फिटनेस (जीव विज्ञान)

फिटनेस (अक्सर दर्शाया जाता है$$w$$या जनसंख्या आनुवंशिकी मॉडल में ω) व्यक्तिगत प्रजनन सफलता का संख्यात्मक डेटा प्रतिनिधित्व है। यह अगली पीढ़ी के जीन पूल के अपेक्षित मूल्य के बराबर है, जो निर्दिष्ट जीनोटाइप या फेनोटाइप के समान व्यक्तियों द्वारा बनाया गया है। फिटनेस को किसी दिए गए वातावरण या समय में जीनोटाइप या फेनोटाइप के संबंध में परिभाषित किया जा सकता है। किसी जीनोटाइप की उपयुक्तता उसके फेनोटाइप के माध्यम से प्रकट होती है, जो विकासात्मक वातावरण से भी प्रभावित होती है। किसी दिए गए फेनोटाइप की फिटनेस विभिन्न चयनात्मक वातावरणों में भी भिन्न हो सकती है।

अलैंगिक प्रजनन के साथ, जीनोटाइप को फिटनेस निर्दिष्ट करना पर्याप्त है। लैंगिक प्रजनन के साथ, पुनर्संयोजन जेनेटिक तत्व ्स को हर पीढ़ी में अलग-अलग जीनोटाइप में बदल देता है; इस मामले में, संभावित आनुवंशिक पृष्ठभूमि के औसत से एलील्स को फिटनेस मान निर्दिष्ट किए जा सकते हैं। प्राकृतिक चयन समय के साथ उच्च फिटनेस वाले एलील्स को अधिक सामान्य बना देता है, जिसके परिणामस्वरूप डार्विनवाद का विकास होता है।

तत्त्वज्ञानी फिटनेस शब्द का उपयोग शारीरिक फिटनेस के साथ अंतर को स्पष्ट करने के लिए किया जा सकता है। फिटनेस में उत्तरजीविता या जीवन-काल का माप शामिल नहीं है; हर्बर्ट स्पेंसर के सुप्रसिद्ध वाक्यांश योग्यतम की उत्तरजीविता की व्याख्या इस प्रकार की जानी चाहिए: उस रूप की उत्तरजीविता (फेनोटाइपिक या जीनोटाइपिक) जो लगातार पीढ़ियों में अपनी सबसे अधिक प्रतियां छोड़ेगा।

समावेशी फिटनेस व्यक्तिगत फिटनेस से भिन्न होती है, जिसमें एक व्यक्ति में एक एलील की क्षमता शामिल होती है, जो उस एलील को साझा करने वाले अन्य व्यक्तियों के अस्तित्व और/या प्रजनन को बढ़ावा देती है, बजाय एक अलग एलील वाले व्यक्तियों के। समावेशी फिटनेस का एक तंत्र परिजन चयन है।

प्रवृत्ति के रूप में फिटनेस
फिटनेस को अक्सर संतानों की वास्तविक संख्या के बजाय प्रवृत्ति या संभावना के रूप में परिभाषित किया जाता है। उदाहरण के लिए, मेनार्ड स्मिथ के अनुसार, फिटनेस एक संपत्ति है, किसी व्यक्ति की नहीं, बल्कि व्यक्तियों के एक वर्ग की - उदाहरण के लिए किसी विशेष स्थान पर एलील ए के लिए समयुग्मक। इस प्रकार वाक्यांश 'संतानों की अपेक्षित संख्या' का अर्थ औसत संख्या है, न कि किसी एक व्यक्ति द्वारा उत्पन्न संख्या। यदि उत्तोलन के लिए जीन वाला पहला मानव शिशु उसकी गाड़ी में बिजली की चपेट में आ गया, तो यह नए जीनोटाइप को कम फिटनेस साबित नहीं करेगा, बल्कि केवल यह साबित करेगा कि वह विशेष बच्चा बदकिस्मत था। वैकल्पिक रूप से, व्यक्ति की फिटनेस - जिसमें समलक्षणियों  की एक सरणी x होती है - संभावना है, s(x), कि व्यक्ति को अगली पीढ़ी के माता-पिता के रूप में चुने गए समूह में शामिल किया जाएगा।

फिटनेस के मॉडल
सेक्स और पुनर्संयोजन की जटिलताओं से बचने के लिए, फिटनेस की अवधारणा आनुवंशिक पुनर्संयोजन के बिना अलैंगिक आबादी तक ही सीमित है। इस प्रकार, फिटनेस को सीधे जीनोटाइप को सौंपा जा सकता है और मापा जा सकता है। फिटनेस के आमतौर पर उपयोग किए जाने वाले दो उपाय हैं - पूर्ण फिटनेस और सापेक्ष फिटनेस।

पूर्ण फिटनेस
पूर्ण फिटनेस ($$W$$) एक जीनोटाइप को चयन के कारण एक पीढ़ी में उस जीनोटाइप की प्रचुरता में आनुपातिक परिवर्तन के रूप में परिभाषित किया गया है। उदाहरण के लिए, यदि $$ n(t) $$ पीढ़ी में जीनोटाइप की प्रचुरता है $$t$$ एक असीम रूप से बड़ी आबादी में (ताकि कोई आनुवंशिक बहाव न हो), और उत्परिवर्तन के कारण जीनोटाइप प्रचुरता में परिवर्तन की उपेक्षा की जाए, तो
 * $$n(t+1)=Wn(t)$$.

