आवृत्ति-निर्भर चयन

आवृत्ति-निर्भर चयन एक विकासवादी प्रक्रिया है जिसके द्वारा फ़िनोटाइप या जीनोटाइप की फिटनेस (जीव विज्ञान) दी गई जनसंख्या के फ़िनोटाइप या जीनोटाइप संरचना पर निर्भर करती है। आवृत्ति-निर्भर चयन सामान्यतः प्रजातियों (शिकार, परजीवीवाद, या प्रतियोगिता) के बीच या प्रजातियों के अंदर  जीनोटाइप (सामान्यतः  प्रतिस्पर्धी या सहजीवी) के बीच पारस्परिक क्रिया का परिणाम होता है और विशेष रूप से  अधिकांशतः विरोधी-शिकारी अनुकूलन के संबंध में चर्चा की जाती है। आवृत्ति-निर्भर चयन बहुरूपता (जीव विज्ञान) संतुलन को जन्म दे सकता है, जो प्रजातियों के अंदर  जीनोटाइप के बीच पारस्परिक क्रिया से उत्पन्न होता है, उसी तरह बहु-प्रजातियों के संतुलन के लिए प्रतिस्पर्धा में प्रजातियों के बीच पारस्परिक क्रिया की आवश्यकता होती है (उदाहरण के लिए जहां αij लोटका-वोलेत्रा प्रतियोगिता समीकरणों में पैरामीटर गैर-शून्य हैं) आवृत्ति-निर्भर चयन भी अराजकता सिद्धांत को जन्म दे सकता है जब मध्यवर्ती एलील आवृत्तियों पर कुछ व्यक्तियों की फिटनेस बहुत कम हो जाती है।
 * सकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन में, फेनोटाइप या जीनोटाइप की फिटनेस बढ़ जाती है क्योंकि यह अधिक सामान्य हो जाती है।
 * ऋणात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन में, फेनोटाइप या जीनोटाइप की फिटनेस कम हो जाती है क्योंकि यह अधिक सामान्य हो जाता है। यह संतुलित चयन का एक उदाहरण है।
 * अधिक सामान्यतः आवृत्ति-निर्भर चयन में सम्मिलित होता है जब जैविक पारस्परिक क्रिया किसी व्यक्ति की फिटनेस को जनसंख्या में अन्य फेनोटाइप या जीनोटाइप की आवृत्तियों पर निर्भर करती है।

ऋणात्मक
आवृत्ति-निर्भर चयन का पहला स्पष्ट कथन 1884 में एडवर्ड बैगनॉल पोल्टन द्वारा दिया गया प्रतीत होता है जिस तरह से शिकारी अपने शिकार में रंग बहुरूपताओं को बनाए रख सकते हैं। संभवतः सिद्धांत का सबसे प्रसिद्ध प्रारंभिक आधुनिक कथन ब्रायन क्लार्क का 1962 का एपोस्टैटिक चयन (ऋणात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन का एक पर्याय) पर पेपर है। क्लार्क ने पॉलिमॉर्फिक ब्रिटिश घोंघे पर शिकारी हमलों पर चर्चा की छवियों की खोज पर ल्यूक टिनबर्गेन के उत्कृष्ट काम का हवाला देते हुए समर्थन के रूप में शिकारियों जैसे कि पक्षियों को स्वादिष्ट प्रजातियों के सामान्य रूपों में विशेषज्ञता प्राप्त हुई। क्लार्क ने बाद में तर्क दिया कि आवृत्ति-निर्भर संतुलन चयन आणविक विकास के तटस्थ सिद्धांत के विरोध में आणविक बहुरूपताओं ( अधिकांशतः विषमता की अनुपस्थिति में) की व्याख्या कर सकता है।

एक अन्य उदाहरण पौधे की आत्म-असंगति जेनेटिक तत्व है। जब दो पौधे एक ही असंगतता एलील साझा करते हैं, तो वे मिलन करने में असमर्थ होते हैं। इस प्रकार एक नए (और इसलिए दुर्लभ) एलील वाले पौधे को संभोग में अधिक सफलता मिलती है और इसका एलील जनसंख्या में तेजी से फैलता है।

ऐसा ही एक उदाहरण मधुमक्खी का सीएसडी एलील है। एक लार्वा जो सीएसडी में समयुग्मजी होता है वह अदृश्य होता है। इसलिए दुर्लभ एलील जनसंख्या के माध्यम से फैलते हैं, जीन पूल को एक आदर्श संतुलन की ओर धकेलते हैं जहां हर एलील समान रूप से सामान्य होता है।

प्रमुख प्रमुख उतक अनुरूपता जटिलएमएचसी) विदेशी एंटीजन और कोशिकाओं की पहचान में सम्मिलित है। आवृत्ति-निर्भर चयन एमएचसी में उच्च स्तर की बहुरूपता की व्याख्या कर सकता है।

