ड्यूटेरोस्टोम

ड्यूटेरोस्टोमी (lit. 'second mouth' प्राचीन ग्रीक में) जानवर आमतौर पर भ्रूणजनन के दौरान उनके मुंह से पहले गुदा बनाने की विशेषता होती है। समूह की बहन क्लैड  प्रोटोस्टॉमी  है, जिनके पाचन तंत्र का विकास अधिक विविध है। ड्यूटेरोस्टोम के कुछ उदाहरणों में हड्डीवाला (और इस प्रकार मनुष्य), समुद्री तारे और क्रिनोइड्स शामिल हैं।

ड्यूटेरोस्टॉमी में, विकासशील भ्रूण का पहला उद्घाटन (ब्लास्टोपोर) गुदा बन जाता है, जबकि मुंह बाद में एक अलग साइट पर बनता है। यह शुरू में समूह की विशिष्ट विशेषता थी, लेकिन तब से प्रोटोस्टोम के बीच भी ड्यूटेरोस्टॉमी की खोज की गई है। इस समूह को एंटरोसीलोमेट्स के रूप में भी जाना जाता है, क्योंकि उनका सीलोम आंत्रगुहा के माध्यम से विकसित होता है।

ड्यूटेरोस्टोम के तीन प्रमुख क्लेड कॉर्डेटा (जैसे कशेरुक), एकीनोडरमाटा (जैसे एक प्रकार की मछली जिस को पाँच - सात बाहु के सदृश अंग होते है ), और हेमीकोर्डेटा (जैसे बलूत के कीड़े) हैं। प्रोटोस्टोमिया और उनके आउटग्रुप_ (क्लैडिस्टिक्स) | आउट-ग्रुप ज़ेनाकोलोमोर्फा के साथ मिलकर, ये खोजक, द्विपक्षीय समरूपता वाले जानवरों और तीन रोगाणु परतों की रचना करते हैं।

इतिहास
प्रारंभ में, ड्यूटेरोस्टोमिया में फ़ाइला ब्राचिओपोडा शामिल था, ब्रायोजोआ, चैतोगनाथ, और मंच का रूपात्मक और भ्रूण संबंधी विशेषताओं के आधार पर। हालांकि, 1995 में डीएनए आणविक अनुक्रम विश्लेषण के आधार पर सुपरफाइलम ड्यूटेरोस्टोमिया को फिर से परिभाषित किया गया था जब लोफोफोरेट्स को इससे हटा दिया गया था और अन्य प्रोटोस्टोम जानवरों के साथ मिलकर सुपरफाइलम लोफोट्रोकोजोआ बनाया गया था। फाइलम चैतोगनाथ (तीर के कीड़े) यहाँ से संबंधित हो सकते हैं, लेकिन आणविक अध्ययनों ने उन्हें प्रोटोस्टोम में अधिक बार रखा है। जबकि एक मोनोफिलेटिक समूह के रूप में प्रोटॉस्टोम का मजबूत समर्थन है, शोध से पता चला है कि ड्यूटेरोस्टोम पैराफाईलेटिक हो सकते हैं, और जिसे एक बार ड्यूटेरोस्टोम के लक्षण माना जाता था, इसके बजाय पिछले आम द्विपक्षीय पूर्वज के लक्षण हो सकते हैं। इससे पता चलता है कि ड्यूटेरोस्टोम शाखा बहुत कम या गैर-मौजूद है। Xenambulacaria का बहन समूह कॉर्डेट या प्रोटोस्टोम दोनों हो सकता है, या उन दोनों से समान रूप से दूर से संबंधित हो सकता है।