1 से बड़ी पूर्ण फिटनेस उस जीनोटाइप की प्रचुरता में वृद्धि को इंगित करती है; 1 से कम पूर्ण फिटनेस गिरावट का संकेत देती है।

सापेक्षिक फिटनेस
जबकि पूर्ण फिटनेस जीनोटाइप बहुतायत में परिवर्तन निर्धारित करती है, सापेक्ष फिटनेस ($$w$$) जीनोटाइप एलील आवृत्ति में परिवर्तन निर्धारित करता है। अगर $$N(t)$$ पीढ़ी में कुल जनसंख्या आकार है $$t$$, और प्रासंगिक जीनोटाइप की आवृत्ति है $$p(t)=n(t)/N(t)$$, तब


 * $$p(t+1)=\frac{w}{\overline{w}}p(t)$$,

कहाँ $$\overline{w}$$ जनसंख्या में औसत सापेक्ष फिटनेस है (फिर से बहाव और उत्परिवर्तन के कारण आवृत्ति में परिवर्तन को अलग करते हुए)। सापेक्ष फिटनेस केवल एक दूसरे के सापेक्ष विभिन्न जीनोटाइप के प्रसार में परिवर्तन का संकेत देती है, और इसलिए केवल एक दूसरे के सापेक्ष उनके मूल्य महत्वपूर्ण हैं; सापेक्ष फिटनेस 0 सहित कोई भी गैर-नकारात्मक संख्या हो सकती है। संदर्भ के रूप में एक जीनोटाइप को चुनना और उसकी सापेक्ष फिटनेस को 1 पर सेट करना अक्सर सुविधाजनक होता है। सापेक्ष फिटनेस का उपयोग मानक जेनेटिक ड्रिफ्ट#राइट-फिशर मॉडल|राइट-फिशर और मोरन में किया जाता है। जनसंख्या आनुवंशिकी की प्रक्रियाएँ.

सापेक्ष फिटनेस की गणना के लिए पूर्ण फिटनेस का उपयोग किया जा सकता है $$p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/\overline{W})p(t)$$ (हमने इस तथ्य का उपयोग किया है $$N(t+1)=\overline{W} N(t) $$, कहाँ $$\overline{W}$$ जनसंख्या में औसत पूर्ण फिटनेस है)। इसका अर्थ यह है कि $$w/\overline{w}=W/\overline{W}$$, या दूसरे शब्दों में, सापेक्ष फिटनेस आनुपातिक है $$W/\overline{W}$$. अकेले सापेक्ष फिटनेस से पूर्ण फिटनेस की गणना करना संभव नहीं है, क्योंकि सापेक्ष फिटनेस में समग्र जनसंख्या बहुतायत में परिवर्तन के बारे में कोई जानकारी नहीं होती है $$N(t)$$.

जीनोटाइप के लिए सापेक्ष फिटनेस मान निर्दिष्ट करना गणितीय रूप से उचित है जब दो स्थितियाँ पूरी होती हैं: पहला, जनसंख्या जनसांख्यिकीय संतुलन पर है, और दूसरा, व्यक्तियों की जन्म दर, प्रतियोगिता क्षमता या मृत्यु दर में भिन्नता होती है, लेकिन इन लक्षणों का संयोजन नहीं होता है।

चयन के कारण जीनोटाइप आवृत्तियों में परिवर्तन
चयन के कारण जीनोटाइप आवृत्तियों में परिवर्तन सापेक्ष फिटनेस की परिभाषा से तुरंत होता है,


 * $$\Delta p = p(t+1)-p(t)=\frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p(t) $$.

