हेटेरोसिस्ट

हेटेरोसिस्ट या हेटेरोसाइट्स विशेष नाइट्रोजन स्थिरीकरण कोशिकाएं हैं जो नाइट्रोजन अप्राप्ति के दौरान कुछ तंतुमय साइनोबैक्टीरिया जैसे नोस्टॉक पंक्टिफॉर्म, सिलिंड्रोस्पर्मम स्टैग्नेल, और  ऐनाबीना स्फेरिका द्वारा बनाई जाती हैं। वे जैवसंश्लेषण के लिए तन्तु में कोशिकाओं को नाइट्रोजन प्रदान करने के लिए एंजाइम नाइट्रोजनेस का उपयोग करके हवा में डाइनाइट्रोजन (N2) से नाइट्रोजन को स्थिर करते हैं।

नाइट्रोजनेज़ को ऑक्सीजन द्वारा निष्क्रिय किया जाता है, इसलिए हेटरोसिस्ट को एक माइक्रोएनेरोबिक वातावरण बनाना चाहिए। हेटेरोसिस्ट की विशिष्ट संरचना और शरीर क्रिया विज्ञान को जीन अभिव्यक्ति में वैश्विक परिवर्तन की आवश्यकता है। उदाहरण के लिए हेटेरोसिस्ट,


 * तीन अतिरिक्त कोशिका भित्तियाँ बनाते हैं, जिसमें एक ग्लाइकोलिपिड्स भी सम्मिलित है जो ऑक्सीजन के लिए हाइड्रोफोबिक अवरोध उत्पन्न करता है
 * नाइट्रोजन स्थिरीकरण में सम्मिलित नाइट्रोजनेज़ और अन्य प्रोटीन का उत्पादन करते हैं
 * प्रकाशतंत्र II को नष्ट करें, जो ऑक्सीजन उत्पादन करता है
 * ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों को विनियमित करता है
 * प्रोटीन का उत्पादन करें जो किसी भी शेष ऑक्सीजन को नष्ट कर देता है
 * इसमें सायनोफाइसिन से बने ध्रुवीय प्लग होते हैं जो कोशिका-से-कोशिका प्रसार को धीमा कर देते हैं

साइनोबैक्टीरिया सामान्यतः प्रकाश संश्लेषण द्वारा एक निश्चित कार्बन (कार्बोहाइड्रेट) प्राप्त करते हैं। प्रकाशतंत्र में जल-विभाजन की कमी हेटेरोसिस्ट को प्रकाश संश्लेषण करने से रोकती है, इसलिए वनस्पति कोशिकाएं उन्हें कार्बोहाइड्रेट प्रदान करती हैं, जिसे सुक्रोज माना जाता है। तंतु में कोशिकाओं के बीच चैनलों के माध्यम से निश्चित कार्बन और नाइट्रोजन स्रोतों का आदान-प्रदान किया जाता है। हेटेरोसिस्ट प्रकाशतंत्र I को बनाए रखते हैं, जिससे उन्हें चक्रीय प्रकाश उपापचयन द्वारा एटीपी उत्पन्न करने की अनुमति मिलती है।

प्रत्येक 9-15 कोशिकाओं में एकल हेटेरोसिस्ट विकसित होते हैं, जो तंतु के साथ एक आयामी पतिरूप का निर्माण करते हैं। भले ही तंतु में कोशिकाएं विभाजित हो रही हों, लेकिन हेटरोसिस्ट के बीच का अंतराल लगभग स्थिर रहता है। जीवाणु तंतु को एक बहुकोशिकीय जीव के रूप में देखा जा सकता है जिसमें दो अलग-अलग अन्योन्याश्रित कोशिका प्रकार होते हैं। प्रोकैरियोट्स में ऐसा व्यवहार अत्यधिक असामान्य है और यह विकास में बहुकोशिकीय संरूपण का पहला उदाहरण हो सकता है। एक बार हेटेरोसिस्ट बन जाने के बाद यह वापस वनस्पति कोशिका में नहीं बदल सकता। कुछ हेट्रोसिस्ट-गठन करने वाले बैक्टीरिया बीजाणु जैसी कोशिकाओं में अंतर कर सकते हैं जिन्हें एकिनेट्स या हार्मोनिया नामक गतिशील कोशिकाएं कहा जाता है, जिससे वे सभी प्रोकैरियोट्स में सबसे फेनोटाइपिक रूप से बहुमुखी बन जाते हैं।

