अमीबा

अमीबा ( कम सामान्यतः लिखी जाने वाला अमीबा या अमीबा; बहुवचन am(o)ebas या am(o)ebae ), प्रायः अमीबिड कहा जाता है, प्रकार का कोशिका (जीव विज्ञान) या एककोशिकीय जीव होता है, जो अपने आकार को परिवर्तित करने की क्षमता रखता है, और मुख्य रूप से स्यूडोपोडिया को फैलाकर और वापस से हटाकर इसके आकार को परिवर्तित करते हैं। अमीबा एकल वर्गीकरण (जीव विज्ञान) नहीं बनाते हैं; इसके अतिरिक्त, वे यूकेरियोट जीवों के सभी प्रमुख वंश (विकास) में पाए जाते हैं। इस प्रकार से अमीबीय कोशिकाएं न केवल प्रोटोजोआ में होती हैं, किन्तु कवक, शैवाल और जानवरों में पाई जाती हैं। इस प्रकार से सूक्ष्म जीवविज्ञानी प्रायः अमीबॉइड गतिविधि प्रदर्शित करने वाले किसी भी जीव के लिए "अमीबॉइड" और "अमीबा" शब्दों का परस्पर उपयोग करते हैं।

अतः पुराने वर्गीकरण प्रणालियों में, अधिकांश अमीबा को वर्ग (जीव विज्ञान) या उपफाइलम सारकोडिना में रखा गया था, जो की एककोशिकीय जीवों का समूह है। चूंकि, आण्विक फिलोजेनेटिक अध्ययनों से पता चला है कि सरकोडिना संघीय समूह नहीं है जिसके सदस्य सामान्य वंश साझा करते हैं। परिणाम स्वरुप, अमीबीय जीवों को अब समूह में साथ वर्गीकृत नहीं किया जाता है।

किन्तु अधिक प्रसिद्ध अमीबॉइड प्रोटिस्ट कैओस कैरोलिनेंस और अमीबा प्रोटीस हैं, दोनों की व्यापक रूप से खेती की गई है और कक्षाओं और प्रयोगशालाओं में अध्ययन किया गया है। की अन्य प्रसिद्ध प्रजातियों में तथाकथित मस्तिष्क खाने वाले अमीबा नागलेरिया फाउलेरी, आंतों के परजीवी एंटअमीबा हिस्टोलिटिका सम्मिलित हैं, जो अमीबिक प्रवाहिका का कारण बनता है, और बहुकोशिकीय सामाजिक अमीबा या चिपचिपा पदार्थ फफूँदी डिक्टियोस्टेलियम डिस्कोइडम का कारण बनता है।

आकार, गति और पोषण
अमीबा में कोशिका भित्ति नहीं होती है, जो स्वतंत्र गति की अनुमति देती है। अमीबा स्यूडोपोड्स का उपयोग करके चलता है और फ़ीड करता है, जो सेल के चारों ओर प्लाज्मा झिल्ली को बाहर धकेलने वाले एक्टिन माइक्रोफिलामेंट्स  की समन्वित क्रिया द्वारा गठित  कोशिका द्रव्य  के उभार हैं। स्यूडोपोड्स की उपस्थिति और आंतरिक संरचना का उपयोग अमीबा के समूहों को एक दूसरे से अलग करने के लिए किया जाता है। अमीबोज़ोअन प्रजातियां, जैसे कि जीनस अमीबा (जीनस) में, सामान्यतः बल्बस (लोबोज़) स्यूडोपोड्स होते हैं, जो सिरों पर गोल होते हैं और क्रॉस-सेक्शन में सामान्य रूप से ट्यूबलर होते हैं। सर्कोज़ोअन अमीबोइड्स, जैसे कि यूग्लिफ़ा और ग्रोमिया में पतले, धागे जैसे (फ़िलोज़) स्यूडोपोड होते हैं। फोरामिनिफेरा सूक्ष्म, शाखाओं वाले स्यूडोपोड्स का उत्सर्जन करता है जो जाल जैसी (रेटिकुलोज) संरचनाओं को बनाने के लिए एक दूसरे के साथ विलय करते हैं। रेडिओलारिया और हेलिओज़ोआ जैसे कुछ समूहों में सशक्त, सुई की तरह, विकीर्ण स्यूडोपोडिया या मॉर्फोलॉजी (एक्टिनोपोडा) होते हैं जो सूक्ष्मनलिकाएं के बंडलों द्वारा अन्दर से समर्थित होते हैं।

