मोर्फोजेनेसिस

मोर्फोजेनेसिस (ग्रीक भाषा मॉर्फे आकार और जेनेसिस रचना से, शाब्दिक रूप से रूप की पीढ़ी) वह जैविक प्रक्रिया है जो कोशिका (जीव विज्ञान), ऊतक (जीव विज्ञान) या जीव को अपना आकार विकसित करने का कारण बनती है। यह कोशिका वृद्धि के नियंत्रण और कोशिकीय विभेदन के पैटर्निंग के साथ-साथ विकासात्मक जीव विज्ञान के तीन मूलभूत पहलुओं में से एक है।

यह प्रक्रिया किसी जीव के विकासात्मक जीव विज्ञान के दौरान कोशिकाओं के संगठित स्थानिक वितरण को नियंत्रित करती है। मोर्फोजेनेसिस एक परिपक्व जीव में भी हो सकता है, जैसे स्टेम कोशिकाओं द्वारा सामान्य समस्थिति में या क्षति के बाद ऊतकों के पुनर्जनन (जीव विज्ञान) में। कैंसर अत्यधिक असामान्य और रोगविज्ञानी ऊतक मोर्फोजेनेसिस का एक उदाहरण है। मोर्फोजेनेसिस एककोशिकीय जीवन रूपों के विकास का भी वर्णन करता है जिनके जीवन चक्र में भ्रूण अवस्था नहीं होती है। नए रूपों के विकास के लिए मोर्फोजेनेसिस आवश्यक है।

मोर्फोजेनेसिस एक यांत्रिक प्रक्रिया है जिसमें ऐसी ताकतें शामिल होती हैं जो कोशिकाओं में यांत्रिक तनाव, तनाव और गति उत्पन्न करती हैं, और ऊतकों के भीतर कोशिकाओं के स्थानिक पैटर्न के अनुसार आनुवंशिक कार्यक्रमों द्वारा प्रेरित किया जा सकता है। असामान्य मोर्फोजेनेसिस को dysmorphogenesis  कहा जाता है।

इतिहास
भौतिक प्रक्रियाएं और बाधाएं जैविक विकास को कैसे प्रभावित करती हैं, और इसलिए फ़ाइलोटैक्सिस के सर्पिल जैसे प्राकृतिक पैटर्न पर कुछ शुरुआती विचार और गणितीय विवरण डी'आर्सी वेंटवर्थ थॉम्पसन ने अपनी 1917 की पुस्तक विकास और स्वरूप पर में लिखे थे।  और एलन ट्यूरिंग ने अपनी मोर्फोजेनेसिस का रासायनिक आधार (1952) में। जहां थॉम्पसन ने जानवरों के शरीर के आकार को अलग-अलग दिशाओं में विकास की अलग-अलग दरों से निर्मित होने के रूप में समझाया, उदाहरण के लिए घोंघे के गैस्ट्रोपॉड खोल को बनाने के लिए, ट्यूरिंग ने मोर्फोजेनेसिस के एक तंत्र की सही भविष्यवाणी की, दो अलग-अलग रासायनिक संकेतों का प्रसार, एक सक्रिय और एक निष्क्रिय विकास, विकास के पैटर्न स्थापित करने के लिए, ऐसे पैटर्न के गठन से दशकों पहले देखा गया था। वास्तविक जीवों में शामिल तंत्र की पूरी समझ के लिए 1953 में डीएनए की संरचना की खोज और आणविक जीव विज्ञान और जैव रसायन के विकास की आवश्यकता थी।