व्यवहार पारिस्थितिकी में ऋणात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन अधिकांशतः एक प्रजाति के अंदर कई व्यवहारिक रणनीतियों को बनाए रखता है। एक उत्कृष्ट उदाहरण जनसंख्या में व्यक्तियों के बीच पारस्परिक क्रिया का हॉक-डव मॉडल है। दो लक्षण ए और बी वाली जनसंख्या में, एक रूप होना उत्तम होता है जब अधिकांश सदस्य दूसरे रूप होते हैं। एक अन्य उदाहरण के रूप में नर समान्य पक्ष-धब्बेदार छिपकलियों के तीन रूप होते हैं, जो या तो बड़े प्रदेशों की रक्षा करते हैं और मादाओं के बड़े हरम को बनाए रखते हैं छोटे प्रदेशों की रक्षा करते हैं और एक मादा रखते हैं या अन्य दो रूप से संभोग करने के लिए मादाओं की नकल करते हैं। ये तीन रूप एक रॉक पेपर कैंची की तरह की पारस्परिक क्रिया में भाग लेते हैं जैसे कि कोई भी रूप अन्य दो को पूरी तरह से मात नहीं देता है। एक अन्य उदाहरण दरिद्र छाती वाली मुनिया में होता है, जहां कुछ व्यक्ति सफाईकर्मी बन जाते हैं और अन्य उत्पादक बन जाते हैं।

एक समान्य ग़लतफ़हमी यह है कि ऋणात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन इन्फ्लूएंजा हीमग्लगुटिनिन (एचए) ग्लाइकोप्रोटीन की आनुवंशिक विविधता का कारण बनता है। यह ऋणात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन का उदाहरण नहीं है। ऐसा इसलिए है क्योंकि जिस दर पर एक विशेष इन्फ्लूएंजा तनाव फैलेगा वह पूर्ण बहुतायत से जुड़ा हुआ है न कि सापेक्ष बहुतायत से है ।

सकारात्मक
फ़ाइल: हेलिकोनियस प्रजाति के बीच मुलेरियन मिमिक्री सकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन सामान्य फेनोटाइप को लाभ देता है। अपोसमैटिज्म प्रजातियों में चेतावनी रंगाई एक अच्छा उदाहरण है। शिकारियों को एक सामान्य रंग प्रतिरूप को याद रखने की अधिक संभावना है जो कि वे पहले से ही दुर्लभ रंग के प्रतिरूप से पहले ही सामना कर चुके हैं। इसका कारण यह है कि नए म्यूटेंट या प्रवासी जिनके पास सामान्य प्रकार के अतिरिक्त अन्य रंग प्रतिरूप हैं, उन्हें अलग-अलग शिकारियों द्वारा जनसंख्या से समाप्त कर दिया जाता है। फ़्रिट्ज़ मुलर द्वारा वर्णित सकारात्मक आवृत्ति-निर्भर चयन मुलेरियन मिमिक्री के लिए आधार प्रदान करता है, क्योंकि इसमें सम्मिलित  सभी प्रजातियाँ aposematic हैं और संभावित शिकारियों के लिए एक सामान्य, ईमानदार संकेत का लाभ साझा करती हैं।

एक अन्य, बल्कि जटिल उदाहरण बेट्सियन मिमिक्री कॉम्प्लेक्स में एक हानिरहित मिमिक, स्कार्लेट किंगस्नेक (लैम्प्रोपेल्टिस एलाप्सोइड्स), और मॉडल, पूर्वी कोरल स्नेक (फ्लूवियस माइक्रोरस) के बीच होता है, उन स्थानों पर जहां मॉडल और मिमिक गहरी सहानुभूति में थे, आराम से चयन के कारण स्कार्लेट किंगस्नेक का फेनोटाइप अधिक परिवर्तनशील था। किन्तुजहां प्रतिरूप दुर्लभ था, वहां परभक्षियों की जनसंख्या 'शिक्षित' नहीं थी, इसलिए प्रतिरूप से कोई लाभ नहीं हुआ। स्कार्लेट किंगस्नेक मॉडल और मिमिक की एलोपैट्री/सहानुभूति सीमा पर बहुत कम परिवर्तनशील था, संभवत: इस सीमा पर पूर्वी कोरल स्नेक के दुर्लभ होने के बाद से बढ़े हुए चयन के कारण, किन्तुउपस्थित है। इसलिए, रंग केवल एक बार समान्य हो जाने पर ही फायदेमंद होता है। <रेफरी नाम = हार्पर 1955-1961>



यह भी देखें

 * धर्मत्यागी चयन
 * विकासवादी खेल सिद्धांत
 * क्रमिक रूप से स्थिर रणनीति
 * परागणकर्ताओं द्वारा आवृत्ति-निर्भर फोर्जिंग
 * अस्थिर चयन
 * अनुकरण
 * जैसे को तैसा

ग्रन्थसूची

 * Robert H. Tamarin (2001) Principles of Genetics. 7th edition, McGraw-Hill.