलोसिस (जीवाणु जो तपेदिक का कारण बनता है) को अत्यधिक दवा प्रतिरोध विकसित करने की अनुमति देता है। इसी प्रकार के मुद्दों के कारण, यह पशु चिकित्सा में प्रचलित समस्या बन गई है जहां पालतू जानवरों में बैक्टीरिया के संक्रमण से निपटने का मुख्य तरीका दवाओं का प्रशासन है जो बैक्टीरियल राइबोसोम के पेप्टिडाइल-स्थानांतरण ेज़ केंद्र (पीटीसी) पर आक्रमण करता है। 23S rRNA में उत्परिवर्तन ने इन दवाओं के लिए पूर्ण प्रतिरोध उत्पन्न कर दिया है क्योंकि वे PTC को पूरी प्रकार से बायपास करने के लिए अज्ञात तरीके से साथ काम करते हैं।
 * आरआरएनए कई नैदानिक ​​रूप से प्रासंगिक एंटीबायोटिक दवाओं का लक्ष्य है chloramphenicol, इरिथ्रोमाइसिन, कसुगामाइसिन, थियोपेप्टाइड, पैरामोमाइसिन, ricin, अल्फा-सरकीं, स्पेक्ट्रिनोमाइसिन, स्ट्रेप्टोमाइसिन और थियोस्ट्रेप्टन।
 * आरआरएनए को प्रजाति-विशिष्ट माइक्रो RNA की उत्पत्ति के रूप में दिखाया गया है, जैसे कि मीर-663 माइक्रोआरएनए अग्रदूत परिवार | मनुष्यों में एमआईआर-663 और चूहों में माइक्रोआरएनए#एमआईआरएनए-712|एमआईआर-712। ये विशेष माइक्रोआरएनए आरआरएनए के आंतरिक अनुलेखित अन्तरालक ्स से उत्पन्न होते हैं।

मानव जीन

 * 45एस आरएनआर1, आरएनआर2, आरएनआर3, आरएनआर4, आरएनआर5। (अनक्लस्टर्ड) RNA18SN1, RNA18SN2, RNA18SN3, RNA18SN4, RNA18SN5, RNA28SN1, RNA28SN2, RNA28SN3, RNA28SN4, RNA28SN5, RNA45SN1, RNA45SN2, RNA45SN3, RNA45SN4, RNA45SN5, RNA5-8SN1, RNA5-8SN, RNA5-8SN2 -8एसएन5
 * 5S RNA5S1, RNA5S2, RNA5S3, RNA5S4, RNA5S5, RNA5S6, RNA5S7, RNA5S8, RNA5S9, RNA5S10, RNA5S11, RNA5S12, RNA5S13, RNA5S14, RNA5S15, RNA5S16, RNA5S17
 * माउंट एमटी-आरएनआर1, एमटी-टीवी (माइटोकॉन्ड्रियल)|एमटी-टीवी (को-ऑप्टेड), एमटी-आरएनआर2

यह भी देखें

 * रिबोटाइपिंग
 * डियाज़बोरिन बी, बड़े राइबोसोमल उप इकाई के लिए आरआरएनए का परिपक्वता अवरोधक

बाहरी संबंध

 * 16S rRNA, BioMineWiki
 * Ribosomal Database Project II
 * SILVA rRNA Database Project (also includes Eukaryotes (18S) and LSU (23S/28S))
 * Video rRNA sequence, function & synthesis
 * Halococcus morrhuae (archaebacterium) 5S rRNA
 * Halococcus morrhuae (archaebacterium) 5S rRNA