हेट्रोक्रोमैटिन

हेटेरोक्रोमैटिन डीएनए या 'डीएनए_संघनन' का एक कसकर पैक किया गया रूप है, जो कई किस्मों में आता है। ये किस्में संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन और ऐच्छिक हेटरोक्रोमैटिन के दो चरम सीमाओं के बीच एक निरंतरता पर स्थित हैं। दोनों जीन अभिव्यक्ति में एक भूमिका निभाते हैं। क्योंकि यह कसकर पैक किया गया है, यह पोलीमरेज़ के लिए दुर्गम माना जाता था और इसलिए इसका प्रतिलेखन नहीं किया जाता था; हालाँकि, वोल्पे एट अल के अनुसार। (2002), और कई अन्य कागजात के बाद से, इस डीएनए का अधिकांश भाग वास्तव में लिखित है, लेकिन यह आरएनए-प्रेरित ट्रांसक्रिप्शनल साइलेंसिंग (आरआईटीएस) के माध्यम से लगातार मैसेंजर आरएनए#यूकेरियोटिक एमआरएनए टर्नओवर है। इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी और ऑस्मियम टेट्रोक्साइड के साथ हाल के अध्ययन|OsO4धुंधला होने से पता चलता है कि घनी पैकिंग क्रोमैटिन के कारण नहीं है। संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन जीन को अपने पास ही प्रभावित कर सकता है (उदाहरण के लिए स्थिति-प्रभाव परिवर्तन)। यह आमतौर पर दोहराया अनुक्रम (डीएनए) है और अन्य जीन-अभिव्यक्ति या दमन संकेतों के लिए एक आकर्षण के रूप में कार्य करने के अलावा सेंट्रोमीयरों या टेलोमेयर जैसे संरचनात्मक कार्यों का निर्माण करता है।

परिणामी हेटरोक्रोमैटिन जीन का परिणाम है जो आरएनए हस्तक्षेप # ट्रांसक्रिप्शनल साइलेंसिंग के माध्यम से हिस्टोन एसिटिलिकेशन और डीसेटिलेशन या पिवी-इंटरेक्टिंग आरएनए (पीआईआरएनए) जैसे तंत्र के माध्यम से जीन साइलेंसिंग कर रहे हैं। यह दोहरावदार नहीं है और संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन की कॉम्पैक्ट संरचना को साझा करता है। हालांकि, विशिष्ट विकासात्मक या पर्यावरणीय सिग्नलिंग संकेतों के तहत, यह अपनी संघनित संरचना खो सकता है और ट्रांसक्रिप्शनल रूप से सक्रिय हो सकता है। हेटेरोक्रोमैटिन को मानव जीनोम के कुछ हिस्सों में H3K9me2|di- और H3K9me3 -मिथाइलेशन ऑफ हिस्टोन कोड#हिस्टोन_एच3 से जोड़ा गया है। H3K9me3-संबंधित मिथाइलट्रांसफेरेज़ में जीवोत्पत्ति की शुरुआत में वंशावली प्रतिबद्धता के दौरान हेटरोक्रोमैटिन को संशोधित करने और वंशावली निष्ठा बनाए रखने में एक महत्वपूर्ण भूमिका होती है। रेफरी नाम = pmid30606806 >

संरचना
क्रोमेटिन दो किस्मों में पाया जाता है: यूक्रोमैटिन और हेटरोक्रोमैटिन। मूल रूप से, दो रूपों को साइटोलॉजिकल रूप से प्रतिष्ठित किया गया था कि वे कितनी तीव्रता से दाग लगाते हैं - यूक्रोमैटिन कम तीव्र होता है, जबकि हेटरोक्रोमैटिन तीव्रता से दागता है, जो सख्त पैकिंग का संकेत देता है। हेटेरोक्रोमैटिन आमतौर पर कोशिका केंद्रक की परिधि में स्थानीयकृत होता है। इस शुरुआती द्विभाजन के बावजूद, दोनों जानवरों में हालिया साक्ष्य और पौधे ने सुझाव दिया है कि दो से अधिक अलग-अलग हेटरोक्रोमैटिन राज्य हैं, और यह वास्तव में चार या पांच 'राज्यों' में मौजूद हो सकता है, प्रत्येक को एपिजेनेटिक चिह्नों के विभिन्न संयोजनों द्वारा चिह्नित किया गया है।