इस प्रकार से स्वतंत्र-जीवित अमीबा "टेस्टेट" (सशक्त खोल के अन्दर संलग्न), या "नग्न" (जिमनामोइबा के रूप में भी जाना जाता है, जिसमें कोई सशक्त आवरण नहीं होता है) हो सकता है। और टेस्टेट अमीबा के गोले विभिन्न पदार्थों से बने हो सकते हैं, जिनमें कैल्शियम, सिलिका, काइटिन, या रेत के छोटे दाने और डायटम के टुकड़े जैसे पाए जाने वाले पदार्थों का समूहन सम्मिलित हो सकता है।

आसमाटिक दबाव को विनियमित करने के लिए, अधिकांश मीठे जल के अमीबा में संकुचनशील रिक्तिका होती है जो कोशिका से अतिरिक्त जल को बाहर निकाल देता है। यह ऑर्गेनेल आवश्यक है क्योंकि मीठे जल में अमीबा के अपने आंतरिक तरल पदार्थ (साइटोसोल) की तुलना में विलेय (जैसे नमक) की कम सांद्रता होती है। क्योंकि चारो ओर का जल कोशिका की पदार्थ के संबंध में टॉनिक है, ऑस्मोसिस द्वारा जल को अमीबा की कोशिका झिल्ली में स्थानांतरित किया जाता है। संकुचनशील रिक्तिका के बिना, कोशिका अतिरिक्त जल से भर जाता है, और अंततः फट जाती है। समुद्री अमीबा में सामान्यतः संकुचनशील रिक्तिका नहीं होती है क्योंकि कोशिका के अन्दर विलेय की सांद्रता चारो ओर के जल की शक्ति के साथ संतुलन में होती है।

आहार
इस प्रकार से अमीबा के खाद्य स्रोत अलग-अलग होते हैं। कुछ अमीबा शिकारी होते हैं और बैक्टीरिया और अन्य प्रोटिस्ट खाकर जीवित रहते हैं। कुछ हानिकारक होते हैं और मृत कार्बनिक पदार्थ ग्रहण करते हैं।

अमीबा सामान्यतः फागोसाइटोसिस द्वारा अपने भोजन को ग्रहण करते हैं, और स्यूडोपोड्स को घेरने के लिए फैलाते हैं और जीवित शिकार या मैला पदार्थ के कणों को निगलते हैं। अमीबॉइड कोशिकाओं में मुंह या साइटोस्टोम नहीं होता है, और कोशिका पर कोई निश्चित स्थान नहीं होता है, जहां सामान्यतः फागोसाइटोसिस होता है।

अतः कुछ अमीबा भी पिनोसाइटोसिस द्वारा फ़ीड करते हैं, चूंकि कोशिका झिल्ली के अन्दर गठित वेसिकल (जीव विज्ञान और रसायन विज्ञान) के माध्यम से घुलित पोषक तत्वों को ग्रहण करते हैं।

आकार सीमा
अतः अमीबिड कोशिकाओं और प्रजातियों का आकार अत्यंत परिवर्तनशील है। समुद्री अमीबिड मासिस्टेरिया का व्यास सिर्फ 2.3 से 3 माइक्रोमीटर है, इस प्रकार से अनेक बैक्टीरिया के आकार सीमा के अन्दर है। दूसरी चरम सीमा पर, गहरे समुद्र में जेनोफ्योफोरस के गोले 20 सेमी व्यास प्राप्त कर सकते हैं। सामान्यतः तालाब के जीवन, खाइयों और झीलों में पाए जाने वाले अधिकांश स्वतंत्र-जीवित मीठे जल के अमीबा सूक्ष्म माप पर होते हैं, किन्तु कुछ प्रजातियाँ, जैसे कि तथाकथित विशाल अमीबा पेलोमाइक्सा और कैओस (जीनस), देखने में अधिक उच्च हो सकती हैं। कि उन्हें नग्न आंखों से देखा जा सकता है।