वर्गीकरण
ये ड्यूटरोस्टोम के निम्नलिखित फ़ाइला/उपसमूह हैं:
 * सुपरफिलम ड्यूटेरोस्टोमिया
 * फाइलम कॉर्डेटा (कशेरुकी, [[कंचुकित ]]्स और lancelet)
 * उपफाइलम सेफलोकॉर्डेटा - 1 वर्ग (लांसलेट्स)
 * सबफाइलम ट्यूनिकटा (यूरोकॉर्डेटा) - 4 वर्ग (ट्यूनिकेट्स)
 * सबफाइलम रीढ़ (क्रानियाटा) - 9 वर्ग (कशेरुकी - स्तनधारी, सरीसृप, उभयचर, पक्षी और मछली)
 * सुपरक्लास अगनाथा (साइक्लोस्टोमेटा या अनिश्चित सीट) - 2 वर्ग (जबड़ा रहित मछली - hagfish  और  एक प्रकार की मछली )
 * इन्फ्राफिलम नैथोस्टोमेटा - 7 वर्ग (जबड़े वाले कशेरुक - स्तनधारी, सरीसृप, उभयचर, पक्षी, बोनी मछली और कार्टिलाजिनस मछली)
 * सुपरक्लास इंकर्टे सेडिस - 1 वर्ग (कार्टिलाजिनस मछली - शार्क, स्केट्स (मछली), रे (मछली) और चीमारेस)
 * सुपरक्लास ओस्टिचथिस - 2 वर्ग ( बोनी फ़िश, सभी मछलियों का 98.8 प्रतिशत - किरण पंख वाली मछली और लोब-पंख वाली मछली)
 * सुपरक्लास चौपाया  - 4 वर्ग ( चौपायों  | चार अंगों वाले कशेरुक - स्तनधारी, सरीसृप, उभयचर और पक्षी)
 * संघ हेमीकोर्डेटा - 3 वर्ग (हेमीकोर्डेट्स, जिसे बलूत के कीड़े के रूप में जाना जाता है)
 * फाइलम इचिनोडर्मेटा (इचिनोडर्म्स - समुद्री तारे, भंगुर तारे, समुद्री लिली, समुद्री अर्चिन और समुद्री खीरे)
 * उपफाइलम छोटा तारा - 2 वर्ग (समुद्री तारे और भंगुर तारे)
 * उपफाइलम [[आइची का ज़ोआ]] - 1 वर्ग (समुद्री लिली)
 * उपफाइलम इचिनोजोआ - 2 वर्ग (समुद्री अर्चिन और समुद्री खीरे)

इचिनोडर्मेटा और हेमीकॉर्डेटा क्लैड औषधालय बनाते हैं। इसके अलावा, एक संभावना है कि अंबुलाक्रारिया ज़ेनाकोएलोमोर्फा की बहन क्लैड हो सकती है, और Xenambulacaria समूह का निर्माण कर सकती है।

उल्लेखनीय विशेषताएं
ड्यूटेरोस्टोम और प्रोटोस्टोम दोनों में, एक युग्मज पहले कोशिकाओं की एक खोखली गेंद में विकसित होता है, जिसे ब्लासटुला  कहा जाता है। ड्यूटेरोस्टोम में, प्रारंभिक विभाजन ध्रुवीय अक्ष के समानांतर या लंबवत होते हैं। इसे  रेडियल दरार  कहा जाता है, और कुछ प्रोटॉस्टोम में भी होता है, जैसे लोफोफोरेट्स।

अधिकांश ड्यूटेरोस्टोम अनिश्चित दरार प्रदर्शित करते हैं, जिसमें विकासशील भ्रूण में कोशिकाओं के विकास का भाग्य मूल कोशिका की पहचान से निर्धारित नहीं होता है। इस प्रकार, यदि पहले चार कोशिकाओं को अलग कर दिया जाए, तो प्रत्येक एक पूर्ण छोटे लार्वा में विकसित हो सकता है; और यदि एक कोशिका को ब्लैस्टुला से हटा दिया जाता है, तो अन्य कोशिकाएं क्षतिपूर्ति करेंगी।

ड्यूटेरोस्टोम्स में मेसोडर्म विकसित आंत के विकास के रूप में बनता है जो सीलोम बनाने के लिए बंद हो जाता है। इस प्रक्रिया को एंटरोकोली कहा जाता है।

हेमीकोर्डेटा और कॉर्डेटा दोनों में मौजूद एक अन्य विशेषता ग्रसनीशोथ है; ग्रसनी में श्वासरंध्र या गिल दरारों की उपस्थिति, जो कुछ आदिम जीवाश्म इचिनोडर्म्स (माइट्रेट्स) में भी पाई जाती है। ट्यूनिकेट्स (लार्वा चरण में) सहित सभी जीवाणुओं में एक खोखला तंत्रिका कॉर्ड पाया जाता है। कुछ हेमीकोर्डेट्स में एक ट्यूबलर तंत्रिका कॉर्ड भी होता है। प्रारंभिक भ्रूण अवस्था में, यह जीवाणुओं की खोखली तंत्रिका रज्जु जैसा दिखाई देता है।

