हेटेरोसिस्ट

हेटेरोसिस्ट्स या हेटेरोसाइट्स विशेष नाइट्रोजन स्थिरीकरण कोशिकाएं हैं जो नाइट्रोजन अप्राप्ति के दौरान कुछ तंतुमय साइनोबैक्टीरिया जैसे नोस्टॉक पंक्टिफॉर्म ,  सिलिंड्रोस्पर्मम स्टैग्नेल, और   ऐनाबीना स्फेरिका द्वारा बनाई जाती हैं। वे जैवसंश्लेषण के लिए तन्तु में कोशिकाओं को नाइट्रोजन प्रदान करने के लिए एंजाइम नाइट्रोजनेस का उपयोग करके हवा में डाइनाइट्रोजन (N2) से नाइट्रोजन को स्थिर करते हैं।

नाइट्रोजनेज़ को ऑक्सीजन द्वारा निष्क्रिय किया जाता है, इसलिए हेटरोसिस्ट को एक माइक्रोएनेरोबिक वातावरण बनाना चाहिए। हेटेरोसिस्ट्स की विशिष्ट संरचना और शरीर क्रिया विज्ञान को जीन अभिव्यक्ति में वैश्विक परिवर्तन की आवश्यकता है। उदाहरण के लिए हेटेरोसिस्ट,


 * तीन अतिरिक्त कोशिका भित्तियाँ बनाते हैं,, जिसमें एक ग्लाइकोलिपिड्स भी सम्मिलित है जो ऑक्सीजन के लिए हाइड्रोफोबिक अवरोध उत्पन्न करता है
 * नाइट्रोजन स्थिरीकरण में सम्मिलित नाइट्रोजनेज़ और अन्य प्रोटीन का उत्पादन करते हैं
 * प्रकाशतंत्र II को नष्ट करें, जो ऑक्सीजन उत्पादन करता है
 * ग्लाइकोलाइटिक एंजाइमों को विनियमित करता है
 * प्रोटीन का उत्पादन करें जो किसी भी शेष ऑक्सीजन को नष्ट कर देता है
 * इसमें सायनोफाइसिन से बने ध्रुवीय प्लग होते हैं जो कोशिका-से-कोशिका प्रसार को धीमा कर देते हैं

साइनोबैक्टीरिया आमतौर पर प्रकाश संश्लेषण द्वारा एक निश्चित कार्बन (कार्बोहाइड्रेट) प्राप्त करते हैं। प्रकाशतंत्र II में जल-विभाजन की कमी हेटेरोसिस्ट्स को प्रकाश संश्लेषण करने से रोकती है, इसलिए वनस्पति कोशिकाएं उन्हें कार्बोहाइड्रेट प्रदान करती हैं, जिसे सुक्रोज माना जाता है। तंतु में कोशिकाओं के बीच चैनलों के माध्यम से निश्चित कार्बन और नाइट्रोजन स्रोतों का आदान-प्रदान किया जाता है। हेटेरोसिस्ट प्रकाशतंत्र I को बनाए रखते हैं, जिससे उन्हें चक्रीय प्रकाश उपापचयन द्वारा एटीपी उत्पन्न करने की अनुमति मिलती है।

प्रत्येक 9-15 कोशिकाओं में एकल हेटेरोसिस्ट विकसित होते हैं, जो तंतु के साथ एक आयामी पतिरूप का निर्माण करते हैं। भले ही तंतु में कोशिकाएं विभाजित हो रही हों, लेकिन हेटरोसिस्ट के बीच का अंतराल लगभग स्थिर रहता है। जीवाणु तंतु को एक बहुकोशिकीय जीव के रूप में देखा जा सकता है जिसमें दो अलग-अलग अन्योन्याश्रित कोशिका प्रकार होते हैं। प्रोकैरियोट्स में ऐसा व्यवहार अत्यधिक असामान्य है और यह विकास में बहुकोशिकीय संरूपण का पहला उदाहरण हो सकता है। एक बार हेटेरोसिस्ट बन जाने के बाद यह वापस वनस्पति कोशिका में नहीं बदल सकता। कुछ हेट्रोसिस्ट-गठन करने वाले बैक्टीरिया बीजाणु जैसी कोशिकाओं में अंतर कर सकते हैं जिन्हें एकिनेट्स या हार्मोनिया नामक गतिशील कोशिकाएं कहा जाता है, जिससे वे सभी प्रोकैरियोट्स में सबसे फेनोटाइपिक रूप से बहुमुखी बन जाते हैं।