विशिष्ट कोशिकाओं और जीवन चक्र चरणों के रूप में अमीबा
कुछ बहुकोशिकीय जीव में जीवन के केवल कुछ चरणों में ही अमीबीय कोशिकाएं होती हैं, या विशेष कार्यों के लिए अमीबीय संचलन का उपयोग करते हैं। मनुष्यों और अन्य जानवरों की प्रतिरक्षा प्रणाली में, अमीबॉइड श्वेत रक्त कोशिकाएं बैक्टीरिया और रोगजनक प्रोटिस्ट जैसे आक्रमणकारी जीवों का पीछा करती हैं, और उन्हें फागोसाइटोसिस द्वारा घेर लेती हैं। इस प्रकार से बहुकोशिकीय कवक जैसे प्रोटिस्ट, तथाकथित स्लाइम मोल्ड्स में भी अमीबीय अवस्थाएँ होती हैं। दोनों प्लाज्मोडियल स्लाइम मोल्ड्स, जिन्हें वर्तमान में क्लास मायक्सोगैस्ट्रिया में वर्गीकृत किया गया है, और एक्रेसिडा और डिक्टियोस्टेलिडा समूहों के कोशिका्युलर स्लाइम मोल्ड्स, अपने आहार चरण के समय अमीबा के रूप में रहते हैं। पूर्व की अमीबीय कोशिकाएं मिलकर विशाल बहुकेन्द्रीय जीव का निर्माण करती हैं, जबकि बाद की कोशिकाएं भोजन समाप्त होने तक अलग-अलग रहती हैं, उस समय अमीबा बहुकोशिकीय माइग्रेटिंग स्लग बनाने के लिए एकत्रित होता है जो जीव के रूप में कार्य करता है।

अन्य जीव भी जीवन-चक्र के कुछ चरणों के समय अमीबीय कोशिकाएँ प्रस्तुत कर सकते हैं, उदाहरण के लिए, कुछ हरे शैवाल (ज़िग्नेमेटोफाइसी) के युग्मक और पेनेट डायटम, कुछ मेसोमाइसीटोज़ोइया के बीजाणु (या फैलाव चरण), और मायक्सोज़ोआ और एसेटोस्पोरिया की स्पोरोप्लाज्म अवस्था मानी जाती है।

जीवों के रूप में अमीबा
सरकोडिना का प्रारंभिक इतिहास और उत्पत्ति इस प्रकार से अमीब जीव का सबसे प्रथम रिकॉर्ड 1755 में अगस्त जोहान रोकोशिका वॉन रोसेनहोफ द्वारा तैयार किया गया था, जिन्होंने अपनी खोज को डेर क्लेन प्रोटियस (द लिटिल प्रोटियस) नाम दिया था। रोकोशिका के चित्र अज्ञात ताजे जल के अमीबा को दिखाते हैं, जो अब अमीबा प्रोटीस के रूप में जानी जाने वाली समान प्रजातियों के समान है। अतः 18वीं और 19वीं शताब्दी के समय किसी भी उच्च, स्वतंत्र-जीवित अमीब के लिए अनौपचारिक नाम के रूप में प्रोटियस एनीमलक्यूल शब्द उपयोग में रहा है। अतः 1822 में, जीनस अमीबा (प्राचीन ग्रीक ἀμοιβή अमीबा से, जिसका अर्थ है परिवर्तन) फ्रांसीसी प्रकृतिवादी बॉरी डी सेंट-विंसेंट द्वारा बनाया गया था। बोरी के समकालीन, सी.जी. एरेनबर्ग ने सूक्ष्म जीवों के अपने वर्गीकरण में जीनस को अपनाया, किन्तु वर्तनी को अमीबा में परिवर्तित कर दिया जाता है।

किन्तु 1841 में, फेलिक्स डुजार्डिन ने प्रोटोजोआ कोशिका निकायों को एकत्रित करने वाले मोटे, चिपचिपा, सजातीय पदार्थ के लिए सरकोड शब्द (ग्रीक σάρξ sarx, मांस, और εἶδος eidos, फॉर्म) से घना है। चूंकि यह शब्द मूल रूप से किसी भी प्रोटोजोअन के प्रोटोप्लाज्म को संदर्भित करता है, यह शीघ्र ही अमीब कोशिकाओं की जिलेटिनस पदार्थ को नामित करने के लिए प्रतिबंधित अर्थ में उपयोग किया जाता है। तीस साल बाद, ऑस्ट्रियाई प्राणी विज्ञानी लुडविग कार्ल श्मार्डा ने अपने विभाजन सरकोडिया के लिए वैचारिक आधार के रूप में सरकोड का उपयोग किया गया है, जो की अस्थिर, परिवर्तनशील जीवों से बना फाइलम-स्तरीय समूह है, जो मुख्य रूप से सरकोड से बना है। प्रभावशाली टैक्सोनोमिस्ट ओट्टो बुत्शली सहित बाद के श्रमिकों ने इस समूह में संशोधन करके सारकोडिना का निर्माण किया है, टैक्सन जो 20वीं शताब्दी के अधिकांश समय में व्यापक उपयोग किया गया है।