आनुवंशिक एवं आणविक आधार


मोर्फोजेनेसिस में कई प्रकार के अणु महत्वपूर्ण हैं। मोर्फोजन  घुलनशील अणु होते हैं जो फैल सकते हैं और संकेतों को ले जा सकते हैं जो एकाग्रता ग्रेडिएंट्स के माध्यम मूल कोशिका भेदभाव को नियंत्रित करते हैं। मॉर्फोजेन आमतौर पर विशिष्ट प्रोटीन रिसेप्टर (जैव रसायन) से जुड़कर कार्य करते हैं। मोर्फोजेनेसिस में शामिल अणुओं का एक महत्वपूर्ण वर्ग प्रतिलेखन कारक प्रोटीन है जो डीएनए के साथ बातचीत करके कोशिकाओं के भाग्य का निर्धारण करता है। इन्हें मास्टर नियामक जीन द्वारा कोडित किया जा सकता है, और अन्य जीनों के प्रतिलेखन (आनुवांशिकी) को सक्रिय या निष्क्रिय किया जा सकता है; बदले में, ये माध्यमिक जीन उत्पाद जीन नियामक नेटवर्क के नियामक कैस्केड में अन्य जीनों की अभिव्यक्ति को नियंत्रित कर सकते हैं। इस कैस्केड के अंत में अणुओं के वर्ग होते हैं जो सेलुलर व्यवहार को नियंत्रित करते हैं जैसे कि सेल माइग्रेशन, या, अधिक सामान्यतः, उनके गुण, जैसे सेल आसंजन या सेल सिकुड़न। उदाहरण के लिए, गैस्ट्रुलेशन के दौरान, स्टेम कोशिकाओं के गुच्छे अपने कोशिका-से-कोशिका आसंजन को बंद कर देते हैं, प्रवासी बन जाते हैं, और भ्रूण के भीतर नई स्थिति ले लेते हैं जहां वे फिर से विशिष्ट कोशिका आसंजन प्रोटीन को सक्रिय करते हैं और नए ऊतकों और अंगों का निर्माण करते हैं। मॉर्फोजेनेसिस में शामिल विकासात्मक सिग्नलिंग मार्गों में Wnt सिग्नलिंग मार्ग, हेजहोग सिग्नलिंग मार्ग और एफ्रिन्स शामिल हैं।

सेलुलर आधार
ऊतक स्तर पर, नियंत्रण के साधनों की अनदेखी करते हुए, सेलुलर प्रसार और गतिशीलता के कारण मोर्फोजेनेसिस उत्पन्न होता है। मोर्फोजेनेसिस में सेलुलर संरचना में परिवर्तन भी शामिल होता है या कोशिकाएं ऊतकों में कैसे परस्पर क्रिया करती हैं। इन परिवर्तनों के परिणामस्वरूप ऊतक का लंबा होना, पतला होना, मुड़ना, आक्रमण होना या एक ऊतक का अलग-अलग परतों में अलग हो जाना हो सकता है। बाद वाले मामले को अक्सर सेल छँटाई  के रूप में जाना जाता है। सेल सॉर्टिंग में कोशिकाएं चलती रहती हैं ताकि समूहों में सॉर्ट किया जा सके जो एक ही प्रकार की कोशिकाओं के बीच संपर्क को अधिकतम करता है। ऐसा करने के लिए कोशिकाओं की क्षमता को मैल्कम स्टाइनबर्ग ने अपनी विभेदक आसंजन परिकल्पना के माध्यम से विभेदक कोशिका आसंजन से उत्पन्न होने का प्रस्ताव दिया है। ऊतक पृथक्करण अधिक नाटकीय सेलुलर विभेदन घटनाओं के माध्यम से भी हो सकता है, जिसके दौरान उपकला कोशिकाएं मेसेनकाइमल बन जाती हैं (एपिथेलियल-मेसेनकाइमल संक्रमण देखें)। मेसेनकाइमल कोशिकाएं आमतौर पर कोशिका चिपकने वाले और संकुचनशील गुणों में परिवर्तन के परिणामस्वरूप उपकला ऊतक छोड़ देती हैं। एपिथेलियल-मेसेनकाइमल संक्रमण के बाद, कोशिकाएं एपिथेलियम से दूर जा सकती हैं और फिर एक नए स्थान पर अन्य समान कोशिकाओं के साथ जुड़ सकती हैं। पौधों में, सेलुलर मोर्फोजेनेसिस कोशिका दीवार की रासायनिक संरचना और यांत्रिक गुणों से मजबूती से जुड़ा हुआ है।