हेटेरोक्रोमैटिन में मुख्य रूप से आनुवंशिक रूप से निष्क्रिय उपग्रह डीएनए होते हैं, और कई जीनों को विभिन्न विस्तारों तक दमित किया जाता है, हालांकि कुछ को यूक्रोमैटिन में बिल्कुल भी व्यक्त नहीं किया जा सकता है। गुणसूत्रबिंदु और टेलोमेरेस दोनों ही हेटरोक्रोमैटिक हैं, जैसा कि दूसरे, निष्क्रिय एक्स गुणसूत्र का बर शरीर है। एक महिला में एक्स-क्रोमोसोम।

समारोह
हेटेरोक्रोमैटिन कई कार्यों से जुड़ा हुआ है, जीन विनियमन से गुणसूत्र अखंडता की सुरक्षा के लिए; इनमें से कुछ भूमिकाओं को डीएनए की घनी पैकिंग के लिए जिम्मेदार ठहराया जा सकता है, जो इसे प्रोटीन कारकों के लिए कम सुलभ बनाता है जो आमतौर पर डीएनए या इससे जुड़े कारकों को बांधते हैं। उदाहरण के लिए, नग्न डबल-स्ट्रैंडेड डीएनए सिरों को आमतौर पर सेल द्वारा क्षतिग्रस्त या वायरल डीएनए के रूप में व्याख्या किया जाता है, जो सेल चक्र की गिरफ्तारी, डीएनए की मरम्मत या टुकड़े के विनाश को ट्रिगर करता है, जैसे बैक्टीरिया में एंडोन्यूक्लिएज द्वारा।

क्रोमैटिन के कुछ क्षेत्र बहुत सघन रूप से तंतुओं से भरे होते हैं जो पिंजरे का बँटवारा में गुणसूत्र की तुलना में एक स्थिति प्रदर्शित करते हैं। हेटेरोक्रोमैटिन आमतौर पर क्लोन विरासत में मिला है; जब एक कोशिका विभाजित होती है, तो दो बेटी कोशिकाओं में आमतौर पर डीएनए के समान क्षेत्रों के भीतर हेटरोक्रोमैटिन होता है, जिसके परिणामस्वरूप एपिजेनेटिक वंशानुक्रम होता है। विविधताएं हेटरोक्रोमैटिन को आसन्न जीनों पर अतिक्रमण करने या डोमेन के चरम पर जीनों से पीछे हटने का कारण बनती हैं। इन सीमा डोमेन पर स्थित (सीआईएस में) होने के कारण लिप्यंतरणीय सामग्री को दमित किया जा सकता है। यह अभिव्यक्ति के स्तर को जन्म देता है जो सेल से सेल में भिन्न होता है, जिसे स्थिति-प्रभाव परिवर्तन द्वारा प्रदर्शित किया जा सकता है। विसंवाहक (आनुवांशिकी) अनुक्रम उन दुर्लभ मामलों में बाधा के रूप में कार्य कर सकते हैं जहां संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन और अत्यधिक सक्रिय जीन एक-दूसरे से जुड़े होते हैं (उदाहरण के लिए चिकन β-ग्लोबिन लोकस के 5'HS4 इन्सुलेटर अपस्ट्रीम, और लोकी दो Saccharomyces एसपीपी में। ).

संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन
किसी दिए गए प्रजाति के सभी कोशिकाएं संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन में डीएनए के समान क्षेत्रों को संकुलित करती हैं, और इस प्रकार सभी कोशिकाओं में, संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन के भीतर निहित कोई भी जीन खराब जीन अभिव्यक्ति होगी। उदाहरण के लिए, सभी मानव क्रोमोसोम गुणसूत्र 1 (मानव)मानव), गुणसूत्र 9 (मानव)मानव)वाई गुणसूत्र 16 (मानव), और वाई क्रोमोसोम | वाई-क्रोमोसोम में संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन के बड़े क्षेत्र होते हैं। अधिकांश जीवों में, संवैधानिक हेटरोक्रोमैटिन क्रोमोसोम सेंट्रोमियर के आसपास और टेलोमेरेस के पास होता है।

ऐच्छिक हेटरोक्रोमैटिन
वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन में पैक किए गए डीएनए के क्षेत्र एक प्रजाति के भीतर सेल प्रकारों के बीच संगत नहीं होंगे, और इस प्रकार एक सेल में एक अनुक्रम जो वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन में पैक किया जाता है (और जीन खराब रूप से व्यक्त किए जाते हैं) किसी अन्य सेल में यूक्रोमैटिन में पैक किया जा सकता है। (और भीतर के जीन अब खामोश नहीं हैं)। हालांकि, वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन के गठन को विनियमित किया जाता है, और अक्सर रूपजनन या सेलुलर भेदभाव से जुड़ा होता है। वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन का एक उदाहरण महिला स्तनधारियों में एक्स-निष्क्रियता है: एक एक्स गुणसूत्र को वैकल्पिक हेटरोक्रोमैटिन के रूप में पैक किया जाता है और मौन किया जाता है, जबकि अन्य एक्स गुणसूत्र को यूक्रोमैटिन के रूप में पैक किया जाता है और व्यक्त किया जाता है।