एकिनोडर्मस को छोड़कर, हेमीकोर्डेट्स और कोरडेट ्स दोनों में महाधमनी का मोटा होना होता है, कॉर्डेट हृदय के समरूप होता है, जो रक्त पंप करने के लिए सिकुड़ता है। यह तीन समूहों के ड्यूटेरोस्टोम पूर्वज में उपस्थिति का सुझाव देता है, जिसमें इचिनोडर्म्स ने इसे दूसरी बार खो दिया है।

इचिनोडर्म्स का अत्यधिक संशोधित तंत्रिका तंत्र उनके वंश के बारे में बहुत कुछ अस्पष्ट करता है, लेकिन कई तथ्य बताते हैं कि सभी वर्तमान ड्यूटेरोस्टोम एक सामान्य पूर्वज से विकसित हुए थे, जिसमें ग्रसनी गिल स्लिट, एक खोखली तंत्रिका कॉर्ड, गोलाकार और अनुदैर्ध्य मांसपेशियां और एक खंडित शरीर था।

मुंह और गुदा का बनना
ड्यूटेरोस्टोम की परिभाषित विशेषता यह तथ्य है कि ब्लास्टोपोर (गठन गैस्ट्रुला के तल पर उद्घाटन) गुदा बन जाता है, जबकि प्रोटोस्टोम में ब्लास्टोपोर मुंह बन जाता है। ब्लास्टोपोर से, भ्रूण के विपरीत छोर पर ड्यूटेरोस्टोम मुंह विकसित होता है, और बीच में एक पाचन तंत्र विकसित होता है, जो दोनों को जोड़ता है।

कई जानवरों में ये शुरुआती विकास चरण बाद में ऐसे तरीकों से विकसित हुए जो अब इन मूल पैटर्न को प्रतिबिंबित नहीं करते हैं। उदाहरण के लिए, मनुष्य मुंह और गुदा के निर्माण के समय पहले ही एक गट ट्यूब बना चुका होता है। फिर सबसे पहले मुख बनता है, विकास के चौथे सप्ताह के दौरान, और गुदा चार सप्ताह बाद बनता है, अस्थायी रूप से क्लोअका बनाता है।