सेल-टू-सेल आसंजन
भ्रूण के विकास के दौरान, भिन्न-भिन्न समानताओं के कारण कोशिकाएँ विभिन्न परतों तक ही सीमित रहती हैं। ऐसा होने का एक तरीका यह है कि कोशिकाएं समान कोशिका-से-कोशिका आसंजन अणुओं को साझा करती हैं। उदाहरण के लिए, होमोटाइपिक सेल आसंजन उन कोशिकाओं के समूहों के बीच सीमाओं को बनाए रख सकता है जिनमें अलग-अलग आसंजन अणु होते हैं। इसके अलावा, कोशिकाएं कोशिकाओं के बीच आसंजन में अंतर के आधार पर क्रमबद्ध हो सकती हैं, इसलिए समान आसंजन अणु के विभिन्न स्तरों वाली कोशिकाओं की दो आबादी भी क्रमबद्ध हो सकती हैं। कोश पालन  में जिन कोशिकाओं में सबसे मजबूत आसंजन होता है, वे कोशिकाओं के मिश्रित समुच्चय के केंद्र में चली जाती हैं। इसके अलावा, सेल-सेल आसंजन को अक्सर सेल सिकुड़न द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जो सेल-सेल संपर्कों पर बल लगा सकता है ताकि समान आसंजन अणु के समान स्तर वाली दो सेल आबादी को सुलझाया जा सके। आसंजन के लिए जिम्मेदार अणुओं को कोशिका आसंजन अणु (सीएएम) कहा जाता है। कई प्रकार के कोशिका आसंजन अणु ज्ञात हैं और इन अणुओं का एक प्रमुख वर्ग कैडेरिन है। दर्जनों अलग-अलग कैडरिन हैं जो विभिन्न सेल प्रकारों पर व्यक्त किए जाते हैं। कैडेरिन अन्य कैडेरिन से समान तरीके से बंधते हैं: ई-कैडरिन (कई उपकला कोशिकाओं पर पाया जाता है) अन्य ई-कैडरिन अणुओं से अधिमानतः बंधता है। मेसेनकाइमल कोशिकाएँ आमतौर पर अन्य कैडेरिन प्रकार जैसे एन-कैडरिन को व्यक्त करती हैं।

बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स
बाह्यकोशिकीय मैट्रिक्स (ईसीएम) ऊतकों को अलग रखने, संरचनात्मक समर्थन प्रदान करने या कोशिकाओं को आगे बढ़ने के लिए एक संरचना प्रदान करने में शामिल है। कोलेजन, लैमिनिन और फ़ाइब्रोनेक्टिन प्रमुख ईसीएम अणु हैं जो स्रावित होते हैं और शीट, फाइबर और जैल में इकट्ठे होते हैं। मल्टीसबयूनिट ट्रांसमेम्ब्रेन रिसेप्टर्स जिन्हें इंटीग्रिन कहा जाता है, का उपयोग ईसीएम से जुड़ने के लिए किया जाता है। इंटीग्रिन बाह्यकोशिकीय रूप से फाइब्रोनेक्टिन, लैमिनिन, या अन्य ईसीएम घटकों से जुड़ते हैं, और इंट्रासेल्युलर रूप से माइक्रोफिलामेंट-बाइंडिंग प्रोटीन एक्टिनिन अल्फा 1|α-एक्टिनिन और टैलिन (प्रोटीन) से cytoskeleton  को बाहर से जोड़ते हैं। इंटीग्रिन ईसीएम से जुड़ते समय  संकेत पारगमन  कैस्केड को ट्रिगर करने के लिए रिसेप्टर्स के रूप में भी काम करते हैं। मॉर्फोजेनेसिस का एक अच्छी तरह से अध्ययन किया गया उदाहरण जिसमें ईसीएम शामिल है, स्तन ग्रंथि डक्टल ब्रांचिंग है।