जीन अभिव्यक्ति
कम नाइट्रोजन वाले वातावरण में, अनुलेखीय विनियमन एनटीसीए द्वारा हेटेरोसिस्ट विभेदन शुरू हो जाता है। एनटीसीए हेट्रोसिस्ट विभेदन की प्रक्रिया में सम्मिलित प्रोटीनों को संकेत देकर हेटरोसिस्ट विभेदन को प्रभावित करता है। उदाहरण के लिए, एनटीसीए एचईटीआर सहित कई जीनों की जीन अभिव्यक्ति को नियंत्रित करता है जो कि हेट्रोसिस्ट विभेदन के लिए महत्वपूर्ण है। यह महत्वपूर्ण है क्योंकि यह अन्य जीनों जैसे कि एचईटीआर, पीएटीएस, एचईपीए को उनके उन्नायक से बांधकर नियंत्रित करता है और इस प्रकार एक प्रतिलेखन कारक के रूप में कार्य करता है। यह भी ध्यान देने योग्य है कि एनटीसीए, और एचईटीआर की जीन अभिव्यक्ति एक दूसरे पर निर्भर हैं और उनकी उपस्थिति नाइट्रोजन की उपस्थिति में भी हेटेरोसिस्ट विभेदन को बढ़ावा देती है। हाल ही में यह भी पाया गया है कि अन्य जीन जैसे कि पीएटीए, एचईटीपी हेटेरोसिस्ट विभेदन नियंत्रित करते हैं। पीएटीए तंतुओ के साथ हेटरोसिस्ट्स को प्रतिरूपित करता है, क्योकि यह कोशिका विभाजन के लिए भी महत्वपूर्ण है। जब विभेदक कोशिकाओं का एक समूह एक प्रो-हेटेरोसिस्ट (अपरिपक्व हेटेरोसिस्ट) बनाने के लिए एक साथ आता है, तो पैट्स हेटेरोसिस्ट विभेदन को रोककर हेटेरोसिस्ट प्रतिरूप को प्रभावित करता है। हेटेरोसिस्ट का रखरखाव एचईटीएन नामक एंजाइम पर निर्भर है। अमोनियम या नाइट्रेट जैसे एक निश्चित नाइट्रोजन स्रोत की उपस्थिति से हेटेरोसिस्ट का गठन बाधित होता है।

हेटेरोसिस्ट गठन
वनस्पति कोशिका से हेट्रोसिस्ट के निर्माण में निम्नलिखित क्रम होते हैं:
 * कोशिका का विस्तार होता है।
 * दानेदार समावेशन में कमी।
 * प्रकाश संश्लेषक लैमेल पुनर्विन्यास।
 * आखिरकार दीवार ट्रिपल-लेयर हो जाती है। ये तीन परतें कोशिका की बाहरी परत के बाहर विकसित होती हैं।
 * मध्य परत सजातीय है।
 * आंतरिक परत लैमिनेटेड है।
 * जीर्ण होनेवाला हेटेरोसिस्ट रिक्तीकरण से गुजरता है और अंत में विखंडन के कारण तंतु से अलग हो जाता है। इन अंशों को हार्मोनोगोनिया (एकवचन हार्मोनोगोनियम) कहा जाता है और अलैंगिक प्रजनन से गुजरता है।

सायनोबैक्टीरिया जो हेट्रोसिस्ट बनाते हैं, नोस्टोकेल्स और Stigonematales के क्रम में विभाजित होते हैं, जो क्रमशः सरल और शाखाओं वाले तंतुओं का निर्माण करते हैं। साथ में वे बहुत कम जीन पूल के साथ एक संघीय समूह बनाते हैं।

सहजीवी संबंध
फ़ाइल: चित्र2a.pdf|अंगूठा|अपराइट=1.9| Division of labor in cyanobacteria क्लोनल तंतुओ के भीतर कुछ कोशिकाएं हेटरोसिस्ट (बड़ी, गोल कोशिका, दाएं) में अंतर करती हैं। ऑक्सीजन के प्रति संवेदनशील एंजाइम नाइट्रोजिनेज़ के साथ नाइट्रोजन को ठीक करने के लिए हेटरोसिस्ट ऑक्सीजन-उत्पादक प्रकाश संश्लेषण को छोड़ देते हैं। वनस्पति और विषम कोशिकाएं शर्करा और नाइट्रोजन का आदान-प्रदान करके श्रम को विभाजित करती हैं।