अतः पारंपरिक सरकोडिना के अन्दर, अमीबा को सामान्यतः उनके स्यूडोपोड्स के रूप और संरचना के आधार पर आकृति विज्ञान (जीव विज्ञान) में विभाजित किया गया था। सूक्ष्मनलिकाएं (जैसे मीठे जल के हेलिओज़ोआ और समुद्री रेडिओलारिया) के नियमित सरणियों द्वारा समर्थित स्यूडोपोड्स के साथ अमीबा को प्रजातियों के रूप में वर्गीकृत किया गया था: एक्टिनोपोडा या कैलकिंस .281909.29; जबकि असमर्थित स्यूडोपोड वाले लोगों को राइजोपोडा के रूप में वर्गीकृत किया गया था। राइजोपोड्स को उनके स्यूडोपोड्स की आकारिकी के अनुसार लोबोज, फिलोज और रेटिकुलोज अमीबा में विभाजित किया गया था।

सारकोडिना का विखण्डन
इस प्रकार से 20वीं शताब्दी के अंतिम दशक में, आणविक फिलोजेनेटिक विश्लेषणों की श्रृंखला ने पुष्टि की कि सरकोडिना मोनोफिलेटिक समूह नहीं था। इन निष्कर्षों को ध्यान में रखते हुए, पुरानी योजना को छोड़ दिया गया था और सारकोडिना के अमीबा अनेक अन्य उच्च-स्तरीय टैक्सोनोमिक समूहों में फैले हुए थे। वर्तमान में, अधिकांश पारंपरिक सार्कोडाइन दो यूकेरियोट साम्राज्य (जीव विज्ञान) या यूकेरियोटिक सुपरग्रुप्स: अमीबोजोआ और राइज़रिया में रखे गए हैं। इसके अतिरिक्त उत्खननकर्ताओं, ओपिसथोकोंट्स और स्ट्रैमेनोपाइल्स के मध्य वितरित किया गया है। कुछ, सेंट्रोहेलिडा की तरह, अभी तक किसी भी सुपरग्रुप में नहीं रखा गया है।

वर्गीकरण
वर्तमान के वर्गीकरण निम्नलिखित समूहों में विभिन्न अमीबिड प्रजातियों को रखता है:

उद्धृत किए गए कुछ अमीबिड समूह (उदाहरण के लिए, क्राइसोफाइट्स का भाग, ज़ैंथोफाइट्स का भाग , क्लोराराक्निओफाइट) पारंपरिक रूप से सरकोडिना में सम्मिलित नहीं थे, जिन्हें शैवाल या ध्वजांकित प्रोटोजोआ के रूप में वर्गीकृत किया गया था।

अन्य जीवों के साथ रोगजनक बातचीत
कुछ अमीबा अन्य जीवों को रोगजनक रूप से संक्रमित कर सकते हैं, जिससे रोग हो सकता है:
 * एंटामोइबा हिस्टोलिटिका अमीबियासिस, या अमीबिक प्रवाहिका का कारण है।
 * नेगलेरिया फाउलेरी (मस्तिष्क खाने वाला अमीबा) ताजे जल में रहने वाली देशी प्रजाति है जो नाक के माध्यम से प्रस्तुत किए जाने पर मनुष्यों के लिए घातक हो सकती है।
 * एकैंथअमीबा मनुष्यों में अमीबिक स्वच्छपटलशोथ और इंसेफेलाइटिस का कारण बन सकता है।
 * बालमुथिया मांड्रिलरिस (प्रायः घातक) ग्रैनुलोमैटस अमीबिक मेनिंगोएन्सेफलाइटिस का कारण है।

अमीबा को प्लेग (बीमारी) में फंसाने वाले बैक्टीरिया को फसल और विकसित करने के लिए पाया गया है। अमीबा वैसे ही सूक्ष्म जीवों की होस्ट कर सकता है जो लोगों के लिए रोगजनक हैं और ऐसे रोगाणुओं को फैलाने में सहायता करते हैं। और बैक्टीरियल रोगजनकों (उदाहरण के लिए, लीजोनेला) अमीबा द्वारा खाए जाने पर भोजन के अवशोषण का विरोध कर सकते हैं।

इस प्रकार से वर्तमान में सामान्यतः उपयोग किए जाने वाले और अधि सही प्रकार से खोजे गए अमीबा जो की अन्य जीवों की होस्ट करते हैं, वे एकेंथामोइबा कास्टेलानी और डिक्टीओस्टेलियम डिस्कोइडियम हैं।

सूक्ष्मजीव जो एक-कोशिका वाले जीवों की सुरक्षा को दूर कर सकते हैं, और इसके अंदर शरण ले सकते हैं अतः गुणा कर सकते हैं, जहां वे अपने होस्टो द्वारा प्रतिकूल बाहरी परिस्थितियों से बचाए जाते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन
वर्तमान के साक्ष्य इंगित करते हैं कि अनेक अमीबोज़ोआ वंश अर्धसूत्रीविभाजन से निकलते हैं।