जीन अभिव्यक्ति
कम नाइट्रोजन वाले वातावरण में, अनुलेखीय विनियमन एनटीसीए द्वारा हेटेरोसिस्ट विभेदन प्रारम्भ हो जाता है। एनटीसीए हेट्रोसिस्ट विभेदन की प्रक्रिया में सम्मिलित प्रोटीनों को संकेत देकर हेटरोसिस्ट विभेदन को प्रभावित करता है। उदाहरण के लिए, एनटीसीए एचईटीआर सहित कई जीनों की जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करता है जो कि हेट्रोसिस्ट विभेदन के लिए महत्वपूर्ण है। यह महत्वपूर्ण है क्योंकि यह अन्य जीनों जैसे कि एचईटीआर, पीएटीएस, एचईपीए को उनके उन्नायक से बांधकर नियंत्रित करता है और इस प्रकार एक प्रतिलेखन कारक के रूप में कार्य करता है। यह भी ध्यान देने योग्य है कि एनटीसीए, और एचईटीआर की जीन अभिव्यक्ति एक दूसरे पर निर्भर हैं और उनकी उपस्थिति नाइट्रोजन की उपस्थिति में भी हेटेरोसिस्ट विभेदन को बढ़ावा देती है। हाल ही में यह भी पाया गया है कि अन्य जीन जैसे कि पीएटीए, एचईटीपी हेटेरोसिस्ट विभेदन नियंत्रित करते हैं। पीएटीए तंतुओ के साथ हेटरोसिस्ट्स को प्रतिरूपित करता है, क्योकि यह कोशिका विभाजन के लिए भी महत्वपूर्ण है। जब विभेदक कोशिकाओं का एक समूह एक प्रो-हेटेरोसिस्ट (अपरिपक्व हेटेरोसिस्ट) बनाने के लिए एक साथ आता है, तो पैट्स हेटेरोसिस्ट विभेदन को रोककर हेटेरोसिस्ट प्रतिरूप को प्रभावित करता है। हेटेरोसिस्ट का रखरखाव एचईटीएन नामक एंजाइम पर निर्भर है। अमोनियम या नाइट्रेट जैसे एक निश्चित नाइट्रोजन स्रोत की उपस्थिति से हेटेरोसिस्ट का गठन बाधित होता है।

हेटेरोसिस्ट गठन
एक वनस्पति कोशिका से हेटेरोसिस्ट के निर्माण में निम्नलिखित क्रम होते हैं,
 * कोशिका का विस्तार होता है।
 * कणिक अंतर्वेशन कम हो जाता है।
 * प्रकाश संश्लेषक लैमेल पुनर्रचना।
 * अंततः दीवार त्रिस्तरीय हो जाती है। ये तीन परतें कोशिका की बाहरी परत के बाहर विकसित होती हैं।
 * मध्य परत सजातीय है।
 * आंतरिक परत परतदार है।
 * जीर्यमाण हेटेरोसिस्ट रिक्तीकरण से गुजरता है और अंत में विखंडन के कारण तंतु से अलग हो जाता है। इन टुकड़ों को हार्मोनोगोनिया (अद्वितीय हार्मोनोगोनियम) कहा जाता है और ये अलैंगिक प्रजनन से गुजरते है।

हेटेरोसिस्ट बनाने वाले सायनोबैक्टीरिया को नोस्टोकेल्स और स्टिगोनमेटेल्स क्रम में विभाजित किया गया है, जो क्रमशः सरल और शाखायुक्त तंतु बनाते हैं। साथ में वे बहुत कम आनुवंशिक परिवर्तनशीलता के साथ एक संघीय समूह बनाते हैं।

सहजीवी संबंध
साइनोबैक्टीरिया में श्रम का विभाजन क्लोनल तंतुओ के भीतर कुछ कोशिकाएं हेटरोसिस्ट (बड़ी, गोल कोशिका, दाएं) में विभेदित होती हैं। ऑक्सीजन के प्रति संवेदनशील एंजाइम नाइट्रोजिनेज़ के साथ नाइट्रोजन को ठीक करने के लिए हेटरोसिस्ट ऑक्सीजन-उत्पादक प्रकाश संश्लेषण को छोड़ देते हैं। वनस्पति और हेटेरोसिस्ट कोशिकाएं शर्करा और नाइट्रोजन का आदान-प्रदान करके श्रम को विभाजित करती हैं।