जीवाणु कुछ पौधों के साथ सहजीवन में भी प्रवेश कर सकते हैं। इस तरह के संबंध में, बैक्टीरिया नाइट्रोजन की उपलब्धता पर प्रतिक्रिया नहीं करते हैं, लेकिन हेट्रोसिस्ट विभेदन के लिए पौधे द्वारा उत्पादित संकेतों पर प्रतिक्रिया करते हैं। 60% तक कोशिकाएं हेट्रोसिस्ट बन सकती हैं, जो निश्चित कार्बन के बदले पौधे को निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करती हैं। संयंत्र द्वारा उत्पादित संकेत, और हेटरोसिस्ट विभेदन का चरण जो इसे प्रभावित करता है अज्ञात है। संभवतः, संयंत्र द्वारा उत्पन्न सहजीवी संकेत एनटीसीए सक्रियण से पहले कार्य करता है क्योंकि सहजीवी विषमलैंगिक विभेदन के लिए एचईटीआर आवश्यक है। पौधे के साथ सहजीवी संबंध के लिए, एनटीसीए की आवश्यकता होती है क्योंकि उत्परिवर्तित एनटीसीए वाले बैक्टीरिया पौधों को संक्रमित नहीं कर सकते हैं।

अनाबीना-अज़ोला
अजोला पौधों के साथ अनाबीना साइनोबैक्टीरीया  का एक उल्लेखनीय सहजीवन संबंध है। ऐनाबीना अजोला पौधों के तनों और पत्तियों के भीतर रहता है। अजोला संयंत्र प्रकाश संश्लेषण से गुजरता है और हेट्रोसिस्ट कोशिकाओं में डिनिट्रोजेनस के लिए ऊर्जा स्रोत के रूप में उपयोग करने के लिए अनाबीना के लिए निश्चित कार्बन प्रदान करता है। बदले में, हेटरोसिस्ट वानस्पतिक कोशिकाओं और अजोला संयंत्र को अमोनिया के रूप में निश्चित नाइट्रोजन प्रदान करने में सक्षम होते हैं जो दोनों जीवों के विकास का समर्थन करते हैं। इस सहजीवी संबंध का मानव द्वारा कृषि में शोषण किया जाता है। एशिया में ऐनाबीना प्रजाति वाले अजोला के पौधों का उपयोग जैव उर्वरक के रूप में किया जाता है जहां नाइट्रोजन सीमित होती है साथ ही पशु चारा में। अजोला-अनाबीना के विभिन्न उपभेद विभिन्न वातावरणों के लिए अनुकूल हैं और फसल उत्पादन में अंतर उत्पादन कर सकते हैं। बायोफर्टिलाइज़र के रूप में अजोला-अनाबीना के साथ उगाई जाने वाली चावल की फसलों में सायनोबैक्टीरिया के बिना फसलों की तुलना में बहुत अधिक मात्रा और गुणवत्ता में उत्पादन दिखाया गया है। अजोला-ऐनाबीना के पौधे चावल की फसल लगाने से पहले और बाद में उगाए जाते हैं। जैसे-जैसे एजोला-अनाबीना पौधे बढ़ते हैं, वे अजोला पौधों और अनाबीना वनस्पति कोशिकाओं द्वारा प्रकाश संश्लेषण से नाइट्रोजनेज एंजाइम और कार्बनिक कार्बन की क्रियाओं के कारण निश्चित नाइट्रोजन जमा करते हैं। जब अजोला-अनाबीना पौधे मर जाते हैं और सड़ जाते हैं, तो वे उच्च मात्रा में निश्चित नाइट्रोजन, फास्फोरस, कार्बनिक कार्बन, और कई अन्य पोषक तत्वों को मिट्टी में छोड़ते हैं, जिससे चावल की फसलों के विकास के लिए एक समृद्ध वातावरण मिलता है।

पर्यावरण से प्रदूषकों को हटाने की एक संभावित विधि के रूप में अनाबीना-अज़ोला संबंध का भी पता लगाया गया है, एक प्रक्रिया जिसे फाइटोरेमेडिएशन के रूप में जाना जाता है। अनाबिना सपा। अजोला कैरोलिनियाना के साथ मिलकर यूरेनियम को हटाने में सफल दिखाया गया है, खनन के कारण एक जहरीले प्रदूषक, साथ ही भारी धातु पारा (तत्व) | पारा (II), क्रोमियम | क्रोमियम (III), और क्रोमियम (VI) से दूषित अपशिष्ट जल।  File:Azolla caroliniana0.jpg| अजोला कैरोलिनियाना का पौधा File:Anabaena circinalis.jpg| अनाबिना सर्किनालिस तंतु File:Simplefilaments022 Cylindrospermum.jpg| सिलिंड्रोस्पर्मम तंतु 