उत्पत्ति और विकास
जेलिफ़िश और अन्य निडारियंस की तुलना में अधिक जटिल अधिकांश जानवर दो समूहों में विभाजित हैं, प्रोटोस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम। कॉर्डेट्स (जिसमें सभी कशेरुक शामिल हैं) ड्यूटेरोस्टोम हैं। ऐसा लगता है कि संभावना है किम्बरेला प्रोटोस्टोम का सदस्य था।  इसका तात्पर्य है कि किम्बरेला के प्रकट होने से कुछ समय पहले प्रोटॉस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम वंश विभाजित हो गए - कम से कम, और इसलिए कैम्ब्रियन की शुरुआत से पहले , यानी  एडियाकरण  अवधि के बाद के भाग के दौरान (लगभग 635-539 Mya, देर से Neoproterozoic में वैश्विक मैरिनोयन हिमाच्छादन के अंत के आसपास)। सबसे पुराना प्रस्तावित ड्यूटेरोस्टोम सैकोरहाइटस कोरोनारियस है, जो लगभग 540 मिलियन वर्ष पहले रहता था, लेकिन इसे बाद में चुनौती दी गई और एक इक्डीसोजोअन कनेक्शन प्रस्तावित किया गया। यह प्रस्तावित किया गया है कि कॉर्डेट/एम्बुलैक्रेरियन विभाजन से पहले पैतृक ड्यूटेरोस्टोम, टर्मिनल गुदा और ग्रसनी के उद्घाटन के साथ कॉर्डेट जैसा जानवर हो सकता था, लेकिन कोई गिल स्लिट नहीं, सक्रिय निलंबन खिला रणनीति के साथ। एक प्रमुख ड्यूटेरोस्टोम समूह के जीवाश्म, इचिनोडर्म्स (जिनके आधुनिक सदस्यों में समुद्री तारे, समुद्री अर्चिन और क्रिनोइड्स शामिल हैं), कैम्ब्रियन की श्रृंखला 2 की शुरुआत से काफी आम हैं,. मध्य कैंब्रियन  जीवाश्म रबदोटुबस जोहान्ससोनी की व्याख्या pterobranch हेमीकोर्डेट के रूप में की गई है। राय इस बारे में भिन्न है कि क्या चेंग सॉस जीव जीवाश्म  युना का ज़ून, पहले कैम्ब्रियन से, एक हेमिकॉर्डेट या कॉर्डेट था।  एक और चेंगजियांग जीवाश्म, हाइकौएला लांसोलाटा, को कॉर्डेट और संभवतः एक कपाल के रूप में व्याख्या किया गया है, क्योंकि यह एक दिल, धमनियों, गिल फिलामेंट्स, एक पूंछ, सामने के अंत में एक मस्तिष्क के साथ एक तंत्रिका राग, और संभवतः आंखों के लक्षण दिखाता है - हालांकि यह इसके मुंह के चारों ओर छोटे तंबू भी थे। हाईकाउश्थिस और  माइलोकुन्मिंगिया , चेंगजियांग जीवों से भी, मछली के रूप में माने जाते हैं।  उठाया, बहुत पहले खोजा गया लेकिन मिड कैम्ब्रियन बर्गेस शेल से, एक आदिम कॉर्डेट के रूप में भी माना जाता है। दूसरी ओर, शुरुआती जीवाणुओं के जीवाश्म बहुत दुर्लभ हैं, क्योंकि गैर-कशेरुक जीवाणुओं में हड्डी के ऊतक या दांत नहीं होते हैं, और कैम्ब्रियन के बाद के गैर-कशेरुक जीवाणुओं के जीवाश्मों को पर्मिअन -वृद्ध पैलियोब्रांकियोस्टोमा से अलग जाना जाता है, जीवाश्मों का पता लगाते हैं। जिससे औपनिवेशिक ट्यूनिकेट कैटेलोकौला, और विभिन्न जुरासिक-वृद्ध और तृतीयक-वृद्ध स्पिक्यूल्स अस्थायी रूप से जलोदर के लिए जिम्मेदार हैं।

फाइलोजेनी
नीचे एक वंशावली वृक्ष है जो ड्यूटेरोस्टोम टैक्सा के बीच आम सहमति संबंध दिखा रहा है। Phylogenomic सबूत एंटरोपनेस्ट परिवार, Torquaratoridae, Ptychoderidae के भीतर आते हैं। पेड़ 16S +18S rRNA अनुक्रम डेटा और कई स्रोतों से फाइलोजेनोमिक अध्ययन पर आधारित है। एक नए क्लैड में प्रत्येक विकिरण के लिए अनुमानित तारीखें लाखों साल पहले (माया) में दी गई हैं। सभी तिथियां संगत नहीं हैं, तिथि सीमाओं के अनुसार केवल केंद्र दिया गया है।

क्लेड ड्यूटेरोस्टोमिया के लिए समर्थन स्पष्ट नहीं है। विशेष रूप से, एम्बुलैक्रेरिया ज़ेनाकोएलोमोर्फा से संबंधित प्रतीत होता है। यदि समर्थन किया जाता है, तो यह दो संभावनाएं पैदा करता है: या तो एम्बुलैक्रेरिया को ड्यूटेरोस्टोम-प्रोटोस्टोम डाइकोटॉमी से बाहर ले जाया जाता है (जिस स्थिति में ग्रुपिंग ड्यूटेरोस्टोमिया घुल जाता है, कॉर्डेटा और प्रोटोस्टोमिया को एक साथ सेंट्रोन्यूरेलिया के रूप में समूहीकृत किया जाता है), या ज़ेनाकोलोमोर्फा को एम्बुलैक्रेरिया के बगल में फिर से रखा जाता है। उपरोक्त आरेख के रूप में ड्यूटेरोस्टोमिया।

यह भी देखें

 * बिलाटेरिया, प्रोटोस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम का एक काल्पनिक सामान्य पूर्वज
 * बिलाटेरिया, प्रोटोस्टोम और ड्यूटेरोस्टोम का एक काल्पनिक सामान्य पूर्वज

बाहरी संबंध

 * Introduction to the Deuterostomia UCMP
 * Deuterostomia at Encyclopædia Britannica