समरूपता (जीव विज्ञान) या यौन यूकेरियोट्स के अर्धसूत्रीविभाजन में नियोजित जीनों की ऑर्थोलॉजी को वर्तमान में एसेंथामोइबा जीनोम में पहचाना गया है। इन जीनों में एसपीओ11, एमआरई11A, आरएडी50, आरएडी51, आरएडी52, एमएनडी1, डीएमसी1 (जीन), एमएसएच2 और एमएलएच1 या अर्धसूत्रीविभाजन सम्मिलित हैं। इस खोज से पता चलता है कि 'अकैंथअमीबा' अर्धसूत्रीविभाजन के कुछ रूपों में सक्षम हैं और यौन प्रजनन से निकलने में सक्षम हो सकते हैं।

अर्धसूत्रीविभाजन-विशिष्ट पुनः संयोजक, डीएमसी1 (जीन), कुशल अर्धसूत्रीविभाजन पुनर्संयोजन के लिए आवश्यक है, और डीएमसी1 को एंटामोइबा हिस्टोलिटिका में व्यक्त किया गया है। अतः ई. हिस्टोलिटिका से शुद्ध डीएमसी1 सिनैप्सिस फिलामेंट्स बनाता है और कम से कम अनेक हजार बेस जोड़ पर एडेनोसाइन ट्रायफ़ोस्फेट पर निर्भर होमोलॉगस रीकॉम्बिनेशन और डीएनए स्ट्रैंड एक्सचेंज को उत्प्रेरित करता है। इस प्रकार से यूकेरियोटिक अर्धसूत्रीविभाजन-विशिष्ट पुनर्संयोजन गौण कारक (हेटेरोडिमर) हॉप2-एमएनडी1 द्वारा डीएनए युग्मन और स्ट्रैंड एक्सचेंज प्रतिक्रियाओं को बढ़ाया जाता है। ये प्रक्रियाएं अर्धसूत्रीविभाजन के लिए केंद्रीय हैं, यह सुझाव देते हुए कि ई हिस्टोलिटिका अर्धसूत्रीविभाजन से निकलती है।

इस प्रकार से एंटामोइबा आक्रमणकारियों के अध्ययन में पाया गया कि, टेट्राप्लोइड यूनीन्यूक्लिएट ट्रोफोज़ोइट से टेट्रान्यूक्लिएट सिस्ट में रूपांतरण के समय, समजात पुनर्संयोजन बढ़ाया जाता है। और अर्धसूत्रीविभाजन के प्रमुख चरणों से संबंधित कार्यों वाले जीन की अभिव्यक्ति भी एन्सीस्टेशन के समय बढ़ जाती है। अतः ई. इनवेडेन्स में ये निष्कर्ष, ई. हिस्टोलिटिका के अध्ययन के साक्ष्य के साथ मिलकर एंटामोइबा में अर्धसूत्रीविभाजन की उपस्थिति का संकेत देते हैं।

भोजन की कमी होने पर सुपरग्रुप अमीबोज़ोआ में डिक्टियोस्टेलियम डिसोइडियम संभोग और अर्धसूत्रीविभाजन सहित यौन प्रजनन से निकल सकता है।

चूंकि अमीबोजोआ यूकेरियोटिक वर्ग के पेड़ से शीघ्र अलग हो गया था, इसलिए इन परिणामों से पता चलता है कि यूकेरियोटिक विकास में अर्धसूत्रीविभाजन शीघ्र उपस्तिथ था। इसके अतिरिक्त, ये निष्कर्ष लाहर एट अल के प्रस्ताव के अनुरूप हैं। कि अधिकांश अमीबॉइड वंशावली पूर्वकाल में लैंगिक होते हैं।

अग्रिम पठन

 * Walochnik, J. & Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur. Denisia 20: 323–350. (In German)
 * Amoebae: Protists Which Move and Feed Using Pseudopodia at the Tree of Life web project
 * Pawlowski, J. & Burki, F. (2009). Untangling the Phylogeny of Amoeboid Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology 56.1: 16–25.

बाहरी संबंध

 * Siemensma, F. Microworld: world of amoeboid organisms.
 * Völcker, E. & Clauß, S. Visual key to amoeboid morphotypes. Penard Labs.
 * The Amoebae website of Maciver Lab of the University of Edinburgh, brings together information from published sources.
 * Molecular Expressions Digital Video Gallery: Pond Life – Amoeba (Protozoa) – informative amoeba videos