हेटरोक्रोमैटिन के प्रसार को विनियमित करने वाले आणविक घटकों में पॉलीकोम्ब-समूह प्रोटीन और Xist जैसे गैर-कोडिंग जीन हैं। इस तरह के फैलाव का तंत्र अभी भी विवाद का विषय है। पॉलीकॉम्ब रिप्रेसिव कॉम्प्लेक्स पॉलीकॉम्ब रिप्रेसिव कॉम्प्लेक्स 1 और PRC2 क्रोमैटिन संघनन और जीन अभिव्यक्ति को विनियमित करते हैं और विकासात्मक प्रक्रियाओं में एक मौलिक भूमिका निभाते हैं। पीआरसी-मध्यस्थता वाले एपिजेनेटिक्स विपथन जीनोम अस्थिरता और दुर्दमता से जुड़े होते हैं और डीएनए क्षति (स्वाभाविक रूप से होने वाली) प्रतिक्रिया, डीएनए की मरम्मत और डीएनए प्रतिकृति की निष्ठा में भूमिका निभाते हैं।

खमीर हेटरोक्रोमैटिन
Saccharomyces cerevisiae, या नवोदित खमीर, एक मॉडल यूकेरियोट है और इसके हेटरोक्रोमैटिन को अच्छी तरह से परिभाषित किया गया है। हालांकि इसके अधिकांश जीनोम को यूक्रोमैटिन के रूप में चित्रित किया जा सकता है, एस सेरेविसिया में डीएनए के क्षेत्र हैं जो बहुत खराब तरीके से लिखे गए हैं। ये लोकी तथाकथित साइलेंट मेटिंग टाइप लोकी (HML और HMR), rDNA (एन्कोडिंग राइबोसोमल RNA) और सब-टेलोमेरिक क्षेत्र हैं। विखंडन खमीर (Schizosaccharomyces pombe) अपने सेंट्रोमर्स पर हेटरोक्रोमैटिन गठन के लिए एक अन्य तंत्र का उपयोग करता है। इस स्थान पर जीन साइलेंसिंग आरएनएआई पाथवे के घटकों पर निर्भर करती है। माना जाता है कि डबल-फंसे हुए आरएनए का परिणाम चरणों की एक श्रृंखला के माध्यम से क्षेत्र को शांत करने में होता है।

फिशन यीस्ट स्किज़ोसैक्रोमाइसेस पोम्बे में, दो आरएनएआई कॉम्प्लेक्स, आरआईटीएस कॉम्प्लेक्स और आरएनए-निर्देशित आरएनए पोलीमरेज़ कॉम्प्लेक्स (आरडीआरसी), हेटेरोक्रोमैटिन असेंबली के दीक्षा, प्रसार और रखरखाव में शामिल आरएनएआई मशीनरी का हिस्सा हैं। ये दो परिसर हेटरोक्रोमैटिन असेंबली के स्थल पर गुणसूत्रों पर एक siRNA-निर्भर तरीके से स्थानीय होते हैं। आरएनए पोलीमरेज़ II एक प्रतिलेख को संश्लेषित करता है जो आरआईटीएस, आरडीआरसी और संभवतः हेटरोक्रोमैटिन असेंबली के लिए आवश्यक अन्य परिसरों की भर्ती के लिए एक मंच के रूप में कार्य करता है। आरएनएआई और एक एक्सोसोम-आश्रित आरएनए अवक्रमण प्रक्रिया दोनों ही हेटरोक्रोमैटिक जीन साइलेंसिंग में योगदान करती हैं। शिज़ोसैक्रोमाइसेस पोम्बे के ये तंत्र अन्य यूकेरियोट्स में हो सकते हैं। कुछ विखंडन खमीर में हेटरोक्रोमैटिन गठन में मध्यस्थता करने के लिए siRNAs के उत्पादन में RevCen नामक एक बड़ी आरएनए संरचना को भी फंसाया गया है।

यह भी देखें

 * केंद्रित हेटरोक्रोमैटिन