इस प्रकार, एक जीनोटाइप की आवृत्ति घटेगी या बढ़ेगी यह इस बात पर निर्भर करेगा कि उसकी फिटनेस क्रमशः औसत फिटनेस से कम है या अधिक है।

विशेष मामले में कि रुचि के केवल दो जीनोटाइप हैं (उदाहरण के लिए एक नए उत्परिवर्ती एलील के आक्रमण का प्रतिनिधित्व करते हुए), जीनोटाइप आवृत्तियों में परिवर्तन अक्सर एक अलग रूप में लिखा जाता है। मान लीजिए कि दो जीनोटाइप $$ A $$ और $$ B $$ फिटनेस हो $$w_A$$ और $$w_B$$, और आवृत्तियाँ $$p$$ और $$1-p$$, क्रमश। तब $$\overline{w}=w_A p + w_B (1-p)$$, इसलिए


 * $$\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{w_A-w_B}{\overline{w}}p(1-p) $$.

इस प्रकार, जीनोटाइप में परिवर्तन $$A$$इसकी आवृत्ति इसकी फिटनेस और जीनोटाइप की फिटनेस के बीच अंतर पर महत्वपूर्ण रूप से निर्भर करती है $$B$$. माना जा रहा है कि $$A$$ से ज्यादा फिट है $$B$$, और चयन गुणांक को परिभाषित करना $$s$$ द्वारा $$w_A=(1+s)w_B$$, हमने प्राप्त


 * $$\Delta p = \frac{w-\overline{w}}{\overline{w}}p = \frac{s}{1+sp}p(1-p)\approx sp(1-p) $$,

जहां अंतिम सन्निकटन लागू होता है $$s\ll 1$$. दूसरे शब्दों में, फिटर जीनोटाइप की आवृत्ति लगभग लॉजिस्टिक फ़ंक्शन में बढ़ती है।

इतिहास
यूनाइटेड किंगडम के समाजशास्त्री हर्बर्ट स्पेंसर ने चार्ल्स डार्विन के प्राकृतिक चयन को दर्शाने के लिए अपने 1864 के कार्य प्रिंसिपल्स ऑफ बायोलॉजी में योग्यतम की उत्तरजीविता वाक्यांश गढ़ा। ब्रिटिश-भारतीय जीवविज्ञानी जे.बी.एस. हाल्डेन अपने 1924 के पेपर प्राकृतिक और कृत्रिम चयन का एक गणितीय सिद्धांत से शुरू करके डार्विनवाद और मेंडेलियन आनुवंशिकी के आधुनिक संश्लेषण (20वीं शताब्दी) के संदर्भ में फिटनेस की मात्रा निर्धारित करने वाले पहले व्यक्ति थे। अगली प्रगति ब्रिटिश जीवविज्ञानी डब्ल्यू.डी. हैमिल्टन द्वारा 1964 में द जेनेटिक इवोल्यूशन ऑफ सोशल बिहेवियर पर अपने पेपर में समावेशी फिटनेस की अवधारणा की शुरूआत थी।

आनुवंशिक भार
आनुवंशिक भार व्यक्तियों की आबादी की औसत फिटनेस को मापता है, या तो इष्टतम फिटनेस के सैद्धांतिक जीनोटाइप के सापेक्ष, या वास्तव में आबादी में मौजूद सबसे फिट जीनोटाइप के सापेक्ष। n जीनोटाइप पर विचार करें $$ \mathbf{A} _1 \dots \mathbf{A} _n$$, जिनमें फिटनेस है $$w_1 \dots w_n$$ और जीनोटाइप आवृत्ति $$p_1 \dots p_n$$ क्रमश। आवृत्ति-निर्भर चयन को अनदेखा करना, फिर आनुवंशिक भार ($$L$$) की गणना इस प्रकार की जा सकती है:


 * $$L = {{w_\max - \bar w}\over w_\max}$$

आनुवंशिक भार तब बढ़ सकता है जब हानिकारक उत्परिवर्तन, प्रवासन, अंतःप्रजनन अवसाद, या  बढ़ता अवसाद  औसत फिटनेस को कम करता है। आनुवंशिक भार तब भी बढ़ सकता है जब लाभकारी उत्परिवर्तन अधिकतम फिटनेस को बढ़ाते हैं जिसके विरुद्ध अन्य उत्परिवर्तन की तुलना की जाती है; इसे हाल्डेन की दुविधा के रूप में जाना जाता है।

यह भी देखें

 * विकास का जीन-केंद्रित दृष्टिकोण
 * समावेशी फिटनेस
 * वंश चयन
 * प्राकृतिक चयन
 * प्रजनन सफलता
 * चयन गुणांक
 * सार्वभौम डार्विनवाद
 * विभेदक फिटनेस

ग्रन्थसूची

 * Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution: Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, pp. 309–321. Full text

बाहरी संबंध

 * Video: Using fitness landscapes to visualize evolution in action
 * BEACON Blog--Evolution 101: Fitness Landscapes
 * Pleiotrophy Blog--an interesting discussion of Sergey Gavrilets's contributions
 * Evolution A-Z: Fitness
 * Stanford Encyclopedia of Philosophy entry