सेल सिकुड़न
कोशिका सिकुड़न के माध्यम से ऊतक अपना आकार बदल सकते हैं और अलग-अलग परतों में अलग हो सकते हैं। मांसपेशियों की कोशिकाओं की तरह, मायोसिन अपने आकार या संरचना को बदलने के लिए साइटोप्लाज्म के विभिन्न हिस्सों को अनुबंधित कर सकता है। भ्रूण के ऊतक मोर्फोजेनेसिस में मायोसिन-संचालित सिकुड़न मॉडल जीवों काईऩोर्हेब्डीटीज एलिगेंस, ड्रोसोफिला और जेब्राफिश में रोगाणु परतों के पृथक्करण के दौरान देखी जाती है। भ्रूणीय रूपजनन में अक्सर संकुचन के आवधिक स्पंदन होते हैं। सेल स्टेट स्प्लिटर नामक एक मॉडल में बारी-बारी से सेल संकुचन और विस्तार शामिल होता है, जो प्रत्येक कोशिका के शीर्ष छोर पर एक बिस्टेबल ऑर्गेनेल द्वारा शुरू किया जाता है। ऑर्गेनेल में यांत्रिक विरोध में सूक्ष्मनलिकाएं और माइक्रोफिलामेंट्स होते हैं। यह मॉर्फोजेनेटिक गतिविधियों के कारण होने वाली स्थानीय यांत्रिक गड़बड़ी पर प्रतिक्रिया करता है। इसके बाद ये प्रकल्पित ऊतकों पर संकुचन या विस्तार की भ्रूणीय विभेदन तरंगों को ट्रिगर करते हैं जो कोशिका के प्रकार को निर्धारित करते हैं और इसके बाद कोशिका विभेदन होता है। सेल स्टेट स्प्लिटर को सबसे पहले एक्सोलोटल के गैस्ट्रुलेशन के दौरान तंत्रिका प्लेट  मॉर्फोजेनेसिस को समझाने के लिए प्रस्तावित किया गया था और मॉडल को बाद में सभी मॉर्फोजेनेसिस के लिए सामान्यीकृत किया गया।

ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस
फेफड़े के विकास में एक ब्रोन्कस शाखाएं होकर ब्रोन्किओल्स में श्वसन वृक्ष का निर्माण करती हैं। शाखाकरण प्रत्येक ब्रोन्किओलर ट्यूब की नोक के द्विभाजन का परिणाम है, और शाखाबद्ध मोर्फोजेनेसिस की प्रक्रिया ब्रोंची, ब्रोन्किओल्स और अंततः एल्वियोली का निर्माण करती है। स्तन ग्रंथि की स्तन वाहिनी में ब्रांचिंग मोर्फोजेनेसिस भी स्पष्ट है। आदिम वाहिनी का निर्माण प्रसव पूर्व विकास में शुरू होता है, लेकिन वाहिनी प्रणाली का शाखाओं में बंटना बाद में यौवन के दौरान एस्ट्रोजन की प्रतिक्रिया में शुरू होता है और स्तन ग्रंथि के विकास के अनुरूप आगे परिष्कृत होता है।

कैंसर मॉर्फोजेनेसिस
कैंसर सामान्य रूपजनन में व्यवधान के परिणामस्वरूप हो सकता है, जिसमें ट्यूमर गठन और ट्यूमर रूप-परिवर्तन  दोनों शामिल हैं। परेशान मॉर्फोजन सिग्नलिंग के कारण  माइटोकांड्रिया  डिसफंक्शन के कारण कैंसर का खतरा बढ़ सकता है।