जीवाणु कुछ पौधों के साथ सहजीवी संबंध में भी प्रवेश कर सकते हैं। इस तरह के संबंध में, बैक्टीरिया नाइट्रोजन की उपलब्धता पर प्रतिक्रिया नहीं करते हैं, बल्कि हेटेरोसिस्ट विभेदन के लिए पौधे द्वारा उत्पादित संकेतों पर प्रतिक्रिया करते हैं। 60% तक कोशिकाएं हेट्रोसिस्ट बन सकती हैं, जो निश्चित कार्बन के बदले पौधे को निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करती हैं। संयंत्र द्वारा उत्पादित संकेत, हेटेरोसिस्ट विभेदन का वह चरण जो इसे प्रभावित करता है, अभी तक अज्ञात है। संभवतः, संयंत्र द्वारा उत्पन्न सहजीवी संकेत एनटीसीए सक्रियण से पहले कार्य करता है क्योंकि सहजीवी हेटेरोसिस्ट विभेदन के लिए एचईटीआर आवश्यक है। पौधे के साथ सहजीवी संबंध के लिए, एनटीसीए की आवश्यकता होती है क्योंकि उत्परिवर्तित एनटीसीए वाले बैक्टीरिया पौधों को संक्रमित नहीं कर सकते हैं।

एनाबेना-एजोला
एज़ोला पौधों के साथ एनाबेना साइनोबैक्टीरीया का एक उल्लेखनीय सहजीवन संबंध है। ऐनाबीना एजोला पौधों के तनों और पत्तियों के भीतर रहता है। एजोला संयंत्र प्रकाश संश्लेषण से गुजरता है और एनाबेना को हेट्रोसिस्ट कोशिकाओं में डिनिट्रोजेनस के लिए ऊर्जा स्रोत के रूप में उपयोग करने के लिए निश्चित कार्बन प्रदान करता है। बदले में, हेटरोसिस्ट वनस्पतिक कोशिकाओं और एजोला संयंत्र को अमोनिया के रूप में निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करने में सक्षम होते हैं जो दोनों जीवों के विकास का समर्थन करते हैं।

इस सहजीवी संबंध का उपयोग मनुष्यों द्वारा कृषि में किया जाता है। एशिया में ऐनाबीना प्रजाति वाले एजोला के पौधों का उपयोग जैव उर्वरक के रूप में किया जाता है जहां पशु आहार में भी नाइट्रोजन सीमित होती है । एजोला-एनाबेना के विभिन्न उपभेद अलग-अलग वातावरणों के लिए उपयुक्त हैं तथा फसल उत्पादन में अंतर उत्पादन कर सकते हैं। यह देखा गया है कि जैवउर्वरक के रूप में एजोला-एनाबेना के साथ उगाई गई चावल की फसल से सायनोबैक्टीरिया रहित फसलों की तुलना में उपज की मात्रा और गुणवत्ता कहीं अधिक होती है। एजोला-ऐनाबीना के पौधे चावल की फसल लगाने से पहले और बाद में उगाए जाते हैं। जैसे-जैसे एजोला-एनाबेना पौधे बढ़ते हैं, वे एजोला पौधों और एनाबेना वनस्पति कोशिकाओं द्वारा प्रकाश संश्लेषण से नाइट्रोजनेज एंजाइम और कार्बनिक कार्बन की क्रियाओं के कारण निश्चित नाइट्रोजन जमा करते हैं। जब एजोला-एनाबेना पौधे मर जाते हैं और विघटित हो जाते हैं, तो वे उच्च मात्रा में स्थिर नाइट्रोजन, फास्फोरस, कार्बनिक कार्बन, और कई अन्य पोषक तत्वों को छोड़ते हैं, जिससे चावल की फसलों के विकास के लिए एक समृद्ध वातावरण मिलता है।

एनाबेना-एज़ोला संबंध को पर्यावरण से प्रदूषकों को हटाने की एक संभावित विधि के रूप में भी खोजा गया है, तथा यह एक प्रक्रिया है जिसे पादप उपचार के रूप में जाना जाता है।

एनाबेना एसपी. एज़ोला कैरोलिनियाना के साथ मिलकर खनन के कारण होने वाले जहरीले प्रदूषक यूरेनियम, साथ ही दूषित अपशिष्ट जल से भारी धातुओं पारा (II), क्रोमियम (III), और क्रोमियम (VI) को हटाने में सफल दिखाया गया है।