वाइरस मॉर्फोजेनेसिस
एस्चेरिचिया वायरस टी4 |बैक्टीरियोफेज (फेज) टी4 वायरस के संयोजन के दौरान, फेज जीन द्वारा एन्कोड किए गए मॉर्फोजेनेटिक प्रोटीन एक विशिष्ट अनुक्रम में एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं। वायरल संक्रमण के दौरान उत्पादित इनमें से प्रत्येक प्रोटीन की मात्रा में उचित संतुलन बनाए रखना सामान्य फेज टी4 मॉर्फोजेनेसिस के लिए महत्वपूर्ण प्रतीत होता है। फेज टी4 एन्कोडेड प्रोटीन जो विषाणु संरचना निर्धारित करते हैं उनमें प्रमुख संरचनात्मक घटक, छोटे संरचनात्मक घटक और गैर-संरचनात्मक प्रोटीन शामिल होते हैं जो मोर्फोजेनेसिस अनुक्रम में विशिष्ट चरणों को उत्प्रेरित करते हैं। फेज टी4 मॉर्फोजेनेसिस को तीन स्वतंत्र मार्गों में विभाजित किया गया है: सिर, पूंछ और लंबी पूंछ वाले फाइबर, जैसा कि याप और रॉसमैन द्वारा विस्तृत किया गया है।

कंप्यूटर मॉडल
कंप्यूटर विज्ञान या गणित में मॉडल मॉर्फोजेनेसिस के दृष्टिकोण का पता एलन ट्यूरिंग के 1952 के पेपर, मॉर्फोजेनेसिस के रासायनिक आधार से लगाया जा सकता है। एक मॉडल जिसे अब ट्यूरिंग पैटर्न के रूप में जाना जाता है।

एक अन्य प्रसिद्ध मॉडल तथाकथित फ्रांसीसी ध्वज मॉडल है, जिसे साठ के दशक में विकसित किया गया था। इक्कीसवीं सदी में कंप्यूटर प्रदर्शन में सुधार ने अपेक्षाकृत जटिल मॉर्फोजेनेसिस मॉडल के अनुकरण को सक्षम किया। 2020 में, एक ऐसा मॉडल प्रस्तावित किया गया था जहां कोशिका वृद्धि और विभेदन पैरामीट्रिज्ड नियमों के साथ एक सेलुलर ऑटोमेटन की तरह होता है। चूंकि नियमों के पैरामीटर अलग-अलग हैं, इसलिए उन्हें ढतला हुआ वंश  के साथ प्रशिक्षित किया जा सकता है, एक ऐसी तकनीक जिसे  यंत्र अधिगम  में इसके उपयोग के कारण हाल के वर्षों में अत्यधिक अनुकूलित किया गया है। यह मॉडल चित्रों के निर्माण तक ही सीमित था, और इस प्रकार द्वि-आयामी है।

ऊपर वर्णित मॉडल के समान मॉडल को बाद में त्रि-आयामी संरचनाएं उत्पन्न करने के लिए विस्तारित किया गया था, और वीडियो गेम माइनक्राफ्ट में प्रदर्शित किया गया था, जिसकी ब्लॉक-आधारित प्रकृति ने इसे 3 डी सेलुलर ऑटोमेटन के सिमुलेशन के लिए विशेष रूप से समीचीन बना दिया था।

यह भी देखें

 * अस्थि मोर्फोजेनेटिक प्रोटीन
 * सामूहिक कोशिका प्रवासन
 * भ्रूण विकास
 * पैटर्न निर्माण
 * प्रतिक्रिया-प्रसार प्रणाली
 * स्नायुबंधन
 * गैस्ट्रुलेशन
 * एक्सॉन मार्गदर्शन
 * नेत्र विकास
 * पॉलीसिस्टिक किडनी रोग 2
 * ड्रोसोफिला भ्रूणजनन
 * साइटोप्लाज्मिक निर्धारक
 * मैडिन-डार्बी कैनाइन किडनी कोशिकाएं
 * बायोइलेक्ट्रिसिटी#पैटर्न विनियमन में भूमिका

बाहरी संबंध

 * Artificial Life model of multicellular morphogenesis with autonomously generated gradients for positional information
 * Turing's theory of morphogenesis validated